La morfología de los insectos es el estudio y descripción de la forma física de los insectos . La terminología utilizada para describir los insectos es similar a la utilizada para otros artrópodos debido a su historia evolutiva compartida. Tres características físicas separan a los insectos de otros artrópodos: tienen un cuerpo dividido en tres regiones (llamadas tagmata) (cabeza, tórax y abdomen), tres pares de patas y piezas bucales ubicadas fuera de la cápsula de la cabeza. Esta posición de las piezas bucales los separa de sus parientes más cercanos, los hexápodos que no son insectos , que incluyen Protura , Diplura y Collembola .
Existe una enorme variación en la estructura corporal entre las especies de insectos. Los individuos pueden variar desde 0,3 mm ( moscas hada ) hasta 30 cm de ancho ( polilla mochuelo ); [1] : 7 no tienen ojos o tienen muchos; alas bien desarrolladas o ninguna; y piernas modificadas para correr, saltar, nadar o incluso cavar. Estas modificaciones permiten que los insectos ocupen casi todos los nichos ecológicos excepto las profundidades del océano. Este artículo describe el cuerpo básico de los insectos y algunas variaciones de las diferentes partes del cuerpo; en el proceso, define muchos de los términos técnicos utilizados para describir los cuerpos de los insectos.
Los insectos, como todos los artrópodos, no tienen esqueleto interior; en cambio, tienen un exoesqueleto , una capa exterior dura hecha principalmente de quitina que protege y sostiene el cuerpo. El cuerpo del insecto se divide en tres partes : cabeza, tórax y abdomen . [2] La cabeza está especializada en la información sensorial y la ingesta de alimentos; el tórax, que es el punto de anclaje de las piernas y las alas (si están presentes), está especializado para la locomoción; y el abdomen sirve para la digestión , la respiración , la excreción y la reproducción. [1] : 22–48 Aunque la función general de las tres regiones del cuerpo es la misma en todas las especies de insectos, existen diferencias importantes en la estructura básica, con alas, patas, antenas y piezas bucales que varían de un grupo a otro. [3]
El esqueleto exterior del insecto, la cutícula , consta de dos capas; la epicutícula , que es una capa exterior delgada, cerosa y resistente al agua que carece de quitina, y la capa debajo de ella se llama procutícula . Esta es quitinosa y mucho más gruesa que la epicutícula y tiene dos capas, la externa es la exocutícula mientras que la interna es la endocutícula. La endocutícula, resistente y flexible, está construida a partir de numerosas capas de quitina fibrosa y proteínas, que se entrecruzan entre sí en un patrón de sándwich, mientras que la exocutícula es rígida y esclerotizada . [1] : 22–24 La exocutícula está muy reducida en muchos insectos de cuerpo blando, especialmente en los estadios larvarios (p. ej., orugas ). Químicamente, la quitina es un polímero de cadena larga de una N-acetilglucosamina , un derivado de la glucosa. En su forma no modificada, la quitina es translúcida, flexible y resistente. En los artrópodos , sin embargo, a menudo se modifica, quedando incrustado en una matriz proteica endurecida , que forma gran parte del exoesqueleto . En su forma pura, es correoso, pero cuando se le incrusta carbonato de calcio , se vuelve mucho más duro. [4] La diferencia entre las formas modificada y no modificada es evidente al comparar la pared del cuerpo de una oruga (sin modificar) con la de un escarabajo (modificado).
Desde las etapas embrionarias, una capa de células epiteliales columnares o cúbicas da lugar a la cutícula externa y una membrana basal interna. La mayor parte del material del insecto se encuentra dentro de la endocutícula. La cutícula proporciona soporte muscular y actúa como escudo protector mientras el insecto se desarrolla. Sin embargo, como no puede crecer, la parte esclerotizada externa de la cutícula se desprende periódicamente en un proceso llamado "muda". A medida que se acerca el momento de la muda, la mayor parte del material de la exocutícula se reabsorbe. En la muda, la cutícula vieja se separa de la epidermis ( apólisis ). Luego se libera líquido de muda enzimático entre la cutícula vieja y la epidermis, que separa la exocutícula al digerir la endocutícula y secuestrar su material para la nueva cutícula. Cuando la nueva cutícula se ha formado lo suficiente, la epicutícula y la exocutícula reducida se desprenden en ecdisis . [5] : 16-20
Las cuatro regiones principales de un segmento del cuerpo de un insecto son el tergum o dorsal, el esternón o ventral y las dos pleuras o laterales. Las placas endurecidas en el exoesqueleto se llaman escleritos, que son subdivisiones de las regiones principales: terguitos, esternitos y pleuretes, para las respectivas regiones tergo, esternón y pleurón. [6]
La cabeza en la mayoría de los insectos está encerrada en una cápsula exoesquelética dura y muy esclerotizada . La principal excepción se da en aquellas especies cuyas larvas no están completamente esclerotizadas, principalmente algunas holometabola; pero incluso la mayoría de las larvas no esclerotizadas o débilmente esclerotizadas tienden a tener cápsulas de cabeza bien esclerotizadas, por ejemplo, las larvas de Coleoptera e Hymenoptera. Las larvas de Cyclorrhapha , sin embargo, tienden a no tener apenas cápsulas en la cabeza.
La cápsula de la cabeza contiene la mayoría de los órganos sensoriales, incluidas las antenas, los ocelos y los ojos compuestos, junto con las piezas bucales. En el insecto adulto, la cápsula de la cabeza parece no segmentada, aunque los estudios embriológicos muestran que consta de seis segmentos que llevan los apéndices de la cabeza emparejados, incluidas las piezas bucales, cada par en un segmento específico. [7] Cada uno de estos pares ocupa un segmento, aunque no todos los segmentos de los insectos modernos tienen apéndices visibles.
De todos los órdenes de insectos, Orthoptera muestra la mayor variedad de características que se encuentran en las cabezas de los insectos, incluidas las suturas y los escleritos . [6] Aquí, el vértice , o ápice (región dorsal), está situado entre los ojos compuestos de los insectos con cabezas hipognatas y opistognatas . En los insectos prognatos , el vértice no se encuentra entre los ojos compuestos, sino donde normalmente se encuentran los ocelos . Esto se debe a que el eje primario de la cabeza gira 90° para volverse paralelo al eje primario del cuerpo. En algunas especies, esta región se modifica y asume un nombre diferente. [8] : 13
La sutura ecdisial está formada por las suturas coronal, frontal y epicraneal más las líneas ecdisial y de hendidura, que varían entre las diferentes especies de insectos. La sutura ecdisial se coloca longitudinalmente en el vértice, separando las mitades epicraneales de la cabeza hacia los lados izquierdo y derecho. Dependiendo del insecto, la sutura puede tener diferentes formas: como Y, U o V. Esas líneas divergentes que forman la sutura ecdisial se llaman suturas frontales o frontogenales . No todas las especies de insectos tienen suturas frontales, pero en aquellas que las tienen, las suturas se abren durante la ecdisis , lo que proporciona una apertura para que el nuevo estadio emerja del tegumento.
La parte frontal es la parte de la cápsula de la cabeza que se encuentra ventral o anterida del vértice. Las frentes varían en tamaño en relación con el insecto y, en muchas especies, la definición de sus bordes es arbitraria, incluso en algunos taxones de insectos que tienen cápsulas de cabeza bien definidas. Sin embargo, en la mayoría de las especies, la frente está bordeada en su parte anterior por el surco frontoclipeal o epistomal sobre el clípeo. Lateralmente está limitado por el surco frontogenal, si está presente, y el límite con el vértice, por la línea de segmentación ecdisial, si es visible. Si hay un ocelo mediano, generalmente está en la parte frontal, aunque en algunos insectos como muchos himenópteros, los tres ocelos aparecen en el vértice. Una definición más formal es que es el esclerito del que surgen los músculos dilatadores faríngeos, pero en muchos contextos eso tampoco es útil. [7] En la anatomía de algunos taxones, como muchos Cicadomorpha , la parte frontal de la cabeza se distingue con bastante claridad y tiende a ser amplia y subvertical; esa área mediana comúnmente se considera los frentes. [9]
El clípeo es un esclerito entre la cara y el labrum, que está separado dorsalmente de las frentes por la sutura frontoclipeal en los insectos primitivos. La sutura clipeogenal delimita lateralmente el clípeo, con el clípeo ventralmente separado del labrum por la sutura clipeolabral. El clípeo difiere en forma y tamaño, como las especies de lepidópteros con un clípeo grande con piezas bucales alargadas. La mejilla o gena forma el área esclerotizada a cada lado de la cabeza debajo de los ojos compuestos y se extiende hasta la sutura gular. Como muchas partes que componen la cabeza del insecto, el género varía entre especies, y sus límites son difíciles de establecer. En las libélulas y los caballitos del diablo , se encuentra entre los ojos compuestos, el clípeo y las piezas bucales. El postgena es el área inmediatamente posterior, o posterior o inferior del gene de los insectos pterigotos , y forma las partes lateral y ventral del arco occipital. El arco occipital es una banda estrecha que forma el borde posterior de la cápsula de la cabeza y se arquea dorsalmente sobre el agujero. El área subgenal suele ser estrecha y está ubicada por encima del aparato bucal; esta área también incluye el hipostoma y el pleurostoma . [8] : 13–14 El vértice se extiende anteriormente por encima de las bases de las antenas como una tribuna cóncava, puntiaguda y prominente. La pared posterior de la cápsula de la cabeza está atravesada por una gran abertura, el agujero. Por él pasan los sistemas de órganos, como el cordón nervioso , el esófago , los conductos salivales y la musculatura , conectando la cabeza con el tórax . [10]
En la cara posterior de la cabeza se encuentran el occipucio , el posgen, el agujero occipital, la fosa tentorial posterior, la gula, el puente posgenal, la sutura y el puente hipostomal, y las mandíbulas , el labio y el maxilar . La sutura occipital está bien cimentada en especies de Orthoptera, pero no tanto en otros órdenes. Cuando se encuentra, la sutura occipital es el surco arqueado en forma de herradura en la parte posterior de la cabeza que termina en la parte posterior de cada mandíbula. La sutura postoccipital es un punto de referencia en la superficie posterior de la cabeza y suele estar cerca de los capataces occipitales. En los pterigotos, el postoccipucio forma el extremo posterior, a menudo en forma de U, que forma el borde de la cabeza que se extiende hasta la sutura postoccipital. En los pterigotos, como los de Orthoptera, el agujero occipital y la boca no están separados. Los tres tipos de cierres occipitales, o puntos debajo del agujero occipital que separan las dos mitades inferiores del posgena, son el puente hipostomal, el puente posgenal y la gula. El puente hipostomal suele encontrarse en insectos con orientación hipognática. El puente posgenal se encuentra en los adultos de especies de dípteros superiores e himenópteros aculeados , mientras que la gula se encuentra en algunos coleópteros , neurópteros e isópteros , que típicamente muestran piezas bucales orientadas a prognatos. [8] : 15
La mayoría de los insectos tienen un par de ojos compuestos grandes y prominentes compuestos por unidades llamadas ommatidia ( omatidium , singular), hasta 30.000 en un solo ojo compuesto de, por ejemplo, libélulas grandes. Este tipo de ojo ofrece menos resolución que los ojos de los vertebrados, pero proporciona una percepción aguda del movimiento y generalmente posee sensibilidad a los rayos UV y al verde, y puede tener picos de sensibilidad adicionales en otras regiones del espectro visual. A menudo existe la capacidad de detectar el vector E de la luz polarizada en la polarización de la luz. [11] También puede haber dos o tres ocelos adicionales, que ayudan a detectar poca luz o pequeños cambios en la intensidad de la luz. La imagen percibida es una combinación de entradas de numerosos omatidios, situados en una superficie convexa y, por tanto, apuntando en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples, los ojos compuestos poseen ángulos de visión muy grandes y una mejor agudeza que los ocelos dorsales del insecto, pero algunos tallomatales (= ojos larvarios), por ejemplo, los de las larvas de mosca sierra ( Tenthredinidae ) con una agudeza de 4 grados y una polarización muy alta. Sensibilidad, iguala el rendimiento de los ojos compuestos. [12] [13]
