Chalicotheriidae (del griego chalix , "grava" y therion , "bestia") es una familia extinta de mamíferos herbívoros ungulados (perisodáctilos) de dedos impares que vivieron en América del Norte , Eurasia y África desde el Eoceno medio hasta el Pleistoceno temprano . existiendo desde 48,6 hasta 1,806 millones de años . A menudo se les llama calicoterios , término que también se aplica al grupo más amplio de Chalicotherioidea . [4] Se destacan por su morfología inusual en comparación con otros ungulados, como sus extremidades anteriores con garras alargadas. [5] Se cree que eran navegadores . [4]
A diferencia de los perisodáctilos modernos, los calicoterios tenían patas con garras. Tenían extremidades anteriores más largas y extremidades traseras más cortas, incisivos inferiores que cosechaban alimento contra una almohadilla desdentada en la mandíbula superior, molares de corona baja y, a lo largo de su historia, se alimentaban de árboles y arbustos. Evolucionaron en dos direcciones diferentes, que se convirtieron en subfamilias separadas, los Schizotheriinae y los Chalicotheriinae .
Los calicoterios esquizoterinos como Moropus vivían en una variedad de hábitats de bosques, bosques y sabanas en Asia, África y América del Norte. Desarrollaron cuellos largos y adaptaciones craneales que sugieren que tenían lenguas largas y extensibles para alcanzar el ramoneo, como las de las jirafas . Sus fuertes extremidades traseras y una pelvis alargada sugieren que podrían haberse erguido como lo hacen las cabras modernas y haber usado sus garras delanteras para tirar de las ramas que estaban al alcance de la lengua. Las garras eran retráctiles y caminaban normalmente sobre la planta del pie. Los estudios sobre el desgaste de los dientes sugieren que comían hojas, ramitas, frutas y cortezas.
Los chalicoterinos, como el Anisodon , vivieron sólo en bosques húmedos y de dosel cerrado, nunca llegaron a América y desarrollaron una anatomía muy inusual para un ungulado. Sus cuellos más cortos y cabezas de caballo no mostraban adaptaciones para alcanzar alturas. En cambio, desarrollaron extremidades anteriores muy largas con articulaciones móviles de los hombros y garras en forma de gancho. La pelvis y las extremidades traseras estaban especializadas para mantenerse erguidas y permanecer sentadas durante horas mientras se alimentaba, como el mono gelada actual. Algunos de los primeros paleontólogos pensaban que las garras se utilizaban para desenterrar raíces y tubérculos, pero sus dientes estaban diseñados para alimentos blandos, y los estudios sobre el desgaste de los dientes muestran que comían frutas y semillas. Sus extremidades anteriores estaban especializadas para alcanzar, agarrar y despojar o barrer plantas hasta la boca. [6] No podían retraer las enormes garras delanteras y caminaban con los nudillos sobre sus extremidades anteriores. El diseño anatómico, la postura y la locomoción de los calicoterinos muestran convergencia con otros grandes navegadores que se alimentan selectivamente en una posición bípeda, como los perezosos terrestres , los gorilas y los pandas gigantes . [7]
Los fósiles de calicoterios son poco comunes incluso en áreas donde otros taxones de tamaño similar están bien conservados, lo que sugiere que eran en su mayoría animales solitarios y, a diferencia de los caballos, los rinocerontes y los brontóterios, nunca evolucionaron especies que vivieran en manadas. Sólo se conocen dos especies de calicoterio a partir de esqueletos completos, el esquizoterino Moropus del Mioceno temprano de América del Norte y el calicoterino Anisodon del Mioceno medio de Europa. Los fósiles de otras especies varían desde muy fragmentarios hasta moderadamente completos. Los chalicoterios variaban en tamaño desde un antílope hasta un gran caballo de tiro. [8]
Los chalicoterios se pudieron identificar con certeza por primera vez hace unos 46 millones de años, en el Eoceno de Asia. Se cree que la familia evolucionó allí, pero apareció en América del Norte en el Eoceno. A finales del Oligoceno , se habían dividido en esquizoterinos y calicoterinos. (Los calicoterios anteriores a menudo se refieren a la familia Eomoropidae; aún no está claro si tenían garras o cómo divergieron las dos subfamilias). [8] Ambas subfamilias tuvieron éxito durante muchos millones de años y alcanzaron su mayor diversidad en el Mioceno. Los esquizoterinos avanzados ( Moropus ) entraron en América del Norte a través del puente terrestre de Bering en el límite Oligiceno-Mioceno y se expandieron hacia el sur, hacia América Central. [9] Hubo múltiples radiaciones en África, donde las calcoterinas fueron reemplazadas más tarde por esquizoterinas. Ambos grupos se extendieron temprano a Europa. En el Plioceno, se habrían enfrentado a una nueva competencia en América del Norte por parte de los perezosos terrestres megalóníquidos que emigraron de América del Sur en el Gran Intercambio Americano , y de los grandes simios en evolución en los bosques africanos y europeos. La familia tuvo menos éxito después del Mioceno, pero persistió en África hasta el final del Pleistoceno; la última especie superviviente fue la esquizoterina Ancylotherium hennigi. [8] [10]
Los calicoterios están relacionados con los brontóterios extintos , así como con los caballos , rinocerontes y tapires modernos . [11] Como la evolución temprana de los perisodáctilos aún no está resuelta, sus parientes más cercanos entre otros grupos perisodáctilos son oscuros. [12] Tradicionalmente se les ha clasificado como más cercanos a Ceratomorpha (que incluye tapires y rinocerontes ) que Equoidea. [13] Sin embargo, un estudio cladístico de 2004 recupera los calicoterios como el grupo hermano de Lophiodontidae , y el grupo combinado ( Ancylopoda ) como hermano de todos los perisodáctilos modernos (que incluye a Equoidea y Ceratomorpha), con los brontóterios como los relacionados más lejanamente dentro del orden. Perisodáctilo . [14]
