stringtranslate.com

ballena barbada

Las ballenas barbadas ( / b ə ˈ l n / , nombre sistemático Mysticeti ), también conocidas como ballenas de ballena , son un parvorder de mamíferos marinos carnívoros del infraorden Cetacea ( ballenas , delfines y marsopas ) que utilizan placas de barbas queratináceas (o "ballenas de ballena"). ") en la boca para cribar criaturas planctónicas del agua. Mysticeti comprende las familias Balaenidae ( ballenas francas y de Groenlandia ), Balaenopteridae ( rorcuales ), Eschrichtiidae (la ballena gris ) y Cetotheriidae (la ballena franca pigmea ). Actualmente existen 16 especies de ballenas barbadas. Si bien históricamente se pensaba que los cetáceos descendían de los mesoniquios , la evidencia molecular los respalda como un clado de ungulados pares (Artiodactyla). Las ballenas barbadas se separaron de las ballenas dentadas (Odontoceti) hace unos 34 millones de años .

Las ballenas barbadas varían en tamaño desde la ballena franca pigmea de 6 m (20 pies) y 3000 kg (6600 lb) hasta la ballena azul de 31 m (102 pies) y 190 t (210 toneladas cortas) , el animal más grande conocido que jamás haya existido. . [1] [2] Son sexualmente dimórficos . Las ballenas barbadas pueden tener cuerpos aerodinámicos o grandes, dependiendo del comportamiento alimentario, y dos extremidades que se modifican en aletas . La ballena de aleta es la ballena barbada más rápida, registrada nadando a 10 m/s (36 km/h; 22 mph). Las ballenas barbadas utilizan sus placas barbadas para filtrar el alimento del agua, ya sea alimentándose con estocadas o con alimentación descremada. Las ballenas barbadas tienen las vértebras del cuello fusionadas y no pueden girar la cabeza en absoluto. Las ballenas barbadas tienen dos espiráculos . Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa debajo de la piel para mantenerse calientes en el agua fría.

Aunque las ballenas barbadas están muy extendidas, la mayoría de las especies prefieren las aguas más frías del Ártico y la Antártida . Las ballenas grises están especializadas en alimentarse de crustáceos que habitan en el fondo marino . Los rorcuales están especializados en la alimentación mediante estocadas y tienen un cuerpo aerodinámico para reducir la resistencia al acelerar. Las ballenas francas se alimentan de forma desnatada, lo que significa que utilizan su cabeza agrandada para absorber eficazmente una gran cantidad de agua y tamizar a las presas que se mueven lentamente. Los machos suelen aparearse con más de una hembra ( poligamia ), aunque el grado de poligamia varía según la especie. Las estrategias masculinas para el éxito reproductivo varían entre realizar exhibiciones rituales ( canto de ballena ) o aparearse con lek . Las crías suelen nacer en los meses de invierno y primavera y las hembras tienen toda la responsabilidad de criarlas. Las madres ayunan durante un período de tiempo relativamente largo durante el período de migración, que varía según la especie. Las ballenas barbadas producen una serie de vocalizaciones infrasónicas , en particular los cantos de la ballena jorobada .

La carne, la grasa, las barbas y el aceite de las ballenas barbadas han sido utilizados tradicionalmente por los pueblos indígenas del Ártico . Los cetáceos, que alguna vez fueron cazados implacablemente por las industrias comerciales para obtener estos productos, ahora están protegidos por el derecho internacional. Estas protecciones han permitido que su número se recupere. Sin embargo, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasifica a la ballena franca del Atlántico norte como una especie en peligro crítico de extinción . Además de la caza, las ballenas barbadas también enfrentan amenazas por la contaminación marina y la acidificación de los océanos . Se ha especulado que los sonares fabricados por el hombre provocan varamientos . Rara vez se los ha mantenido en cautiverio, y esto sólo se ha intentado con juveniles o miembros de una de las especies más pequeñas.

Taxonomía

Las ballenas barbadas son cetáceos clasificados en el orden parvorder Mysticeti y constan de tres familias existentes : Balaenidae ( ballenas francas ), Balaenopteridae (rorcuales), Eschrichtiidae ( ballena gris ) y Cetotheriidae ( ballena franca pigmea ). Los balaénidos se distinguen por su cabeza agrandada y grasa espesa , [3] [4] mientras que los rorcuales y las ballenas grises generalmente tienen una cabeza plana, largos pliegues en la garganta y son más aerodinámicos que los balaénidos. Los rorcuales también tienden a ser más largos que estos últimos. [5] Los cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas ) y los artiodáctilos ahora se clasifican bajo el orden Cetartiodactyla , a menudo todavía denominado Artiodactyla (dado que los cetáceos están profundamente anidados con los artiodáctilos). Los parientes vivos más cercanos de las ballenas barbadas son las ballenas dentadas, ambas del infraorden Cetacea . [6]

Clasificación

Balaenidae se compone de dos géneros: Eubalaena (ballena franca) y Balaena (la ballena de Groenlandia , B. mysticetus ). Se pensaba que Balaenidae consistía en un solo género hasta que los estudios realizados a principios de la década de 2000 informaron que las ballenas de Groenlandia y las ballenas francas son morfológicamente (forma de cráneo diferente) y filogénicamente diferentes. Según un estudio realizado por HC Rosenbaum (del Museo Americano de Historia Natural ) y sus colegas, las ballenas franca del Pacífico norte ( E. japonica ) y franca austral ( E. australis ) están más estrechamente relacionadas entre sí que con la ballena franca del Atlántico norte. ballena ( E. glacialis ). [9]

Cetotheriidae está formada por un solo miembro vivo: la ballena franca pigmea ( Caperea marginata ). Las primeras descripciones se remontan a la década de 1840 de huesos y barbas que se asemejan a una versión más pequeña de la ballena franca, y fue nombrada Balaena marginata . En 1864, pasó al género Caperea después de que se descubriera el cráneo de otro espécimen. Seis años después, la ballena franca pigmea fue clasificada en la familia Neobalaenidae. [10] A pesar de su nombre, la ballena franca pigmea es genéticamente más similar a los rorcuales y las ballenas grises que a las ballenas francas. [11] Un estudio publicado en 2012, basado en la estructura ósea, trasladó a la ballena franca pigmea de la familia Neobalaenidae a la familia Cetotheriidae, convirtiéndola en un fósil viviente ; Neobalaenidae fue degradado al nivel de subfamilia como Neobalaeninae. [12]

Los rorcuales constan de tres géneros ( Balaenoptera , Megaptera y Eschrichtius ) y diez especies: la ballena de aleta ( B. physalus ), la ballena Sei ( B. borealis ), la ballena de Bryde ( B. brydei ), la ballena del Edén ( B. edeni ) , la ballena de Rice ( B. ricei ), la ballena azul ( B. musculus ), la ballena minke común ( B. acutorostrata ), la ballena minke antártica ( B. bonaerensis ), la ballena de Omura ( B. omurai ), la ballena jorobada ( M. novaeangliae ), y la ballena gris ( E. robustus ). En una revisión de 2012 de la taxonomía de los cetáceos, Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural ) y sus colegas sugirieron que, según criterios filogénicos, existen cuatro géneros de rorcuales. Recomiendan que el género Balaenoptera se limite a la ballena de aleta, que las ballenas minke entren en el género Pterobalaena y que Rorqualus contenga la ballena Sei, la ballena de Bryde, la ballena de Eden (y por extensión la ballena de Rice), la ballena azul y la ballena de Omura. . [13] La ballena gris antiguamente estaba clasificada en su propia familia. Se cree que las dos poblaciones, una en el Mar de Okhotsk y el Mar de Japón y la otra en el Pacífico oriental, son genética y fisiológicamente diferentes. [14] Sin embargo, existe cierta discusión sobre si la ballena gris debe clasificarse en su propia familia o como un rorcual, y estudios recientes favorecen este último. [15] [16] [17] [18]

Etimología

El nombre taxonómico "Mysticeti" ( / ˌ m ɪ s t ɪ ˈ s t / ) aparentemente deriva de un error de traducción en las primeras copias de la Historia Animalium de Aristóteles (en griego antiguo ), en la que " ὁ μῦς τὸ κῆτος " ( ho mus to kētos , "el ratón, la ballena así llamada") se tradujo erróneamente como " ὁ μυστικῆτος " ( ho mustikētos , "el Mysticetus"), que DW Rice (de la Sociedad de Mammalogía Marina ) en Rice 1998 asumió que era una referencia irónica al gran tamaño de los animales. [19] Un nombre alternativo para el parvorder es "Mystacoceti" (del griego μύσταξ "bigote" + κῆτος "ballena"), que, aunque obviamente más apropiado y utilizado ocasionalmente en el pasado, ha sido reemplazado por "Mysticeti" ( sinónimo junior ). [19]

Los misticetos también son conocidos como ballenas barbadas por sus barbas , que utilizan para tamizar el plancton y otros organismos pequeños del agua. El término "barbas" ( inglés medio baleyn, ballayne, ballien, bellane , etc.) es una palabra arcaica para "ballena", que proviene del francés antiguo baleine , derivada de la palabra latina balæna , que a su vez deriva del griego antiguo φάλλαινα ( fállaina) . [20]

Las ballenas francas recibieron su nombre porque los balleneros las prefieren a otras especies; eran esencialmente la "ballena franca" a capturar. [21]

Diferencias entre familias

Las ballenas barbadas varían considerablemente en tamaño y forma, dependiendo de su comportamiento alimentario.

Los rorcuales usan pliegues en la garganta para expandir su boca, lo que les permite alimentarse de manera más efectiva. Sin embargo, los rorcuales necesitan aumentar la presión del agua para expandir su boca, lo que lleva a un comportamiento de alimentación de embestida. La alimentación por estocada es cuando una ballena embiste una bola de cebo (un enjambre de peces pequeños ) a gran velocidad. Los rorcuales generalmente tienen un físico aerodinámico para reducir la resistencia en el agua mientras hacen esto. [22] Los balaenidos dependen de sus enormes cabezas, a diferencia de los pliegues de la garganta de los rorcuales, para alimentarse eficazmente. Este comportamiento alimentario les permite crecer muy grandes y voluminosos, sin la necesidad de un cuerpo aerodinámico. Tienen callosidades , a diferencia de otras ballenas, a excepción de la ballena de Groenlandia. [23] Los rorcuales tienen una mayor proporción de tejido muscular y tienden a flotar negativamente, mientras que las ballenas francas tienen una mayor proporción de grasa y flotan positivamente. [24] Las ballenas grises se distinguen fácilmente de los otros rorcuales por su color gris aguanieve, sus crestas dorsales (nudillos en la espalda) y las cicatrices de color blanco grisáceo que dejan los parásitos. Al igual que con los otros rorcuales, los pliegues de su garganta aumentan la capacidad de su garganta, lo que les permite filtrar mayores volúmenes de agua a la vez. Las ballenas grises se alimentan del fondo, lo que significa que hurgan en la arena para conseguir su alimento. Por lo general, se ponen de costado, recogen sedimentos con la boca y filtran criaturas bentónicas como los anfípodos , que dejan marcas visibles en la cabeza. [25] La ballena franca pigmea se confunde fácilmente con la ballena minke debido a sus características similares, como su pequeño tamaño, su parte superior de color gris oscuro, su parte inferior de color gris claro y sus parches oculares claros. [23]

Las tres familias de ballenas barbadas
Lista de misticetos

Historia evolutiva

Restauración de Janjucetus hunderi

La filogenia molecular sugiere que Mysticeti se separó de Odontoceti (ballenas dentadas) hace entre 26 y 17 millones de años, entre el Oligoceno tardío o el Mioceno medio , pero los primeros fósiles de Mysticeti datan de hace al menos 34 millones de años. [30] Su vínculo evolutivo con los cetáceos dentados arcaicos ( Archaeoceti ) permaneció desconocido hasta que se descubrió el extinto Janjucetus hunderi a principios de la década de 1990 en Victoria, Australia . Si bien, a diferencia de una ballena barbada moderna, Janjucetus carecía de barbas en la mandíbula, la anatomía muestra suficiente similitud con la de las ballenas barbadas. Parece haber tenido capacidades de biosonar aparentes muy limitadas . Su mandíbula contenía dientes, con incisivos y caninos construidos para apuñalar y molares y premolares construidos para desgarrar. Estos primeros misticetos eran extremadamente pequeños en comparación con las ballenas barbadas modernas, y especies como Mammalodon no medían más de 3 metros (10 pies). Se cree que su tamaño aumentó con su dependencia de las barbas. [31] Sin embargo, el descubrimiento de un cráneo del Llanocetus dentado , el segundo misticeto más antiguo, arrojó una longitud total de 8 metros (26 pies), lo que indica que la alimentación por filtración no fue una característica determinante en la evolución del misticeto. [32] El descubrimiento de Janjucetus y otros similares sugiere que la evolución de las barbas pasó por varias fases de transición. [33] Especies como Mammalodon colliveri tenían poca o ninguna barba, mientras que especies posteriores como Aetiocetus weltoni tenían barbas y dientes, lo que sugiere que tenían capacidades limitadas de alimentación por filtración; Géneros posteriores como Cetotherium no tenían dientes en la boca, lo que significaba que dependían completamente de las barbas y solo podían filtrar el alimento. [34] Sin embargo, el descubrimiento en 2018 de la Maiabalaena desdentada indica que algunos linajes evolucionaron desdentados antes que las barbas. [35]

El cráneo de Janjucetus con una cabeza larga y delgada similar a la de los delfines (sin la depresión del melón) y con dientes.
Los Archaeomysticetes, al igual que Janjucetus , tenían dientes.

