La fisiología de los insectos incluye la fisiología y la bioquímica de los sistemas orgánicos de los insectos . [1]
Aunque diversos, los insectos son bastante similares en diseño general, interna y externamente. El insecto se compone de tres regiones corporales principales (tagmata), la cabeza, el tórax y el abdomen. La cabeza comprende seis segmentos fusionados con ojos compuestos , ocelos , antenas y piezas bucales, que difieren según la dieta particular del insecto, por ejemplo, moler, chupar, lamer y masticar. El tórax se compone de tres segmentos: el pro, el meso y el metatórax, cada uno de los cuales sostiene un par de patas que también pueden diferir, dependiendo de la función, por ejemplo, saltar, cavar, nadar y correr. Por lo general, el medio y el último segmento del tórax tienen alas pareadas. El abdomen generalmente comprende once segmentos y contiene los órganos digestivos y reproductivos. [2] Se presenta una descripción general de la estructura interna y la fisiología del insecto, incluidos los sistemas digestivo, circulatorio, respiratorio, muscular, endocrino y nervioso, así como los órganos sensoriales , el control de la temperatura, el vuelo y la muda .
Un insecto utiliza su sistema digestivo para extraer nutrientes y otras sustancias de los alimentos que consume. [3]
La mayor parte de estos alimentos se ingieren en forma de macromoléculas y otras sustancias complejas (como proteínas , polisacáridos , grasas y ácidos nucleicos ) que deben descomponerse mediante reacciones catabólicas en moléculas más pequeñas (es decir, aminoácidos , azúcares simples , etc.) antes de que las células del cuerpo las utilicen para obtener energía, crecer o reproducirse. Este proceso de descomposición se conoce como digestión .
El sistema digestivo de los insectos es un sistema cerrado, con un tubo largo y enroscado llamado tubo digestivo que recorre todo el cuerpo. El tubo digestivo solo permite que los alimentos entren en la boca y luego se procesan a medida que viajan hacia el ano . El tubo digestivo tiene secciones específicas para la molienda y el almacenamiento de alimentos, la producción de enzimas y la absorción de nutrientes . [2]
[4] Los esfínteres controlan el movimiento de alimentos y líquidos entre tres regiones: el intestino anterior (estomatodeo)(27), el intestino medio (mesenterón)(13) y el intestino posterior (proctodeo)(16).
Además del tubo digestivo, los insectos también tienen glándulas salivales y reservorios salivales pareados. Estas estructuras suelen estar en el tórax (adyacentes al intestino anterior). Las glándulas salivales (30) producen saliva; los conductos salivales conducen desde las glándulas a los reservorios y luego hacia adelante a través de la cabeza hasta una abertura llamada salivarium detrás de la hipofaringe ; cuyos movimientos de las piezas bucales ayudan a mezclar la saliva con los alimentos en la cavidad bucal. La saliva se mezcla con los alimentos, que viajan a través de los tubos salivales hacia la boca, comenzando el proceso de descomposición. [3] [5]
El estomatodeo y el proctodeo son invaginaciones de la epidermis y están revestidos por una cutícula (íntima). El mesenterón no está revestido por una cutícula sino por células epiteliales que se dividen rápidamente y, por lo tanto, se reemplazan constantemente. [2] [4] La cutícula se desprende con cada muda junto con el exoesqueleto . [4] El alimento se desplaza por el intestino mediante contracciones musculares llamadas peristalsis . [6]
La principal función de la sangre de los insectos, la hemolinfa, es la de transporte y baña los órganos corporales del insecto. Representa por lo general menos del 25% del peso corporal de un insecto, transporta hormonas , nutrientes y desechos y tiene un papel en la osmorregulación, el control de la temperatura, la inmunidad , el almacenamiento (agua, carbohidratos y grasas) y la función esquelética. También juega un papel esencial en el proceso de muda. [2] [4] Una función adicional de la hemolinfa en algunos órdenes, puede ser la de defensa contra los depredadores. Puede contener sustancias químicas desagradables y malolientes que actuarán como un elemento disuasorio para los depredadores. [7]
