Paloma migratoria

La paloma migratoria o paloma salvaje ( Ectopistes migratorius ) es una especie extinta de paloma que era endémica de América del Norte . Su nombre común se deriva de la palabra francesa passager , que significa "que pasa", debido a los hábitos migratorios de la especie. El nombre científico también hace referencia a sus características migratorias. Durante mucho tiempo se creyó que la tórtola ( Zenaida macroura ), morfológicamente similar, era su pariente más cercano, y a veces se confundían las dos, pero el análisis genético ha demostrado que el género Patagioenas está más estrechamente relacionado con ella que con las palomas Zenaida .

La paloma migratoria presentaba dimorfismo sexual en tamaño y coloración. El macho medía entre 390 y 410 mm (15,4 a 16,1 pulgadas) de largo, era principalmente gris en las partes superiores, más claro en las inferiores, con plumas bronceadas iridiscentes en el cuello y manchas negras en las alas. La hembra medía entre 380 y 400 mm (15,0 a 15,7 pulgadas) y era más opaca y marrón que el macho en general. El juvenil era similar a la hembra, pero sin iridiscencia. Habitaba principalmente en los bosques caducifolios del este de América del Norte y también se registró en otros lugares, pero se reproducía principalmente alrededor de los Grandes Lagos . La paloma migraba en enormes bandadas, en constante búsqueda de alimento, refugio y zonas de reproducción, y alguna vez fue el ave más abundante en América del Norte, con alrededor de 3 mil millones, y posiblemente hasta 5 mil millones. Una voladora muy rápida, la paloma migratoria podía alcanzar una velocidad de 100 km/h (62 mph). El ave se alimentaba principalmente de mástiles , pero también de frutas e invertebrados. Practicaba el descanso y la crianza en comunidad , y su extrema gregarismo puede haber estado vinculado con la búsqueda de alimento y la saciedad de los depredadores .

Las palomas migratorias fueron cazadas por los nativos americanos, pero la caza se intensificó después de la llegada de los europeos, particularmente en el siglo XIX. La carne de paloma se comercializó como alimento barato, lo que resultó en una caza a gran escala durante muchas décadas. Hubo varios otros factores que contribuyeron a la disminución y posterior extinción de la especie, incluida la reducción de las grandes poblaciones reproductoras necesarias para la preservación de la especie y la deforestación generalizada , que destruyó su hábitat . Una disminución lenta entre aproximadamente 1800 y 1870 fue seguida por una disminución rápida entre 1870 y 1890. En 1900, la última ave salvaje confirmada fue disparada en el sur de Ohio. ^[2]^[4] Las últimas aves cautivas se dividieron en tres grupos a principios del siglo XX, algunas de las cuales fueron fotografiadas vivas. Martha , que se cree que fue la última paloma migratoria, murió el 1 de septiembre de 1914 en el zoológico de Cincinnati . La erradicación de la especie es un ejemplo notable de extinción antropogénica .

Taxonomía

La primera ilustración publicada de la especie (un macho), Mark Catesby , 1731

El naturalista sueco Carl Linnaeus acuñó el nombre binomial Columba macroura tanto para la tórtola como para la paloma migratoria en la edición de 1758 de su obra Systema Naturae (el punto de partida de la nomenclatura biológica ), en la que parece haber considerado que las dos eran idénticas. Esta descripción compuesta citaba relatos de estas aves en dos libros prelinneanos. Uno de ellos era la descripción de la paloma migratoria de Mark Catesby , que se publicó en su obra de 1731 a 1743 Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands , que se refería a esta ave como Palumbus migratorius , y estaba acompañada por la primera ilustración publicada de la especie. La descripción de Catesby se combinó con la descripción de la tórtola de 1743 de George Edwards , que utilizó el nombre C. macroura para esa ave. No hay nada que sugiera que Linnaeus haya visto alguna vez especímenes de estas aves, y se cree que su descripción es completamente derivada de estos relatos anteriores y sus ilustraciones. En su edición de 1766 de Systema Naturae , Linneo eliminó el nombre C. macroura y en su lugar utilizó el nombre C. migratoria para la paloma migratoria y C. carolinensis para la tórtola. ^[5]^[6]^[7] En la misma edición, Linneo también nombró a C. canadensis , basándose en Turtur canadensis , como lo utilizó Mathurin Jacques Brisson en 1760. Más tarde se demostró que la descripción de Brisson se había basado en una paloma migratoria hembra. ^[8]

En 1827, William John Swainson trasladó la paloma migratoria del género Columba al nuevo género monotípico Ectopistes , debido en parte a la longitud de las alas y la forma de cuña de la cola. ^[9] En 1906 Outram Bangs sugirió que debido a que Linneo había copiado completamente el texto de Catesby al acuñar C. macroura , este nombre debería aplicarse a la paloma migratoria, como E. macroura . ^[10] En 1918 Harry C. Oberholser sugirió que C. canadensis debería tener prioridad sobre C. migratoria (como E. canadensis ), ya que aparecía en una página anterior en el libro de Linneo. ^[8] En 1952 Francis Hemming propuso que la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) asegurara el nombre específico macroura para la tórtola y el nombre migratorius para la paloma migratoria, ya que este era el uso previsto por los autores en cuyo trabajo Linneo había basado su descripción. ^[7] Esto fue aceptado por la ICZN, que utilizó sus poderes plenarios para designar las especies con los nombres respectivos en 1955. ^[11]

Evolución

La paloma migratoria era un miembro de la familia de las palomas y las tórtolas, Columbidae . El fósil más antiguo conocido del género es un húmero aislado (USNM 430960) conocido de la mina Lee Creek en Carolina del Norte en sedimentos pertenecientes a la Formación Yorktown , que data de la etapa Zanclean del Plioceno , entre 5,3 y 3,6 millones de años atrás. ^[12] Durante mucho tiempo se pensó que sus parientes vivos más cercanos eran las palomas Zenaida , basándose en motivos morfológicos, en particular la paloma de luto físicamente similar (ahora Z. macroura ). ^[13]^[14] Incluso se sugirió que la paloma de luto pertenecía al género Ectopistes y fue catalogada como E. carolinensis por algunos autores, incluido Thomas Mayo Brewer . ^[15] La paloma migratoria supuestamente descendía de las palomas Zenaida que se habían adaptado a los bosques de las llanuras del centro de América del Norte. ^[16]

La paloma migratoria se diferenciaba de las especies del género Zenaida por ser más grande, carecer de una raya facial, ser sexualmente dimórfica y tener plumas del cuello iridiscentes y una nidada más pequeña . En un estudio de 2002 realizado por la genetista estadounidense Beth Shapiro et al., especímenes de museo de la paloma migratoria se incluyeron en un análisis de ADN antiguo por primera vez (en un artículo centrado principalmente en el dodo ), y se descubrió que era el taxón hermano del género de tórtolas cuco Macropygia . En cambio, se demostró que las palomas Zenaida estaban relacionadas con las palomas codornices del género Geotrygon y las palomas Leptotila . ^[17]^[18]^[19]

Un estudio más extenso de 2010 mostró que la paloma migratoria estaba más estrechamente relacionada con las palomas Patagioenas del Nuevo Mundo , incluida la paloma de cola de banda ( P. fasciata ) del oeste de América del Norte, que están relacionadas con las especies del sudeste asiático de los géneros Turacoena , Macropygia y Reinwardtoena . Este clado también está relacionado con las palomas Columba y Streptopelia del Viejo Mundo (denominadas colectivamente "palomas y tórtolas típicas"). Los autores del estudio sugirieron que los antepasados de la paloma migratoria pueden haber colonizado el Nuevo Mundo desde el sudeste asiático volando a través del océano Pacífico , o quizás a través de Beringia en el norte. ^[19]