Mystacodon selenensis es el misticeto más antiguo, que data de hace 37 a 33 millones de años ( mya ) en el Eoceno tardío y, al igual que otros misticetos dentados tempranos, o "arqueomisticetes", M. selenensis tenía dentición heterodóntica utilizada para alimentación por succión. [27] Los arqueomisticetes del Oligoceno son los Mammalodontidae ( Mammalodon y Janjucetus ) de Australia . Eran pequeños con rostra acortados y una fórmula dental primitiva (3.1.4.33.1.4.3). [36] En las ballenas barbadas, se cree que las bocas agrandadas adaptadas para la alimentación por succión evolucionaron antes que las especializaciones para la alimentación por filtración a granel . En el mamífero dentado del Oligoceno Janjucetus , la sínfisis es corta y la boca agrandada, la tribuna es ancha y los bordes de los maxilares son delgados, lo que indica una adaptación para la alimentación por succión. El aetiocétido Chonecetus todavía tenía dientes, pero la presencia de un surco en el lado interior de cada mandíbula indica que la sínfisis era elástica, lo que habría permitido la rotación de cada mandíbula, una adaptación inicial para la alimentación masiva como en los misticetos modernos. [37]

Los primeros ancestros desdentados de las ballenas barbadas aparecieron antes de la primera radiación a finales del Oligoceno. [38] Eomysticetus y otros similares no mostraron evidencia en el cráneo de habilidades de ecolocalización, lo que sugiere que dependían principalmente de su vista para la navegación. Los eomysticetos tenían rostra largos y planos que carecían de dientes y tenían espiráculos ubicados en la mitad del lado dorsal del hocico. Aunque el paladar no está bien conservado en estos especímenes, se cree que tenían barbas y se alimentaban por filtración. [36] [39] Las ballenas barbadas del Mioceno fueron presa de depredadores más grandes como los cachalotes asesinos y el megalodón . [40]

Megalodón cazó ballenas barbadas del Mioceno

Los linajes de rorcuales y ballenas francas se dividieron hace casi 20 millones de años. Se desconoce dónde ocurrió esto, pero en general se cree que ellos, al igual que sus descendientes, siguieron migraciones de plancton. Estas ballenas barbadas primitivas habían perdido su dentición a favor de las barbas y se cree que vivieron con una dieta bentónica, plancton o copépodos especializada como las ballenas barbadas modernas. Las ballenas barbadas experimentaron su primera radiación a mediados del Mioceno . Se cree que esta radiación fue causada por el cambio climático global y la importante actividad tectónica cuando la Antártida y Australia se separaron, creando la Corriente Circumpolar Antártica . [41] Los balaenopteridos crecieron durante este tiempo, con especies como Balaenoptera sibbaldina quizás rivalizando con la ballena azul en términos de tamaño, [28] aunque otros estudios no están de acuerdo con que cualquier ballena barbada creciera tanto en el Mioceno. [42]

El aumento de tamaño probablemente se deba al cambio climático, que provocó acumulaciones de plancton que cambiaban estacionalmente en varias partes del mundo, lo que requería viajar largas distancias, así como la capacidad de alimentarse de grandes bolas de cebo para que esos viajes valieran la pena. [43] Un análisis del tamaño corporal realizado en 2017 basado en datos del registro fósil y de las ballenas barbadas modernas indica que la evolución del gigantismo en las ballenas barbadas ocurrió bastante recientemente, dentro de los últimos 3 millones de años. Antes de hace 4,5 millones de años, pocas ballenas barbadas superaban los 10 metros (33 pies) de longitud; las dos especies más grandes del Mioceno medían menos de 13 m (43 pies) de largo. [44] La evolución inicial de las barbas y la alimentación por filtración precedió durante mucho tiempo a la evolución del tamaño corporal gigantesco, [45] lo que indica que la evolución de nuevos mecanismos de alimentación no causó la evolución del gigantismo. La formación de la corriente circumpolar antártica y sus efectos sobre los patrones climáticos globales se excluyen como causales por la misma razón. [44] El gigantismo también fue precedido por la divergencia de diferentes linajes de misticetos, lo que significa que múltiples linajes llegaron a gran tamaño de forma independiente. [44] Es posible que el aumento del Plio-Pleistoceno en surgencias estacionalmente intensas , que provocaron zonas de alta densidad de presas, condujeran al gigantismo. [44] [46]

Anatomía

Un esqueleto jorobado con la mandíbula dividida en dos.
Un esqueleto de ballena jorobada. Observe cómo la mandíbula se divide en dos.

Movimiento

Al nadar, las ballenas barbadas dependen de sus aletas para moverse como si fueran alas, similar a los pingüinos y las tortugas marinas . El movimiento de las aletas es continuo. Mientras hacen esto, las ballenas barbadas usan la aleta caudal para impulsarse hacia adelante mediante un movimiento vertical mientras usan sus aletas para dirigirse, de manera muy similar a una nutria . [47] Algunas especies saltan fuera del agua, lo que puede permitirles viajar más rápido. [48] ​​Debido a su gran tamaño, las ballenas francas no son flexibles ni ágiles como los delfines, y ninguna puede mover el cuello debido a las vértebras cervicales fusionadas ; esto sacrifica la velocidad por la estabilidad en el agua. [49] Las patas traseras están encerradas dentro del cuerpo y se cree que son órganos vestigiales . Sin embargo, un estudio de 2014 sugiere que el hueso pélvico sirve de soporte para los genitales de las ballenas . [50]

Los rorcuales, que necesitan ganar velocidad para alimentarse, tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia , incluido un cuerpo aerodinámico; una aleta dorsal pequeña, en relación con su tamaño; y falta de orejas externas o pelo largo. La ballena de aleta es la más rápida entre las ballenas barbadas, ya que se ha registrado que viaja a una velocidad de hasta 10 m/s (36 km/h; 22 mph) y mantiene una velocidad de 2,5 m/s (9,0 km/h; 5,6 mph) durante un período prolongado. [51] Mientras se alimenta, la mandíbula del rorcual se expande hasta un volumen que puede ser mayor que el de la propia ballena; [52] para ello, se infla la boca. La inflación de la boca hace que el cavum ventrale, los pliegues de la garganta en la parte inferior que se extienden hasta el ombligo , se expanda, aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar. [52] La mandíbula está conectada al cráneo mediante fibras densas y cartílago ( fibrocartílago ), lo que permite que la mandíbula se abra en un ángulo de casi 90°. La sínfisis mandibular también es fibrocartilaginosa, lo que permite que la mandíbula se doble, lo que deja entrar más agua. [53] Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones. [54]

Anatomía externa

Espiráculos emparejados de una ballena jorobada y el soplo en forma de V de una ballena franca

Las ballenas barbadas tienen dos aletas en la parte delantera, cerca de la cabeza. Como todos los mamíferos, las ballenas barbadas respiran aire y deben salir a la superficie periódicamente para hacerlo. Sus fosas nasales, o espiráculos , están situadas en la parte superior del cráneo . Las ballenas barbadas tienen dos espiráculos, a diferencia de las ballenas dentadas que tienen uno. Estos espiráculos emparejados son hendiduras longitudinales que convergen anteriormente y se ensanchan posteriormente, lo que provoca un golpe en forma de V. Están rodeados por una cresta carnosa que mantiene alejada el agua mientras la ballena respira. El tabique que separa los espiráculos tiene dos tapones adheridos, lo que hace que los espiráculos sean herméticos mientras la ballena se sumerge. [55]

Al igual que otros mamíferos, la piel de las ballenas barbadas tiene epidermis , dermis , hipodermis y tejido conectivo . La epidermis, la capa pigmentada , tiene 5 milímetros (0,2 pulgadas) de espesor, junto con el tejido conectivo. La epidermis en sí tiene sólo 1 milímetro (0,04 pulgadas) de espesor. La dermis, la capa debajo de la epidermis, también es delgada. La hipodermis, que contiene grasa, es la parte más gruesa de la piel y funciona como un medio para conservar el calor. [56] Las ballenas francas tienen la hipodermis más gruesa de todos los cetáceos, con un promedio de 51 centímetros (20 pulgadas), aunque, como en todas las ballenas, es más delgada alrededor de las aberturas (como el espiráculo) y las extremidades. La grasa también se puede utilizar para almacenar energía durante los momentos de ayuno. El tejido conectivo entre la hipodermis y los músculos sólo permite que se produzca un movimiento limitado entre ellos. A diferencia de las ballenas dentadas, las ballenas barbadas tienen pequeños pelos en la parte superior de la cabeza, que se extienden desde la punta del rostro hasta el espiráculo y, en las ballenas francas, en el mentón. Como otros mamíferos marinos , carecen de glándulas sebáceas y sudoríparas . [57]

Las placas de barbas accesorias se estrechan hasta convertirse en pelos pequeños.

Las barbas de las ballenas barbadas son placas queratinosas . Están hechos de un material de α-queratina duro y calcificado, una estructura reforzada con fibras hecha de filamentos intermedios (proteínas). El grado de calcificación varía entre especies: la ballena sei tiene un 14,5 % de hidroxiapatita , un mineral que recubre los dientes y los huesos, mientras que las ballenas minke tienen entre un 1 y un 4 % de hidroxiapatita. En la mayoría de los mamíferos, las estructuras de queratina, como la lana , se secan al aire, pero las ballenas acuáticas dependen de las sales de calcio que se forman en las placas para endurecerlas. [58] Las placas de barbas están unidas a la mandíbula superior y están ausentes en la mitad de la mandíbula, formando dos crestas de barbas separadas. Las placas disminuyen de tamaño a medida que avanzan hacia la mandíbula; las más grandes se denominan "placas barbadas principales" y las más pequeñas se denominan "placas accesorias". Las placas accesorias se van estrechando hasta formar pequeños pelos. [59]

A diferencia de otras ballenas (y de la mayoría de los demás mamíferos), las hembras son más grandes que los machos. El dimorfismo sexual suele ser inverso: los machos son más grandes, pero las hembras de todas las ballenas barbadas suelen ser un cinco por ciento más grandes que los machos. El dimorfismo sexual también se muestra a través del canto de las ballenas , especialmente en las ballenas jorobadas, donde los machos de la especie cantan canciones elaboradas. Los machos de ballena franca tienen callosidades más grandes que las hembras. Los machos generalmente tienen más cicatrices que las hembras, lo que se cree que se debe a la agresión durante la temporada de apareamiento. [60]

Sistemas internos

Los pulmones únicos de las ballenas barbadas están diseñados para colapsar bajo la presión en lugar de resistir la presión que dañaría los pulmones, [61] permitiendo a algunas, como la ballena de aleta, sumergirse a una profundidad de -470 metros (-1540 pies). [62] Los pulmones de las ballenas son muy eficientes para extraer oxígeno del aire, generalmente el 80%, mientras que los humanos solo extraen el 20% del oxígeno del aire inhalado. El volumen pulmonar es relativamente bajo en comparación con el de los mamíferos terrestres debido a la incapacidad del tracto respiratorio para retener gas durante el buceo. Hacerlo puede causar complicaciones graves como embolia . A diferencia de otros mamíferos, los pulmones de las ballenas barbadas carecen de lóbulos y son más saculados. Como en los humanos, el pulmón izquierdo es más pequeño que el derecho para dejar espacio al corazón. [61] Para conservar oxígeno, la sangre se desvía desde el tejido tolerante a la presión hacia los órganos internos, [63] y tienen una alta concentración de mioglobina que les permite contener la respiración por más tiempo. [64]

El corazón de una ballena azul con una persona junto a él. Parece tener aproximadamente la mitad del tamaño de la persona cuando se mide de ancho, y es probable que la persona mida entre cinco pies cinco y cinco pies siete.
El corazón de una ballena azul con una persona junto a él.