La hemolinfa contiene moléculas, iones y células. [7] Regulando los intercambios químicos entre tejidos , la hemolinfa está encerrada en la cavidad corporal del insecto o hemocele . [6] [7] Es transportada alrededor del cuerpo por las pulsaciones combinadas del corazón (posterior) y la aorta (anterior) que se encuentran dorsalmente justo debajo de la superficie del cuerpo. [2] [4 ] [7] Se diferencia de la sangre de los vertebrados en que no contiene glóbulos rojos y, por lo tanto, no tiene una alta capacidad de transporte de oxígeno, y es más similar a la linfa que se encuentra en los vertebrados. [6] [7]
Los líquidos corporales entran a través de ostias unidireccionales con válvulas, que son aberturas situadas a lo largo de la longitud de la aorta y el órgano cardíaco combinados. El bombeo de la hemolinfa se produce por ondas de contracción peristáltica, que se originan en el extremo posterior del cuerpo, bombeando hacia adelante en el vaso dorsal, hacia afuera a través de la aorta y luego hacia la cabeza, donde fluye hacia el hemocele. [6] [7] La hemolinfa circula a los apéndices de manera unidireccional con la ayuda de bombas musculares u órganos pulsátiles accesorios que generalmente se encuentran en la base de las antenas o alas y, a veces, en las patas. [7] La tasa de bombeo se acelera debido a períodos de mayor actividad. [4] El movimiento de la hemolinfa es particularmente importante para la termorregulación en órdenes como Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera y Diptera . [7]
La respiración de los insectos se lleva a cabo sin pulmones utilizando un sistema de tubos y sacos internos a través de los cuales los gases se difunden o se bombean activamente, entregando oxígeno directamente a los tejidos que lo necesitan y eliminan dióxido de carbono a través de sus células . [7] Dado que el oxígeno se entrega directamente, el sistema circulatorio no se utiliza para transportar oxígeno y, por lo tanto, se reduce en gran medida; no tiene vasos cerrados (es decir, no tiene venas ni arterias ), y consiste en poco más que un solo tubo dorsal perforado que pulsa peristálticamente y, al hacerlo, ayuda a circular la hemolinfa dentro de la cavidad corporal. [7]
El aire entra a través de los espiráculos , aberturas que se encuentran en los laterales de la pared pleural , generalmente un par en el margen anterior del meso y metatórax , y pares en cada uno de los ocho o menos segmentos abdominales. El número de espiráculos varía de 1 a 10 pares. [2] [4] [6] [7] El oxígeno pasa a través de las tráqueas a las tráqueolas y entra al cuerpo por el proceso de difusión. El dióxido de carbono sale del cuerpo por el mismo proceso. [4]
Las tráqueas mayores están engrosadas en espiral como una manguera de vacío flexible para evitar que colapsen y, a menudo, se hinchan hasta convertirse en sacos de aire. Los insectos más grandes pueden aumentar el flujo de aire a través de su sistema traqueal, con el movimiento del cuerpo y el aplanamiento rítmico de los sacos de aire traqueales . [4] Los espiráculos se cierran y abren por medio de válvulas y pueden permanecer parcial o completamente cerrados durante períodos prolongados en algunos insectos, lo que minimiza la pérdida de agua. [2] [4]
Existen muchos patrones diferentes de intercambio de gases que se observan en distintos grupos de insectos. Los patrones de intercambio de gases en los insectos pueden variar desde la ventilación difusiva continua hasta el intercambio de gases discontinuo . [7]
Los insectos terrestres y una gran proporción de los acuáticos realizan el intercambio gaseoso como se mencionó anteriormente bajo un sistema abierto. Otros números más pequeños de insectos acuáticos tienen un sistema traqueal cerrado, por ejemplo, Odonata , Trichoptera , Ephemeroptera , que tienen branquias traqueales y no tienen espiráculos funcionales. Las larvas endoparásitas no tienen espiráculos y también operan bajo un sistema cerrado. Aquí las tráqueas se separan periféricamente, cubriendo la superficie general del cuerpo, lo que da como resultado una forma cutánea de intercambio gaseoso . Esta división traqueal periférica también puede estar dentro de las branquias traqueales, donde también puede tener lugar el intercambio gaseoso. [7]
Muchos insectos, como el escarabajo rinoceronte , son capaces de levantar muchas veces su propio peso corporal y pueden saltar distancias que son muchas veces mayores que su propia longitud. Esto se debe a que su gasto de energía es alto en relación con su masa corporal. [4] [6]