Debido a que las lentes individuales son tan pequeñas, los efectos de la difracción imponen un límite a la posible resolución que se puede obtener (suponiendo que no funcionen como conjuntos en fase ). Esto sólo puede contrarrestarse aumentando el tamaño y el número de lentes. Para ver con una resolución comparable a la de nuestros ojos simples, los humanos necesitarían ojos compuestos que alcanzarían cada uno el tamaño de sus cabezas. Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una única imagen erecta. [14] [15] Los ojos compuestos crecen en sus márgenes con la adición de nuevos omatidios. [dieciséis]
Las antenas , a veces llamadas "antenas", son apéndices flexibles ubicados en la cabeza del insecto que se utilizan para detectar el entorno. Los insectos pueden sentir con sus antenas debido a los finos pelos ( setas ) que las recubren. [17] : 8–11 Sin embargo, el tacto no es lo único que las antenas pueden detectar; Numerosas estructuras sensoriales diminutas en las antenas permiten a los insectos sentir olores, temperatura, humedad, presión e incluso potencialmente sentirse a sí mismos en el espacio . [17] : 8–11 [18] [19] Algunos insectos, incluidas las abejas y algunos grupos de moscas, también pueden detectar sonidos con sus antenas. [20]
El número de segmentos en una antena varía entre los insectos, y las moscas superiores tienen de 3 a 6 segmentos, [21] mientras que las cucarachas adultas pueden tener más de 140. [22] La forma general de las antenas también es bastante variable, pero el primer segmento ( el que está unido a la cabeza) siempre se llama escapo, y el segundo segmento se llama pedicelo. Los segmentos antenales restantes o flagelómeros se denominan flagelo. [17] : 8-11
Los tipos generales de antenas para insectos se muestran a continuación:
El aparato bucal de los insectos consiste en el maxilar, el labio y, en algunas especies, las mandíbulas. [8] : 16 [23] El labrum es un esclerito simple y fusionado, a menudo llamado labio superior, y se mueve longitudinalmente. Está articulado al clípeo. Las mandíbulas son un par de estructuras altamente esclerotizadas que se mueven en ángulo recto con respecto al cuerpo y se utilizan para morder, masticar y cortar alimentos. Los maxilares son estructuras pareadas que también pueden moverse en ángulo recto con el cuerpo y poseen palpos segmentados. El labio (labio inferior) es la estructura fusionada que se mueve longitudinalmente y tiene un par de palpos segmentados. [24]
Las piezas bucales y el resto de la cabeza pueden articularse en al menos tres posiciones diferentes: prognata, opistognata e hipognata. En especies con articulación prognata, la cabeza está alineada verticalmente con el cuerpo, como en las especies de Formicidae ; mientras que en el tipo hipognato, la cabeza está alineada horizontalmente adyacente al cuerpo. Una cabeza opistógnata está colocada en diagonal, como en las especies de Blattodea y algunos Coleoptera . [25] Las piezas bucales varían mucho entre insectos de diferentes órdenes, pero los dos grupos funcionales principales son mandibulados y haustelados. Las piezas bucales hausteladas se utilizan para chupar líquidos y pueden clasificarse además por la presencia de estiletes , que incluyen perforación-succión, esponja y sifón. Los estiletes son proyecciones en forma de agujas que se utilizan para penetrar los tejidos de plantas y animales. Los estiletes y la sonda de alimentación forman las mandíbulas, el maxilar y la hipofaringe modificados. [24]
Las piezas bucales mandibulares se encuentran en especies de Odonata , Neuroptera , Coleoptera , Hymenoptera , Blattodea , Orthoptera y Lepidoptera adultos . Sin embargo, la mayoría de los lepidópteros adultos tienen piezas bucales que sirven como sifón, mientras que sus larvas (comúnmente llamadas orugas ) tienen mandíbulas .
El labrum es un lóbulo ancho que forma el techo de la cavidad preoral, suspendido del clípeo delante de la boca y que forma el labio superior. [1] : 22–24 En su lado interno, es membranoso y puede producirse en un lóbulo mediano, la epifaringe , que lleva algunas sensillas . El labrum se eleva lejos de las mandíbulas mediante dos músculos que surgen en la cabeza y se insertan medialmente en el margen anterior del labrum. Está cerrado contra las mandíbulas en parte por dos músculos que surgen en la cabeza y se insertan en los márgenes laterales posteriores de dos pequeños escleritos, las tormas, y, al menos en algunos insectos, por un resorte de resilina en la cutícula en la unión de las mandíbulas. labrum con el clípeo. [26] Hasta hace poco, generalmente se consideraba que el labrum estaba asociado con el primer segmento de la cabeza. Sin embargo, estudios recientes sobre embriología, expresión genética e inervación del labrum muestran que está inervado por el tritocerebro del cerebro, que son los ganglios fusionados del tercer segmento de la cabeza. Este se forma a partir de la fusión de partes de un par de apéndices ancestrales que se encuentran en el tercer segmento de la cabeza, lo que muestra su relación. [1] : 22–24 Su superficie ventral o interna suele ser membranosa y forma la epifaringe en forma de lóbulo, que contiene mecanosensila y quimiosensila. [27] [28]
Los insectos masticadores tienen dos mandíbulas, una a cada lado de la cabeza. Las mandíbulas se encuentran entre el labrum y el maxilar . Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos y pueden usarse como defensa; generalmente tienen un borde cortante apical y la zona molar más basal muele el alimento. Pueden ser extremadamente duros (alrededor de 3 de Mohs , o una dureza de indentación de aproximadamente 30 kg/mm 2 ); por lo tanto, muchas termitas y escarabajos no tienen dificultad física para perforar láminas hechas de metales tan comunes como cobre, plomo, estaño y zinc. [1] : 22–24 Los filos de corte generalmente se fortalecen mediante la adición de zinc, manganeso o, rara vez, hierro, en cantidades de hasta aproximadamente el 4% del peso seco. [27] Por lo general, son las piezas bucales más grandes de los insectos masticadores y se utilizan para masticar (cortar, desgarrar, triturar, masticar) alimentos. Se abren hacia afuera (hacia los lados de la cabeza) y se juntan medialmente. En los insectos masticadores carnívoros, las mandíbulas se pueden modificar para que parezcan más cuchillos, mientras que en los insectos masticadores herbívoros, son más típicamente anchas y planas en sus caras opuestas (p. ej., orugas ). En los escarabajos ciervo macho , las mandíbulas están modificadas hasta tal punto que no cumplen ninguna función de alimentación, sino que se utilizan para defender los lugares de apareamiento de otros machos. En las hormigas , las mandíbulas también cumplen una función defensiva (particularmente en las castas de soldados). En las hormigas toro , las mandíbulas son alargadas y dentadas, utilizadas como apéndices cazadores (y defensivos). [ cita necesaria ]
Situados debajo de las mandíbulas, los maxilares pares manipulan los alimentos durante la masticación . Los maxilares pueden tener pelos y "dientes" a lo largo de sus márgenes internos. En el margen exterior, la galea es una estructura ahuecada o en forma de pala, que se asienta sobre el borde exterior del labio. También tienen palpos , que se utilizan para detectar las características de los posibles alimentos. Los maxilares ocupan una posición lateral, uno a cada lado de la cabeza detrás de las mandíbulas. La parte proximal del maxilar consta de un cardo basal, que tiene una única articulación con la cabeza, y una placa plana, los estípites, articulada al cardo . Tanto el cardo como el estípite están unidos libremente a la cabeza por una membrana, por lo que son capaces de moverse. Distalmente en los estípites hay dos lóbulos, una lacinea interna y una galea externa, uno o ambos de los cuales pueden estar ausentes. Más lateralmente en los estípites hay un palpo articulado en forma de pata formado por muchos segmentos; en Orthoptera, hay cinco. Los músculos rotadores anterior y posterior se insertan en el cardo, y los músculos aductores ventrales que surgen de la tienda se insertan tanto en el cardo como en el estípite. En los estípites surgen los músculos flexores de la lacinea y la galea y otro flexor lacineal surge en el cráneo, pero ni la lacinea ni la galea tienen un músculo extensor. El palpo tiene músculos elevadores y depresores que surgen en los estípites, y cada segmento del palpo tiene un solo músculo que provoca la flexión del siguiente segmento. [26]
En el aparato bucal mandibular, el labio es una estructura cuadrúpeda, aunque está formado por dos maxilares secundarios fusionados. Puede describirse como el suelo de la boca. Con los maxilares, ayuda con la manipulación de los alimentos durante la masticación o masticación o, en el caso inusual de la ninfa libélula , se extiende para atrapar a la presa hasta la cabeza, donde las mandíbulas pueden comérsela. El labio tiene una estructura similar al maxilar , pero con los apéndices de los dos lados fusionados por la línea media, por lo que llegan a formar una placa mediana. La parte basal del labio, equivalente a los cardinos maxilares y posiblemente incluyendo una parte del esternón del segmento labial, se llama postmento. Este puede subdividirse en un submento proximal y un mentón distal. Distal al postmentum, y equivalente a los estípites maxilares fusionados, se encuentra el prementum. El premento cierra la cavidad preoral por detrás. Terminalmente, tiene cuatro lóbulos, dos glosas internas y dos paraglosas externas, que se conocen colectivamente como lígula. Uno o ambos pares de lóbulos pueden estar ausentes o pueden estar fusionados para formar un único proceso mediano. Un palpo surge de cada lado del prementum, y a menudo tiene tres segmentos. [26]
La hipofaringe es un lóbulo mediano inmediatamente detrás de la boca, que se proyecta hacia adelante desde la parte posterior de la cavidad preoral; es un lóbulo de origen incierto, pero quizás asociado al segmento mandibular; [26] en apterigotos, tijeretas y efímeras ninfales, la hipofaringe tiene un par de lóbulos laterales, las superlinguae (singular: superlingua). Divide la cavidad en una bolsa dorsal de alimento, o cibario, y un salivario ventral en el que se abre el conducto salival. [1] : 22–24 Se encuentra comúnmente fusionado al libium. [27] La mayor parte de la hipofaringe es membranosa, pero la cara adoral está esclerotizada distalmente y proximalmente contiene un par de escleritos suspensorios que se extienden hacia arriba para terminar en la pared lateral del estomodeo. Los músculos que surgen en las partes frontales se insertan en estos escleritos, que distalmente están articulados a un par de escleritos linguales. Estos, a su vez, han insertado en ellos pares de músculos antagónicos que surgen en la tienda y el labio. Los diversos músculos sirven para hacer oscilar la hipofaringe hacia adelante y hacia atrás, y en la cucaracha, dos músculos más atraviesan la hipofaringe y dilatan el orificio salival y expanden el salivario. [26]
Las piezas bucales pueden tener múltiples funciones. Algunos insectos combinan partes perforantes junto con partes esponjosas que luego se utilizan para perforar tejidos de plantas y animales. Los mosquitos hembra se alimentan de sangre ( hemófagos ), lo que los convierte en vectores de enfermedades. El aparato bucal de los mosquitos consiste en la probóscide, dos mandíbulas y maxilares. Los maxilares forman estructuras en forma de agujas, llamadas estiletes , que están encerradas por el labio. Cuando los mosquitos pica, los maxilares penetran la piel y anclan las piezas bucales, permitiendo así la inserción de otras piezas. El labio en forma de vaina se desliza hacia atrás y las piezas bucales restantes pasan a través de su punta hacia el tejido. Luego, a través de la hipofaringe, el mosquito inyecta saliva , que contiene anticoagulantes para impedir que la sangre se coagule. Y por último, el labrum (labio superior) se utiliza para aspirar la sangre. Las especies del género Anopheles se caracterizan por sus largos palpos (dos partes con un extremo ensanchado), que casi llegan al final del labrum. [29]
La probóscide se forma a partir de galeas maxilares y es una adaptación que se encuentra en algunos insectos para chupar. [30] Los músculos del cibario o faringe están fuertemente desarrollados y forman la bomba. En los hemípteros y muchos dípteros, que se alimentan de fluidos de plantas o animales, algunos componentes de las piezas bucales están modificados para perforar y las estructuras alargadas se denominan estiletes. Las estructuras tubulares combinadas se denominan probóscide, aunque en algunos grupos se utiliza terminología especializada.
