El avispón europeo ( Vespa cangrejo ) es la avispa eusocial más grande originaria de Europa . También es el único avispón verdadero (género Vespa ) que se encuentra en América del Norte , ya que fue introducido en los Estados Unidos y Canadá desde Europa ya en 1840. [1] [2] Las vespinas, como V. cangrejo , son conocidas por producir Intrincados nidos parecidos a papel hechos de materiales vegetales circundantes y otras fibras. [3] A diferencia de la mayoría de las otras vespinas, la supresión reproductiva implica la vigilancia de los trabajadores en lugar del control de feromonas de la reina, como se pensaba anteriormente.
Esta especie pica en respuesta a que la pisen o la agarren, pero generalmente evita el conflicto. También defiende su nido y puede ser agresivo con las fuentes de alimento. Se debe tener cuidado cuando se encuentren en estas circunstancias, ya que pueden picar sin previo aviso. Los avispones europeos son en gran medida carnívoros y cazan insectos grandes como escarabajos , avispas , polillas grandes , libélulas y mantis . [4] [5] [6] [7] [8] También se alimentan de frutas caídas y otras fuentes de alimentos azucarados. [2] A menudo se informa de depredación mutua entre avispones de tamaño mediano y Asilidae (moscas ladrones).
El avispón europeo es un verdadero avispón (género Vespa ), un grupo caracterizado por especies eusociales. El género pertenece a la subfamilia Vespinae , cuyos miembros son conocidos por masticar su comida para dársela a sus crías, así como por masticar materiales similares al papel para hacer sus nidos. Según un reciente estudio filogenético, su pariente más cercano es Vespa dybowskii . [9]
Las antiguas subespecies de V. cangrejo (por ejemplo, [10] [11] ) ahora se consideran formas de color geográficas; Si bien existe una historia de reconocimiento de subespecies dentro de muchas de las especies de Vespa , la revisión taxonómica más reciente del género trata todos los nombres subespecíficos del género Vespa como sinónimos, relegándolos efectivamente a no más que nombres informales para formas de color regionales. [12]
Los ojos de V. cangrejo tienen una profunda sangría y tienen forma de "C". Sus alas son de color naranja rojizo, mientras que el abdomen peciolado tiene rayas marrones y amarillas. Tiene pelos en el tórax y el abdomen, aunque el avispón europeo no es tan peludo como la mayoría de las abejas . [13] Debido a esta coloración y patrón de abdomen, V. cangrejo a menudo se confunde con el avispón gigante asiático . El tamaño de masa típico del avispón europeo es477,5 ± 59,9 mg . [14] Las obreras tienen un promedio de alrededor de 25 mm (1,0 pulgadas) de largo, mientras que las reinas más grandes pueden alcanzar hasta 35 mm (1,4 pulgadas). [2] Es significativamente más grande que la mayoría de las avispas comunes (como Vespula vulgaris ), pero más pequeña que el avispón gigante asiático. Las hembras suelen ser más grandes que los machos tanto en tamaño como en masa. Sin embargo, el abdomen masculino tiene siete segmentos, mientras que el abdomen femenino tiene seis. [1] Hay un ganglio cerebral , dos ganglios torácicos y cinco ganglios abdominales . [15] Sólo las hembras poseen un aguijón, es un dispositivo modificado para la puesta de huevos (ovipositor): los machos no pueden picar. Las antenas de los machos son ligeramente más largas, con 13 segmentos frente a los doce segmentos de las hembras. [1]
Los individuos suelen vivir en nidos de papel, que constan de un pedículo (un peine de papel en el interior), un sobre y un único orificio de entrada en el exterior. Los trabajadores rompen, mastican y forman un nido con materiales como ramitas, ramas y otros recursos vegetales disponibles. Estas piezas no tienen una forma uniforme, sino que están pegadas muy juntas. Debido a que las avispas sociales generalmente prefieren construir nidos en la oscuridad, comúnmente se encuentran envolturas alrededor de los nidos para oscurecerlos si la colonia no puede encontrar una grieta oscura en la que construir. [3] El escarabajo errante Velleius dilatatus es comensal del avispón europeo y vive gran parte de su vida en los detritos del nido. [dieciséis]