En un estudio de 2012 se analizó por primera vez el ADN nuclear de la paloma migratoria y se confirmó su relación con la paloma patagioenas . A diferencia del estudio de 2010, estos autores sugirieron que sus resultados podrían indicar que los ancestros de la paloma migratoria y sus parientes del Viejo Mundo pueden haberse originado en la región neotropical del Nuevo Mundo. ^[18]

El cladograma que aparece a continuación sigue el estudio de ADN de 2012 que muestra la posición de la paloma migratoria entre sus parientes más cercanos: ^[18]

El ADN presente en los especímenes de museos antiguos suele estar degradado y fragmentado, y los especímenes de palomas migratorias se han utilizado en varios estudios para descubrir métodos mejorados de análisis y ensamblaje de genomas a partir de dicho material. Las muestras de ADN se toman a menudo de las almohadillas de los dedos de las pieles de las aves en los museos, ya que esto se puede hacer sin causar daños significativos a los valiosos especímenes. ^[20]^[21] La paloma migratoria no tenía subespecies conocidas. ^[13] La hibridación ocurrió entre la paloma migratoria y la paloma de Berbería ( Streptopelia risoria ) en el aviario de Charles Otis Whitman (que poseía muchas de las últimas aves cautivas a principios del siglo XX y las mantenía con otras especies de palomas), pero las crías eran infértiles. ^[16]^[22]

Etimología

El nombre del género, Ectopistes , se traduce como "en movimiento" o "errante", mientras que el nombre específico, migratorius , indica sus hábitos migratorios . ^[23] El binomio completo puede traducirse como "vagabundo migratorio". El nombre común inglés "paloma migratoria" deriva de la palabra francesa passager , que significa "pasar" de manera fugaz. ^[24]^[25] Mientras la paloma existía, el nombre "paloma migratoria" se usaba indistintamente con "paloma salvaje". ^[26] El ave también recibió algunos nombres de uso menos frecuente, como paloma azul, paloma merne rouck, paloma errante de cola larga y paloma torcaz. En el siglo XVIII, la paloma migratoria era conocida como tourte en Nueva Francia (en el Canadá moderno), pero para los franceses en Europa era conocida como tourtre . En francés moderno, el ave se conoce como tourte voyageuse o pigeon migrator , entre otros nombres. ^[27]

En las lenguas algonquinas de los nativos americanos , la paloma era llamada amimi por los lenape , omiimii por los ojibwa y mimia por los kaskaskia illinois . ^[28]^[29]^[30] Otros nombres en las lenguas indígenas americanas incluyen ori'te en mohawk y putchee nashoba , o "paloma perdida", en choctaw . ^[31] El pueblo seneca llamaba a la paloma jahgowa , que significa "pan grande", ya que era una fuente de alimento para sus tribus. ^[32] El jefe Simon Pokagon de los potawatomi afirmó que su pueblo llamaba a la paloma O-me-me-wog , y que los europeos no adoptaron nombres nativos para el ave, ya que les recordaba a sus palomas domesticadas, sino que las llamaban palomas "salvajes", como llamaban a los pueblos nativos a los hombres "salvajes". ^[33]

Descripción

Vídeo de un ejemplar macho adulto en el Centro de Biodiversidad Naturalis

La paloma migratoria era sexualmente dimórfica en tamaño y coloración. Pesaba entre 260 y 340 g (9,2 y 12,0 oz). ^[34] El macho adulto medía alrededor de 390 a 410 mm (15,4 a 16,1 pulgadas) de largo. ^[35] Tenía una cabeza, nuca y cuello trasero de color gris azulado. En los lados del cuello y el manto superior había plumas de exhibición iridiscentes que se han descrito de diversas formas como bronce brillante, violeta o verde dorado, dependiendo del ángulo de la luz. La parte superior de la espalda y las alas eran de un gris pálido o pizarra teñido de marrón oliva, que se volvía marrón grisáceo en las alas inferiores. La parte inferior de la espalda y la rabadilla eran de un gris azulado oscuro que se volvía marrón grisáceo en las plumas coberteras de la cola superior . Las plumas coberteras del ala mayor y mediana eran de color gris pálido, con una pequeña cantidad de manchas negras irregulares cerca del final. Las plumas primarias y secundarias del ala eran de color marrón negruzco con un borde blanco estrecho en el lado exterior de las secundarias. Las dos plumas centrales de la cola eran de color gris parduzco y el resto eran blancas. ^[24]^[35]

El patrón de la cola era distintivo, ya que tenía bordes exteriores blancos con manchas negruzcas que se mostraban prominentemente en vuelo. ^[35] La garganta inferior y el pecho eran de un rico tono rosado- rojizo , que se degradaba a un rosa más pálido más abajo, y a blanco en el abdomen y las plumas de la cobertora infracaudal. Las cobertoras infracaudales también tenían algunas manchas negras. El pico era negro, mientras que los pies y las patas eran de un rojo coral brillante. Tenía un iris rojo carmín rodeado por un estrecho anillo ocular rojo violáceo. ^[35] El ala del macho medía de 196 a 215 mm (7,7 a 8,5 pulgadas), la cola de 175 a 210 mm (6,9 a 8,3 pulgadas), el pico de 15 a 18 mm (0,59 a 0,71 pulgadas) y el tarso de 26 a 28 mm (1,0 a 1,1 pulgadas). ^[24]

Vídeo de plataforma giratoria de un ejemplar hembra adulto en Naturalis

La paloma migratoria hembra adulta era ligeramente más pequeña que el macho, de 380 a 400 mm (15,0 a 15,7 pulgadas) de largo. Era más opaca que el macho en general, y era de un marrón grisáceo en la frente, la coronilla y la nuca hasta las escapulares , y las plumas de los lados del cuello tenían menos iridiscencia que las del macho. La garganta inferior y el pecho eran de un gris ante que se convertía en blanco en el vientre y las coberteras infracaudales. Era más marrón en las partes superiores y marrón ante más pálido y menos rojizo en las partes inferiores que el macho. Las alas, la espalda y la cola eran similares en apariencia a las del macho, excepto que los bordes externos de las plumas primarias estaban bordeados de ante o ante rojizo. ^[24]^[35] Las alas tenían más manchas que las del macho. ^[34] La cola era más corta que la del macho, y las patas y los pies eran de un rojo más pálido. El iris era de color rojo anaranjado, con un anillo orbital desnudo de color azul grisáceo. El ala de la hembra medía de 180 a 210 mm (7,1 a 8,3 pulgadas), la cola de 150 a 200 mm (5,9 a 7,9 pulgadas), el pico de 15 a 18 mm (0,59 a 0,71 pulgadas) y el tarso de 25 a 28 mm (0,98 a 1,10 pulgadas). ^[24]