En especies de lepidópteros, consta de dos tubos unidos por ganchos y separables para su limpieza. Cada tubo es cóncavo hacia dentro, formando así un tubo central a través del cual se aspira la humedad. La succión se ve afectada por la contracción y expansión de un saco en la cabeza. [31] La probóscide se enrolla debajo de la cabeza cuando el insecto está en reposo y se extiende solo cuando se alimenta. [30] Los palpos maxilares están reducidos o incluso vestigiales. [32] Son visibles y tienen cinco segmentos en algunas de las familias más basales y, a menudo, están plegados. [8] La forma y las dimensiones de la probóscide han evolucionado para dar a las diferentes especies dietas más amplias y, por tanto, más ventajosas. [30] Existe una relación de escala alométrica entre la masa corporal de los lepidópteros y la longitud de la probóscide [33] de la cual una interesante desviación adaptativa es la polilla halcón de lengua inusualmente larga Xanthopan morganii praedicta . Charles Darwin predijo la existencia y la longitud de la probóscide de esta polilla antes de su descubrimiento basándose en su conocimiento de la orquídea estrella de Madagascar Angraecum sesquipedale, de larga espina . [34]
Las piezas bucales de los insectos que se alimentan de líquidos se modifican de diversas formas para formar un tubo a través del cual se puede aspirar el líquido hacia la boca y, normalmente, otro por el que pasa la saliva. Los músculos del cibario o faringe están fuertemente desarrollados para formar una bomba. [26] En las moscas que no pican, las mandíbulas están ausentes y otras estructuras están reducidas; los palpos labiales se han modificado para formar el labelo y los palpos maxilares están presentes, aunque a veces son cortos. En Brachycera, el labelo es especialmente prominente y se utiliza para esponjar alimentos líquidos o semilíquidos. [35] El labelo es una estructura compleja que consta de muchos surcos, llamados pseudotráqueas, que absorben líquidos. Las secreciones salivales del labelo ayudan a disolver y recolectar partículas de alimentos para que las pseudotráqueas puedan absorberlas más fácilmente o poner sus huevos en el medio adecuado; Se cree que esto ocurre por acción capilar. Luego, el alimento líquido se extrae desde las pseudotráqueas a través del canal alimentario hasta el esófago . [36]
El aparato bucal de las abejas es del tipo masticador y lamido-chupador. El lamido es un modo de alimentación en el que los alimentos líquidos o semilíquidos adheridos a un órgano saliente, o "lengua", se transfieren del sustrato a la boca. En la abeja melífera ( Hymenoptera : Apidae : Apis mellifera ), las glosas labiales alargadas y fusionadas forman una lengua peluda, que está rodeada por las galeas maxilares y los palpos labiales para formar una probóscide tubular que contiene un canal alimentario. Al alimentarse, la lengua se sumerge en el néctar o miel, que se adhiere a los pelos, y luego se retrae para que el líquido adherido sea transportado al espacio entre las galeas y los palpos labiales. Este movimiento glosal de ida y vuelta se produce repetidamente. El movimiento del líquido hacia la boca resulta de la acción de la bomba cibarial, facilitada por cada retracción de la lengua empujando el líquido hacia el canal alimentario ya sea por necesidades de alimentación o para tener un medio adecuado para la puesta de huevos. [1] : 22-24
El tórax del insecto tiene tres segmentos: el protórax , el mesotórax y el metatórax . El segmento anterior , más cercano a la cabeza, es el protórax; sus características principales son el primer par de patas y el pronoto . El segmento medio es el mesotórax; sus características principales son el segundo par de patas y las alas anteriores, si las hay. El tercero, el segmento torácico posterior , que linda con el abdomen, es el metatórax, que contiene el tercer par de patas y las alas posteriores. Cada segmento está delimitado por una sutura intersegmentaria. Cada segmento tiene cuatro regiones básicas. La superficie dorsal se llama tergum (o notum, para distinguirla de los tergos abdominales). [1] : 22–24 Las dos regiones laterales se denominan pleura (singular: pleurón) y la cara ventral se denomina esternón. A su vez, el noto del protórax se llama pronoto, el noto del mesotórax se llama mesonoto y el noto del metatórax se llama metanoto. Siguiendo con esta lógica, también están la mesopleura y la metapleura, así como el mesoesternón y el metasterno. [8]
Las placas tergales del tórax son estructuras simples en los apterigotos y en muchos insectos inmaduros, pero se modifican de diversas formas en los adultos alados. Cada una de las notas pterotorácicas tiene dos divisiones principales: el alinoto anterior con alas y el posnoto posterior con fragma. Phragmata (singular: phragma) son apodemas en forma de placas que se extienden hacia adentro debajo de las suturas antecostales, marcando los pliegues intersegmentarios primarios entre los segmentos; phragmata proporciona inserción para los músculos de vuelo longitudinales. Cada alinotum (a veces denominado confusamente "notum") puede estar atravesado por suturas que marcan la posición de las crestas de refuerzo internas y comúnmente dividen la placa en tres áreas: el prescutum anterior, el scutum y el escutelo posterior más pequeño. Se cree que los escleritos pleurales laterales se derivan del segmento subcoxal de la pata ancestral del insecto. Estos escleritos pueden estar separados, como en los peces plateados, o fusionados en un área esclerótica casi continua, como en la mayoría de los insectos alados. [1] : 22-24
El pronoto del protórax puede tener una estructura simple y ser pequeño en comparación con las otras notas, pero en los escarabajos, mantis, muchos insectos y algunos ortópteros, el pronoto está expandido y en las cucarachas forma un escudo que cubre parte del pronoto. cabeza y mesotórax. [8] [1] : 22-24
Debido a que el mesotórax y el metatórax sostienen las alas, tienen un nombre combinado llamado pterotórax (pteron = ala). El ala anterior, que recibe diferentes nombres en diferentes órdenes (p. ej., tegmina en Orthoptera y élitros en Coleoptera), surge entre el mesonoto y el mesopleuron, y el ala trasera se articula entre el metanotum y el metapleuron. Las piernas surgen del mesopleuron y la metapleura. El mesotórax y el metatórax tienen cada uno una sutura pleural (suturas mesopleural y metapleural) que va desde la base del ala hasta la coxa de la pierna. El esclerito anterior a la sutura pleural se llama episternum (en serie, mesepisternum y metepisternum). El esclerito posterior a la sutura se llama epimirón (en serie, mesepimirón y metepimirón). Los espiráculos, los órganos externos del sistema respiratorio, se encuentran en el pterotórax, generalmente uno entre el pro y el mesopleoron, así como uno entre el meso y el metapleuron. [8]
La vista ventral o esternón sigue la misma convención, con el proesternón debajo del protórax, el mesoesternón debajo del mesotórax y el metasterno debajo del metatórax. El noto, la pleura y el esternón de cada segmento tienen una variedad de escleritos y suturas diferentes, que varían mucho de un orden a otro y no se analizarán en detalle en esta sección. [8]
La mayoría de los insectos filogenéticamente avanzados tienen dos pares de alas ubicadas en el segundo y tercer segmento torácico. [1] : 22–24 Los insectos son los únicos invertebrados que han desarrollado la capacidad de volar, y esto ha jugado un papel importante en su éxito. El vuelo de los insectos no se comprende muy bien, ya que depende de efectos aerodinámicos turbulentos. Los grupos de insectos primitivos utilizan músculos que actúan directamente sobre la estructura del ala. Los grupos más avanzados que componen los Neoptera tienen alas plegables y sus músculos actúan sobre la pared del tórax y accionan las alas indirectamente. [1] : 22–24 Estos músculos pueden contraerse varias veces por cada impulso nervioso, lo que permite que las alas batan más rápido de lo que normalmente sería posible.
El vuelo de los insectos puede ser rápido, maniobrable y versátil, posiblemente debido a la forma cambiante, el control extraordinario y el movimiento variable del ala del insecto. Los órdenes de insectos utilizan diferentes mecanismos de vuelo; por ejemplo, el vuelo de una mariposa se puede explicar utilizando la aerodinámica no transitoria en estado estacionario y la teoría del perfil aerodinámico delgado .