El nido está compuesto de una mezcla de pulpa de papel creada por las obreras que mastican cortezas muertas, árboles o materia vegetal de los alrededores cercanos y los mezclan con su saliva. Para construir el panal real, se utiliza saliva como cemento para unir materiales orgánicos e inorgánicos que están fácilmente disponibles para la colonia. Este cemento no solo mantiene unido el peine, sino que también lo protege para que no se dañe con el agua. Proporciona una barrera protectora para ayudar a proteger a la colonia del viento u otras condiciones climáticas adversas. Los recursos disponibles, la ubicación y la cantidad de masticación afectan la apariencia final del nido, por lo que se observa mucha variación entre los nidos de V. cangrejo . [3]
Minerales como el titanio , el hierro y el circonio se encuentran comúnmente en el suelo y también pasan a formar parte de las paredes del panal. El peso seco promedio del nido es de aproximadamente 80,87 gramos (2,853 oz). Las células del peine de papel suelen tener entre 8 y 9 milímetros (0,31 a 0,35 pulgadas) de largo y 4 a 5 milímetros (0,16 a 0,20 pulgadas) de diámetro. El análisis de la composición de los nidos en el norte de Turquía reveló oxígeno, carbono y nitrógeno como los elementos principales, mientras que se encontraron trazas de silicio , calcio , hierro y potasio , aunque nada de aluminio , magnesio o sodio , lo que proporciona evidencia de que los europeos Los avispones utilizan el suelo circundante como recurso para construir sus nidos. La proporción entre material fibroso y saliva real afecta la capacidad del nido para absorber agua y, por lo tanto, qué tan bien se mantiene seco su interior. En los nidos estudiados en Turquía , el contenido de fibra fue del 23%, con un 77% de saliva de avispón. Esta combinación dio como resultado una capacidad óptima de absorción de agua. [3]
Como lo implica el nombre "avispón europeo", V. cangrejo se originó en Eurasia. Históricamente, los nidos se extendieron desde Japón hasta el Reino Unido . Sin embargo, Saussure informó que V. cangrejo se introdujo en América del Norte a mediados del siglo XIX, donde ahora está bien establecido. En 2010, se encontraron tan al sur como Guatemala . Se pensaba que los pocos nidos en Guatemala eran introducciones recientes y accidentales, ya que fueron los primeros en ser documentados. [17]
V. cangrejo prefiere construir nidos en lugares oscuros, generalmente en troncos de árboles huecos. Una vez elegido el sitio, la reina pone huevos en los panales del interior del nido. Las obreras se deshacen de los huevos que no haya puesto su reina; este comportamiento se llama vigilancia laboral. Según datos de laboratorio, la tasa media de puesta de huevos es de 2,31 huevos por día. Sin embargo, en este mismo nido, la tasa de construcción de celdas fue de sólo 1,63 celdas por día. [18]
Las colonias de V. cangrejo cambian estacionalmente sus estrategias de obtención de alimento tanto para las larvas como para los adultos. En abril, cuando la reina normalmente pone sus huevos, las obreras salen activamente a buscar comida. Más tarde, normalmente alrededor de la temporada de otoño, los trabajadores recolectores se convierten en carroñeros. En lugar de esforzarse por capturar fuentes de alimentos, los trabajadores intentan tomar lo que está más fácilmente disponible. Por ejemplo, se han visto avispones europeos revoloteando alrededor de botes de basura y áreas de picnic en el otoño. [19]
Muy pocas obreras ponen huevos en colonias sanas de V. cangrejo . Mientras que sólo las reinas se aparean y producen huevos femeninos fertilizados, las obreras son capaces de poner huevos masculinos haploides . Las obreras generalmente están más estrechamente relacionadas con la descendencia masculina de otras obreras que con la descendencia masculina de la reina. [20] Las trabajadoras tendrían beneficios reproductivos al poner huevos machos, pero no lo hacen. [21] Originalmente se pensó que esto era causado por el control de feromonas por parte de la reina, pero nueva evidencia ha demostrado que este no es el caso. Los trabajadores se imponen la esterilidad unos a otros en una estrategia conocida como vigilancia laboral . Los trabajadores destruyen físicamente los huevos puestos por los trabajadores o discriminan a los trabajadores que intentan poner huevos. Se cree que garantizar que sólo la reina se reproduzca beneficiará la organización y la productividad de la colonia en su conjunto, al reducir los conflictos. [21]