El sistema muscular de los insectos varía desde unos pocos cientos de músculos hasta unos pocos miles. [4] A diferencia de los vertebrados que tienen músculos lisos y estriados, los insectos solo tienen músculos estriados. Las células musculares se agrupan en fibras musculares y luego en la unidad funcional, el músculo. [6] Los músculos están unidos a la pared corporal, con fibras de unión que recorren la cutícula y la epicutícula, donde pueden mover diferentes partes del cuerpo, incluidos apéndices como las alas . [4] [7] La fibra muscular tiene muchas células con una membrana plasmática y una vaina externa o sarcolema . [7] El sarcolema está invaginado y puede hacer contacto con la tráquea que transporta oxígeno a la fibra muscular. Dispuestas en láminas o cilíndricas, las miofibrillas contráctiles recorren la longitud de la fibra muscular. Las miofibrillas que comprenden un filamento fino de actina encerrado entre un par grueso de filamentos de miosina se deslizan una sobre la otra instigadas por impulsos nerviosos . [7]
Los músculos se pueden dividir en cuatro categorías:
El vuelo ha permitido al insecto dispersarse, escapar de enemigos y daños ambientales, y colonizar nuevos hábitats . [2] Una de las adaptaciones clave del insecto es el vuelo, cuya mecánica difiere de la de otros animales voladores porque sus alas no son apéndices modificados. [2] [6] Las alas completamente desarrolladas y funcionales solo se dan en insectos adultos. [7] Para volar, se deben superar la gravedad y la resistencia (resistencia del aire al movimiento). [7] La mayoría de los insectos vuelan batiendo sus alas y para impulsar su vuelo tienen músculos de vuelo directo unidos a las alas, o un sistema indirecto donde no hay conexión músculo-ala y en su lugar están unidos a un tórax altamente flexible en forma de caja . [7]
Los músculos de vuelo directo generan el golpe ascendente mediante la contracción de los músculos unidos a la base del ala dentro del punto pivote. Fuera del punto pivote, el golpe descendente se genera mediante la contracción de los músculos que se extienden desde el esternón hasta el ala. Los músculos de vuelo indirecto están unidos al tergito y al esternón . La contracción hace que el tergito y la base del ala tiren hacia abajo. A su vez, este movimiento hace palanca en la parte exterior o principal del ala en golpes ascendentes. La contracción del segundo conjunto de músculos, que van desde la parte posterior hasta la parte frontal del tórax, impulsa el golpe descendente. Esto deforma la caja y levanta el tergito. [7]
Las hormonas son sustancias químicas que se transportan en los fluidos corporales de los insectos (hemolinfa) y que llevan mensajes desde su punto de síntesis a los sitios donde se influyen los procesos fisiológicos. Estas hormonas son producidas por centros glandulares , neuroglandulares y neuronales . [7] Los insectos tienen varios órganos que producen hormonas, controlando la reproducción , la metamorfosis y la muda . [4] Se ha sugerido que una hormona cerebral es responsable de la determinación de castas en las termitas y de la interrupción de la diapausa en algunos insectos. [4 ]
Se han identificado cuatro centros endocrinos :
Los insectos tienen un sistema nervioso complejo que incorpora una variedad de información fisiológica interna, así como información sensorial externa. [7] Al igual que en el caso de los vertebrados, el componente básico es la neurona o célula nerviosa. Esta está formada por una dendrita con dos proyecciones que reciben estímulos y un axón , que transmite información a otra neurona u órgano, como un músculo . Al igual que en los vertebrados, en las sinapsis se liberan sustancias químicas ( neurotransmisores como la acetilcolina y la dopamina ) . [7]
Los procesos sensoriales, motores y fisiológicos de un insecto están controlados por el sistema nervioso central junto con el sistema endocrino . [7] Al ser la división principal del sistema nervioso, consta de un cerebro , un cordón nervioso ventral y un ganglio subesofágico que está conectado al cerebro por dos nervios, que se extienden alrededor de cada lado del esófago .
El cerebro tiene tres lóbulos:
El cordón nervioso ventral se extiende desde el ganglio suboesofágico posteriormente. [4] Una capa de tejido conectivo llamada neurolema cubre el cerebro, los ganglios , los nervios periféricos principales y los cordones nerviosos ventrales.