Cada una de las alas consta de una fina membrana sostenida por un sistema de venas. La membrana está formada por dos capas de tegumento muy cercanas, mientras que las venas se forman donde las dos capas permanecen separadas y la cutícula puede ser más gruesa y más esclerotizada. Dentro de cada una de las venas principales hay un nervio y una tráquea y, dado que las cavidades de las venas están conectadas con el hemocele , la hemolinfa puede fluir hacia las alas. [26] A medida que el ala se desarrolla, las capas tegumentales dorsal y ventral se superponen estrechamente en la mayor parte de su área, formando la membrana del ala. Las áreas restantes forman canales, las futuras venas, en las que pueden encontrarse los nervios y las tráqueas. La cutícula que rodea las venas se engrosa y se esclerotiza más para proporcionar resistencia y rigidez al ala. En las alas pueden aparecer pelos de dos tipos: microtriquios, que son pequeños y dispersos irregularmente, y macrotriquios, que son más grandes, encapsulados y pueden estar restringidos a venas. Las escamas de Lepidoptera y Trichoptera son macrotrichia altamente modificadas. [27]
En algunos insectos minúsculos, la venación puede verse reducida. En las avispas calcidoides , por ejemplo, sólo están presentes la subcosta y parte del radio. Por el contrario, puede producirse un aumento de la venación por la ramificación de las venas existentes para producir venas accesorias o por el desarrollo de venas intercaladas adicionales entre las originales, como en las alas de los ortópteros (saltamontes y grillos). En algunos insectos hay una gran cantidad de venas transversales que pueden formar un retículo como en las alas de Odonata (libélulas y caballitos del diablo) y en la base de las alas anteriores de Tettigonioidea y Acrididea (saltamontes y saltamontes, respectivamente). [26]
El archedictyon es el nombre dado a un esquema hipotético de venación de las alas propuesto para el primer insecto alado. Se basa en una combinación de especulación y datos fósiles. Dado que se cree que todos los insectos alados evolucionaron a partir de un ancestro común, la arquedicción representa la "plantilla" que ha sido modificada (y simplificada) por la selección natural durante 200 millones de años. Según el dogma actual, el archedictyon contenía de seis a ocho venas longitudinales. Estas vetas (y sus ramas) reciben nombres según un sistema ideado por John Comstock y George Needham: el sistema Comstock-Needham: [37]
La costa (C) es la vena marginal principal en la mayoría de los insectos, aunque a veces se encuentra una pequeña vena, la precosta, encima de la costa. En casi todos los insectos existentes, [1] : 41–42 la precosta está fusionada con la costa; la costa rara vez se ramifica porque está en el borde de ataque, que está asociado en su base con la placa humeral. La tráquea de la vena costal es quizás una rama de la tráquea subcostal. Después de la costa se encuentra la tercera vena, la subcosta, que se ramifica en dos venas separadas: la anterior y la posterior. La base de la subcosta está asociada con el extremo distal del cuello del primer axilar. La cuarta vena es el radio, que se ramifica en cinco venas separadas. El radio es generalmente la vena más fuerte del ala. Hacia la mitad del ala, se bifurca en una primera rama indivisa (R1) y una segunda rama, denominada sector radial (Ra), que se subdivide de forma dicotómica en cuatro ramas distales (R2, R3, R4, R5). Basalmente, el radio está unido de manera flexible con el extremo anterior del segundo axilar (2Ax). [38]
La quinta vena del ala es la media. En el patrón arquetípico (A), la media se bifurca en dos ramas principales, una media anterior (MA), que se divide en dos ramas distales (MA1, MA2), y un sector mediano, o media posterior (MP), que tiene cuatro ramas terminales (M1, M2, M3, M4). En la mayoría de los insectos modernos, la media anterior se ha perdido y la "media" habitual es la media posterior de cuatro ramas con el tallo basal común. En Ephemerida, según las interpretaciones actuales de la venación del ala, ambas ramas de la media se conservan, mientras que en Odonata, la media persistente es la rama anterior primitiva. El tallo de la media suele estar unido al radio, pero cuando se presenta como una vena distinta, su base está asociada con la placa mediana distal (m') o está continuamente esclerotizada con esta última. El cúbito, la sexta vena del ala, tiene principalmente dos ramas. La bifurcación primaria se produce cerca de la base del ala, formando las dos ramas principales (Cu1, Cu2). La rama anterior puede dividirse en varias ramas secundarias, pero comúnmente se bifurca en dos ramas distales. Comstock y Needham confundieron la segunda rama del cubitus (Cu2) en Hymenoptera, Trichoptera y Lepidoptera con la primera anal. Proximalmente, el vástago principal del cúbito está asociado con la placa mediana distal (m') de la base del ala. [38]
El poscúbito (Pcu) es el primer anal del sistema de Comstock y Needham. El poscúbito, sin embargo, tiene el estatus de vena del ala independiente y debe ser reconocido como tal. En las alas ninfales, su tráquea surge entre la tráquea cubital y el grupo de tráqueas vannales. En las alas maduras de insectos más generalizados, el poscúbito siempre está asociado proximalmente con el cúbito y nunca está íntimamente conectado con el esclerito flexor (3Ax) de la base del ala. En Neuroptera, Mecoptera y Trichoptera, el postcubitus puede estar más estrechamente asociado con las venas vannales, pero su base siempre está libre de estas últimas. El poscúbito suele no estar ramificado; primitivamente, tiene dos ramas. Las venas vanales (lV a nV) son las venas anales inmediatamente asociadas a la tercera axilar, y se ven directamente afectadas por el movimiento de este esclerito que provoca la flexión de las alas. En número, las venas vannales varían de una a 12, según la expansión del área vannal del ala. Las tráqueas vannales generalmente surgen de un tallo traqueal común en los insectos ninfales, y las venas se consideran ramas de una sola vena anal. Distalmente, las venas vannales son simples o ramificadas. La vena yugal (J) del lóbulo yugal del ala suele estar ocupada por una red de venas irregulares, o puede ser completamente membranosa; a veces contiene una o dos venas pequeñas distintas, la primera vena yugal, o vena arcuata, y la segunda vena yugal, o vena cardinalis (2J). [38]
Todas las venas del ala están sujetas a bifurcación secundaria y unión por venas transversales. En algunos órdenes de insectos, las venas cruzadas son tan numerosas que todo el patrón venal se convierte en una estrecha red de venas ramificadas y venas cruzadas. Sin embargo, normalmente se produce un número definido de venas cruzadas que tienen ubicaciones específicas. Las venas cruzadas más constantes son la vena transversal humeral (h) entre la costa y la subcosta, la vena transversal radial (r) entre R y la primera bifurcación de Rs, la vena transversal sectorial (s) entre las dos bifurcaciones de R8, la vena transversal mediana (mm) entre M2 y M3, y la vena transversal mediocubital (m-cu) entre la media y el cúbito. [38]
Las venas de las alas de los insectos se caracterizan por una ubicación convexo-cóncava, como las que se ven en las moscas efímeras (es decir, cóncavo es "abajo" y convexo es "arriba"), que se alternan regularmente y por su ramificación; siempre que una vena se bifurca siempre hay una vena interpolada de posición opuesta entre las dos ramas. La vena cóncava se bifurcará en dos venas cóncavas (siendo la vena interpolada convexa) y se conserva la alteración regular de las venas. [39] Las venas del ala parecen caer en un patrón ondulado según si tienden a doblarse hacia arriba o hacia abajo cuando el ala está relajada. Los ejes basales de las venas son convexos, pero cada vena se bifurca distalmente en una rama convexa anterior y una rama cóncava posterior. Así, la costa y la subcosta se consideran ramas convexas y cóncavas de una primera vena primaria, Rs es la rama cóncava del radio, la media posterior es la rama cóncava de la media, Cu1 y Cu2 son respectivamente convexas y cóncavas, mientras que la primitiva postcubitus y el primer vannal tienen cada uno una rama convexa anterior y una rama cóncava posterior. La naturaleza convexa o cóncava de las venas se ha utilizado como evidencia para determinar las identidades de las ramas distales persistentes de las venas de los insectos modernos, pero no se ha demostrado que sea consistente para todas las alas. [26] [38]
Las áreas de las alas están delimitadas y subdivididas por líneas de pliegue, a lo largo de las cuales se pueden plegar las alas, y líneas de flexión, que se flexionan durante el vuelo. Entre las líneas de flexión y de pliegue, la distinción fundamental a menudo es borrosa, ya que las líneas de pliegue pueden permitir cierta flexibilidad o viceversa. Dos constantes, que se encuentran en casi todas las alas de los insectos, son los pliegues claval (una línea de flexión) y yugal (o línea de pliegue), que forman límites variables e insatisfactorios. El plegado de las alas puede ser muy complicado; el plegado transversal ocurre en las alas traseras de Dermaptera y Coleoptera, y en algunos insectos, el área anal se puede plegar como un abanico. [1] : 41–42 Los cuatro campos diferentes que se encuentran en las alas de los insectos son:
La mayoría de las venas y venas transversales se producen en la zona anterior del remigium, que es responsable de la mayor parte del vuelo, impulsado por los músculos torácicos. La porción posterior del remigium a veces se llama clavus; los otros dos campos posteriores son las áreas anal y yugal. [1] : 41–42 Cuando el pliegue vannal tiene la posición habitual anterior al grupo de venas anales, el remigium contiene las venas costal, subcostal, radial, medial, cubital y poscubital. En el ala flexionada, el remigium gira posteriormente sobre la conexión basal flexible del radio con el segundo axilar, y la base del campo mediocubital se pliega medialmente en la región axilar a lo largo de la plica basal (bf) entre las placas medianas (m, m') de la base del ala. [38]
El vannus está bordeado por el pliegue vannal, que normalmente ocurre entre el postcúbito y la primera vena vannal. En Orthoptera suele tener esta posición. Sin embargo, en el ala anterior de Blattidae, el único pliegue en esta parte del ala se encuentra inmediatamente antes del poscúbito. En Plecoptera, el pliegue vannal es posterior al poscúbito, pero proximalmente cruza la base de la primera vena vannal. En la cigarra, el pliegue vannal se encuentra inmediatamente detrás de la primera vena vannal (lV). Estas pequeñas variaciones en la posición real del pliegue vannal, sin embargo, no afectan a la unidad de acción de las venas vanales, controladas por el esclerito flexor (3Ax), en la flexión del ala. En las alas traseras de la mayoría de los ortópteros, una vena divisoria secundaria forma una costilla en el pliegue vannal. El vannus suele tener forma triangular y sus venas suelen extenderse desde el tercer axilar como las costillas de un abanico. Algunas de las venas vannales pueden estar ramificadas y las venas secundarias pueden alternarse con las venas primarias. La región vannal suele estar mejor desarrollada en el ala trasera, en la que puede ampliarse para formar una superficie de sustentación, como en Plecoptera y Orthoptera. Las grandes expansiones en forma de abanico de las alas traseras de Acrididae son claramente las regiones vanales, ya que todas sus venas se apoyan en los terceros escleritos axilares en las bases de las alas, aunque Martynov (1925) atribuye la mayoría de las áreas de abanico en Acrididae a las regiones yugules. de las alas. El verdadero jugum del ala acre está representado sólo por la pequeña membrana (Ju) mesad de la última vena vannal. El jugum está más desarrollado en algunos otros Orthoptera, como en Mantidae. En la mayoría de los insectos superiores con alas estrechas, el vannus se reduce y el pliegue vannal se pierde, pero incluso en tales casos, el ala flexionada puede doblarse a lo largo de una línea entre el poscúbito y la primera vena vannal. [38]
La región yugal, o neala, es una región del ala que suele ser una pequeña zona membranosa proximal a la base del vannus reforzada por unos pocos engrosamientos pequeños e irregulares en forma de venas; pero cuando está bien desarrollada, es una sección distinta del ala y puede contener una o dos venas yugules. Cuando el área yugal del ala anterior se desarrolla como un lóbulo libre, se proyecta debajo del ángulo humeral del ala trasera y sirve así para unir las dos alas. En el grupo Jugatae de Lepidoptera, tiene un lóbulo largo en forma de dedo. La región yugal se denominó neala ("ala nueva") porque es una parte secundaria y recientemente desarrollada del ala. [38]
La región auxiliar que contiene los escleritos axilares tiene, en general, la forma de un triángulo escaleno. La base del triángulo (ab) es la bisagra del ala con el cuerpo; el ápice (c) es el extremo distal del tercer esclerito axilar; el lado más largo es anterior al ápice. El punto d en el lado anterior del triángulo marca la articulación de la vena radial con el segundo esclerito axilar. La línea entre d y c es la plica basalis (bf), o pliegue del ala en la base del campo mediocubital. [38]
En el ángulo posterior de la base del ala en algunos dípteros, hay un par de lóbulos membranosos (escamas o calipteres) conocidos como álula. El álula está bien desarrollada en la mosca doméstica. La escama exterior (c) surge de la base del ala detrás del tercer esclerito axilar (3Ax) y representa el lóbulo yugal de otros insectos (A, D); la escama interna más grande (d) surge del margen escutelar posterior del tergo del segmento que sostiene el ala y forma un dosel protector en forma de capucha sobre el cabestro. En el ala flexionada, la escama exterior del álula está volteada sobre la escama interior, esta última no se ve afectada por el movimiento del ala. En muchos dípteros, una incisión profunda del área anal de la membrana del ala detrás de la vena vannal única separa un lóbulo alar proximal distal a la escama externa del álula. [38]