Vídeo de una hembra juvenil en Naturalis

La paloma migratoria juvenil era similar en plumaje a la hembra adulta, pero carecía de manchas en las alas y era de un gris parduzco más oscuro en la cabeza, el cuello y el pecho. Las plumas de las alas tenían flecos de color gris pálido (también descritos como puntas blancas), lo que le daba un aspecto escamoso. Las secundarias eran de color negro parduzco con bordes pálidos, y las plumas terciarias tenían un lavado rojizo. Las primarias también estaban bordeadas de un color pardo rojizo. Las plumas del cuello no tenían iridiscencia. Las patas y los pies eran de un rojo opaco, y el iris era parduzco y estaba rodeado por un estrecho anillo carmín. ^[24]^[35] El plumaje de los sexos era similar durante su primer año. ^[36]

De los cientos de pieles supervivientes, sólo una parece tener un color aberrante: una hembra adulta de la colección de Walter Rothschild , del Museo de Historia Natural de Tring . Es de un marrón lavado en las partes superiores, las coberteras del ala, las plumas secundarias y la cola (donde de otro modo habría sido gris), y blanco en las plumas primarias y las partes inferiores. Las manchas normalmente negras son marrones, y es gris pálido en la cabeza, la espalda baja y las plumas coberteras de la cola superior, pero la iridiscencia no se ve afectada. La mutación marrón es el resultado de una reducción de la eumelanina , debido a la síntesis incompleta ( oxidación ) de este pigmento . Esta mutación ligada al sexo es común en las aves silvestres hembras, pero se cree que las plumas blancas de este espécimen son en cambio el resultado del blanqueamiento debido a la exposición a la luz solar. ^[37]

La paloma migratoria estaba físicamente adaptada para la velocidad, la resistencia y la maniobrabilidad en vuelo, y se ha descrito como una versión aerodinámica de la forma típica de la paloma, como la paloma bravía generalizada ( Columba livia ). Las alas eran muy largas y puntiagudas, y medían 220 mm (8,7 pulgadas) desde la cuerda del ala hasta las plumas primarias, y 120 mm (4,7 pulgadas) hasta las secundarias. La cola, que representaba gran parte de su longitud total, era larga y en forma de cuña (o graduada), con dos plumas centrales más largas que el resto. El cuerpo era delgado y estrecho, y la cabeza y el cuello eran pequeños. ^[24]^[38]^[39]

La anatomía interna de la paloma migratoria ha sido descrita en contadas ocasiones. Robert W. Shufeldt encontró poco que diferenciara la osteología del ave de la de otras palomas al examinar un esqueleto macho en 1914, pero Julian P. Hume notó varias características distintivas en una descripción más detallada de 2015. Los músculos pectorales particularmente grandes de la paloma indicaban un vuelo poderoso ( el musculus pectoralis major para el vuelo descendente y el musculus supracoracoideus más pequeño para el vuelo ascendente). El hueso coracoides (que conecta la escápula , la fúrcula y el esternón ) era grande en relación con el tamaño del ave, 33,4 mm (1,31 pulgadas), con ejes más rectos y extremos articulares más robustos que en otras palomas. La fúrcula tenía una forma de V más aguda y era más robusta, con extremos articulares expandidos. La escápula era larga, recta y robusta, y su extremo distal estaba agrandado. El esternón era muy grande y robusto en comparación con el de otras palomas; su quilla tenía 25 mm (0,98 pulgadas) de profundidad. Los procesos uncinados superpuestos , que endurecen la caja torácica, estaban muy bien desarrollados. Los huesos de las alas ( húmero , radio , cúbito y carpometacarpo ) eran cortos pero robustos en comparación con otras palomas. Los huesos de las patas eran similares a los de otras palomas. ^[39]^[40]^[41]

Vocalizaciones

El ruido producido por las bandadas de palomas migratorias fue descrito como ensordecedor, audible a kilómetros de distancia, y la voz del ave como fuerte, áspera y poco musical. Algunos también lo describieron como cloqueos, gorjeos y arrullos, y como una serie de notas bajas, en lugar de un canto real. Al parecer, las aves emitían ruidos de croar cuando construían nidos y sonidos similares a campanas cuando se apareaban. Durante la alimentación, algunos individuos emitían llamadas de alarma cuando se enfrentaban a una amenaza, y el resto de la bandada se unía al sonido mientras despegaba. ^[24]^[42]^[43]

En 1911, el científico estadounidense del comportamiento Wallace Craig publicó un relato de los gestos y sonidos de esta especie como una serie de descripciones y anotaciones musicales , basadas en la observación de las palomas migratorias cautivas de CO Whitman en 1903. Craig recopiló estos registros para ayudar a identificar posibles sobrevivientes en la naturaleza (ya que las tórtolas físicamente similares podrían confundirse con palomas migratorias), aunque señaló que esta "escasa información" era probablemente todo lo que quedaría sobre el sujeto. Según Craig, un llamado era un simple "keck" áspero que podía emitirse dos veces seguidas con una pausa entre ellos. Se decía que esto se usaba para atraer la atención de otra paloma. Otro llamado era un regaño más frecuente y variable. Este sonido se describía como "kee-kee-kee-kee" o "¡tete! ¡tete! ¡tete!", y se usaba para llamar a su pareja o a otras criaturas que consideraba enemigas. Una variante de este llamado, descrito como un "tweet" largo y prolongado, podría usarse para llamar a una bandada de palomas migratorias que pasaran por encima, que luego aterrizarían en un árbol cercano. "Keeho" era un arrullo suave que, si bien seguido por notas "keck" más fuertes o regaños, estaba dirigido a la pareja del ave. Una paloma migratoria que estaba anidando también emitía una secuencia de al menos ocho notas mixtas que eran tanto altas como bajas en tono y terminaban con "keeho". En general, las palomas migratorias hembras eran más tranquilas y llamaban con poca frecuencia. Craig sugirió que la voz fuerte y estridente y la musicalidad "degenerada" eran el resultado de vivir en colonias populosas donde solo se podían escuchar los sonidos más fuertes. ^[42]^[44]

Distribución y hábitat

La paloma migratoria se encuentra en la mayor parte de América del Norte al este de las Montañas Rocosas , desde las Grandes Llanuras hasta la costa atlántica en el este, hasta el sur de Canadá en el norte y el norte de Misisipi en el sur de los Estados Unidos, coincidiendo con su hábitat principal, los bosques caducifolios del este . Dentro de este rango, migra constantemente en busca de alimento y refugio. No está claro si las aves favorecían árboles y terrenos particulares, pero posiblemente no estaban restringidas a un tipo, siempre que su número pudiera mantenerse. ^[24]^[34] Originalmente se reproducía desde las partes meridionales del este y centro de Canadá al sur hasta el este de Kansas, Oklahoma, Misisipi y Georgia en los Estados Unidos, pero el área de reproducción principal estaba en el sur de Ontario y los estados de los Grandes Lagos al sur a través de los estados al norte de los Apalaches . ^[45] Aunque los bosques occidentales eran ecológicamente similares a los del este, estos estaban ocupados por palomas de cola anillada, que pueden haber mantenido alejadas a las palomas migratorias mediante la exclusión competitiva . ^[16]