El corazón de las ballenas barbadas funciona de manera similar al de otros mamíferos, con la principal diferencia en el tamaño. El corazón puede alcanzar los 454 kilogramos (1000 libras), pero sigue siendo proporcional al tamaño de la ballena. La pared muscular del ventrículo , que se encarga de bombear la sangre fuera del corazón, puede tener de 7,6 a 12,7 centímetros (3 a 5 pulgadas) de espesor. La aorta, una arteria , puede tener 1,9 centímetros (0,75 pulgadas) de espesor. Su frecuencia cardíaca en reposo es de 60 a 140 latidos por minuto (lpm), [65] a diferencia de los 60 a 100 latidos por minuto en los humanos. [66] Al bucear, su frecuencia cardíaca bajará de 4 a 15 lpm para conservar oxígeno. Al igual que las ballenas dentadas, tienen una densa red de vasos sanguíneos ( rete mirabile ) que evita la pérdida de calor. Como en la mayoría de los mamíferos, el calor se pierde en sus extremidades , por lo que, en las ballenas barbadas, la sangre caliente de las arterias está rodeada de venas para evitar la pérdida de calor durante el transporte. Además de esto, el calor inevitablemente emitido por las arterias calienta la sangre en las venas circundantes a medida que viaja de regreso al núcleo . Esto también se conoce como intercambio contracorriente . Para contrarrestar el sobrecalentamiento mientras se encuentran en aguas más cálidas, las ballenas barbadas desvían la sangre a la piel para acelerar la pérdida de calor. [67] [65] Tienen los corpúsculos sanguíneos ( glóbulos rojos y blancos ) más grandes de cualquier mamífero, midiendo 10 micrómetros (4,1 × 10 −4  pulgadas) de diámetro, [68] a diferencia de los 7,1 micrómetros (2,8 × 2,8) de los humanos. 10 −4  pulgadas) corpúsculos sanguíneos. [69]

Cuando se tamiza del agua, la comida se traga y viaja a través del esófago , donde ingresa al estómago de tres cámaras. El primer compartimento se conoce como anteestómago; aquí es donde la comida se muele hasta convertirla en un líquido ácido , que luego se inyecta en el estómago principal. Al igual que en los humanos, la comida se mezcla con ácido clorhídrico y enzimas que digieren proteínas . Luego, los alimentos parcialmente digeridos se trasladan al tercer estómago, donde se encuentran con las enzimas que digieren las grasas, y luego se mezclan con un líquido alcalino para neutralizar el ácido de la parte anterior del estómago y evitar daños al tracto intestinal . Su tracto intestinal está altamente adaptado para absorber la mayor cantidad de nutrientes de los alimentos; las paredes están plegadas y contienen abundantes vasos sanguíneos , lo que permite una mayor superficie sobre la cual se pueden absorber los alimentos y el agua digeridos. Las ballenas barbadas obtienen el agua que necesitan de su comida; sin embargo, el contenido de sal de la mayoría de sus presas ( invertebrados ) es similar al del agua de mar, mientras que el contenido de sal de la sangre de una ballena es considerablemente menor (tres veces menor) que el del agua de mar. El riñón de ballena está adaptado para excretar el exceso de sal; sin embargo, aunque produce orina más concentrada que el agua de mar, desperdicia mucha agua que debe ser repuesta. [70]

Las ballenas barbadas tienen un cerebro relativamente pequeño en comparación con su masa corporal . Al igual que otros mamíferos, su cerebro tiene un cerebro grande y plegado , la parte del cerebro responsable de la memoria y el procesamiento de la información sensorial. Su cerebro sólo constituye alrededor del 68% del peso de su cerebro, a diferencia del 83% del ser humano. El cerebelo , la parte del cerebro responsable del equilibrio y la coordinación, constituye el 18% del peso del cerebro, frente al 10% en los humanos, lo que probablemente se deba al gran grado de control necesario para nadar constantemente. [71] Las necropsias en el cerebro de las ballenas grises revelaron partículas de óxido de hierro , que pueden permitirles encontrar el norte magnético como una brújula . [72]

A diferencia de la mayoría de los animales, las ballenas respiran conscientemente. Todos los mamíferos duermen, pero las ballenas no pueden permitirse el lujo de quedar inconscientes por mucho tiempo porque pueden ahogarse. Se cree que presentan un sueño unihemisférico de ondas lentas , en el que duermen con la mitad del cerebro mientras la otra mitad permanece activa. Este comportamiento solo se documentó en ballenas dentadas hasta que en 2014 se filmaron imágenes de una ballena jorobada durmiendo (verticalmente) .

Se desconoce en gran medida cómo las ballenas barbadas producen sonido debido a la falta de melón y cuerdas vocales . En un estudio de 2007, se descubrió que la laringe tenía pliegues en forma de U que se cree que son similares a las cuerdas vocales. Están colocados paralelos al flujo de aire, a diferencia de las cuerdas vocales perpendiculares de los mamíferos terrestres. Estos pueden controlar el flujo de aire y causar vibraciones. Las paredes de la laringe pueden contraerse, lo que puede generar sonido con el apoyo de los cartílagos aritenoides . Los músculos que rodean la laringe pueden expulsar aire rápidamente o mantener un volumen constante mientras bucea. [74]

Sentidos

Una ballena gris rompiendo verticalmente, mostrando sus ojos muy pequeños en relación con su cabeza muy grande.
Sus ojos son relativamente pequeños para su tamaño.

Los ojos de las ballenas barbadas son relativamente pequeños para su tamaño y están ubicados cerca del final de la boca. Probablemente esto se deba a que se alimentan de presas lentas o inmóviles, combinado con el hecho de que la mayor parte de la luz solar no pasa los 9,1 metros (30 pies) y, por lo tanto, no necesitan una visión aguda. El ojo de una ballena está adaptado para ver tanto en la zona eufótica como en la afótica aumentando o disminuyendo el tamaño de la pupila para evitar daños al ojo. A diferencia de los mamíferos terrestres que tienen una lente aplanada , las ballenas tienen una lente esférica. La retina está rodeada por una capa reflectante de células ( tapetum lucidum ), que devuelve la luz a la retina, mejorando la visión en las zonas oscuras. Sin embargo, la luz se desvía más cerca de la superficie del ojo cuando está en el aire que en el agua; en consecuencia, pueden ver mucho mejor en el aire que en el agua. Los globos oculares están protegidos por una capa exterior gruesa para evitar abrasiones y un líquido aceitoso (en lugar de lágrimas) en la superficie del ojo. Las ballenas barbadas parecen tener una visión de los colores limitada, ya que carecen de conos S. [75]

El oído del misticeto está adaptado para oír bajo el agua, donde puede oír frecuencias de sonido tan bajas como 7 Hz y tan altas como 22 kHz , [76] a diferencia de los odontocetos cuya audición está optimizada para frecuencias ultrasónicas . [77] Se desconoce en gran medida cómo reciben el sonido las ballenas barbadas. A diferencia de las ballenas dentadas, el sonido no pasa por la mandíbula inferior. El meato auditivo está bloqueado por tejido conectivo y un tapón para los oídos, que se conecta al tímpano . Los huesos del oído interno están contenidos en la bulla timpánica , una cápsula ósea. Sin embargo, está adherido al cráneo, lo que sugiere que las vibraciones que atraviesan el hueso son importantes. Los senos nasales pueden reflejar vibraciones hacia la cóclea . Se sabe que cuando el líquido dentro de la cóclea se ve perturbado por vibraciones, se activan pelos sensoriales que envían corriente eléctrica al cerebro, donde las vibraciones se procesan en sonido. [78] [79]

Las ballenas barbadas tienen un órgano vomeronasal pequeño pero funcional . Esto permite a las ballenas barbadas detectar sustancias químicas y feromonas liberadas por sus presas. Se cree que "probar" el agua es importante para encontrar presas y rastrear otras ballenas. Se cree que tienen un sentido del olfato deteriorado debido a la falta del bulbo olfatorio , pero sí tienen un tracto olfatorio . [80] Las ballenas barbadas tienen pocas o ninguna papila gustativa, lo que sugiere que han perdido el sentido del gusto. Conservan papilas gustativas receptoras de sal, lo que sugiere que pueden saborear el sabor salado. [81]

Comportamiento

Migración

La mayoría de las especies de ballenas barbadas migran largas distancias desde aguas de altas latitudes durante los meses de primavera y verano hasta aguas más tropicales durante los meses de invierno. Este ciclo migratorio se repite anualmente. [82] La ballena gris tiene la migración más larga registrada de todos los mamíferos, viajando 23.000 kilómetros (14.000 millas) desde el Mar de Ojotsk hasta la Península de Baja California . [83]

Se cree que la proliferación de plancton determina hacia dónde migran las ballenas. Muchas ballenas barbadas se alimentan de las enormes floraciones de plancton que se producen en las aguas frías y ricas en nutrientes de las regiones polares durante los meses soleados de primavera y verano. Las ballenas barbadas generalmente migran a zonas de parto en aguas tropicales durante los meses de invierno, cuando las poblaciones de plancton son bajas. Se supone que la migración beneficia a los terneros de varias maneras. Los recién nacidos, que nacen con grasa subdesarrollada, probablemente morirían a causa de las frías temperaturas polares. [84] La migración a aguas más cálidas también puede reducir el riesgo de que las crías sean depredadas por orcas . [85]

Los movimientos migratorios también pueden reflejar patrones de productividad que cambian estacionalmente. Se supone que las ballenas azules de California migran entre densas zonas de presas, moviéndose desde el centro de California en el verano y el otoño, al Golfo de California en el invierno y a la costa central del Pacífico de Baja California en primavera. [86]

Forrajeo

Un grupo de ballenas jorobadas saliendo a la superficie, con la boca abierta, alimentándose
Ballenas jorobadas se alimentan mientras pescan con redes de burbujas

Todos los misticetos modernos se alimentan por filtración obligados y utilizan sus barbas para filtrar presas pequeñas (incluidos peces pequeños, krill, copépodos y zooplancton) del agua de mar. [43] A pesar de su dieta carnívora, un estudio de 2015 reveló que albergan una flora intestinal similar a la de los herbívoros terrestres. [87] Se encuentran diferentes tipos de presas en diferentes abundancias según la ubicación, y cada tipo de ballena está adaptada a una forma especializada de búsqueda de alimento.

Hay dos tipos de comportamientos alimentarios: alimentación desnatada y alimentación por estocada, [43] pero algunas especies hacen ambas cosas dependiendo del tipo y cantidad de alimento. Los que se alimentan de estocadas se alimentan principalmente de eufáusidos (krill), aunque algunos también se alimentan de bancos de peces. [88] Los que se alimentan por desnatado, como las ballenas de Groenlandia, se alimentan principalmente de plancton más pequeño, como los copépodos . [89] Se alimentan solos o en pequeños grupos. [90] Las ballenas barbadas obtienen el agua que necesitan de sus alimentos y sus riñones excretan el exceso de sal. [70]

Los que se alimentan de estocadas son los rorcuales. Para alimentarse, los comederos expanden el volumen de su mandíbula a un volumen mayor que el volumen original de la propia ballena. Para ello, la boca se infla, lo que hace que los pliegues de la garganta se expandan, aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar. [52] Justo antes de embestir la bola de cebo, la mandíbula se abre en un ángulo de casi 90° y se dobla, lo que deja entrar más agua. [53] Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones. [54] Entonces deben desacelerar. Este proceso requiere mucho trabajo mecánico y solo es energéticamente efectivo cuando se usa contra una bola de cebo grande. [91] La alimentación con estocadas consume más energía que la alimentación desnatada debido a la aceleración y desaceleración requeridas. [43]

Las ballenas francas, las ballenas grises, las ballenas francas pigmeas y las ballenas sei (que también se alimentan con acometida) son las que se alimentan por desnatado. Para alimentarse, los animales nadan con la boca abierta, llenándola de agua y presas. Las presas deben encontrarse en cantidades suficientes para despertar el interés de la ballena, estar dentro de un cierto rango de tamaño para que las placas de barbas puedan filtrarlas y ser lo suficientemente lentas para que no pueda escapar. El "deslizamiento" puede tener lugar en la superficie, bajo el agua o incluso en el fondo del océano, como lo indica el barro que ocasionalmente se observa en los cuerpos de las ballenas francas. Las ballenas grises se alimentan principalmente del fondo del océano y de criaturas bentónicas. [92]