Los diversos movimientos de las alas, especialmente en los insectos que las flexionan horizontalmente sobre el lomo cuando están en reposo, exigen una estructura articular más complicada en la base del ala que una simple bisagra del ala con el cuerpo. Cada ala está unida al cuerpo por un área basal membranosa, pero la membrana articular contiene varios escleritos articulares pequeños, conocidos colectivamente como pteralia. Los pteralia incluyen una placa humeral anterior en la base de la vena costal, un grupo de axilares (Ax) asociados con las venas subcostal, radial y vannal, y dos placas medianas menos definidas (m, m') en la base de la vena costal. área mediocubital. Las axilares se desarrollan específicamente sólo en los insectos que flexionan las alas, donde constituyen el mecanismo flexor del ala operado por el músculo flexor que surge en la pleurón. Una característica de la base del ala es también un pequeño lóbulo en el margen anterior del área articular proximal a la placa humeral, que, en las alas anteriores de algunos insectos, se desarrolla hasta convertirse en un colgajo grande, plano y en forma de escama, la tegula, superpuesta. la base del ala. Posteriormente, la membrana articular a menudo forma un lóbulo amplio entre el ala y el cuerpo, y su margen generalmente está engrosado y corrugado, dando la apariencia de un ligamento, el llamado cordón axilar, que se continúa mesalmente con el pliegue escutelar marginal posterior del Placa tergal que soporta el ala. [38]
Los escleritos articulares, o pteralia, de la base del ala de los insectos que flexionan las alas y sus relaciones con el cuerpo y las venas del ala, que se muestran esquemáticamente, son los siguientes:
La placa humeral suele ser un pequeño esclerito en el margen anterior de la base del ala, móvil y articulado con la base de la vena costal. Los odonatos tienen sus placas humerales muy agrandadas, [38] con dos músculos que surgen del episternum insertados en las placas humerales y dos del borde del epimeron insertados en la placa axilar. [26]
El primer esclerito axilar (lAx) es la placa de bisagra anterior de la base del ala. Su parte anterior se apoya en la apófisis del ala notal anterior del tergum (ANP); su parte posterior se articula con el margen tergal. El extremo anterior del esclerito se produce generalmente como un brazo delgado, cuyo vértice (e) siempre está asociado con la base de la vena subcostal (Sc), aunque no está unido a esta última. El cuerpo del esclerito se articula lateralmente con el segundo axilar. El segundo esclerito axilar (2Ax) tiene una forma más variable que el primer axilar, pero sus relaciones mecánicas no son menos definidas. Está articulada oblicuamente al margen exterior del cuerpo de la primera axila, y la vena radial (R) siempre está unida de manera flexible a su extremo anterior (d). La segunda axilar presenta una esclerotización tanto dorsal como ventral en la base del ala; su superficie ventral descansa sobre el proceso del ala fulcral del pleurón. La segunda axilar, por tanto, es el esclerito fundamental de la base del ala y manipula específicamente la vena radial. [38]
El tercer esclerito axilar (3Ax) se encuentra en la parte posterior de la región articular del ala. Su forma es muy variable y a menudo irregular, pero el tercer axilar es el esclerito sobre el que se inserta el músculo flexor del ala (D). Mesalmente, se articula anteriormente (f) con el extremo posterior del segundo axilar y posteriormente (b) con la apófisis del ala posterior del tergo (PNP), o con un cuarto axilar pequeño cuando este último está presente. Distalmente, el tercer axilar se prolonga en un proceso siempre asociado a las bases del grupo de venas de la región anal del ala, aquí denominadas venas vannales (V). Por lo tanto, el tercer axilar suele ser la placa de bisagra posterior de la base del ala y es el esclerito activo del mecanismo flexor, que manipula directamente las venas vanales. La contracción del músculo flexor (D) hace girar el tercer axilar sobre sus articulaciones mesales (b, f) y, por lo tanto, levanta su brazo distal; este movimiento produce la flexión del ala. El cuarto esclerito axilar no es un elemento constante de la base del ala. Cuando está presente, suele ser una pequeña placa que se interpone entre el tercer axilar y la apófisis del ala notal posterior y probablemente sea una pieza desprendida de esta última. [38]
Las placas medianas (m, m') también son escleritos que no están tan claramente diferenciados como placas específicas como lo están las tres axilares principales, pero son elementos importantes del aparato flexor. Se encuentran en el área mediana de la base del ala distal al segundo y tercer axilar y están separados entre sí por una línea oblicua (bf), que forma un pliegue convexo prominente durante la flexión del ala. La placa proximal (m) suele estar unida al brazo distal del tercer axilar y quizás deba considerarse parte de este último. La placa distal (m') está presente de manera menos constante como un esclerito distinto y puede estar representada por una esclerotización general de la base del campo mediocubital del ala. Cuando las venas de esta región son distintas en sus bases, están asociadas con la placa mediana externa. [38]
En muchas especies de insectos, las alas anteriores y traseras están acopladas, lo que mejora la eficiencia aerodinámica del vuelo. El mecanismo de acoplamiento más común (p. ej., Hymenoptera y Trichoptera ) es una fila de pequeños ganchos en el margen anterior del ala trasera, o "hamuli", que se bloquean en el ala anterior, manteniéndolos unidos (acoplamiento hamulate). En algunas otras especies de insectos (p. ej., Mecoptera , Lepidoptera y algunos Trichoptera ), el lóbulo yugal del ala anterior cubre una porción del ala trasera (acoplamiento yugal), o los márgenes de las alas anterior y posterior se superponen ampliamente (acoplamiento amplexiforme), o el Las cerdas del ala trasera, o frenillo, se enganchan debajo de la estructura de retención o retinalucum del ala anterior. [1] : 43
Cuando están en reposo, en la mayoría de los insectos las alas se mantienen sobre la espalda, lo que puede implicar un plegado longitudinal de la membrana del ala y, a veces, también un plegado transversal. A veces puede producirse un plegamiento a lo largo de las líneas de flexión. Aunque las líneas de pliegue pueden ser transversales, como en las alas traseras de los escarabajos y las tijeretas, normalmente son radiales a la base del ala, lo que permite doblar secciones adyacentes de un ala una sobre o debajo de otra. La línea de pliegue más común es el pliegue yugal, situado justo detrás de la tercera vena anal, [27] aunque la mayoría de los Neoptera tienen un pliegue yugal justo detrás de la vena 3A en las alas anteriores. A veces también está presente en las alas traseras. Cuando el área anal del ala trasera es grande, como en Orthoptera y Blattodea, toda esta parte puede doblarse debajo de la parte anterior del ala a lo largo de un pliegue vannal un poco posterior al surco claval. Además, en Orthoptera y Blattodea, la zona anal se pliega como un abanico a lo largo de las venas, siendo las venas anales convexas, en las crestas de los pliegues, y las venas accesorias cóncavas. Mientras que el surco claval y el pliegue yugal probablemente sean homólogos en diferentes especies, el pliegue vannal varía en posición en diferentes taxones. El plegamiento es producido por un músculo que surge en la pleurón y se inserta en el tercer esclerito axilar de tal manera que cuando se contrae, el esclerito pivota sobre sus puntos de articulación con la apófisis notal posterior y el segundo esclerito axilar. [26]
Como resultado, el brazo distal del tercer esclerito axilar gira hacia arriba y hacia adentro, de modo que finalmente su posición se invierte por completo. Las venas anales se articulan con este esclerito de tal manera que cuando se mueve son arrastradas con él y quedan flexionadas sobre el lomo del insecto. La actividad del mismo músculo en vuelo afecta la producción de potencia del ala y por eso también es importante en el control de vuelo. En los insectos ortopteroides, la elasticidad de la cutícula hace que el área vannal del ala se doble a lo largo de las venas. En consecuencia, se gasta energía en desplegar esta región cuando las alas se mueven a la posición de vuelo. En general, la extensión del ala probablemente resulta de la contracción de los músculos adheridos al esclerito basilar o, en algunos insectos, al esclerito subalar. [26]
Los segmentos típicos y habituales de la pata del insecto se dividen en la coxa, un trocánter , el fémur, la tibia, el tarso y el pretarso. La coxa en su forma más simétrica, tiene la forma de un cilindro corto o de un cono truncado, aunque comúnmente es ovada y puede ser casi esférica. El extremo proximal de la coxa está rodeado por una sutura basicostal submarginal que forma internamente una cresta, o basicosta, y resalta un reborde marginal, el coxomarginale o basicoxite. La basicosta fortalece la base de la coxa y comúnmente se agranda en la pared exterior para dar inserción a los músculos; sin embargo, en la mitad mesal de la coxa suele ser débil y a menudo confluye con el margen coxal. Los músculos trocantéreos que se originan en la coxa siempre están unidos distalmente a la basicosta. La coxa está unida al cuerpo por una membrana articular, el corion coxal, que rodea su base. Estas dos articulaciones son quizás los principales puntos articulares dorsal y ventral de la bisagra subcoxo-coxal. Además, la coxa del insecto suele tener una articulación anterior con el extremo anterior ventral del trocantina, pero la articulación trocantina no coexiste con una articulación esternal. La superficie articular pleural de la coxa nace de una inflexión mesal de la pared coxal. Si la coxa se puede mover únicamente sobre la articulación pleural, la superficie articular coxal suele estar inflexionada hasta una profundidad suficiente para dar palanca a los músculos abductores insertados en el borde exterior de la base coxal. Distalmente la coxa tiene una articulación anterior y posterior con el trocánter. La pared exterior de la coxa suele estar marcada por una sutura que se extiende desde la base hasta la articulación trocanteral anterior. En algunos insectos, la sutura coxal coincide con la sutura pleural. En tales casos, la coxa parece estar dividida en dos partes correspondientes al episternum y epimeron de la pleurón. La sutura coxal está ausente en muchos insectos. [38] : 163-164
La inflexión de la pared coxal que soporta la superficie articular pleural divide la pared lateral del basicoxite en una parte prearticular y una parte postarticular, y las dos áreas a menudo aparecen como dos lóbulos marginales en la base de la coxa. El lóbulo posterior suele ser el más grande y se denomina merón. El merón puede agrandarse mucho mediante una extensión distal en la pared posterior de la coxa; en Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera y Lepidoptera, el merón es tan grande que la coxa parece estar dividida en una pieza anterior, la llamada "coxa genuina", y el merón, pero el merón nunca incluye la región del articulación trocantérea posterior, y el surco que la delimita siempre forma parte de la sutura basicostal. Una coxa con un merón agrandado tiene una apariencia similar a una dividida por una sutura coxal alineada con la sutura pleural, pero las dos condiciones son fundamentalmente bastante diferentes y no deben confundirse. El merón llega al extremo de su desviación de la condición habitual en los dípteros. En algunas de las moscas más generalizadas, como en Tipulidae, el merón de la pata media aparece como un gran lóbulo de la coxa que se proyecta hacia arriba y posteriormente desde la base coxal; en los miembros superiores del orden, se separa completamente de la coxa y forma una placa de la pared lateral del mesotórax. [38] : 164
El trocánter es el segmento basal del telopodito; Siempre es un pequeño segmento en la pata del insecto, que se puede mover libremente mediante una bisagra horizontal en la coxa, pero más o menos fijado a la base del fémur. Cuando se puede mover sobre el fémur, la bisagra trocántero femoral suele ser vertical u oblicua en un plano vertical, lo que proporciona un ligero movimiento de producción y reducción en la articulación, aunque sólo está presente un músculo reductor. En los Odonatos, tanto en ninfas como en adultos, existen dos segmentos trocantéreos, pero no son móviles uno sobre otro; el segundo contiene el músculo reductor del fémur. Por lo tanto, el segmento trocantéreo único habitual de los insectos probablemente representa los dos trocánteres de otros artrópodos fusionados en un segmento aparente, ya que no es probable que la bisagra coxotrocantérea primaria se haya perdido de la pata. En algunos himenópteros una subdivisión basal del fémur simula un segundo trocánter, pero la inserción del músculo reductor en su base da fe de que pertenece al segmento femoral, ya que como se muestra en la pierna odonada, el reductor tiene su origen en el verdadero segundo trocánter. [38] : 165
El fémur es el tercer segmento de la pata del insecto y suele ser la parte más larga y fuerte de la extremidad, pero su tamaño varía desde el enorme fémur trasero de los ortópteros saltadores hasta un segmento muy pequeño como el que está presente en muchas formas larvarias. El volumen del fémur generalmente se correlaciona con el tamaño de los músculos tibiales que contiene, pero a veces se agranda y se modifica su forma para otros fines además del de acomodar los músculos tibiales. La tibia es característicamente un segmento delgado en los insectos adultos, sólo un poco más corto que el fémur o la combinación de fémur y trocánter. Su extremo proximal forma una cabeza más o menos distinta doblada hacia el fémur, un dispositivo que permite flexionar la tibia cerca de la superficie inferior del fémur. [38] : 165
Los términos profemur, mesofemur y metafemur se refieren a los fémures de las patas delanteras, medias y traseras de un insecto, respectivamente. [40] De manera similar, protibia, mesotibia y metatibia se refieren a las tibias de las patas delanteras, medias y traseras. [41]