La paloma migratoria invernó desde Arkansas, Tennessee y Carolina del Norte hacia el sur hasta Texas, la Costa del Golfo y el norte de Florida, aunque ocasionalmente las bandadas invernaron tan al norte como el sur de Pensilvania y Connecticut. Prefirió invernar en grandes pantanos, particularmente aquellos con árboles de aliso ; si no había pantanos disponibles, las áreas boscosas, particularmente con pinos , fueron los sitios de descanso favoritos. También hubo avistamientos de palomas migratorias fuera de su área de distribución normal, incluidos varios estados occidentales, Bermudas , Cuba y México , particularmente durante inviernos severos. ^[45]^[46]^[47] Se ha sugerido que algunos de estos registros extralimitales pueden haberse debido a la escasez de observadores en lugar de la extensión real de las palomas migratorias; América del Norte era entonces un país inestable, y el ave puede haber aparecido en cualquier parte del continente excepto en el lejano oeste. ^[34] También hubo registros de rezagados en Escocia, Irlanda y Francia, aunque estas aves pueden haber sido cautivas escapadas o los registros incorrectos. ^[24]^[45]

Se han encontrado más de 130 fósiles de palomas mensajeras repartidos por 25 estados de EE. UU., incluido el yacimiento de alquitrán de La Brea en California. Estos registros datan de hace 100.000 años, en el Pleistoceno , época en la que la distribución de la paloma se extendió a varios estados del oeste que no formaban parte de su distribución actual. Se desconoce la abundancia de la especie en estas regiones y durante este tiempo. ^[45]^[48]^[49]

Ecología y comportamiento

La paloma migratoria era nómada y migraba constantemente en busca de alimento, refugio o zonas de anidación. ^[24] En su Biografía ornitológica de 1831 , el naturalista y artista estadounidense John James Audubon describió una migración que observó en 1813 de la siguiente manera:

Me apeé, me senté en una elevación y comencé a marcar con mi lápiz, haciendo un punto por cada bandada que pasaba. Al poco tiempo, al encontrar que la tarea que había emprendido era impracticable, ya que las aves llegaban en incontables multitudes, me levanté y, contando los puntos que había puesto, descubrí que había hecho 163 en veintiún minutos. Seguí caminando y, a medida que avanzaba, encontré más. El aire estaba literalmente lleno de palomas; la luz del mediodía estaba oscurecida como por un eclipse; el estiércol caía en manchas, no muy diferentes de copos de nieve derretidos, y el continuo zumbido de las alas tenía una tendencia a adormecer mis sentidos para que descansaran... No puedo describirles la extrema belleza de sus evoluciones aéreas, cuando un halcón se acercó por casualidad a la parte trasera de la bandada. De inmediato, como un torrente y con un ruido como de trueno, se precipitaron en una masa compacta, apretándose unas a otras hacia el centro. En estas masas casi sólidas, se lanzaban hacia adelante en líneas onduladas y angulares, descendían y volaban cerca de la tierra con una velocidad inconcebible, se elevaban perpendicularmente de modo que semejaban una vasta columna y, cuando estaban altas, se las veía girar y retorcerse dentro de sus líneas continuas, que entonces se parecían a las espirales de una serpiente gigantesca... Antes del atardecer llegué a Louisville, distante de Hardensburgh cincuenta y cinco millas. Las palomas seguían pasando en números sin disminuir y continuaron haciéndolo durante tres días seguidos. ^[50]

Estas bandadas se describían con frecuencia como tan densas que ennegrecían el cielo y como sin signos de subdivisiones. Las bandadas iban desde solo 1,0 m (3,3 pies) sobre el suelo en condiciones de viento hasta 400 m (1.300 pies) de altura. Estas bandadas migratorias estaban típicamente en columnas estrechas que se retorcían y ondulaban, y se informó que tenían casi todas las formas imaginables. ^[46] Una voladora experta, se estima que tenía un promedio de 100 km/h (62 mph) durante la migración. Volaba con aleteos rápidos y repetidos que aumentaban la velocidad del ave cuanto más cerca estaban las alas del cuerpo. Era igualmente hábil y rápida volando a través de un bosque como a través de un espacio abierto. Una bandada también era experta en seguir el liderazgo de la paloma que iba delante de ella, y las bandadas se desviaban juntas para evitar a un depredador. Al aterrizar, la paloma batía sus alas repetidamente antes de levantarlas en el momento del aterrizaje. La paloma se comportaba de forma torpe en el suelo y se movía con pasos espasmódicos y alertas. ^[51]

La paloma migratoria era una de las aves terrestres más sociales. ^[52] Se estima que en el apogeo de su población había entre tres y cinco mil millones de ejemplares, y puede haber sido el ave más numerosa de la Tierra; el investigador Arlie W. Schorger creía que representaba entre el 25 y el 40 por ciento de la población total de aves terrestres en los Estados Unidos. ^[53] La población histórica de la paloma migratoria es aproximadamente el equivalente a la cantidad de aves que hibernan en los Estados Unidos cada año a principios del siglo XXI. ^[54] Incluso dentro de su área de distribución, el tamaño de las bandadas individuales podría variar mucho. En noviembre de 1859, Henry David Thoreau , escribiendo en Concord, Massachusetts , señaló que "una pequeña bandada de palomas [pasajeras] se reprodujo aquí el verano pasado", ^[55] mientras que solo siete años después, en 1866, se describió una bandada en el sur de Ontario que tenía 1,5 km (0,93 mi) de ancho y 500 km (310 mi) de largo, tardó 14 horas en pasar y contenía más de 3500 millones de aves. ^[56] Tal número probablemente representaría una gran fracción de la población total en ese momento, o tal vez toda. ^[16] La mayoría de las estimaciones de números se basaron en colonias migratorias individuales, y se desconoce cuántas de estas existían en un momento dado. El escritor estadounidense Christopher Cokinos ha sugerido que si las aves volaran en fila india, habrían dado 22 vueltas alrededor de la Tierra. ^[57]

Un estudio genético de 2014 (basado en la teoría de la coalescencia y en "secuencias de la mayor parte del genoma " de tres palomas migratorias individuales) sugirió que la población de palomas migratorias experimentó fluctuaciones dramáticas a lo largo del último millón de años, debido a su dependencia de la disponibilidad de mástil (que a su vez fluctúa). El estudio sugirió que el ave no siempre fue abundante, persistiendo principalmente en alrededor de 1/10,000 de la cantidad de los varios miles de millones estimados en el siglo XIX, con números mucho mayores presentes durante las fases de brote. ^[58]^[59] Algunos relatos tempranos también sugieren que la aparición de bandadas en grandes cantidades fue un suceso irregular. ^[36] Estas grandes fluctuaciones en la población pueden haber sido el resultado de un ecosistema alterado y han consistido en poblaciones de brotes mucho más grandes que las comunes en tiempos preeuropeos. ^[60] Los autores del estudio genético de 2014 señalan que un análisis similar del tamaño de la población humana llega a un " tamaño de población efectivo " de entre 9.000 y 17.000 individuos (o aproximadamente 1/550.000 del tamaño máximo total de la población humana de 7 mil millones citado en el estudio). ^[58]

Para un estudio genético de 2017, los autores secuenciaron los genomas de dos palomas migratorias adicionales, además de analizar el ADN mitocondrial de 41 individuos. ^[61]^[62]^[63] Este estudio encontró evidencia de que la población de palomas migratorias había sido estable durante al menos los 20.000 años anteriores. ^[64] El estudio también encontró que el tamaño de la población de palomas migratorias durante ese período de tiempo fue mayor que el encontrado en el estudio genético de 2014. Sin embargo, la estimación "conservadora" del estudio de 2017 de un " tamaño de población efectiva " de 13 millones de aves sigue siendo solo alrededor de 1/300 de la población histórica estimada de las aves de aproximadamente 3-5 mil millones antes de su "declive del siglo XIX y eventual extinción". ^[61] Un estudio similar que infiere el tamaño de la población humana a partir de la genética (publicado en 2008 y que utilizó ADN mitocondrial humano y métodos de inferencia coalescente bayesianos ) mostró una precisión considerable al reflejar los patrones generales de crecimiento de la población humana en comparación con los datos deducidos por otros medios, aunque el estudio llegó a un tamaño efectivo de población humana (a partir de 1600 d. C., para África, Eurasia y las Américas combinadas) que era aproximadamente 1/1000 de la estimación de población del censo para el mismo tiempo y área basada en evidencia antropológica e histórica. ^[65]^[66]