La eficiencia de la búsqueda de alimento tanto para la alimentación por estocada como para la alimentación continua por filtración depende en gran medida de la densidad de presas. [91] [93] [94] La eficiencia de una estocada de ballena azul es aproximadamente 30 veces mayor con densidades de krill de 4,5 kg/m 3 (0,28 lb/pies cúbicos) que con densidades bajas de krill de 0,15 kg/m 3 (0,0094 libras/pies cúbicos). [91] Se ha observado que las ballenas barbadas buscan áreas muy específicas dentro del entorno local para alimentarse en las agregaciones de presas de mayor densidad. [95] [86]

Depredación y parasitismo

Una colonia de piojos de ballena anaranjados que crecen alrededor de la boca de una ballena franca.
Piojos de ballena anaranjados en una ballena franca

Las ballenas barbadas, principalmente juveniles y crías, son presa de las orcas. Se cree que la migración anual de ballenas se produce para proteger a las crías de las orcas. [85] También ha habido informes de una manada de orcas atacando y matando a una ballena de Groenlandia adulta, manteniendo presionadas sus aletas, cubriendo el espiráculo y embistiendo y mordiendo hasta la muerte. [96] Generalmente, una pareja de madre y cría, cuando se enfrenta a la amenaza de una manada de orcas, luchará o huirá. La huida sólo ocurre en especies que pueden alejarse nadando rápidamente, los rorcuales. Las ballenas más lentas deben luchar contra la manada solas o con un pequeño grupo familiar. [97] Ha habido un informe de un tiburón atacando y matando a una cría de ballena. Esto ocurrió en 2014 durante el recorrido de la sardina , cuando un escalofrío de tiburones areneros atacó a una cría de ballena jorobada. [98] Por lo general, el único tiburón que ataca a una ballena es el tiburón cortador de galletas , que deja una pequeña marca de mordedura no fatal. [99] [100]

Muchos parásitos y epibióticos se adhieren a las ballenas, en particular los piojos y los percebes . Casi todas las especies de piojos de ballena están especializadas en una determinada especie de ballena y puede haber más de una especie por ballena. Los piojos de las ballenas comen piel muerta y provocan heridas menores en la piel. Las infestaciones de piojos de ballena son especialmente evidentes en las ballenas francas, donde las colonias se propagan sobre sus callosidades. [101] Aunque no son un parásito, los percebes se adhieren a la piel de una ballena durante su etapa larvaria . Sin embargo, al hacerlo no se daña ni se beneficia a la ballena, por lo que su relación suele ser etiquetada como un ejemplo de comensalismo . [102] Algunas ballenas barbadas se frotan deliberadamente contra el sustrato para desalojar los parásitos. [103] Algunas especies de percebes, como Conchoderma auritum y percebes ballena, se adhieren a las placas de barbas, aunque esto rara vez ocurre. [104] Una especie de copépodo, Balaenophilus unisetus , habita en las placas barbadas de las ballenas. Una especie de diatomea antártica , Cocconeis ceticola , forma una película sobre la piel, que tarda un mes en desarrollarse; esta película causa daños menores a la piel. También están plagados de parásitos internos como gusanos estomacales , cestodos , nematodos , trematodos hepáticos y acantocéfalos . [100]

Reproducción y desarrollo

Una ballena franca nadando con su cría
Ballena franca hembra con cría

Antes de llegar a la edad adulta, las ballenas barbadas crecen a un ritmo extraordinario. En la ballena azul, la especie más grande, el feto crece unos 100 kg (220 lb) por día justo antes del parto y 80 kg (180 lb) por día durante la lactancia. Antes del destete, la cría aumenta su peso corporal en 17 t (17 toneladas largas; 19 toneladas cortas) y crece de 7 a 8 m (23 a 26 pies) al nacer a 13 a 16 m (43 a 52 pies) de largo. Cuando alcance la madurez sexual después de 5 a 10 años, medirá entre 20 y 24 m (66 a 79 pies) de largo y posiblemente vivirá entre 80 y 90 años. Las crías nacen precocialmente , necesitando poder nadar hasta la superficie en el momento de su nacimiento. [105]

La mayoría de los rorcuales se aparean en aguas cálidas en invierno para dar a luz casi un año después. [82] Un período de lactancia de 7 a 11 meses normalmente es seguido por un año de descanso antes de que el apareamiento comience nuevamente. Los adultos normalmente comienzan a reproducirse entre los 5 y 10 años y alcanzan su longitud completa después de los 20 a 30 años. [106] [107] [108] En el rorcual más pequeño, la ballena minke, nacen crías de 3 m (10 pies) después de un embarazo de 10 meses y el destete dura hasta que alcanza aproximadamente de 5 a 5,5 m (16 a 18 pies). ) después de 6 a 7 meses. [109] Algo inusual en una ballena barbada, las hembras de minkes (y jorobadas) pueden quedar preñadas inmediatamente después de dar a luz; en la mayoría de las especies, hay un período de parto de dos a tres años. En las ballenas francas, el intervalo entre partos suele ser de tres años. Crecen muy rápidamente durante el primer año, después del cual apenas aumentan de tamaño durante varios años. [110] [111] Alcanzan la madurez sexual cuando miden entre 13 y 14 m (43 a 46 pies) de largo. Las ballenas barbadas son estrategas K , lo que significa que crían una cría a la vez, tienen una larga esperanza de vida y una baja tasa de mortalidad infantil. [112] Algunos arpones del siglo XIX encontrados en cabezas de arco recolectadas indican que esta especie puede vivir más de 100 años. [113] Las ballenas barbadas son promiscuas y ninguna muestra vínculos de pareja . [114] Son poligínicos , en el sentido de que un macho puede aparearse con más de una hembra. Las cicatrices en los machos de ballena sugieren que luchan por el derecho a aparearse con las hembras durante la temporada de reproducción, algo similar al apareamiento de los lek . [115]

Las ballenas barbadas tienen penes fibroelásticos (tejido conectivo), similares a los de los artiodáctilos. La punta del pene, que se estrecha hacia el final, se llama pars intrapraeputialis o cono terminal . [116] La ballena azul tiene el pene más grande de todos los organismos del planeta, y normalmente mide entre 2,4 y 3,0 metros (8 a 10 pies). [117] Es difícil tomar medidas precisas de la ballena azul porque la longitud erecta de la ballena sólo se puede observar durante el apareamiento. [118] El pene de una ballena franca puede medir hasta 2,7 m (8,9 pies); los testículos , de hasta 2 m (6,6 pies) de largo, 78 cm (2,56 pies) de diámetro y un peso de hasta 238 kg. (525 libras), también son los animales más grandes de la Tierra. [119]

Canción de ballena

Espectrograma de las vocalizaciones de las ballenas jorobadas: se muestran detalles de los primeros 24 segundos de la grabación de 37 segundos "Singing Humpbacks". Los cantos de las ballenas se escuchan antes y después de una serie de clics de ecolocalización en el medio.

Todas las ballenas barbadas utilizan el sonido para comunicarse y se sabe que "cantan", especialmente durante la temporada de reproducción. Las ballenas azules producen los sonidos sostenidos más fuertes de todos los animales: sus gemidos de baja frecuencia ( infrasónicos , menos de 20 Hz) pueden durar medio minuto, alcanzar casi 190 decibeles y escucharse a cientos de kilómetros de distancia. Los machos adultos de las ballenas jorobadas producen los cantos más largos y complejos; secuencias de gemidos, gemidos, rugidos, suspiros y chirridos que a veces duran más de diez minutos se repiten durante horas. Por lo general, todos los machos jorobados de una población cantan la misma canción durante una temporada de reproducción, pero las canciones cambian ligeramente entre estaciones y se ha observado que los machos de una población adaptan la canción de los machos de una población vecina durante algunas temporadas de reproducción. [120]

Inteligencia

A diferencia de sus homólogos dentados, las ballenas barbadas son difíciles de estudiar debido a su inmenso tamaño. Pruebas de inteligencia como la prueba del espejo no se pueden realizar porque su volumen y falta de lenguaje corporal hacen que una reacción sea imposible de ser definitiva. Sin embargo, los estudios en el cerebro de las ballenas jorobadas revelaron células fusiformes que, en los humanos, controlan la teoría de la mente . Debido a esto, se piensa que las ballenas barbadas, o al menos las ballenas jorobadas, tienen conciencia . [121]

Relación con los humanos

Historia de la caza de ballenas

Un gráfico que muestra la tendencia de la población de la ballena azul durante la era ballenera, con 250.000 antes de la caza, de 30 a 40.000 en la década de 1930, de 650 a 2.000 en 1964 y más de 5.000 en 1994.
Gráfico de población mundial de ballenas azules.

La caza de ballenas por parte del hombre existe desde la Edad de Piedra . Los antiguos balleneros usaban arpones para arponear a los animales más grandes desde barcos en el mar. [122] La gente de Noruega comenzó a cazar ballenas hace unos 4.000 años, y la gente de Japón comenzó a cazar ballenas en el Pacífico al menos tan pronto como eso. [123] Los grupos aborígenes suelen cazar ballenas por su carne y grasa; Usaban barbas para hacer cestas o techos, y fabricaban herramientas y máscaras con huesos. [123] Los inuit cazan ballenas en el Océano Ártico. [123] Los vascos comenzaron a cazar ballenas ya en el siglo XI, navegando hasta Terranova en el siglo XVI en busca de ballenas francas. [124] [125] Los balleneros de los siglos XVIII y XIX cazaban ballenas principalmente por su aceite , que se usaba como combustible para lámparas y lubricante, y barbas (o huesos de ballena), que se usaban para artículos como corsés y aros para faldas . [123] Las naciones balleneras con más éxito en ese momento fueron los Países Bajos, Japón y Estados Unidos. [126]

La caza comercial de ballenas fue históricamente importante como industria durante los siglos XIX y XX. La caza de ballenas era en ese momento una industria europea importante con barcos de Gran Bretaña, Francia, España, Dinamarca, Países Bajos y Alemania, que a veces colaboraban para cazar ballenas en el Ártico. [127] A principios de la década de 1790, los balleneros, a saber, los británicos (australianos) y los estadounidenses, comenzaron a centrar sus esfuerzos en el Pacífico Sur; A mediados del siglo XX, se capturaron más de 50.000 ballenas jorobadas en el Pacífico Sur. [128] En su apogeo en la década de 1880, las ganancias estadounidenses ascendieron a 10.000.000 de dólares , equivalente a 225.000.000 de dólares actuales. Las especies comúnmente explotadas incluían ballenas árticas como la ballena gris, la ballena franca y la ballena de Groenlandia porque estaban cerca de los principales puertos balleneros, como New Bedford . Después de que esas poblaciones se agotaron, los rorcuales del Pacífico Sur fueron el objetivo de casi todas las organizaciones balleneras; sin embargo, a menudo superaban en nado a los barcos balleneros. La caza de rorcuales no fue eficaz hasta que se inventó el cañón arpón a finales de la década de 1860. [129] La caza de ballenas básicamente se detuvo cuando las poblaciones de todas las especies se agotaron hasta el punto de que no podían capturarse a escala comercial. [130] La caza de ballenas fue controlada en 1982 cuando la Comisión Ballenera Internacional (CBI) impuso una moratoria que establecía límites de captura para proteger a las especies de la extinción debido a la sobreexplotación, y finalmente la prohibió: [131]

Sin perjuicio de las demás disposiciones del párrafo 10, los límites de captura para la matanza con fines comerciales de ballenas de todas las poblaciones durante las temporadas costera de 1986 y pelágica de 1985/86 en adelante serán cero. Esta disposición se mantendrá bajo revisión, basándose en los mejores dictámenes científicos, y a más tardar en 1990 la Comisión emprenderá una evaluación exhaustiva de los efectos de esta decisión sobre las poblaciones de ballenas y considerará la modificación de esta disposición y el establecimiento de otros límites de captura. .

Cuestiones de conservación y gestión.