La cápsula de la cabeza (formada por seis segmentos fusionados) tiene seis pares de ganglios . Los tres primeros pares están fusionados en el cerebro, mientras que los tres pares siguientes están fusionados en el ganglio subesofágico. [7] Los segmentos torácicos tienen un ganglio en cada lado, que están conectados en un par, un par por segmento. Esta disposición también se ve en el abdomen, pero solo en los primeros ocho segmentos. Muchas especies de insectos tienen un número reducido de ganglios debido a la fusión o reducción. [8] Algunas cucarachas tienen solo seis ganglios en el abdomen, mientras que la avispa Vespa crabro tiene solo dos en el tórax y tres en el abdomen. Y algunas, como la mosca doméstica Musca domestica , tienen todos los ganglios del cuerpo fusionados en un solo ganglio torácico grande. Los ganglios del sistema nervioso central actúan como centros de coordinación con su propia autonomía específica donde cada uno puede coordinar impulsos en regiones específicas del cuerpo del insecto. [4]
Este está formado por axones de neuronas motoras que se ramifican hacia los músculos desde los ganglios del sistema nervioso central, partes del sistema nervioso simpático y las neuronas sensoriales de los órganos sensoriales cuticulares que reciben estímulos químicos, térmicos, mecánicos o visuales del entorno del insecto. [7] El sistema nervioso simpático incluye nervios y ganglios que inervan el intestino tanto posterior como anteriormente, algunos órganos endocrinos, los espiráculos del sistema traqueal y los órganos reproductores. [7]
Los sentidos químicos incluyen el uso de quimiorreceptores , relacionados con el gusto y el olfato, que afectan el apareamiento, la selección del hábitat, la alimentación y las relaciones parásito-huésped. El gusto se encuentra generalmente en las piezas bucales del insecto, pero en algunos insectos, como las abejas , las avispas y las hormigas , los órganos del gusto también se pueden encontrar en las antenas. Los órganos del gusto también se pueden encontrar en los tarsos de las polillas , las mariposas y las moscas . Las sensilas olfativas permiten a los insectos oler y generalmente se encuentran en las antenas. [2] La sensibilidad de los quimiorreceptores relacionada con el olfato en algunas sustancias es muy alta y algunos insectos pueden detectar olores particulares que se encuentran en bajas concentraciones a kilómetros de su fuente original. [4]
Los sentidos mecánicos proporcionan al insecto información que puede dirigir la orientación, el movimiento general, la huida de los enemigos, la reproducción y la alimentación y se obtienen de los órganos sensoriales que son sensibles a estímulos mecánicos como la presión, el tacto y la vibración. [4] Los pelos ( setas ) de la cutícula son responsables de esto, ya que son sensibles a la vibración, el tacto y el sonido. [2]
Las estructuras auditivas u órganos timpánicos se encuentran en diferentes partes del cuerpo, como las alas, el abdomen, las patas y las antenas. Estos pueden responder a varias frecuencias que van desde los 100 Hz hasta los 240 kHz, según la especie del insecto. [4] Muchas de las articulaciones del insecto tienen cerdas táctiles que registran el movimiento. Los lechos pilosos y los grupos de pelos pequeños, como las sensilas, determinan la propiocepción o información sobre la posición de una extremidad y se encuentran en la cutícula en las articulaciones de los segmentos y las patas. La presión en la pared corporal o los extensómetros son detectados por las sensilas campiniformes y los receptores de estiramiento internos detectan la distensión muscular y el estiramiento del sistema digestivo . [2] [4]
El ojo compuesto y los ocelos proporcionan la visión a los insectos. El ojo compuesto consta de unidades individuales receptoras de luz llamadas omatidios . Algunas hormigas pueden tener solo uno o dos, sin embargo las libélulas pueden tener más de 10.000. Cuanto más omatidios, mayor es la agudeza visual. Estas unidades tienen un sistema de lentes transparentes y células de retina sensibles a la luz . Durante el día, la imagen que reciben los insectos voladores está formada por un mosaico de motas de diferente intensidad de luz de todos los diferentes omatidios. Por la noche o al anochecer, la agudeza visual se sacrifica por la sensibilidad a la luz. [2] Los ocelos no pueden formar imágenes enfocadas, pero son sensibles principalmente a las diferencias en la intensidad de la luz. [4] La visión del color se da en todos los órdenes de insectos. Generalmente, los insectos ven mejor en el extremo azul del espectro que en el extremo rojo. En algunos órdenes, los rangos de sensibilidad pueden incluir el ultravioleta. [2]
Varios insectos tienen sensores de temperatura y humedad [2] y, al ser pequeños, se enfrían más rápidamente que los animales más grandes. En general, se considera que los insectos son de sangre fría o ectotérmicos , y su temperatura corporal aumenta y disminuye con el entorno. Sin embargo, los insectos voladores elevan su temperatura corporal mediante la acción del vuelo, por encima de las temperaturas ambientales. [4] [6]
La temperatura corporal de las mariposas y los saltamontes en vuelo puede ser 5 °C o 10 °C superior a la temperatura ambiental, sin embargo, las polillas y los abejorros , aislados por escamas y pelos, durante el vuelo, pueden aumentar la temperatura de los músculos de vuelo 20-30 °C por encima de la temperatura ambiental. La mayoría de los insectos voladores tienen que mantener sus músculos de vuelo por encima de cierta temperatura para ganar suficiente energía para volar. El temblor o la vibración de los músculos de las alas permite a los insectos más grandes aumentar activamente la temperatura de sus músculos de vuelo, lo que les permite volar. [4]
Hasta hace muy poco, nadie había documentado la presencia de nociceptores (las células que detectan y transmiten sensaciones de dolor ) en insectos, [9] aunque hallazgos recientes de nocicepción en larvas de moscas de la fruta desafían esto [10] y prueban que es muy probable que todos los insectos sientan dolor.