El tarso de los insectos corresponde al penúltimo segmento de un miembro artrópodo generalizado, que es el segmento llamado propodito en Crustacea. En los insectos adultos, comúnmente se subdivide en dos a cinco subsegmentos, o tarsómeros, pero en las proturas, algunos colémbolos y la mayoría de las larvas de insectos holometábolos conserva la forma primitiva de un segmento simple. Los subsegmentos del tarso del insecto adulto suelen moverse libremente entre sí mediante membranas conectoras inflexas, pero el tarso nunca tiene músculos intrínsecos. El tarso de los insectos pterigotos adultos que tienen menos de cinco subsegmentos probablemente esté especializado por la pérdida de uno o más subsegmentos o por la fusión de subsegmentos contiguos. En los tarsos de Acrididae, la pieza basal larga está compuesta por tres tarsómeros unidos, quedando el cuarto y el quinto. El tarsómero basal a veces está notoriamente agrandado y se distingue como basitarsus. En las superficies inferiores de los subsegmentos tarsales de ciertos ortópteros, hay pequeñas almohadillas, las pulvilli tarsales o eupántulas. El tarso ocasionalmente se fusiona con la tibia en las larvas de insectos, formando un segmento tibiotarsiano; en algunos casos parece eliminado o reducido a un rudimento entre la tibia y el pretarso. [38] : 165-166
En su mayor parte, el fémur y la tibia son los segmentos más largos de la pierna, pero las variaciones en la longitud y la robustez de cada segmento se relacionan con sus funciones. Por ejemplo, los insectos de tipo gressorial y cursorial, o que caminan y corren respectivamente, generalmente tienen fémures y tibias bien desarrollados en todas las patas, mientras que los insectos saltadores (saltatoriales), como los saltamontes, tienen metafemoros y metatibias desproporcionadamente desarrollados. En los escarabajos acuáticos ( Coleoptera ) y los chinches ( Hemiptera ), las tibias y/o tarsos de uno o más pares de patas generalmente están modificados para nadar (natatorial) con franjas de pelos largos y delgados. Muchos insectos que habitan en el suelo, como los grillos topo (Orthoptera: Gryllotalpidae ), las cigarras ninfales (Hemiptera: Cicadidae ) y los escarabajos ( Scarabaeidae ), tienen las tibias de las patas delanteras (protibiae) agrandadas y modificadas para excavar (fosoriales), mientras que Las patas delanteras de algunos insectos depredadores, como las crisopas mantíspidas ( Neuroptera ) y las mantis ( Mantodea ), están especializadas en capturar presas o aves rapaces. La tibia y el tarsómero basal de cada pata trasera de las abejas melíferas se modifican para recolectar y transportar polen. [26] : 45
La planta del abdomen de un insecto adulto normalmente consta de 11 a 12 segmentos y está menos esclerotizada que la cabeza o el tórax. Cada segmento del abdomen está representado por un tergo esclerotizado, un esternón y quizás una pleureta. Los tergos están separados entre sí y de los esternones o pleura adyacentes por una membrana. Los espiráculos se encuentran en la zona pleural. La variación de este plano incluye la fusión de terga o terga y esternón para formar escudos dorsales o ventrales continuos o un tubo cónico. Algunos insectos portan un esclerito en el área pleural llamado laterotergeto. Los escleritos ventrales a veces se denominan laterosternitas. Durante la etapa embrionaria de muchos insectos y la etapa postembrionaria de los insectos primitivos, están presentes 11 segmentos abdominales. En los insectos modernos existe una tendencia a reducir el número de segmentos abdominales, pero el número primitivo de 11 se mantiene durante la embriogénesis. La variación en el número de segmentos abdominales es considerable. Si se considera que los Apterygota son indicativos de la planta de los pterigotos, reina la confusión: los Protura adultos tienen 12 segmentos, los Collembola tienen 6. La familia de ortópteros Acrididae tiene 11 segmentos y un espécimen fósil de Zoraptera tiene un abdomen de 10 segmentos. [8]
Generalmente, los primeros siete segmentos abdominales de los adultos (los segmentos pregenitales) son similares en estructura y carecen de apéndices. Sin embargo, los apterigotos (colas de cerda y lepismas) y muchos insectos acuáticos inmaduros tienen apéndices abdominales. Los apterigotos poseen un par de estilos; apéndices rudimentarios que son serialmente homólogos con la parte distal de las piernas torácicas. Y, mesalmente, uno o dos pares de vesículas protrusibles (o exsértiles) en al menos algunos segmentos abdominales. Estas vesículas se derivan de las enditas coxales y trocantéreas (lóbulos anulados internos) de los apéndices abdominales ancestrales. Las larvas y ninfas acuáticas pueden tener branquias laterales en algunos o la mayoría de los segmentos abdominales. [1] : 49 Del resto de los segmentos abdominales constan de las partes reproductiva y anal.
Los órganos relacionados específicamente con el apareamiento y la deposición de huevos se conocen colectivamente como genitales externos, aunque pueden ser en gran medida internos. Los componentes de los genitales externos de los insectos tienen formas muy diversas y a menudo tienen un valor taxonómico considerable, particularmente entre especies que parecen estructuralmente similares en otros aspectos. Los genitales externos masculinos se han utilizado ampliamente para ayudar a distinguir especies, mientras que los genitales externos femeninos pueden ser más simples y menos variados.
Los terminales de los insectos hembra adultos incluyen estructuras internas para recibir el órgano copulador masculino y sus espermatozoides y estructuras externas utilizadas para la oviposición (puesta de huevos; sección 5.8). Los segmentos 8 y 9 llevan los genitales; El segmento 10 es visible como un segmento completo en muchos insectos "inferiores", pero siempre carece de apéndices. La mayoría de los insectos hembras tienen un tubo para poner huevos u ovipositor; está ausente en termitas, piojos parásitos, muchos plecópteros y la mayoría de efemerópteros. Los ovipositores toman dos formas:
Los segmentos abdominales terminales tienen funciones excretoras y sensoriales en todos los insectos, además de la función reproductiva en los adultos. [1] : 49 El pequeño segmento 11 puede estar representado por un epiprocto (generalmente una placa dorsal o filamento sobre el ano de ciertos insectos); Otros apéndices incluyen:
El sistema nervioso de un insecto se puede dividir en un cerebro y un cordón nervioso ventral . La cápsula de la cabeza está formada por seis segmentos fusionados, cada uno con un par de ganglios o un grupo de células nerviosas fuera del cerebro. Los primeros tres pares de ganglios están fusionados en el cerebro, mientras que los tres pares siguientes están fusionados en una estructura de tres pares de ganglios debajo del esófago del insecto , llamada ganglio subesofágico . [1] : 57
Los segmentos torácicos tienen un ganglio a cada lado, que están conectados en un par, un par por segmento. Esta disposición también se ve en el abdomen pero sólo en los primeros ocho segmentos. Muchas especies de insectos tienen un número reducido de ganglios debido a la fusión o reducción. [43] Algunas cucarachas tienen sólo seis ganglios en el abdomen, mientras que la avispa Vespa cangrejo tiene sólo dos en el tórax y tres en el abdomen. Algunos insectos, como la mosca doméstica Musca domestica , tienen todos los ganglios del cuerpo fusionados en un único ganglio torácico grande.
Al menos unos pocos insectos tienen nociceptores , células que detectan y transmiten sensaciones de dolor . [44] Esto se descubrió en 2003 al estudiar la variación en las reacciones de las larvas de la mosca de la fruta común Drosophila al contacto de una sonda calentada y otra no calentada. Las larvas reaccionaron al tacto de la sonda calentada con un comportamiento estereotipado de balanceo que no se presentó cuando las larvas fueron tocadas por la sonda sin calentar. [45] Aunque se ha demostrado la nocicepción en insectos, no existe un consenso de que los insectos sientan dolor conscientemente. [46]
Un insecto utiliza su sistema digestivo para todos los pasos del procesamiento de alimentos: digestión, absorción y entrega y eliminación de las heces. [47] [48] La mayor parte de estos alimentos se ingiere en forma de macromoléculas y otras sustancias complejas como proteínas , polisacáridos , grasas y ácidos nucleicos . Estas macromoléculas deben descomponerse mediante reacciones catabólicas en moléculas más pequeñas, como aminoácidos y azúcares simples, antes de ser utilizadas por las células del cuerpo para obtener energía, crecimiento o reproducción. Este proceso de descomposición se conoce como digestión. La estructura principal del sistema digestivo de un insecto es un tubo largo y cerrado llamado canal alimentario (o intestino), que recorre longitudinalmente el cuerpo. El tubo digestivo dirige los alimentos en una dirección: desde la boca hasta el ano . El intestino es donde tiene lugar casi toda la digestión de los insectos. Se puede dividir en tres secciones (el intestino anterior , el intestino medio y el intestino posterior ), cada una de las cuales realiza un proceso de digestión diferente. [49] Además del canal alimentario, los insectos también tienen glándulas salivales emparejadas y reservorios salivales. Estas estructuras suelen residir en el tórax, adyacente al intestino anterior. [1] : 70–77
La primera sección del canal alimentario es el intestino anterior (elemento 27 en el diagrama numerado) o estomodeo. El intestino anterior está revestido con una capa cuticular hecha de quitina y proteínas como protección contra los alimentos duros. El intestino anterior incluye la cavidad bucal (boca), la faringe , el esófago , el buche y el proventrículo (cualquier parte puede estar muy modificada), que almacenan alimentos e indican cuándo continuar pasando hacia el intestino medio. [1] : 70 Aquí, la digestión comienza cuando los alimentos parcialmente masticados son descompuestos por la saliva de las glándulas salivales. A medida que las glándulas salivales producen enzimas que digieren líquidos y carbohidratos (principalmente amilasas ), los músculos fuertes de la faringe bombean líquido hacia la cavidad bucal, lubricando los alimentos como lo hace el salivario y ayudando a los alimentadores de sangre, xilema y floema.
Desde allí, la faringe pasa el alimento al esófago, que podría ser simplemente un simple tubo que lo pasa al buche y al proventrículo, y luego al intestino medio, como en la mayoría de los insectos. Alternativamente, el intestino anterior puede expandirse hasta convertirse en un buche y un proventrículo muy agrandado, o el buche podría ser simplemente un divertículo o una estructura llena de líquido, como en algunas especies de Diptera. [50] : 30–31
Las glándulas salivales (elemento 30 en el diagrama numerado) en la boca de un insecto producen saliva. Los conductos salivales van desde las glándulas hasta los reservorios y luego avanzan a través de la cabeza hasta una abertura llamada salivarium, ubicada detrás de la hipofaringe. Moviendo sus piezas bucales (elemento 32 en el diagrama numerado) el insecto puede mezclar su alimento con saliva. Luego, la mezcla de saliva y comida viaja a través de los tubos salivales hasta la boca, donde comienza a descomponerse. [47] [51] Algunos insectos, como las moscas , tienen digestión extraoral . Los insectos que utilizan la digestión extraoral expulsan enzimas digestivas a los alimentos para descomponerlos. Esta estrategia permite a los insectos extraer una proporción significativa de los nutrientes disponibles de la fuente de alimento. [50] : 31
Una vez que el alimento sale del cultivo, pasa al intestino medio (elemento 13 en el diagrama numerado), también conocido como mesentón, donde tiene lugar la mayor parte de la digestión. Las proyecciones microscópicas de la pared del intestino medio, llamadas microvellosidades , aumentan la superficie de la pared y permiten que se absorban más nutrientes; tienden a estar cerca del origen del intestino medio. En algunos insectos, el papel de las microvellosidades y su ubicación pueden variar. Por ejemplo, es más probable que las microvellosidades especializadas que producen enzimas digestivas estén cerca del final del intestino medio y la absorción cerca del origen o comienzo del intestino medio. [50] : 32
En los órdenes sin alas (apterigotos) Archaeognatha y Zygentoma (y los hexápodos Entognatha ), el epitelio del intestino medio deriva enteramente de las células vitelinas. En la mayoría de los insectos voladores ( Neoptera ), deriva de una formación bipolar. Los paleópteros (efímeras y libélulas) muestran una transición entre apterigotos y neópteros, donde la parte media del epitelio del intestino medio se deriva de las células vitelinas y las partes anterior y posterior se forman mediante formación bipolar. [52]
En el intestino posterior (elemento 16 en el diagrama numerado), o proctodaeum, las partículas de alimentos no digeridas se unen con ácido úrico para formar gránulos fecales. El recto absorbe el 90% del agua de estos gránulos fecales, y el gránulo seco luego se elimina a través del ano (elemento 17), completando el proceso de digestión. El ácido úrico se forma a partir de productos de desecho de la hemolinfa difundidos desde los túbulos de Malpighi (elemento 20). Luego se vacía directamente en el tubo digestivo, en la unión entre el intestino medio y el intestino posterior. El número de túbulos de Malpighi que posee un insecto determinado varía entre especies, desde sólo dos túbulos en algunos insectos hasta más de 100 túbulos en otros. [1] : 71–72, 78–80
La respiración de los insectos se logra sin pulmones . En cambio, el sistema respiratorio de los insectos utiliza un sistema de tubos y sacos internos a través de los cuales los gases se difunden o se bombean activamente, entregando oxígeno directamente a los tejidos que lo necesitan a través de la tráquea (elemento 8 en el diagrama numerado). Dado que el oxígeno se suministra directamente, el sistema circulatorio no se utiliza para transportar oxígeno y, por lo tanto, se reduce considerablemente. El sistema circulatorio de los insectos no tiene venas ni arterias y, en cambio, consta de poco más que un único tubo dorsal perforado que pulsa peristálticamente . Hacia el tórax, el tubo dorsal (elemento 14) se divide en cámaras y actúa como el corazón del insecto. El extremo opuesto del tubo dorsal es como la aorta del insecto por la que circula la hemolinfa , el líquido análogo de la sangre de los artrópodos , dentro de la cavidad corporal. [1] : 61–65 [53] El aire se aspira a través de aberturas a los lados del abdomen llamadas espiráculos .