Caza científica japonesa de ballenas sobre un par de ballenas minke antárticas

A partir de 2021, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) reconoce 15 especies de misticetos (si bien aún no reconoce oficialmente a la ballena de Rice como especie, todavía le otorga un estado de conservación como un segmento de población distinto ). Dos especies: la ballena franca del Atlántico norte (de la que sólo quedan unos 366 individuos) y la ballena de Rice (de la que quedan menos de 100 individuos), se consideran en peligro crítico de extinción . Tres más están clasificadas como en peligro de extinción (la ballena franca del Pacífico norte, la ballena azul y la ballena sei), una como vulnerable (la ballena de aleta), una como casi amenazada (la ballena minke antártica) y una con datos insuficientes (la ballena de Omura) . ballena). [132] Las especies que viven en hábitats polares son vulnerables a los efectos del cambio climático en curso , en particular a la disminución del hielo marino, así como a la acidificación de los océanos . [133]

La industria de la observación de ballenas y los defensores de la lucha contra la caza de ballenas argumentan que la caza de ballenas captura ballenas "amigables" que sienten curiosidad por los barcos, ya que estas ballenas son las más fáciles de capturar. Este análisis afirma que una vez que se consideran los beneficios económicos de los hoteles, restaurantes y otros servicios turísticos, la caza de ballenas es una pérdida económica neta. Este argumento es particularmente polémico en Islandia, ya que cuenta con una de las operaciones de observación de ballenas más desarrolladas del mundo y la caza de ballenas minke se reanudó en agosto de 2003. Brasil, Argentina y Sudáfrica sostienen que la observación de ballenas representa una cifra creciente de miles de millones de dólares. industria que proporciona más ingresos que los que proporcionaría la caza comercial de ballenas. [134] Perú, Uruguay, Australia y Nueva Zelanda también apoyan propuestas para prohibir permanentemente la caza de ballenas al sur del ecuador, ya que Solor (una isla de Indonesia) es el único lugar del hemisferio sur que caza ballenas. [135] Los grupos anti-caza de ballenas, como el Fondo Internacional para el Bienestar Animal (IFAW), afirman que los países que apoyan una postura pro-caza de ballenas están dañando sus economías al ahuyentar a los turistas anti-caza de ballenas. [136]

Una mujer oriental se ha pintado de rojo sosteniendo un cartel (sentada) que dice "Prohibición de la caza de ballenas" mientras una multitud a su alrededor firma una petición. Ella está sentada sobre una bandera japonesa con gotas rojas (presumiblemente para simbolizar sangre)
Una protesta contra la caza científica de ballenas en Japón

La caza comercial de ballenas fue históricamente importante para la economía mundial. Todas las especies fueron explotadas y, cuando la población de un tipo se agotó, otro tipo fue atacado. La escala de la captura de ballenas disminuyó sustancialmente durante la década de 1960, ya que todas las poblaciones de ballenas se habían agotado, y prácticamente se detuvo en 1988 después de que la Comisión Ballenera Internacional impuso una moratoria que prohibía la caza de ballenas para uso comercial. [130] : 327–333  Varias especies que fueron explotadas comercialmente se han recuperado en número; por ejemplo, las ballenas grises pueden ser tan numerosas como lo eran antes de la caza de ballenas, lo que las convierte en el primer mamífero marino en ser retirado de la lista de especies en peligro de extinción . [137] La ​​ballena franca austral fue cazada hasta casi su extinción a mediados y finales del siglo XX, con solo una pequeña (desconocida) población alrededor de la Antártida. Debido a la protección internacional, la población de ballena franca austral ha estado creciendo un 7% anual desde 1970. [138] Por el contrario, la población oriental de ballena franca del Atlántico norte fue extirpada de gran parte de su área de distribución anterior, que se extendía desde la costa del norte de África hasta el Mar del Norte e Islandia; se cree que toda la población consta de sólo diez individuos, lo que hace que la población oriental esté funcionalmente extinta . [130] [139]

Se siguen cazando ballenas barbadas. Sólo tres países capturan ballenas: Islandia, Noruega y Japón. Todas estas naciones son parte de la CBI, y Noruega e Islandia rechazan la moratoria y continúan con la caza comercial de ballenas. [140] Japón, al ser parte de la CBI, caza ballenas bajo el Permiso Científico establecido en el Artículo VIII de la Convención para la Regulación de la Caza de Ballenas, que permite la captura de ballenas para investigación científica. [141] Japón ha tenido dos programas de investigación principales: la Solicitud Conjunta de Permiso de Recursos Acuáticos (JARPA) y el Programa Japonés de Investigación en el Norte (JARPN). JARPN se centra en el Pacífico Norte y JARPA alrededor de la Antártida. El JARPA capturó principalmente ballenas minke antárticas, capturando casi 7.000; en mucha menor medida, también capturaron ballenas de aleta. [142] Grupos activistas por los derechos de los animales, como Greenpeace , [143] se oponen a la caza científica de ballenas en Japón, y algunos la llaman un sustituto de la caza comercial de ballenas. [144] En 2014, la Corte Internacional de Justicia (el poder judicial de la ONU ) prohibió la captura de ballenas para cualquier propósito en el Santuario de Ballenas del Océano Austral ; [145] Sin embargo, Japón se niega a detener la caza de ballenas y sólo ha prometido reducir sus capturas anuales en un tercio (alrededor de 300 ballenas por año). [146]

Una ballena franca cortada por ambos lados tras chocar con un barco. Se ve gran parte de su carne y los intestinos flotando en el agua.
Los restos de una ballena franca del Atlántico norte tras chocar con la hélice de un barco

Las ballenas barbadas también pueden verse afectadas por los humanos de formas más indirectas. Para especies como la ballena franca del Atlántico norte, que migra a través de algunas de las rutas marítimas más transitadas del mundo, la mayor amenaza es ser golpeada por barcos. El efecto espejo de Lloyd hace que los sonidos de las hélices de baja frecuencia no sean perceptibles cerca de la superficie, donde ocurren la mayoría de los accidentes. Combinado con efectos de propagación y sombra acústica , el resultado es que la ballena no puede oír un barco que se acerca antes de que haya sido atropellada o atrapada por las fuerzas hidrodinámicas del paso del barco. [147] Un estudio de 2014 señaló que una menor velocidad de la embarcación se correlacionaba con menores tasas de colisión. [148] La cantidad cada vez mayor de ruido del océano, incluido el sonar , ahoga las vocalizaciones producidas por las ballenas, especialmente en la ballena azul, que produce la vocalización más fuerte, lo que les dificulta comunicarse. [149] [150] Las ballenas azules dejan de producir llamadas D de búsqueda de alimento una vez que se activa un sonar de frecuencia media, a pesar de que el rango de frecuencia del sonar (1 a 8 kHz) excede con creces su rango de producción de sonido (25 a 100 Hz). [149]

El envenenamiento por sustancias tóxicas como el bifenilo policlorado (PCB) es generalmente bajo debido a su bajo nivel trófico . [151] Sin embargo, los derrames de petróleo pueden representar una amenaza importante, especialmente para las poblaciones pequeñas; La ballena de Rice, que ya estaba en peligro de extinción, probablemente fue devastada por el derrame de petróleo de Deepwater Horizon , y algunas estimaciones indican una disminución de hasta el 22% en la especie. [152]

Algunas ballenas barbadas pueden convertirse en víctimas de captura incidental , lo que es especialmente grave para las ballenas francas del Atlántico norte, considerando su pequeño número. [153] Las ballenas francas se alimentan con la boca bien abierta, corriendo el riesgo de enredarse en cualquier cuerda o red fijada en la columna de agua. La cuerda se enrolla alrededor de su mandíbula superior, aletas y cola. Algunos logran escapar, pero otros quedan enredados. Si los observadores se dan cuenta, se pueden desenredar con éxito, pero otros mueren en un período de meses. Otras ballenas, como las jorobadas, también pueden quedar enredadas. [154]

En cautiverio

Una cría de ballena gris nadando en un tanque
Una ballena gris en cautiverio

Rara vez se ha mantenido a las ballenas barbadas en cautiverio. Su gran tamaño y apetito los convierten en criaturas costosas de mantener. También sería muy costoso construir piscinas del tamaño adecuado. Por ejemplo, una sola cría de ballena gris necesitaría comer 215 kilogramos (475 libras) de pescado por día, y la piscina tendría que acomodar a la cría de 4 metros (13 pies), además de un amplio espacio para nadar. [155] Sólo las ballenas grises han sobrevivido en cautiverio durante más de un año. La primera ballena gris, que fue capturada en la laguna de Scammon , Baja California Sur , en 1965, recibió el nombre de Gigi y murió dos meses después a causa de una infección. [156] La segunda ballena gris, que fue capturada en 1971 en la misma laguna, se llamó Gigi II y fue liberada un año después después de crecer demasiado. [157] La ​​última ballena gris, JJ, varó en Marina del Rey, California , donde fue trasladada de urgencia a SeaWorld San Diego y, después de 14 meses, fue liberada porque creció demasiado para cuidarla. Alcanzando 8.700 kilogramos (19.200 libras) y 9,4 metros (31 pies), JJ fue la criatura más grande mantenida en cautiverio. [158]

El Acuario Mito en Numazu, Shizuoka, Japón , albergaba a tres ballenas minke en una bahía cercana rodeada de redes. Uno sobrevivió durante tres meses, otro (un ternero) sobrevivió durante dos semanas y otro estuvo retenido durante más de un mes antes de romper las redes. [159]