Las especies de himenópteros sociales normalmente se comunican entre sí a través de comportamientos o feromonas. En el avispón europeo, una danza de alarma típica se realiza fuera del nido y consiste en un zumbido constante, entrar y salir del nido y atacar o acercarse al objetivo de la feromona de alarma. La feromona de alarma se almacena y se secreta en los sacos internos de veneno. El 2-metil-3-buteno-2-ol es el principal componente de feromona que hace que V. cangrejo exprese este comportamiento defensivo. Otros pentenoles y pentanoles se encuentran dentro de estos sacos venenosos, pero su propósito principal probablemente no sea advertir a otros avispones que el peligro está cerca, porque estos químicos no inducen un comportamiento de alarma. [22]
Se ha observado que los avispones europeos roban presas de las arañas , lo que puede clasificarse como un ejemplo de cleptoparasitismo . Este comportamiento se documentó por primera vez en 2011 contra una araña de jardín amarilla, Argiope aurantia . Un avispón europeo voló hacia la telaraña y pareció enredarse. El avispón liberó de la telaraña a un insecto capturado (posiblemente una avispa eumenine ), envuelto en seda. La araña no atacó ni interfirió con V. cangrejo mientras robaba su presa. [23] Este comportamiento sigue el patrón de la mayoría de las vespinas que cambian sus técnicas de búsqueda de alimento de la caza a la recolección de basura, especialmente una vez que comienza la temporada de otoño.
También se ha observado que V. crabro ataca los nidos de Polistes nimpha . [24]
El miedo injustificado a V. cangrejo a menudo ha llevado a la destrucción de nidos. Esto ha provocado la disminución de la especie, que a menudo se encuentra localmente amenazada o incluso en peligro de extinción. Los avispones europeos se benefician de protección legal en algunos países, especialmente en Alemania , donde matar un avispón o un nido europeo es ilegal desde el 1 de enero de 1987, con una multa de hasta 50.000 euros. [25] Sin embargo, la multa más alta impuesta en Alemania por matar avispas fue de 45 euros, y los expertos informan que rara vez se imponen multas. [26] [27]
Los avispones europeos cazan muchas especies de insectos para alimentar a sus larvas. Si bien muchos de estos insectos se consideran plagas de jardín, los avispones europeos también se alimentan de las abejas melíferas occidentales ( Apis mellifera ). Sin embargo, no suelen representar una amenaza para las colonias sanas de abejas melíferas occidentales, a diferencia del avispón asiático o el avispón gigante asiático , que son invasores en algunas partes del mundo. [28] Algunos apicultores en Europa pueden mantener avispones y sus nidos en cajas especialmente diseñadas que cuelgan de los árboles, con la premisa de que la protección que brindan contra las polillas de cera vale la pena para las abejas ocasionales de las que pueden cazar. [25] Los avispones europeos tienden a rodear las ramas, lo que resulta en ramas muertas. [29]
La mayoría de los casos de picaduras de V. cangrejo no requieren atención médica, pero rara vez pueden ser graves. Un caso documentado que requirió tratamiento mostró síntomas que incluían hormigueo en el lugar de la picadura, dolores de cabeza y dificultad para respirar. En el hospital, se encontró que la víctima tenía latidos cardíacos rápidos e irregulares y una presión arterial de 111/63. Un electrocardiograma posterior demostró fibrilación auricular con una respuesta ventricular rápida. El veneno de V. cangrejo contiene neurotransmisores como dopamina , serotonina , histamina y noradrenalina, neurotoxina apamina, además de enzimas fosfolipasa A y hialuronidasa , y proteínas melitina y bradicinina . Se ha demostrado que estos compuestos provocan episodios de taquicardia en animales más pequeños. El mecanismo del ataque descrito aún no se ha determinado, pero es posible que la víctima fuera anormalmente susceptible a las picaduras de vespina. Actualmente, los dos tratamientos más eficaces para las reacciones son la cardioversión eléctrica o la propafenona . A la víctima de este estudio de caso se le administró una dosis oral de propafenona (150 mg) y se resolvió su fibrilación auricular. [30]
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