El estudio genético de la paloma migratoria de 2017 también encontró que, a pesar de su gran tamaño poblacional, la diversidad genética era muy baja en la especie. Los autores sugirieron que esto era un efecto secundario de la selección natural , que la teoría y los estudios empíricos previos sugirieron que podría tener un impacto particularmente grande en especies con poblaciones muy grandes y cohesivas. ^[67]^[68] La selección natural puede reducir la diversidad genética en regiones extendidas de un genoma a través de " barridos selectivos " o " selección de fondo ". Los autores encontraron evidencia de una tasa más rápida de evolución adaptativa y eliminación más rápida de mutaciones dañinas en las palomas migratorias en comparación con las palomas de cola de banda , que son algunos de los parientes vivos más cercanos de las palomas migratorias. También encontraron evidencia de una menor diversidad genética en regiones del genoma de la paloma migratoria que tienen tasas más bajas de recombinación genética . Esto es de esperar si la selección natural, a través de barridos selectivos o selección de fondo , redujo su diversidad genética, pero no si la inestabilidad de la población lo hizo. El estudio concluyó que la sugerencia anterior de que la inestabilidad de la población contribuyó a la extinción de la especie era inválida. ^[61] El biólogo evolutivo A. Townsend Peterson dijo sobre los dos estudios genéticos de palomas migratorias (publicados en 2014 y 2017) que, aunque la idea de fluctuaciones extremas en la población de palomas migratorias estaba "profundamente arraigada", el argumento del estudio de 2017 lo convenció debido a su "análisis profundo" y sus "enormes recursos de datos". ^[62]

La paloma migratoria, una especie que se posa en comunidad , elige lugares para dormir que puedan proporcionar refugio y suficiente alimento para mantener su gran número durante un período indefinido. El tiempo que pasa en un lugar de descanso puede haber dependido del grado de persecución humana, las condiciones climáticas u otros factores desconocidos. Los lugares de descanso varían en tamaño y extensión, desde unos pocos acres hasta 260 km2 ⁽ 100 millas cuadradas) o más. Algunas áreas de descanso se reutilizarían para los años posteriores, otras solo se usarían una vez. ^[24] La paloma migratoria se posaba en tal cantidad que incluso las ramas gruesas de los árboles se rompían por la tensión. Las aves con frecuencia se apilaban unas sobre otras para dormir. Descansaban en una posición encorvada que ocultaba sus pies. Dormían con sus picos ocultos por las plumas en el medio del pecho mientras sostenían su cola en un ángulo de 45 grados. ^[51] El estiércol podría acumularse debajo de un lugar de descanso hasta una profundidad de más de 0,3 m (1,0 pie). ^[42]

Si la paloma se ponía alerta, solía estirar la cabeza y el cuello en línea con el cuerpo y la cola, y luego inclinaba la cabeza en un patrón circular. Cuando otra paloma la molestaba, levantaba las alas amenazadoramente, pero las palomas migratorias casi nunca luchaban. La paloma se bañaba en agua poco profunda y luego se tumbaba de lado por turno y levantaba el ala opuesta para secarla. ^[51]

La paloma migratoria bebía al menos una vez al día, normalmente al amanecer, introduciendo completamente su pico en lagos, estanques pequeños y arroyos. Se veían palomas posadas unas sobre otras para acceder al agua y, si era necesario, la especie podía posarse en aguas abiertas para beber. ^[42] Una de las principales causas de mortalidad natural era el clima, y cada primavera muchos individuos morían congelados tras migrar al norte demasiado pronto. En cautiverio, una paloma migratoria era capaz de vivir al menos 15 años; Martha , la última paloma migratoria viva conocida, tenía al menos 17 años y posiblemente hasta 29 cuando murió. No está documentado cuánto tiempo vivían las palomas salvajes. ^[69]

Se cree que esta ave desempeñó un papel ecológico importante en la composición de los bosques precolombinos del este de Norteamérica. Por ejemplo, mientras la paloma migratoria aún existía, los bosques estaban dominados por robles blancos . Esta especie germinaba en otoño, por lo que sus semillas eran casi inútiles como fuente de alimento durante la temporada de reproducción de primavera, mientras que los robles rojos producían bellotas durante la primavera, que las palomas devoraban. La ausencia del consumo de semillas por parte de la paloma migratoria puede haber contribuido al predominio moderno de los robles rojos. Debido a la inmensa cantidad de estiércol presente en los lugares de descanso, pocas plantas crecieron durante años después de que las palomas se fueran. Además, la acumulación de desechos inflamables (como ramas rotas de árboles y follaje muerto por excrementos) en estos sitios puede haber aumentado tanto la frecuencia como la intensidad de los incendios forestales , lo que habría favorecido a las especies tolerantes al fuego , como los robles bur , los robles negros y los robles blancos sobre las especies menos tolerantes al fuego, como los robles rojos, ayudando así a explicar el cambio en la composición de los bosques orientales desde la extinción de la paloma migratoria (de los robles blancos, los robles bur y los robles negros que predominaban en los bosques previos al asentamiento, a la "dramática expansión" de los robles rojos en la actualidad). ^[54]

Un estudio publicado en 2018 concluyó que la "enorme cantidad" de palomas migratorias presentes durante "decenas de miles de años" habría influido en la evolución de las especies de árboles cuyas semillas comían. Los árboles que producían semillas durante la temporada de anidación de primavera (como los robles rojos) evolucionaron de modo que una parte de sus semillas fuera demasiado grande para que las palomas migratorias las tragaran (lo que permitió que algunas de sus semillas escaparan de la depredación y crecieran nuevos árboles). El roble blanco, en cambio, con semillas de un tamaño consistentemente dentro del rango comestible, desarrolló un patrón de formación de mástiles irregular que tuvo lugar en el otoño, cuando habría habido menos palomas migratorias. El estudio concluyó además que esto permitió que los robles blancos fueran la especie de árbol dominante en regiones donde las palomas migratorias estaban comúnmente presentes en la primavera. ^[70]

Debido a la gran cantidad de palomas migratorias que habitan en bandadas, los excrementos que producen son suficientes para destruir la vegetación superficial en los sitios de descanso a largo plazo, al tiempo que agregan grandes cantidades de nutrientes al ecosistema . Debido a esto, junto con la rotura de ramas de árboles bajo su peso colectivo y la gran cantidad de madera que consumen, se cree que las palomas migratorias han influido tanto en la estructura de los bosques orientales como en la composición de las especies presentes allí. ^[54] Debido a estas influencias, algunos ecólogos han considerado a la paloma migratoria una especie clave , ^[58] con la desaparición de sus grandes bandadas dejando un gran vacío en el ecosistema. ^[71] Su papel en la creación de perturbaciones forestales se ha relacionado con una mayor diversidad de vertebrados en los bosques al crear más nichos para que los animales los llenen. ^{[72] Para ayudar a llenar ese vacío ecológico, se ha propuesto que los administradores de tierras modernos intenten replicar algunos de sus efectos en el ecosistema creando aberturas en}las copas de los árboles para proporcionar más luz al sotobosque . ^[73]