Referencias

Citas

  1. ^ Paul, Gregory S. (25 de octubre de 2016). La guía de campo de Princeton sobre dinosaurios (Segunda ed.). Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 19.ISBN _ 978-1-4008-8314-1.
  2. ^ Bortolotti, Dan (14 de octubre de 2008). Azul salvaje: una historia natural del animal más grande del mundo. Prensa de San Martín. ISBN 978-1-4299-8777-6.
  3. ^ Woodward, Becky L.; Winn, Jeremy P.; Pescado, Frank E. (2006). "Especializaciones morfológicas de las ballenas barbadas asociadas con el rendimiento hidrodinámico y el nicho ecológico" (PDF) . Revista de Morfología . 267 (11): 1284-1294. doi :10.1002/jmor.10474. PMID  17051544. S2CID  14231425. Archivado desde el original (PDF) el 5 de marzo de 2016.Icono de acceso abierto
  4. ^ Grúa, J.; Scott, R. (2002). "Eubalaena glacialis: ballena franca del Atlántico norte: información". Web sobre diversidad animal . Museo de Zoología de la Universidad de Michigan . Consultado el 25 de enero de 2016 .
  5. ^ Minasian, Stanley M.; Balcomb, Kenneth C.; Fomentar, Larry, eds. (1984). Las ballenas del mundo: la guía ilustrada completa . Nueva York: Institución Smithsonian. pag. 18.ISBN _ 978-0-89599-014-3.
  6. ^ Gatesy, J. (1997). "Más soporte de ADN para un clado Cetacea/Hippopotamidae: el gen de la proteína coagulante de la sangre gamma-fibrinógeno". Biología Molecular y Evolución . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID  9159931.Icono de acceso abierto
  7. ^ ab Rosel, PE; Wilcox, Luisiana; Yamada, TK; Millin, KD (2021). "Una nueva especie de ballena barbada ( Balaenoptera ) del Golfo de México, con una revisión de su distribución geográfica". Ciencia de los mamíferos marinos . 37 (2): 577–610. doi :10.1111/mms.12776. S2CID  234256521.
  8. ^ Gatesy, J.; McGowen, señor (2021). "Filogenia de nivel superior de las ballenas barbadas". La ballena de Groenlandia . pag. 6.doi :10.1016/b978-0-12-818969-6.00001-7 . ISBN 9780128189696. S2CID  225003187.
  9. ^ Rosenbaum, HC; Brownell Jr., RL; Schaeff, MWBC; Portway, V.; Blanco, BN; Malik, S.; Pastene, Luisiana; Patenaude, Nueva Jersey; panadero, CS; Ir a, M.; Mejor, P.; Clapham, PJ; Hamilton, P.; Moore, M.; Payne, R.; Rowntree, V.; Tynan, CT; Banister, JL; Desalle, R. (2000). "Diferenciación genética mundial de Eubalaena : cuestionando el número de especies de ballena franca". Ecología Molecular . 9 (11): 1793–1802. doi :10.1046/j.1365-294x.2000.01066.x. PMID  11091315. S2CID  7166876.
  10. ^ Cousteau, Jacques; Paccalet, Yves (1986). Ballenas . HN Abrams. OCLC  681455766.
  11. ^ Bannister 2008, págs. 939–941.
  12. ^ Fordyce, RE; Marx, Félix G. (2012). "La ballena franca pigmea Caperea marginata: la última de las cetotheres". Actas de la Royal Society B. 280 (1753): 20122645. doi :10.1098/rspb.2012.2645. PMC 3574355 . PMID  23256199. Icono de acceso abierto
  13. ^ Hassanin, Alejandro; Delsucc, Frédéric; Ropiquet, Ana; Hammere, Catrín; Van Vuurenf, Bettine J.; Mattheef, Conrado; Ruiz-García, Manuel; Catzeflisc, François; Areskough, Verónica; Thanh Nguyena, Trung; Coulouxj, Arnaud (2012). "Histoire évolutive des Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria) relatada por el análisis de los génomes mitochondriaux". Comptes Rendus Biologies (en francés). 335 (1): 32–50. doi :10.1016/j.crvi.2011.11.002. PMID  22226162.
  14. ^ Nakamura, G.; Kato, H. (2014). Eschrichtius robustus見た北太平洋西部系群と東部系群交流の可能性 [Posibilidad del grupo occidental del Pacífico Norte y Intercambios de grupos orientales como se ve en las características osteológicas de la ballena gris Eschrichtius robustus recientemente en la zona costera de Japón (1990-2005), especialmente en la forma del cráneo] (PDF) .哺乳類科学(en japonés). 54 (1): 73–88. doi :10.11238/mammalianscience.54.73.Icono de acceso abierto
  15. ^ Marx, Félix (2010). "¿Cuantos más, mejor? Un gran análisis cladístico de los misticetos y comentarios sobre la transición de los dientes a las barbas". Revista de evolución de los mamíferos . 18 (2): 77–100. doi :10.1007/s10914-010-9148-4. S2CID  24684836.
  16. ^ Nikaido, Masato; Hamilton, Healy; Makino, Hitomi (2006). "Filogenia de las ballenas barbadas y un evento de radiación extenso en el pasado revelado por el análisis de inserción SINE". Biología Molecular y Evolución . 23 (5): 866–73. doi : 10.1093/molbev/msj071 . PMID  16330660.
  17. ^ Sasaki, Takeshi; Nikaido, Masato; Hamilton, Healy; Ir a, Mutsuo; Kato, Hidehiro; Kanda, Naohisa; Pastene, Luis; Cao, Ying; Fordyce, R.; Hasegawa, Masami; Okada, Norihiro (2005). "Filogenética mitocondrial y evolución de las ballenas misticetas". Biología Sistemática . 54 (1): 77–90. doi : 10.1080/10635150590905939 . PMID  15805012.
  18. ^ Áranson, Úlfur; Lammers, Fritjof; Kumar, Vikas; Nilsson, María (2018). "La secuenciación del genoma completo de la ballena azul y otros rorcuales encuentra firmas de flujo genético introgresivo". Avances científicos . 4 (4): 10. Bibcode : 2018SciA....4.9873A. doi : 10.1126/sciadv.aap9873. PMC 5884691 . PMID  29632892. 
  19. ^ ab Bannister 2008, págs. 80–81.
  20. ^ Diccionario de inglés de Oxford más breve . Prensa de la Universidad de Oxford. 2007. pág. 3804.ISBN _ 978-0-19-920687-2.
  21. ^ Dolin, Eric Jay (2007). Leviatán: la historia de la caza de ballenas en Estados Unidos. WW Norton & Co. pág. 22.ISBN _ 978-0-393-06057-7.Icono de acceso abierto
  22. ^ Potvin, J.; Goldbogen, JA; Shadwick, RE (2009). "Engullimiento pasivo versus activo: veredicto de simulaciones de trayectoria de ballenas de aleta que se alimentan de estocada Balaenoptera physalus". Revista de la interfaz de la Royal Society . 6 (40): 1005–1025. doi :10.1098/rsif.2008.0492. PMC 2827442 . PMID  19158011. Icono de acceso abierto
  23. ^ ab Bannister 2008, pág. 80.
  24. ^ Lockyer, C. (1976). "Pesos corporales de algunas especies de ballenas grandes". Journal du Conseil International pour l'Exploration de la Mer . 36 (3): 259–273. doi :10.1093/icesjms/36.3.259.
  25. ^ Jones, María Lou; Swartz, Steven L.; Leatherwood, Stephen (1984). "Una revisión de la ecología de la alimentación de las ballenas grises". En Jones, María Lou; L. Swartz, Steven; Leatherwood, Stephen (eds.). La Ballena Gris: Eschrichtius robustus . Ciencia Elsevier. págs. 33–34, 423–424. ISBN 978-0-12-389180-8.Icono de acceso abierto
  26. ^ abcdefg Marx, Félix G. (2011). "¿Cuantos más, mejor? Un gran análisis cladístico de los misticetos y comentarios sobre la transición de los dientes a las barbas". Revista de evolución de los mamíferos . 18 (2): 77–100. doi :10.1007/s10914-010-9148-4. S2CID  24684836.
  27. ^ ab Marx, Félix G.; Tsai, Cheng-Hsiu; Fordyce, R. Ewan (2015). "Una nueva ballena 'barbada' dentada del Oligoceno temprano (Mysticeti: ​​Aetiocetidae) del oeste de América del Norte: una de las más antiguas y más pequeñas". Ciencia abierta de la Royal Society . 2 (12): 150476. Código bibliográfico : 2015RSOS....250476M. doi :10.1098/rsos.150476. PMC 4807455 . PMID  27019734. 
  28. ^ ab Deméré, Thomas A.; Berta, Annalisa; McGowen, Michael R. (2005). "La historia taxonómica y evolutiva de los misticetos balaenopteroideos fósiles y modernos". Revista de evolución de los mamíferos . 12 (1): 99-143. doi :10.1007/s10914-005-6944-3. S2CID  90231.Icono de acceso abierto
  29. ^ Steeman, YO (2010). "La fauna extinta de ballenas barbadas del Mioceno-Plioceno de Bélgica y los huesos del oído de los cetáceos de diagnóstico". Revista de Paleontología Sistemática . 8 (1): 63–80. doi : 10.1080/14772011003594961 . OCLC  694418047. S2CID  83913241.
  30. ^ Jamieson, Barrie GM (19 de abril de 2016). Molinero, Debra L. (ed.). Biología reproductiva y filogenia de cetáceos. vol. 7. Prensa CRC. pag. 111.ISBN _ 978-1-4398-4257-7.
  31. ^ Fitzgerald, Erich MG (2010). "La morfología y sistemática de Mammalodon colliveri (Cetacea: Mysticeti), un misticeto dentado del Oligoceno de Australia". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 158 (2): 367–476. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00572.x .
  32. ^ Fordyce, RE; Marx, FG (2018). "El gigantismo precede a la alimentación por filtración en la evolución de las ballenas barbadas". Biología actual . 28 (10): 1670–1676. doi : 10.1016/j.cub.2018.04.027 . PMID  29754903. S2CID  21680283.
  33. ^ Deméré, Thomas; Michael R. McGowen; Annalisa Berta; John Gatesy (septiembre de 2007). "Evidencia morfológica y molecular de una transición evolutiva gradual de dientes a barbas en ballenas misticetas". Biología Sistemática . 57 (1): 15–37. doi : 10.1080/10635150701884632 . PMID  18266181.Icono de acceso abierto
  34. ^ Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Czaplewski, Nicolás J. (2011). Mammalogía (5 ed.). Editores Jones y Bartlett. pag. 364.ISBN _ 978-0-7637-6299-5.Icono de acceso abierto
  35. ^ Peredo, CM; Pyenson, Dakota del Norte ; Marshall, CD; Uhe, MD (2018). "La pérdida de dientes precede al origen de las barbas en las ballenas". Biología actual . 28 (24): 3992–4000.e2. doi : 10.1016/j.cub.2018.10.047 . PMID  30503622. S2CID  54145119.
  36. ^ ab Uhen 2010, págs. 208-210
  37. ^ Fitzgerald, Erich MG (2012). "Mandíbulas parecidas a arqueocetos en una ballena barbada". Cartas de biología . 8 (1): 94–96. doi :10.1098/rsbl.2011.0690. PMC 3259978 . PMID  21849306. 
  38. ^ Lijadoras, AE; Barnes, LG (2002). "Paleontología de las formaciones Ashley y Chandler Bridge del Oligoceno tardío de Carolina del Sur, 3: Eomysticetidae, una nueva familia de misticetos primitivos (Mammalia: Cetacea)". Contribuciones del Smithsonian a la paleobiología . 93 : 313–356.
  39. ^ Fitzgerald, Erich MG (2006). "Un nuevo y extraño misticeto dentado (Cetacea) de Australia y la evolución temprana de las ballenas barbadas". Actas de la Royal Society . 273 (1604): 2955–2963. doi :10.1098/rspb.2006.3664. PMC 1639514 . PMID  17015308. 
  40. ^ Barandilla 2008, pag. 214.
  41. ^ Steeman, Mette E.; Hebsgaard, Martín B.; Fordyce, RE; Ho, Simon YW; Rabosky, Daniel L.; Nielsen, Rasmus; Rahbek, Carsten; Glenner, Henrik; Sørensen, Martín V.; Willerslev, Eske (2009). "Radiación de cetáceos existentes impulsada por la reestructuración de los océanos". Biología Sistemática . 58 (6): 573–585. doi :10.1093/sysbio/syp060. PMC 2777972 . PMID  20525610. Icono de acceso abierto
  42. ^ Pizarrero, Graham J.; Goldbogen, Jeremy A.; Pyenson, Nicholas D. (31 de mayo de 2017). "Evolución independiente del gigantismo de las ballenas barbadas vinculada a la dinámica oceánica del Plio-Pleistoceno". Proc. R. Soc. B . 284 (1855): 20170546. doi :10.1098/rspb.2017.0546. ISSN  0962-8452. PMC 5454272 . PMID  28539520. 
  43. ^ abcd Goldbogen, Ja; Cade, De; Calambokidis, J.; Friedlaender, As; Potvin, J.; Segre, Ps; Werth, Aj (3 de enero de 2017). "Cómo se alimentan las ballenas barbadas: la biomecánica de la inmersión y la filtración". Revista anual de ciencias marinas . 9 (1): 367–386. Código Bib : 2017ARMS....9..367G. doi : 10.1146/annurev-marine-122414-033905. ISSN  1941-1405. PMID  27620830.
  44. ^ abcd Pizarrero, GJ; Goldbogen, JA; Pyenson, Dakota del Norte (2017). "Evolución independiente del gigantismo de las ballenas barbadas vinculada a la dinámica oceánica del Plio-Pleistoceno". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 284 (1855): 20170546. doi :10.1098/rspb.2017.0546. PMC 5454272 . PMID  28539520. 