Hay muchos patrones diferentes de intercambio de gases demostrados por diferentes grupos de insectos. Los patrones de intercambio de gases en los insectos pueden variar desde ventilación continua y difusiva , hasta intercambio de gases discontinuo . [1] : 65–68 Durante el intercambio continuo de gases, se absorbe oxígeno y se libera dióxido de carbono en un ciclo continuo. Sin embargo, en el intercambio de gases discontinuo, el insecto absorbe oxígeno mientras está activo y se liberan pequeñas cantidades de dióxido de carbono cuando está en reposo. [54] La ventilación difusiva es simplemente una forma de intercambio continuo de gases que se produce por difusión en lugar de absorber físicamente el oxígeno. Algunas especies de insectos que están sumergidas también tienen adaptaciones para ayudar en la respiración. Como larvas, muchos insectos tienen branquias que pueden extraer oxígeno disuelto en el agua, mientras que otros necesitan subir a la superficie del agua para reponer el suministro de aire, que puede estar retenido o atrapado en estructuras especiales. [55] [56]
La sangre de insecto o hemolinfa tiene como función principal la de transporte y baña los órganos del cuerpo del insecto. Generalmente representa menos del 25% del peso corporal de un insecto, transporta hormonas , nutrientes y desechos y desempeña un papel en la osmorregulación, el control de la temperatura, la inmunidad , el almacenamiento (agua, carbohidratos y grasas) y la función esquelética. También juega un papel esencial en el proceso de muda. [57] [58] Una función adicional de la hemolinfa en algunos órdenes puede ser la de defensa depredadora. Puede contener sustancias químicas desagradables y malolientes que actuarán como disuasivo para los depredadores. [1] La hemolinfa contiene moléculas, iones y células; [1] Al regular los intercambios químicos entre los tejidos , la hemolinfa está encerrada en la cavidad del cuerpo del insecto o hemocele . [1] [59] Se transporta por todo el cuerpo mediante pulsaciones combinadas del corazón (posterior) y de la aorta (anterior), que se encuentran dorsalmente justo debajo de la superficie del cuerpo. [1] [57] [58] Se diferencia de la sangre de los vertebrados en que no contiene glóbulos rojos y, por lo tanto, no tiene una gran capacidad de transporte de oxígeno y es más similar a la linfa que se encuentra en los vertebrados. [1] [59]
Los fluidos corporales ingresan a través de ostia con válvula unidireccional, que son aberturas situadas a lo largo de la aorta y el órgano cardíaco combinados. El bombeo de la hemolinfa se produce mediante ondas de contracción peristáltica, que se originan en el extremo posterior del cuerpo, bombean hacia el vaso dorsal, salen a través de la aorta y luego hacia la cabeza, donde fluye hacia el hemocele. [1] [59] La hemolinfa circula hacia los apéndices unidireccionalmente con la ayuda de bombas musculares u órganos pulsátiles accesorios que generalmente se encuentran en la base de las antenas o las alas y, a veces, en las piernas, [1] con tasas de bombeo que se aceleran con períodos de aumento de actividad. [58] El movimiento de la hemolinfa es particularmente importante para la termorregulación en órdenes como Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera y Diptera . [1]
Estas glándulas son parte del sistema endocrino:
1. Células neurosecretoras
2. Cuerpos cardíacos
4. Cuerpos allata [60] [61]
Los insectos hembras pueden producir óvulos, recibir y almacenar esperma, manipular el esperma de diferentes machos y poner huevos. Sus sistemas reproductivos están formados por un par de ovarios , glándulas accesorias, una o más espermatecas y conductos que conectan estas partes. Los ovarios producen óvulos y las glándulas accesorias producen las sustancias que ayudan a empaquetar y poner los óvulos. Las espermatecas almacenan espermatozoides durante períodos de tiempo variables y, junto con partes de los oviductos , pueden controlar el uso de espermatozoides. Los conductos y las espermatecas están revestidos por una cutícula. [8] : 880
Los ovarios están formados por una serie de tubos de óvulos, llamados ovariolos , que varían en tamaño y número según la especie. La cantidad de huevos que el insecto puede producir varía según la cantidad de ovariolas y la velocidad a la que se pueden desarrollar los huevos también está influenciada por el diseño de las ovariolas. En los ovarios meroísticos, los futuros óvulos se dividen repetidamente y la mayoría de las células hijas se convierten en células auxiliares para un solo ovocito del grupo. En los ovarios panoístas, cada óvulo futuro producido por células germinales madre se convierte en un ovocito; no hay células auxiliares de la línea germinal. La producción de óvulos por parte de los ovarios panoístas tiende a ser más lenta que la de los ovarios meroístas. [8] : 880
Las glándulas accesorias o partes glandulares de los oviductos producen una variedad de sustancias para el mantenimiento, transporte y fertilización de los espermatozoides, así como para la protección de los óvulos. Pueden producir pegamento y sustancias protectoras para recubrir huevos o cubiertas resistentes para un lote de huevos llamadas ootecas . Las espermatecas son tubos o sacos en los que se pueden almacenar los espermatozoides entre el momento del apareamiento y el momento en que se fertiliza el óvulo. Las pruebas de paternidad de insectos han revelado que algunos, y probablemente muchos, insectos hembra utilizan la espermateca y varios conductos para controlar o sesgar el esperma utilizado a favor de algunos machos sobre otros. [8] : 880
El componente principal del sistema reproductor masculino son los testículos , suspendidos en la cavidad corporal por las tráqueas y el cuerpo graso . Los insectos apterigotos más primitivos tienen un solo testículo, y en algunos lepidópteros los dos testículos en maduración se fusionan secundariamente en una estructura durante las últimas etapas del desarrollo larval, aunque los conductos que salen de ellos permanecen separados. Sin embargo, la mayoría de los insectos machos tienen un par de testículos, dentro de los cuales hay tubos o folículos de esperma encerrados dentro de un saco membranoso. Los folículos se conectan a los conductos deferentes mediante los conductos eferentes, y los dos conductos deferentes tubulares se conectan a un conducto eyaculador mediano que conduce al exterior. Una porción del conducto deferente a menudo se agranda para formar la vesícula seminal, que almacena los espermatozoides antes de que sean descargados en la mujer. Las vesículas seminales tienen revestimientos glandulares que secretan nutrientes para la nutrición y el mantenimiento de los espermatozoides. El conducto eyaculador deriva de una invaginación de las células epidérmicas durante el desarrollo y, como resultado, tiene un revestimiento cuticular. La porción terminal del conducto eyaculador puede estar esclerotizada para formar el órgano intromitente, el edeago . El resto del sistema reproductor masculino deriva del mesodermo embrionario, a excepción de las células germinales, o espermatogonias , que descienden de las células del polo primordial muy temprano durante la embriogénesis. [8] : 885 El edeago puede ser bastante pronunciado o de minimis . La base del edeago puede ser la faloteca parcialmente esclerotizada, también llamada falosoma o teca. En algunas especies, la faloteca contiene un espacio, llamado endosoma (bolsa de retención interna), dentro del cual se puede retirar (retraer) el extremo del edeago. El conducto deferente a veces se introduce (se pliega) en la faloteca junto con una vesícula seminal. [62] [63]
Las cucarachas son más comunes en climas tropicales y subtropicales . Algunas especies están estrechamente asociadas con las viviendas humanas y se encuentran ampliamente alrededor de la basura o en la cocina. Las cucarachas son generalmente omnívoras, a excepción de las especies que se alimentan de madera , como Cryptocercus ; Estas cucarachas son incapaces de digerir la celulosa por sí mismas, pero tienen relaciones simbióticas con varios protozoos y bacterias que digieren la celulosa, lo que les permite extraer los nutrientes. La similitud de estos simbiontes del género Cryptocercus con los de las termitas es tal que se ha sugerido que están más estrechamente relacionados con las termitas que con otras cucarachas, [64] y la investigación actual apoya firmemente esta hipótesis de relaciones. [65] Todas las especies estudiadas hasta ahora portan la bacteria endosimbionte mutualista obligada Blattabacterium , con la excepción de Nocticola australiensis , una especie australiana que habita en cavernas sin ojos, pigmentos ni alas, y que estudios genéticos recientes indican que son cucarachas muy primitivas. [66] [67]
Las cucarachas, como todos los insectos, respiran a través de un sistema de tubos llamados tráqueas . Las tráqueas de los insectos están unidas a los espiráculos , excluyendo la cabeza. Por tanto, las cucarachas, como todos los insectos, no dependen de la boca ni de la tráquea para respirar. Las válvulas se abren cuando el nivel de CO 2 en el insecto aumenta a un nivel alto; luego el CO 2 se difunde desde las tráqueas hacia el exterior y el O 2 fresco se difunde hacia el interior. A diferencia de los vertebrados que dependen de la sangre para transportar O 2 y CO 2 , el sistema traqueal lleva el aire directamente a las células y los tubos traqueales se ramifican continuamente como un árbol hasta que sus divisiones más finas, las traqueolas, se asocian con cada célula, lo que permite que el oxígeno gaseoso se disuelva en el citoplasma que se encuentra a lo largo del fino revestimiento de la cutícula de la traqueola. El CO 2 se difunde fuera de la célula hacia la traqueola. Si bien las cucarachas no tienen pulmones y, por lo tanto, no respiran activamente a la manera de los pulmones de los vertebrados, en algunas especies muy grandes la musculatura del cuerpo puede contraerse rítmicamente para forzar el ingreso y salida del aire a los espiráculos; esto puede considerarse una forma de respiración. [68]
El sistema digestivo de los escarabajos se basa principalmente en plantas, de las que se alimentan en su mayor parte, y la digestión se realiza principalmente en el intestino medio anterior . Sin embargo, en especies depredadoras (p. ej., Carabidae ) la mayor parte de la digestión ocurre en el cultivo por medio de enzimas del intestino medio. En las especies Elateridae , las larvas depredadoras defecan enzimas sobre sus presas, siendo la digestión extraoral. [8] El tubo digestivo comprende básicamente una faringe corta y estrecha , una expansión ensanchada, el buche y una molleja poco desarrollada . Después hay un intestino medio, que varía en dimensiones entre especies, con gran cantidad de ciego , con un ingut, de longitudes variables. Normalmente hay de cuatro a seis túbulos de Malpighi . [69]
El sistema nervioso de los escarabajos contiene todos los tipos que se encuentran en los insectos, variando entre diferentes especies. Se puede distinguir con tres ganglios torácicos y siete u ocho abdominales a aquel en el que todos los ganglios torácicos y abdominales están fusionados formando una estructura compuesta. El oxígeno se obtiene a través de un sistema traqueal . El aire ingresa a una serie de tubos a lo largo del cuerpo a través de aberturas llamadas espiráculos y luego es absorbido por fibras cada vez más finas. [8] Los movimientos de bombeo del cuerpo fuerzan el aire a través del sistema. Algunas especies de escarabajos buceadores ( Dytiscidae ) llevan consigo una burbuja de aire cada vez que se sumergen bajo la superficie del agua. Esta burbuja puede mantenerse debajo de los élitros o puede quedar atrapada contra el cuerpo mediante pelos especializados. La burbuja generalmente cubre uno o más espiráculos para que el insecto pueda respirar aire de la burbuja mientras está sumergido. Una burbuja de aire proporciona a un insecto sólo un suministro de oxígeno a corto plazo, pero gracias a sus propiedades físicas únicas, el oxígeno se difundirá dentro de la burbuja y desplazará al nitrógeno, lo que se llama difusión pasiva ; sin embargo, el volumen de la burbuja eventualmente disminuye y la El escarabajo tendrá que regresar a la superficie. [70]
Como otras especies de insectos, los escarabajos tienen hemolinfa en lugar de sangre . El sistema circulatorio abierto del escarabajo es impulsado por un corazón en forma de tubo adherido a la parte superior interna del tórax.