Los castaños americanos , que proporcionaban gran parte del mástil del que se alimentaba la paloma migratoria, estuvieron a punto de extinguirse por un hongo asiático importado ( el tizón del castaño ) alrededor de 1905. Se cree que hasta treinta mil millones de árboles murieron como resultado de ello en las décadas siguientes, pero esto no afectó a la paloma migratoria, que ya estaba extinta en estado salvaje en ese momento. ^[24]

Después de la desaparición de la paloma migratoria, la población de otra especie que se alimenta de bellotas, el ratón de patas blancas , creció exponencialmente debido a la mayor disponibilidad de semillas de robles, hayas y castaños. ^[74] Se ha especulado ^{[75] que la extinción de las palomas migratorias puede haber aumentado la prevalencia de}la enfermedad de Lyme transmitida por garrapatas en los tiempos modernos, ya que los ratones de patas blancas son los huéspedes reservorios de Borrelia burgdorferi . ^[76]

Dieta

Las hayas y los robles producían el mástil necesario para sostener a las bandadas que anidaban y se posaban. ^[77] La paloma migratoria cambiaba su dieta dependiendo de la estación. En otoño, invierno y primavera, comía principalmente hayucos, bellotas y castañas. Durante el verano, las bayas y las frutas más blandas, como arándanos , uvas , cerezas , moras , bayas de uva y arándanos silvestres , se convirtieron en los principales objetos de su consumo. También comía gusanos , orugas , caracoles y otros invertebrados, particularmente mientras se reproducía. ^[24]^[47] Aprovechaba los cereales cultivados, en particular el trigo sarraceno , cuando los encontraba. Era especialmente aficionada a la sal , que ingería ya sea de manantiales salobres o de suelo salado. ^[77]

La mastácea se produce en grandes cantidades en diferentes lugares y en diferentes épocas, y rara vez en años consecutivos, lo que es una de las razones por las que las grandes bandadas estaban en constante movimiento. Como la mastácea se produce durante el otoño, tendría que haber quedado una gran cantidad para el verano, cuando se criaban las crías. Se desconoce cómo localizaron esta fuente de alimento fluctuante, pero su vista y sus poderes de vuelo les ayudaron a inspeccionar grandes áreas en busca de lugares que pudieran proporcionar suficiente alimento para una estancia temporal. ^[16]^[24]

La paloma migratoria buscaba alimento en bandadas de decenas o cientos de miles de individuos que volteaban hojas, tierra y nieve con sus picos en busca de alimento. Un observador describió el movimiento de una bandada de este tipo en busca de mástil como si tuviera una apariencia ondulante, ya que las aves en la parte posterior de la bandada volaban por encima de la parte delantera de la bandada, dejando caer hojas y hierba en el vuelo. ^[24]^[47] Las bandadas tenían bordes delanteros anchos para explorar mejor el paisaje en busca de fuentes de alimento. ^[77]

Cuando las nueces de un árbol se desprendían de sus capuchones, una paloma aterrizaba en una rama y, mientras aleteaba vigorosamente para mantener el equilibrio, agarraba la nuez, la arrancaba de su capuchón y se la tragaba entera. En conjunto, una bandada en busca de alimento era capaz de eliminar casi todas las frutas y nueces de su camino. Las aves que iban en la parte trasera de la bandada volaban hacia el frente para picotear en terrenos no explorados; sin embargo, las aves nunca se aventuraban lejos de la bandada y se apresuraban a regresar si se quedaban aisladas. Se cree que las palomas usaban señales sociales para identificar fuentes abundantes de alimento, y una bandada de palomas que veía a otras alimentándose en el suelo a menudo se les unía. ^[47] Durante el día, las aves abandonaban el bosque donde dormían para buscar alimento en terrenos más abiertos. ^[46] Regularmente volaban entre 100 y 130 km (62 a 81 mi) lejos de su lugar de descanso diariamente en busca de alimento, y se informó que algunas palomas viajaron hasta 160 km (99 mi), abandonando el área de descanso temprano y regresando por la noche. ^[24]^[54]

La boca y la garganta muy elásticas de la paloma migratoria y una articulación en el pico inferior le permitían tragar bellotas enteras. Podía almacenar grandes cantidades de comida en su buche , que podía expandirse hasta aproximadamente el tamaño de una naranja, haciendo que el cuello se abultara y permitiendo que un ave agarrara rápidamente cualquier alimento que descubriera. Se describió que el buche era capaz de contener al menos 17 bellotas o 28 hayucos, 11 granos de maíz, 100 semillas de arce, además de otros materiales; se estimó que una paloma migratoria necesitaba comer alrededor de 61 cm ³ (3,7 in ³ ) de comida al día para sobrevivir. Si se le disparaba, una paloma con un buche lleno de nueces caería al suelo con un sonido descrito como el traqueteo de una bolsa de canicas. Después de alimentarse, las palomas se posaban en las ramas y digerían la comida almacenada en su buche durante la noche ^[24]^[47]^[54] con la ayuda de una molleja muscular , que a menudo contenía grava . ^[78]

La paloma podía comer y digerir 100 g (3,5 oz) de bellotas por día. ^[79] En la población histórica de tres mil millones de palomas migratorias, esto equivalía a 210 000 000 L (55 000 000 galones estadounidenses) de alimento al día. ^[54] La paloma podía regurgitar comida de su buche cuando había alimentos más deseables disponibles. ^[43] Un estudio de 2018 descubrió que el rango dietético de la paloma migratoria estaba restringido a ciertos tamaños de semillas, debido al tamaño de su boca. Esto le habría impedido comer algunas de las semillas de árboles como los robles rojos , los robles negros y el castaño americano . En concreto, el estudio descubrió que entre el 13% y el 69% de las semillas de roble rojo eran demasiado grandes para que las palomas migratorias las tragaran, que sólo una "pequeña proporción" de las semillas de roble negro y castaño americano eran demasiado grandes para que las aves las consumieran, y que todas las semillas de roble blanco tenían un tamaño dentro de un rango comestible. También descubrieron que las semillas se destruirían completamente durante la digestión, lo que, por tanto, dificultaba la dispersión de las semillas de esta manera. En cambio, las palomas migratorias podrían haber esparcido las semillas por regurgitación o después de morir. ^[70]

Reproducción

Pájaro cautivo anidando, receloso del fotógrafo

Además de encontrar sitios de descanso, las migraciones de la paloma migratoria estaban relacionadas con la búsqueda de lugares apropiados para que esta ave de cría comunitaria anidara y criara a sus crías. No se sabe con certeza cuántas veces al año se reproducían las aves; una vez parece lo más probable, pero algunos relatos sugieren más. El período de anidación duraba alrededor de cuatro a seis semanas. La bandada llegaba a una zona de anidación alrededor de marzo en latitudes meridionales, y algún tiempo después en áreas más septentrionales. ^[24]^[53] La paloma no tenía fidelidad a un sitio, y a menudo elegía anidar en un lugar diferente cada año. ^[69] La formación de una colonia de anidación no necesariamente se producía hasta varios meses después de que las palomas llegasen a sus zonas de cría, normalmente a finales de marzo, abril o mayo. ^[80]