  45. ^ Pyenson, Nicolás D. (2017). "El ascenso ecológico de las ballenas narrado por el registro fósil". Biología actual . 27 (11): R558–R564. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.001 . PMID  28586693. S2CID  38159932.
  46. ^ Marlow, Jeremy R.; Lange, Carina B.; Wefer, Geroldo; Rosell-Melé, Antoni (22 de diciembre de 2000). "Intensificación de las surgencias como parte de la transición climática del Plioceno-Pleistoceno". Ciencia . 290 (5500): 2288–2291. Código Bib : 2000 Ciencia... 290.2288M. doi : 10.1126/ciencia.290.5500.2288. ISSN  0036-8075. PMID  11125138. S2CID  3179052.
  47. ^ Barandilla 2008, pag. 1140.
  48. ^ Barandilla 2008, pag. 80.
  49. ^ Feldhamer 2015, pag. 446.
  50. ^ Cena, James P.; Otárola-Castillo, Erik; Ralph, Pedro; Ay, Jesé; Daley, Timoteo; Smith, Andrés D.; Decano, Matthew D. (2014). "La selección sexual se dirige al hueso pélvico de los cetáceos". Revista de evolución orgánica . 68 (11): 3296–3306. doi :10.1111/evo.12516. PMC 4213350 . PMID  25186496. 
  51. ^ Bosé, N.; Gravamen, J. (1989). "Propulsión de un rorcual común ( Balenoptera physalus ): por qué el rorcual común es un nadador rápido". Actas de la Royal Society B. 237 (1287): 176. Código bibliográfico : 1989RSPSB.237..175B. doi :10.1098/rspb.1989.0043. PMID  2570423. S2CID  206152894.
  52. ^ abc Vogle, AW; Lillie, Margo A.; Piscitelli, Marina A.; Goldbogen, Jeremy A.; Pyenson, Nicolás D.; Shadwick, Robert E. (2015). "Los nervios elásticos son un componente esencial del mecanismo de alimentación extrema de las ballenas rorcuales". Biología actual . 25 (9): 360–361. doi : 10.1016/j.cub.2015.03.007 . PMID  25942546. S2CID  15963380.
  53. ^ ab Goldbogen, Jeremy A. (marzo-abril de 2010). "El bocado definitivo: alimentación con estocadas en ballenas rorcuales". Científico americano . 98 (2): 124-131. doi :10.1511/2010.83.124.Icono de acceso abierto
  54. ^ ab Pyenson, Dakota del Norte; Goldbogen, JA; Vogl, AW; Szathmary, G.; Drake, RL; Shadwick, RE (2012). "Descubrimiento de un órgano sensorial que coordina la alimentación por estocada en ballenas rorcuales". Naturaleza . 485 (7399): 498–501. Código Bib :2012Natur.485..498P. doi : 10.1038/naturaleza11135. PMID  22622577. S2CID  1200222.
  55. ^ Tinker 1988, pag. 66.
  56. ^ Tinker 1988, pag. 50.
  57. ^ Tinker 1988, pag. 51.
  58. ^ J. Szewciw, L.; de Kerckhove, director general; Suciedad, GW; Dulce de azúcar, DS (2010). "La calcificación proporciona refuerzo mecánico a la α-queratina de las barbas de ballena". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1694): 2597–2605. doi :10.1098/rspb.2010.0399. PMC 2982044 . PMID  20392736. Icono de acceso abierto
  59. ^ Dulce de azúcar, Douglas S.; Szewciw, Lawrence J.; Schwalb, Astrid N. (2009). "Morfología y desarrollo de las barbas de la ballena azul: una traducción comentada del artículo clásico de Tycho Tullberg de 1883" (PDF) . Mamíferos acuáticos . 35 (2): 226–252. doi :10.1578/AM.35.2.2009.226.Icono de acceso abierto
  60. ^ Barandilla 2008, pag. 1007.
  61. ^ ab Ponganis, Paul J. (2015). Fisiología del buceo de mamíferos marinos y aves marinas. Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 39.ISBN _ 978-0-521-76555-8.Icono de acceso abierto
  62. ^ Panigada, Simone; Zanardelli, Margarita; Canese, Simonepietro; Jahoda, Maddalena (1999). "¿A qué profundidad pueden sumergirse las ballenas barbadas?" (PDF) . Serie de progreso de la ecología marina . 187 : 309–311. Código Bib : 1999MEPS..187..309P. doi :10.3354/meps187309.Icono de acceso abierto
  63. ^ Norena, SR; Williams, AM (2000). "Tamaño corporal y mioglobina del músculo esquelético de los cetáceos: adaptaciones para maximizar la duración de la inmersión". Bioquímica y fisiología comparadas A. 126 (2): 181-191. doi :10.1016/S1095-6433(00)00182-3. PMID  10936758.
  64. ^ Nelson, DL; Cox, MM (2008). Principios de bioquímica de Lehninger (3ª ed.). Editores dignos. pag. 206.ISBN _ 978-0-7167-6203-4.Icono de acceso abierto
  65. ^ ab Tinker 1988, pág. 69.
  66. ^ Berna, Robert; Mateo, Levy; Koeppen, Bruce; Stanton, Bruce (2004). Fisiología . Elsevier Mosby. pag. 276.ISBN _ 978-0-8243-0348-8.
  67. ^ Cavendish 2010, pag. 99.
  68. ^ Tinker 1988, pag. 70.
  69. ^ Turgeon, Mary L. (2004). Hematología clínica: teoría y procedimientos. Lippincott Williams y Wilkins. pag. 100.ISBN _ 978-0-7817-5007-3.Icono de acceso abierto
  70. ^ ab Cavendish 2010, pág. 101.
  71. ^ Cavendish 2010, págs. 93–94.
  72. ^ Bunn, James H. (2014). La Ley Natural de los Ciclos. Editores de transacciones. pag. 314.ISBN _ 978-1-4128-5187-9.Icono de acceso abierto
  73. ^ Mosbergen, Dominique (2014). "Ballena jorobada dormida capturada en imágenes poco comunes". Correo Huffington . Consultado el 23 de enero de 2016 .
  74. ^ Reidenberg, JS; Laitman, JT (2007). "Descubrimiento de una fuente de sonido de baja frecuencia en Mysticeti (ballenas barbadas): establecimiento anatómico de un homólogo de cuerdas vocales". El Registro Anatómico . 290 (6): 745–759. doi : 10.1002/ar.20544 . PMID  17516447. S2CID  24620936.
  75. ^ Cavendish 2010, pag. 95.
  76. ^ "Apéndice H: Audición de mamíferos marinos y sensibilidad a los impactos acústicos" (PDF) . EIS programático de Atlantic G&G . pag. H-4, § Audiencia en cetáceos misticetos.
  77. ^ Viglino, M.; Gaetán, M.; Buono, señor; Fordyce, RE; Parque, T. (2021). "Audición desde el océano hasta el río: la evolución del oído interno de Platanistoidea (Cetacea: Odontoceti)". Paleobiología . 47 (4): 591–611. Código Bib : 2021Pbio...47..591V. doi :10.1017/pab.2021.11. S2CID  233517623.
  78. ^ Cavendish 2010, pag. 96.
  79. ^ Yamato, maya; Ketten, Darlene R.; Arruda, Julie; Cramer, Scott; Moore, Kathleen (2012). "La anatomía auditiva de la ballena minke (Balaenoptera acutorostrata): una posible vía de recepción de sonidos grasos en una ballena barbada". El Registro Anatómico . 295 (6): 991–998. doi :10.1002/ar.22459. PMC 3488298 . PMID  22488847. Icono de acceso abierto
  80. ^ Cavendish 2010, pag. 94.
  81. ^ Feng, ping; Zheng, Jinsong; Rossiter, Stephen J.; Wang, Ding; Zhao, Huabin (2014). "Pérdidas masivas de genes receptores del gusto en ballenas dentadas y barbadas". Biología y evolución del genoma . 6 (6): 1254–65. doi : 10.1093/gbe/evu095. PMC 4079202 . PMID  24803572. 
  82. ^ ab Lockyer, CJH; Marrón, SG (1981). "La migración de las ballenas". En Aidley, D. (ed.). Migración de animales . Archivo COPA. pag. 111.ISBN _ 978-0-521-23274-6.Icono de acceso abierto
  83. ^ Lee, Jane J. (2015). "Una ballena gris bate el récord de migración de mamíferos más larga". National Geographic. Archivado desde el original el 16 de abril de 2015 . Consultado el 23 de enero de 2016 .
  84. ^ Kellogg, Remington C.; Whitmore, hijo, Frank (1957). "Mamíferos marinos". Memorias de la Sociedad Geológica de América . 1 (67): 1223–1224. doi :10.1130/MEM67V1-p1223.Icono de acceso abierto
  85. ^ ab Bannister 2008, págs. 357–361.
  86. ^ ab Croll, Donald A.; Marinovic, Baldo; Benson, Scott; Chávez, Francisco P.; Negro, Nancy; Ternullo, Richard; Tershy, Bernie R. (2005). "Del viento a las ballenas :: vínculos tróficos en un sistema de surgencia costera". Serie de progreso de la ecología marina . 289 : 117-130. Código Bib : 2005MEPS..289..117C. doi : 10.3354/meps289117 . JSTOR  24867995.
  87. ^ Lijadoras, Jon G.; Beichman, Annabel C.; Romano, Joe; Scott, Jarrod J.; Emerson, David; McCarthy, James J.; Girguis, Peter R. (2015). "Las ballenas barbadas albergan un microbioma intestinal único con similitudes tanto con los carnívoros como con los herbívoros". Comunicaciones de la naturaleza . 6 : 8285. Código Bib : 2015NatCo...6.8285S. doi :10.1038/ncomms9285. PMC 4595633 . PMID  26393325. Icono de acceso abierto
  88. ^ Potvin, J.; Goldbogen, JA; Shadwick, RE (2010). "Ampliación de la alimentación por estocada en ballenas rorcuales: un modelo integrado de duración de la inmersión". Revista de Biología Teórica . 267 (3): 437–453. Código Bib : 2010JThBi.267..437P. doi :10.1016/j.jtbi.2010.08.026. PMID  20816685.
  89. ^ Laidre, Kristin L.; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Nielsen, Torkel Gissel (2007). "Papel de la ballena de Groenlandia como depredador en el oeste de Groenlandia". Serie de progreso de la ecología marina . 346 : 285–297. Código Bib : 2007MEPS..346..285L. doi : 10.3354/meps06995 . JSTOR  24871544.
  90. ^ Steele, John H. (1970). "Patrón de alimentación de las ballenas barbadas en el océano". Cadenas alimentarias marinas . Prensa de la Universidad de California. págs. 245–247. ISBN 978-0-520-01397-1.Icono de acceso abierto
  91. ^ a b C Goldbogen et al. 2011, págs. 131-146.
  92. ^ Bannister 2008, págs. 806–813.
  93. ^ Potvin, Jean; Werth, Alexander J. (11 de abril de 2017). "Hidrodinámica de la cavidad bucal y producción de arrastre en la alimentación en suspensión de ballenas balaenidas". MÁS UNO . 12 (4): e0175220. Código Bib : 2017PLoSO..1275220P. doi : 10.1371/journal.pone.0175220 . ISSN  1932-6203. PMC 5388472 . PMID  28399142. 
  94. ^ Kenney, Robert D.; Hyman, Martín AM; Owen, Ralph E.; Scott, Gerald P.; Winn, Howard E. (1 de enero de 1986). "Estimación de la densidad de presas requerida por las ballenas francas del Atlántico norte occidental". Ciencia de los mamíferos marinos . 2 (1): 1–13. doi :10.1111/j.1748-7692.1986.tb00024.x. ISSN  1748-7692.
  95. ^ Laidre, KL; Heide-Jørgensen, parlamentaria; Nielsen, TG (27 de septiembre de 2007). "Papel de la ballena de Groenlandia como depredador en el oeste de Groenlandia". Serie de progreso de la ecología marina . 346 : 285–297. Código Bib : 2007MEPS..346..285L. doi : 10.3354/meps06995 . ISSN  0171-8630.
  96. ^ Ferguson, Steven H.; Higdon, Jeff W.; Westdal, Kristin H. (2012). "Presas y comportamiento de depredación de las orcas (Orcinus orca) en Nunavut, Canadá, según entrevistas con cazadores inuit". Biosistemas acuáticos . 8 (3): 3. doi : 10.1186/2046-9063-8-3 . PMC 3310332 . PMID  22520955. 
  97. ^ Ford, John KB; Reeves, Randall R. (2008). "Lucha o huida: estrategias antidepredadores de las ballenas barbadas". Revisión de mamíferos . 38 (1): 50–86. CiteSeerX 10.1.1.573.6671 . doi :10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x. 
  98. ^ Dicken, ML; Kock, AA; Hardenberg, M. (2014). "Primeras observaciones de tiburones areneros ( Carcharhinus obscurus ) atacando a una cría de ballena jorobada ( Megaptera novaeangliae )". Investigación marina y de agua dulce . 66 (12): 1211-1215. doi :10.1071/MF14317.
  99. ^ Martin, RA "Tiburones cazón escualiformes". Centro ReefQuest para la investigación de tiburones . Consultado el 24 de enero de 2016 .
  100. ^ ab Bannister 2008, pág. 85.
  101. ^ Feldhamer 2015, pag. 457.
  102. ^ Nogata, Yasuyuki; Matsumura, Kiyotaka (2006). "Desarrollo larvario y asentamiento de un percebe ballena". Cartas de biología . 2 (1): 92–93. doi :10.1098/rsbl.2005.0409. PMC 1617185 . PMID  17148335. Icono de acceso abierto
  103. ^ Busch, Robert (1998). Ballenas grises: gigantes errantes. Editorial de libros Orca. pag. 62.ISBN _ 978-1-55143-114-7.Icono de acceso abierto
  104. ^ Ólafsdóttir, Droplaug; Shinn, Andrew P. (2013). "Macrofauna epibiótica en ballenas minke comunes, Balaenoptera acutorostrata Lacépède, 1804, en aguas islandesas". Parásitos y vectores . 6 (105): 105. doi : 10.1186/1756-3305-6-105 . PMC 3673810 . PMID  23594428. Icono de acceso abierto