Diferentes glándulas se especializan en diferentes feromonas producidas para encontrar pareja. Las feromonas de las especies de Rutelinae se producen a partir de células epiteliales que recubren la superficie interna de los segmentos apicales del abdomen o feromonas de Melolonthinae basadas en aminoácidos a partir de glándulas eversibles en el ápice abdominal. Otras especies producen diferentes tipos de feromonas. Los derméstidos producen ésteres y las especies de Elateridae producen aldehídos y acetatos derivados de ácidos grasos . [8] También como medio para encontrar pareja, las luciérnagas (Lampyridae) utilizaban células corporales grasas modificadas con superficies transparentes respaldadas por cristales reflectantes de ácido úrico para producir biosintéticamente luz o bioluminiscencia . La producción de luz es muy eficiente, ya que se produce por oxidación de luciferina por las enzimas luciferasa en presencia de ATP (trifosfato de adenosina) y oxígeno, produciendo oxiluciferina , dióxido de carbono y luz. [8]
Un número notable de especies ha desarrollado glándulas especiales que producen sustancias químicas para disuadir a los depredadores (ver Defensa y depredación ). Las glándulas defensivas del escarabajo terrestre (de Carabidae), ubicadas en la parte posterior, producen una variedad de hidrocarburos , aldehídos , fenoles , quinonas , ésteres y ácidos liberados por una abertura al final del abdomen. Mientras que los escarabajos carábidos africanos (por ejemplo, Anthia , algunos de los cuales solían formar parte del género Thermophilum ) emplean los mismos productos químicos que las hormigas: ácido fórmico . [31] Mientras que los escarabajos Bombardier tienen glándulas pigidiales bien desarrolladas, al igual que otros escarabajos carábidos, que se vacían desde los bordes laterales de las membranas intersegmentarias entre el séptimo y octavo segmento abdominal. La glándula está formada por dos cámaras contenedoras. El primero contiene hidroquinonas y peróxido de hidrógeno , y el segundo contiene sólo peróxido de hidrógeno más catalasas . Estos químicos se mezclan y resultan en una eyección explosiva, formando temperaturas de alrededor de 100 C, con la descomposición de la hidroquinona en H 2 + O 2 + quinona, siendo el O 2 el que impulsa la excreción. [8]
Los órganos timpánicos son órganos auditivos. Un órgano de este tipo es generalmente una membrana (tímpano) estirada a lo largo de un marco respaldado por un saco de aire y neuronas sensoriales asociadas. En el orden Coleoptera, los órganos timpánicos se han descrito en al menos dos familias. [30] Varias especies del género Cicindela de la familia Cicindelidae tienen orejas en la superficie dorsal del primer segmento abdominal debajo del ala; Dos tribus de la familia Dynastinae ( Scarabaeidae ) tienen orejas justo debajo del escudo pronotal o membrana del cuello. Los oídos de ambas familias están conectados a frecuencias ultrasónicas, con fuerte evidencia de que funcionan para detectar la presencia de murciélagos a través de su ecolocalización ultrasónica. Aunque los escarabajos constituyen un orden grande y viven en una variedad de nichos , sorprendentemente faltan ejemplos de audición en las especies, aunque es probable que la mayoría simplemente no se hayan descubierto. [8]
El sistema neuroendocrino es típico de los insectos. Hay un cerebro, un ganglio subesofágico , tres ganglios torácicos y seis ganglios abdominales. Fuertes conexiones neuronales conectan los cuerpos cardíacos neurohemales con el cerebro y el ganglio frontal, donde el cuerpo allatum mediano estrechamente relacionado produce la hormona juvenil III en estrecha proximidad a la aorta dorsal neurohemal. El sistema digestivo de las tijeretas es como el de todos los demás insectos y consta de un intestino anterior, medio y posterior, pero las tijeretas carecen de ciegos gástricos que están especializados para la digestión en muchas especies de insectos. Se pueden encontrar túbulos de Malpighi largos y delgados (extratorios) entre la unión del intestino medio y posterior. [8]
El sistema reproductivo de las hembras consta de ovarios pares , oviductos laterales , espermateca y una cámara genital . Los conductos laterales son por donde los óvulos salen del cuerpo, mientras que la espermateca es donde se almacena el esperma. A diferencia de otros insectos, el gonoporo o abertura genital se encuentra detrás del séptimo segmento abdominal. Los ovarios son primitivos porque son politróficos (las células nodrizas y los ovocitos se alternan a lo largo de la ovariola ). En algunas especies, estos ovariolos largos se ramifican desde el conducto lateral, mientras que en otras, aparecen ovariolos cortos alrededor del conducto. [8]
Los genitales de las moscas hembras están rotados en diversos grados respecto a la posición que se encuentra en otros insectos. En algunas moscas se trata de una rotación temporal durante el apareamiento, pero en otras es una torsión permanente de los órganos que se produce durante la etapa de pupa. Esta torsión puede provocar que el ano quede situado debajo de los genitales o, en el caso de una torsión de 360°, que el conducto espermático se enrolle alrededor del intestino, a pesar de que los órganos externos se encuentren en su posición habitual. Cuando las moscas se aparean, el macho inicialmente vuela encima de la hembra, mirando en la misma dirección, pero luego gira para mirar en la dirección opuesta. Esto obliga al macho a acostarse boca arriba para que sus genitales permanezcan unidos a los de la hembra, o la torsión de los genitales masculinos permite que el macho se aparee mientras permanece erguido. Esto hace que las moscas tengan más capacidades de reproducción que la mayoría de los insectos y a un ritmo mucho más rápido. Las moscas se encuentran en grandes poblaciones debido a su capacidad para aparearse de manera efectiva y en un corto período de tiempo, especialmente durante la temporada de apareamiento. [71]
La hembra pone sus huevos lo más cerca posible de la fuente de alimento y el desarrollo es muy rápido, lo que permite a la larva consumir la mayor cantidad de alimento posible en un corto período de tiempo antes de transformarse en adulto. Los huevos eclosionan poco después de ser puestos, o las moscas son ovovivíparas , y la larva eclosiona dentro de la madre. [71] Las larvas de moscas, o gusanos , no tienen patas verdaderas y tienen poca demarcación entre el tórax y el abdomen ; en las especies más derivadas, la cabeza no se distingue del resto del cuerpo. Los gusanos no tienen extremidades o tienen pequeñas patas prolongadas . Los ojos y antenas están reducidos o ausentes, y el abdomen también carece de apéndices como los cercos . Esta falta de características es una adaptación a un ambiente rico en alimentos, como dentro de materia orgánica en descomposición, o como endoparásito . [71] Las pupas adoptan diversas formas y, en algunos casos, se desarrollan dentro de un capullo de seda. Después de salir de la pupa, la mosca adulta rara vez vive más de unos pocos días y sirve principalmente para reproducirse y dispersarse en busca de nuevas fuentes de alimento.
En el sistema reproductivo de mariposas y polillas, los genitales masculinos son complejos y poco claros. En las mujeres hay tres tipos de genitales según los taxones relacionados: monotrisiano, exoporiano y ditresiano. En el tipo monotrisio hay una abertura en los segmentos fusionados de los esternones 9 y 10, que actúan como inseminación y oviposición. En el tipo exoporiano (en Hepialoidea y Mnesarchaeoidea ) hay dos lugares separados para la inseminación y la oviposición, ambos en el mismo esternón que el tipo monotrisio, 9/10. En la mayoría de las especies, los genitales están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque en algunas especies pueden estar especializados y esclerotizados para ovipositar en áreas como grietas y dentro del tejido vegetal. [69] Las hormonas y las glándulas que las producen dirigen el desarrollo de las mariposas y polillas a medida que pasan por su ciclo de vida, llamado sistema endocrino . La primera hormona del insecto, PTTH (hormona protoracicotrópica), controla el ciclo de vida de la especie y la diapausa (consulte la sección relacionada ). [72] Esta hormona es producida por los cuerpos allata y corpora cardiaca , donde también se almacena. Algunas glándulas están especializadas para realizar determinadas tareas, como producir seda o producir saliva en los palpos. [1] : 65, 75 Mientras que los cuerpos cardíacos producen PTTH, los cuerpos allata también producen hormonas juveniles y las glándulas protorócicas producen hormonas de muda.
En el sistema digestivo , la región anterior del intestino anterior ha sido modificada para formar una bomba de succión faríngea ya que la necesitan para los alimentos que ingieren, que en su mayoría son líquidos. Un esófago sigue y conduce a la parte posterior de la faringe y en algunas especies forma una forma de buche. El intestino medio es corto y recto, mientras que el intestino posterior es más largo y enrollado. [69] Los ancestros de las especies de lepidópteros, provenientes de Hymenoptera , tenían intestino medio ciego, aunque esto se pierde en las mariposas y polillas actuales. En cambio, todas las enzimas digestivas, excepto la digestión inicial, están inmovilizadas en la superficie de las células del intestino medio. En las larvas, las células caliciformes de cuello largo y pedunculadas se encuentran en las regiones anterior y posterior del intestino medio, respectivamente. En los insectos, las células caliciformes excretan iones de potasio positivos , que son absorbidos de las hojas ingeridas por las larvas. La mayoría de las mariposas y polillas presentan el ciclo digestivo habitual, sin embargo las especies que tienen una dieta diferente requieren adaptaciones para satisfacer estas nuevas demandas. [8] : 279
En el sistema circulatorio , la hemolinfa , o sangre de insecto, se utiliza para hacer circular el calor en una forma de termorregulación , donde la contracción de los músculos produce calor, que se transfiere al resto del cuerpo cuando las condiciones son desfavorables. [73] En las especies de lepidópteros, la hemolinfa circula a través de las venas de las alas mediante algún tipo de órgano pulsante, ya sea por el corazón o por la entrada de aire en la tráquea . [1] : 69 El aire se aspira a través de espiráculos a lo largo de los lados del abdomen y el tórax que suministran oxígeno a la tráquea a medida que pasa por el sistema respiratorio del lepidóptero . Hay tres tráqueas diferentes que suministran oxígeno y lo difunden por todo el cuerpo de la especie: la dorsal, la ventral y la visceral. Las tráqueas dorsales suministran oxígeno a la musculatura y los vasos dorsales, mientras que las tráqueas ventrales suministran la musculatura ventral y el cordón nervioso, y las tráqueas viscerales suministran los intestinos, los cuerpos grasos y las gónadas . [1] : 71, 72
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