Las colonias, conocidas como "ciudades", eran inmensas, con un tamaño que iba desde las 49 ha (120 acres) hasta miles de hectáreas, y a menudo tenían una forma larga y estrecha (en forma de L), con unas pocas áreas intactas por razones desconocidas. Debido a la topografía, rara vez eran continuas. Como no se registraron datos precisos, no es posible dar más que estimaciones sobre el tamaño y la población de estas áreas de anidación, pero la mayoría de los relatos mencionan colonias que contenían millones de aves. El área de anidación más grande jamás registrada fue en el centro de Wisconsin en 1871; se informó que cubría 2200 km2 ⁽ 850 millas cuadradas), y se estima que el número de aves que anidaban allí era de alrededor de 136 000 000. Además de estas "ciudades", hubo informes regulares de bandadas mucho más pequeñas o incluso parejas individuales que establecían un sitio de anidación. ^[24]^[80] Las aves no parecen haber formado colonias de reproducción tan grandes en la periferia de su área de distribución. ^[36]

El cortejo se llevaba a cabo en la colonia de anidación. ^[52] A diferencia de otras palomas, el cortejo se llevaba a cabo en una rama o percha. El macho, con un movimiento de las alas, emitía un llamado "keck" mientras estaba cerca de una hembra. Luego, el macho se agarraba firmemente a la rama y agitaba vigorosamente sus alas hacia arriba y hacia abajo. Cuando el macho estaba cerca de la hembra, se presionaba contra ella en la percha con la cabeza en alto y apuntándola. ^[51] Si estaba receptiva, la hembra se presionaba contra el macho. ^[52] Cuando estaba lista para aparearse, la pareja se acicalaba mutuamente. A esto le seguía el picoteo de las aves , en el que la hembra insertaba su pico y agarraba el pico del macho, lo sacudía por un segundo y se separaba rápidamente mientras estaban uno al lado del otro. Luego, el macho trepaba sobre la espalda de la hembra y copulaba, a lo que le seguían suaves cloqueos y ocasionalmente más acicalamientos. ^[52] John James Audubon describió el cortejo de la paloma migratoria de la siguiente manera:

Allí se reúnen las innumerables miríadas de palomas y se preparan para cumplir una de las grandes leyes de la naturaleza. En este período, el canto de la paloma es un suave cu-cu-cu-cu mucho más corto que el de las especies domésticas. Los tonos comunes se parecen a los monosílabos ki-ki-ki-ki; el primero es el más fuerte y los demás disminuyen gradualmente en fuerza. El macho asume un comportamiento pomposo y sigue a la hembra, ya sea en el suelo o en las ramas, con la cola extendida y las alas caídas, que frota contra la parte sobre la que se mueve. El cuerpo se eleva, la garganta se hincha, los ojos brillan. Continúa con sus notas y de vez en cuando se levanta sobre el ala y vuela unos metros para acercarse a la hembra fugitiva y tímida. Al igual que la paloma doméstica y otras especies, se acarician mutuamente mediante el pico, en cuya acción el pico de una se introduce transversalmente en el de la otra, y ambas partes vomitan alternativamente el contenido de su buche mediante esfuerzos repetidos. ^[50]

Después de observar aves cautivas, Wallace Craig descubrió que esta especie cargaba y se pavoneaba menos que otras palomas (ya que era torpe en el suelo) y pensó que era probable que no se transfiriera alimento durante su breve picoteo (a diferencia de otras palomas), y por lo tanto consideró que la descripción de Audubon se basaba parcialmente en la analogía con otras palomas, así como en la imaginación. ^[44]^[51]

Los nidos se construían inmediatamente después de la formación de la pareja y tardaban entre dos y cuatro días en construirse; este proceso estaba altamente sincronizado dentro de una colonia. ^[80] La hembra elegía el sitio de anidación sentándose en él y agitando sus alas. Luego, el macho seleccionaba cuidadosamente los materiales para el nido, generalmente ramitas, y se los entregaba a la hembra sobre su espalda. Luego, el macho iba en busca de más material para el nido mientras la hembra construía el nido debajo de ella. Los nidos se construían entre 2,0 y 20,1 m (6,6 y 65,9 pies) sobre el suelo, aunque generalmente por encima de los 4,0 m (13,1 pies), y estaban hechos de 70 a 110 ramitas entrelazadas para crear un cuenco suelto y poco profundo a través del cual se podía ver fácilmente el huevo. Luego, este cuenco generalmente se recubría con ramitas más finas. Los nidos tenían aproximadamente 150 mm (5,9 pulgadas) de ancho, 61 mm (2,4 pulgadas) de alto y 19 mm (0,75 pulgadas) de profundidad. Aunque el nido ha sido descrito como rudimentario y endeble en comparación con los de muchas otras aves, se pudieron encontrar restos de nidos en sitios donde habían tenido lugar nidos varios años antes. Casi todos los árboles capaces de soportar nidos los tenían, a menudo más de 50 por árbol; se registró que una cicuta contenía 317 nidos. Los nidos se colocaron en ramas fuertes cerca de los troncos de los árboles. Algunos relatos afirman que el suelo debajo del área de anidación parecía como si hubiera sido barrido, debido a que todas las ramitas se recogieron al mismo tiempo, pero esta área también habría estado cubierta de estiércol. ^[24]^[43]^[81] Como ambos sexos cuidaban del nido, las parejas fueron monógamas durante la anidación. ^[51]

Generalmente, los huevos fueron puestos durante las primeras dos semanas de abril en toda el área de distribución de la paloma. ^[80] Cada hembra puso su huevo inmediatamente o casi inmediatamente después de que el nido estuviera completo; a veces la paloma se vio obligada a ponerlo en el suelo si el nido no estaba completo. ^[82] El tamaño normal de la nidada parece haber sido un solo huevo, pero hay cierta incertidumbre al respecto, ya que también se han reportado dos de los mismos nidos. ^[24] Ocasionalmente, una segunda hembra puso su huevo en el nido de otra hembra, lo que resultó en la presencia de dos huevos. ^[83] El huevo era blanco y de forma ovalada y tenía un tamaño promedio de 40 por 34 mm (1,6 por 1,3 pulgadas). ^[81] Si el huevo se perdía, era posible que la paloma pusiera un huevo de reemplazo en una semana. ^[82] Se sabía que una colonia entera volvió a anidar después de que una tormenta de nieve los obligara a abandonar su colonia original. ^[69] Ambos padres incuban el huevo durante 12 a 14 días, el macho lo hace desde media mañana hasta media tarde y la hembra el resto del tiempo. ^[24]^[82]

Al salir del cascarón, el polluelo (o pichones) era ciego y estaba escasamente cubierto de un plumón amarillo parecido a un pelo . ^[82] El polluelo se desarrolló rápidamente y en 14 días pesaba tanto como sus padres. Durante este período de crianza, ambos padres cuidaron del polluelo, con el macho atendiéndolo al mediodía y la hembra en otros momentos. Los polluelos fueron alimentados exclusivamente con leche de buche (una sustancia similar a la cuajada , producida en los buches de los padres) durante los primeros días después de la eclosión. El alimento para adultos se introdujo gradualmente después de tres a seis días. Después de 13 a 15 días, los padres alimentaron al polluelo por última vez y luego lo abandonaron, abandonando el área de anidación en masa . El polluelo mendigó en el nido durante un día o dos, antes de trepar del nido y revolotear hasta el suelo, después de lo cual se movió, evitó obstáculos y mendigó comida a los adultos cercanos. Pasaron otros tres o cuatro días antes de que emplumara. ^[24]^[83] El ciclo completo de anidación duró unos 30 días. ^[43] Se desconoce si las colonias volvieron a anidar después de una anidación exitosa. ^[69] La paloma migratoria maduró sexualmente durante su primer año y se reprodujo la primavera siguiente. ^[83]