  105. ^ Bannister 2008, págs. 86–87.
  106. ^ W. Arroz, D. (1977). "Sinopsis de datos biológicos sobre la ballena sei y la ballena de Bryde en el Pacífico norte oriental". Informe de la Comisión Ballenera Internacional . Número especial 1: 92–97.
  107. ^ Aguilar, A.; Lockyer, CH (1987). "Crecimiento, madurez física y mortalidad de los rorcuales comunes ( Balaenoptera physalus ) que habitan las aguas templadas del Atlántico nororiental". Revista Canadiense de Zoología . 65 (2): 253–264. doi :10.1139/z87-040.
  108. ^ Ohsumi, S. (1977). "Las ballenas de Bryde en la zona ballenera pelágica del Pacífico norte". Informe de la Comisión Ballenera Internacional : 140–9.
  109. ^ Horwood, Joseph W. (1990). Biología y explotación de la ballena minke. Prensa CRC. págs. 72–80. ISBN 978-0-8493-6069-5.Icono de acceso abierto
  110. ^ Fortuna, Sarah ME; Trites, Andrew W.; Perryman, Wayne L.; Moore, Michael J.; Pettis, Heather M.; Lynn, Morgan S. (2012). "Crecimiento y rápido desarrollo temprano de la ballena franca del Atlántico norte (Eubalaena glacialis)". Revista de mamalogía . 93 (5): 1342-1354. doi : 10.1644/11-MAMM-A-297.1 . S2CID  86306680.Icono de acceso abierto
  111. ^ AR Knowlton; SD Kraus; RD Kenney (1994). "Reproducción en ballenas francas del Atlántico norte ( Eubalaena glacialis )". Revista Canadiense de Zoología . 72 (7): 1297-1305. doi :10.1139/z94-173.
  112. ^ Duffus, John H.; Templeton, Douglas M.; Nordberg, Mónica (2009). Conceptos en Toxicología. Real Sociedad de Química. pag. 171. doi : 10.1039/9781847559753-00013. ISBN 978-0-85404-157-2.Icono de acceso abierto
  113. ^ Leigh Haag, Amanda (2007). "Un arpón patentado determina la edad de las ballenas". Naturaleza (diario) . Consultado el 6 de enero de 2016 .
  114. ^ Berta, Annalisa (2012). Regreso al mar: la vida y la época evolutiva de los mamíferos marinos. Prensa de la Universidad de California. pag. 121.ISBN _ 978-0-520-27057-2.Icono de acceso abierto
  115. ^ Evans, Peter GH; Raga, Juan A. (2001). Mamíferos marinos: biología y conservación. Editores del Pleno. págs. 221-223. ISBN 978-0-306-46573-4.Icono de acceso abierto
  116. ^ Cavendish 2010, pag. 102.
  117. ^ Glenday, Craig (1 de septiembre de 2015). Pene animal más largo . ISBN 978-1-910561-02-7. el pene más largo pertenece a la ballena azul con hasta 2,4 m (8 pies) {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  118. ^ Anitei, Stefan (2007). "El pene más grande del mundo. Tanto para los humanos como para los animales, el tamaño sí importa". Softpedia . Consultado el 15 de marzo de 2016 .
  119. ^ Feldhamer, George A.; Thompson, Bruce C.; Chapman, José A. (2003). Mamíferos salvajes de América del Norte: biología, gestión y conservación (2ª ed.). Prensa de la Universidad Johns Hopkins. pag. 432.ISBN _ 978-0-8018-7416-1.Icono de acceso abierto
  120. ^ Bannister 2008, págs. 85–86.
  121. ^ Butti, C.; Sherwood, CC; Hakeem, AY; M. Allman, J.; Hof, PR (2009). "Número total y volumen de neuronas de Von Economo en la corteza cerebral de cetáceos". La Revista de Neurología Comparada . 515 (2): 243–259. doi :10.1002/cne.22055. PMID  19412956. S2CID  6876656.
  122. ^ "El arte rupestre insinúa los orígenes de la caza de ballenas". Noticias de la BBC . 2004 . Consultado el 25 de enero de 2016 . La gente de la Edad de Piedra pudo haber comenzado a cazar ballenas ya en el año 6.000 a.C., sugiere nueva evidencia procedente de Corea del Sur.
  123. ^ abcd Marrero, Meghan E.; Thornton, Estuardo (2011). "Big Fish: una breve historia de la caza de ballenas". National Geographic . Consultado el 25 de enero de 2016 .
  124. ^ Ford, Catalina (2015). "Una historia salvaje: la caza de ballenas en el Pacífico Sur y los océanos Australes". Lo mensual . Consultado el 21 de abril de 2016 .
  125. ^ Proulx, JP (1993). La caza vasca de ballenas en Labrador en el siglo XVI . Sitios históricos nacionales, Servicio de Parques, Medio Ambiente de Canadá. págs. 260–286. ISBN 978-0-660-14819-9. ISSN  0821-1027.
  126. ^ "Productos de ballena". Museo Ballenero de New Bedford . Consultado el 25 de enero de 2016 .
  127. ^ Casa de piedra, Bernard (2007). "La caza de ballenas en el Ártico británico: una descripción general". Universidad de Hull . Consultado el 25 de enero de 2016 .
  128. ^ Tonnessen, JN; Johnsen, AO (1982). La historia de la caza de ballenas moderna. Prensa de la Universidad de California. págs.220, 549. ISBN 978-0-520-03973-5.Icono de acceso abierto
  129. ^ McNeill, JR (2000). "Caza y pesca de ballenas". Algo nuevo bajo el sol: una historia ambiental del siglo XX. WW Norton and Company, Inc. págs. 128-130. ISBN 978-0-393-04917-6.Icono de acceso abierto
  130. ^ abc Beckman, Daniel (2013). "Conservación de Cetáceos". Biología y Conservación del Medio Marino . Aprendizaje de Jones y Bartlett. pag. 328.ISBN _ 978-0-7637-7350-2.Icono de acceso abierto
  131. ^ Calendario de la Comisión Ballenera Internacional, párrafo 10 (e) . Comisión Ballenera Internacional.
  132. ^ "Búsqueda de palabras clave: ballenas barbadas". La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Versión 2013.1 . UICN . Consultado el 17 de julio de 2013 .
  133. ^ Elliot, Wendy (2007). ¿Ballenas en agua caliente? (PDF) . Fondo Mundial para la Vida Silvestre. págs. 9-10. Archivado desde el original (PDF) el 5 de abril de 2016.
  134. ^ Negro, Richard (2009). "La observación de ballenas 'vale miles de millones'". Noticias de la BBC . Consultado el 27 de enero de 2016 .
  135. ^ Barnes, RH (1996). "Lamakera, Solor. Notas etnográficas sobre una aldea ballenera musulmana del este de Indonesia". Antropos . 91 (91): 75–88. JSTOR  40465273.Icono de acceso abierto
  136. ^ O'Connor, S.; Campbell, R.; Cortez, H.; Knowles, T. (2009). "Avistamiento y caza de ballenas". Avistamiento de ballenas en todo el mundo: cifras de turismo, gastos y beneficios económicos en expansión (PDF) (Reporte). Fondo Internacional para el Bienestar Animal. págs. 9-12. Archivado desde el original (PDF) el 8 de mayo de 2015 . Consultado el 15 de noviembre de 2016 .
  137. ^ Clifford, Frank (1994). "Ballena gris eliminada de la lista en peligro de extinción". Los Ángeles Times . Consultado el 27 de enero de 2016 .
  138. ^ Blanco, doctor (2010). "Ballena franca austral". En Fitzpatrick, Lisa (ed.). Desafiando la extinción: asociaciones para salvaguardar la biodiversidad mundial . La Tierra en foco. pag. 7.ISBN _ 978-0-9841686-5-1.Icono de acceso abierto
  139. ^ "Especies del día de la UICN: ballena franca del Atlántico norte". Guerreros de Bush. 2010 . Consultado el 27 de enero de 2016 .
  140. ^ "Caza comercial de ballenas". Comisión Ballenera Internacional . Consultado el 30 de enero de 2016 .
  141. ^ "Permiso científico para la caza de ballenas". Comisión Ballenera Internacional . Consultado el 29 de enero de 2016 .
  142. ^ H. Schofield, Clive; Lee, Seokwoo; Kwon, Moon-Sang, eds. (2014). "Caza de ballenas en la Antártida: protección de los derechos en áreas fuera de la jurisdicción nacional mediante litigios internacionales". Límites de la Jurisdicción Marítima . Rodaballo. pag. 527.ISBN _ 978-90-04-26258-4.Icono de acceso abierto
  143. ^ "Japón y la caza de ballenas". Greenpeace Internacional . Consultado el 29 de enero de 2016 .
  144. ^ Gales, Nicolás J.; Kasuya, Toshio; Clapham, Phillip J.; Brownell, hijo, Robert L. (2005). "El plan ballenero de Japón bajo escrutinio". Naturaleza . 435 (7044): 883–884. Código Bib :2005Natur.435..883G. doi :10.1038/435883a. PMID  15959491. S2CID  4304077.
  145. ^ Tabuchi, Hiroko ; Simons, Marlise (2014). "Tribunal de la ONU ordena a Japón detener la caza de ballenas en la Antártida". Los Tiempos de la Ciudad Nueva York . Consultado el 29 de enero de 2016 .
  146. ^ "Japón reanudará la caza de ballenas en la Antártida a pesar del fallo judicial". Noticias de la BBC . Associated Press. 2015 . Consultado el 29 de enero de 2016 .
  147. ^ Vanderlaan, Angelia SM; Taggart, Christopher T. (2007). "Colisiones de embarcaciones con ballenas: la probabilidad de lesiones letales según la velocidad de las embarcaciones". Ciencia de los mamíferos marinos . 23 (1): 144-156. doi :10.1111/j.1748-7692.2006.00098.x.
  148. ^ Plata, GK; Adams, JD; Fonnesbeck, CJ (2014). "Cumplimiento de las restricciones de velocidad de las embarcaciones para proteger a las ballenas francas del Atlántico norte". PeerJ . 2 : e399. doi : 10.7717/peerj.399 . PMC 4060020 . PMID  24949229. Icono de acceso abierto
  149. ^ ab Melcón, Mariana L.; Cummins, Amanda J.; Kerosky, Sara M.; Roche, Lauren K.; Wiggins, Sean M.; Hildebrand, John A. (2012). "Las ballenas azules responden al ruido antropogénico". MÁS UNO . 7 (2): e32681. Código bibliográfico : 2012PLoSO...732681M. doi : 10.1371/journal.pone.0032681 . PMC 3290562 . PMID  22393434. Icono de acceso abierto
  150. ^ Reeves, Randal R.; Clapham, PJL; Brownell, R.; K., Silber G. (1998). Plan de recuperación de la ballena azul (Balaenoptera musculus) (PDF) . Servicio Nacional de Pesca Marina. pag. 42.Icono de acceso abierto
  151. ^ O'Shea, Thomas J.; Brownell, Jr., Robert L. (1994). "Contaminantes organoclorados y metálicos en ballenas barbadas: una revisión y evaluación de las implicaciones para la conservación". Ciencia del Medio Ambiente Total . 154 (3): 179–200. Código Bib : 1994ScTEn.154..179O. doi :10.1016/0048-9697(94)90087-6. PMID  7973606.
  152. ^ Group), Randall Reeves (Especialista en cetáceos de la CSE de la UICN; Corkeron, Peter; Rosel, Patty (28 de junio de 2017). "Lista Roja de especies amenazadas de la UICN: subpoblación de Balaenoptera edeni en el Golfo de México". Lista Roja de especies amenazadas de la UICN . Consultado el 22 de enero de 2021 .
  153. ^ "Ballena franca del Atlántico norte (Eubalaena glacialis)". Oficina de Recursos Protegidos . Pesca de la NOAA . Consultado el 15 de diciembre de 2016 .
  154. «Cetáceos» (PDF) . Enredo de especies marinas en desechos marinos con énfasis en especies en los Estados Unidos . Informe de desechos marinos de la NOAA. 2014, págs. 9-10.
  155. ^ Perry, Tony (1998). "JJ, la ballena gris que se hace a la mar: la cría huérfana rescatada será liberada esta semana". Tiempos de Seattle . Consultado el 29 de enero de 2016 .
  156. ^ Hubbs, Carl L.; Evans, E. William (1974). "La ballena gris de California: artículos presentados en el Taller de ballena gris de California, Instituto Scripps de Oceanografía". Revista de pesca marina . 36 (4): 1–74. doi : 10.5962/bhl.title.4029 .Icono de acceso abierto
  157. ^ Sumich, JL; Goff, T.; Perryman, WL (2001). "Crecimiento de dos crías de ballena gris en cautiverio" (PDF) . Mamíferos acuáticos . 27 (3): 231–233. Archivado desde el original (PDF) el 15 de octubre de 2015 . Consultado el 14 de marzo de 2016 .Icono de acceso abierto
  158. ^ Perry, Tony (1998). "La ballena rescatada JJ comienza un largo viaje a casa". Los Ángeles Times . Consultado el 29 de enero de 2016 .
  159. ^ Kimura, S.; Nemoto, T. (1956). "Nota sobre una ballena minke mantenida viva en un acuario". Informes Científicos del Instituto de Investigación de Ballenas . 11 : 181–189.

Trabajos citados

enlaces externos