La mayoría de los insectos tienen una alta tasa reproductiva. Con un corto tiempo de generación , evolucionan más rápido y pueden adaptarse a los cambios ambientales más rápidamente que otros animales de reproducción más lenta. [2] Aunque existen muchas formas de órganos reproductivos en los insectos, sigue habiendo un diseño y una función básicos para cada parte reproductiva. Estas partes individuales pueden variar en forma ( gónadas ), posición (anexión de glándulas accesorias) y número ( glándulas testiculares y ováricas ), con diferentes grupos de insectos. [7]
La principal función reproductiva del insecto hembra es producir huevos, incluida la capa protectora del huevo, y almacenar los espermatozoides masculinos hasta que la fertilización del huevo esté lista. Los órganos reproductores femeninos incluyen ovarios pareados que vacían sus huevos (ovocitos) a través de los cálices en oviductos laterales, uniéndose para formar el oviducto común. La abertura ( gonoporo ) del oviducto común está oculta en una cavidad llamada cámara genital y esta sirve como una bolsa copuladora (bursa copulatrix) durante el apareamiento. [7] La abertura externa a esta es la vulva . A menudo en los insectos, la vulva es estrecha y la cámara genital se convierte en una bolsa o tubo y se llama vagina . Relacionada con la vagina hay una estructura en forma de saco, la espermateca , donde se almacenan los espermatozoides listos para la fertilización del huevo. Una glándula secretora nutre a los espermatozoides contenidos en la vagina. [4]
El desarrollo de los huevos se completa en su mayor parte en la etapa adulta del insecto y está controlado por hormonas que controlan las etapas iniciales de la ovogénesis y la deposición de la yema. [7] La mayoría de los insectos son ovíparos, es decir, las crías nacen después de que se han puesto los huevos. [4]
La reproducción sexual de los insectos comienza con la entrada de los espermatozoides que estimulan la ovogénesis, se produce la meiosis y el óvulo se desplaza por el tracto genital. Las glándulas accesorias de la hembra secretan una sustancia adhesiva para fijar los óvulos a un objeto y también suministran material que proporciona a los óvulos una capa protectora. La oviposición se lleva a cabo a través del ovipositor de la hembra . [4] [6]
La principal función reproductiva del macho es producir y almacenar espermatozoides y proporcionar transporte al tracto reproductivo de la hembra. [7] El desarrollo de los espermatozoides suele completarse cuando el insecto alcanza la edad adulta. [4] El macho tiene dos testículos , que contienen folículos en los que se producen los espermatozoides. Estos se abren por separado en el conducto espermático o conducto deferente y este almacena el esperma. [7] Los conductos deferentes luego se unen posteriormente para formar un conducto eyaculador central , este se abre al exterior en un edeago o un pene. [4] Las glándulas accesorias secretan fluidos que componen el espermatóforo . Este se convierte en un paquete que rodea y transporta los espermatozoides, formando una cápsula que contiene espermatozoides. [4] [7]
La mayoría de los insectos se reproducen por reproducción sexual, es decir, la hembra produce el huevo, el macho lo fertiliza y la hembra pone los huevos. Los huevos suelen depositarse en un microhábitat preciso sobre el alimento necesario o cerca de él. [6] Sin embargo, algunas hembras adultas pueden reproducirse sin la intervención del macho. Esto se conoce como partenogénesis y en el tipo más común de partenogénesis las crías son esencialmente idénticas a la madre. Esto se observa con mayor frecuencia en pulgones y cochinillas . [6]
El ciclo de vida de un insecto se puede dividir en tres tipos:
A medida que un insecto crece, necesita reemplazar el exoesqueleto rígido con regularidad. [2] [4] La muda puede ocurrir hasta tres o cuatro veces o, en algunos insectos, cincuenta veces o más durante su vida. [2] Es un proceso complejo controlado por hormonas que incluye la cutícula de la pared corporal, el revestimiento cuticular de las tráqueas , el intestino anterior , el intestino posterior y las estructuras endoesqueléticas. [2] [4]
Las etapas de la muda:
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