Alfred Russel Wallace , en su histórico artículo de 1858 Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección , utilizó a la paloma migratoria como ejemplo de una especie inmensamente exitosa a pesar de poner menos huevos que la mayoría de las otras aves:

Parecería, pues, que, en lo que se refiere a la continuidad de la especie y al mantenimiento del número medio de individuos, las nidadas numerosas son superfluas. Por término medio, todos los ejemplares superiores a uno se convierten en alimento de halcones, milanos, gatos monteses y comadrejas, o perecen de frío y hambre cuando llega el invierno. Esto se demuestra de forma sorprendente en el caso de especies particulares, pues encontramos que su abundancia en individuos no guarda relación alguna con su fertilidad en la producción de descendencia. Tal vez el ejemplo más notable de una inmensa población de aves sea el de la paloma migratoria de los Estados Unidos, que pone sólo uno o dos huevos, y se dice que cría generalmente sólo una cría. ¿Por qué esta ave es tan extraordinariamente abundante, mientras que otras que producen dos o tres veces más crías son mucho menos abundantes? La explicación no es difícil. El alimento más adecuado para esta especie, y con el que prospera mejor, está abundantemente distribuido en una región muy extensa, que ofrece tales diferencias de suelo y clima, que en una u otra parte del área el suministro nunca falla. El pájaro es capaz de volar muy rápido y durante mucho tiempo, de modo que puede recorrer sin fatiga toda la región en la que habita y, tan pronto como el suministro de alimento comienza a escasear en un lugar, puede encontrar un nuevo lugar donde alimentarse. Este ejemplo nos muestra de manera sorprendente que la obtención de un suministro constante de alimentos saludables es casi la única condición necesaria para asegurar el rápido crecimiento de una especie dada, ya que ni la fecundidad limitada ni los ataques desenfrenados de las aves de rapiña y del hombre son suficientes para frenarla. En ningún otro pájaro se combinan de manera tan sorprendente estas circunstancias peculiares. O su alimento es más propenso a fallar, o no tienen suficiente fuerza de alas para buscarlo en una zona extensa, o durante alguna estación del año se vuelve muy escaso y tienen que encontrar sustitutos menos saludables; y así, aunque son más fértiles en cuanto a descendencia, nunca pueden aumentar más allá de la provisión de alimento en las estaciones menos favorables. ^[84]

Depredadores y parásitos

Las colonias de anidación atrajeron a un gran número de depredadores, incluidos visones americanos ( Neogale vison ), comadrejas de cola larga ( Neogale frenata ), martas americanas ( Martes americana ) y mapaches ( Procyon lotor ) que se alimentaban de huevos y polluelos, aves rapaces , como búhos , halcones y águilas que se alimentaban de polluelos y adultos, y lobos ( Canis lupus ), zorros ( Urocyon cinereoargenteus y Vulpes vulpes ), gatos monteses ( Lynx rufus ), osos negros americanos ( Ursus americanus ) y pumas ( Puma concolor ) que se alimentaban de adultos heridos y polluelos caídos. Los halcones del género Accipiter y los halcones perseguían y se alimentaban de palomas en vuelo, que a su vez ejecutaban complejas maniobras aéreas para evitarlas; El gavilán de Cooper ( Accipiter cooperii ) era conocido como el "gran gavilán de las palomas" debido a sus éxitos, y estos gavilanes supuestamente seguían a las palomas migratorias. ^[52] Si bien muchos depredadores se sentían atraídos por las bandadas, las palomas individuales estaban en gran medida protegidas debido al gran tamaño de la bandada, y en general, la depredación podía infligir poco daño a la bandada. ^[52] A pesar de la cantidad de depredadores, las colonias de anidación eran tan grandes que se estimó que tenían una tasa de éxito del 90% si no se las molestaba. ^[69] Después de ser abandonados y dejar el nido, los juveniles muy gordos eran vulnerables a los depredadores hasta que pudieron volar. La gran cantidad de juveniles en el suelo significó que solo un pequeño porcentaje de ellos fueron asesinados; por lo tanto, la saciedad de los depredadores puede ser una de las razones de los hábitos extremadamente sociales y la reproducción comunitaria de la especie. ^[24]^[32]

Se han registrado dos parásitos en palomas migratorias. Originalmente se pensaba que una especie de piojo ftilopterido , Columbicola extinctus , vivía solo en palomas migratorias y que se había extinguido con ellas. Esto se demostró incorrecto en 1999 cuando se redescubrió que C. extinctus vivía en palomas de cola de banda. ^[85]^[86] Esto, y el hecho de que el piojo relacionado C. angustus se encuentra principalmente en las tórtolas, respalda aún más la relación entre estas palomas, ya que la filogenia de los piojos refleja ampliamente la de sus huéspedes. ^[19] Se pensaba que otro piojo, Campanulotes defectus , era exclusivo de la paloma migratoria, pero ahora se cree que fue un caso de un espécimen contaminado, ya que se considera que la especie es el Campanulotes flavus aún existente de Australia. ^[86] No hay registro de ninguna paloma salvaje que haya muerto por enfermedad o parásitos. ^[69]

Relación con los humanos

Durante quince mil años o más antes de la llegada de los europeos a las Américas, las palomas migratorias y los nativos americanos coexistieron en los bosques de lo que luego se convertiría en la parte oriental de los Estados Unidos continentales. ^[87]^[88]^[89] Un estudio publicado en 2008 encontró que, durante la mayor parte del Holoceno , las prácticas de uso de la tierra de los nativos americanos influyeron en gran medida en la composición de los bosques. El uso regular de la quema prescrita , el anillado de árboles no deseados y la plantación y el cuidado de árboles favorecidos suprimieron las poblaciones de varias especies de árboles que no producían nueces, bellotas o frutas, mientras que aumentaron las poblaciones de numerosas especies de árboles que sí lo hacían. Además, la quema de la hojarasca del suelo del bosque hizo que estos alimentos fueran más fáciles de encontrar, una vez que habían caído de los árboles. ^[90] Algunos han argumentado que tales prácticas de uso de la tierra de los nativos americanos aumentaron las poblaciones de varias especies animales, incluida la paloma migratoria, al aumentar el alimento disponible para ellas, ^[91]^[92]^[93] mientras que en otros lugares se ha afirmado que, al cazar palomas migratorias y competir con ellas por algunos tipos de nueces y bellotas, los nativos americanos suprimieron el tamaño de su población. ^[94] La investigación genética puede arrojar algo de luz sobre esta cuestión. Un estudio de 2017 del ADN de las palomas migratorias descubrió que el tamaño de la población de palomas migratorias se mantuvo estable durante 20.000 años antes de su declive en el siglo XIX y su posterior extinción, mientras que un estudio de 2016 del ADN de los antiguos nativos americanos descubrió que la población de nativos americanos atravesó un período de rápida expansión, aumentando 60 veces, a partir de hace unos 13-16 mil años. Si ambos estudios son correctos, entonces un gran cambio en el tamaño de la población de nativos americanos no tuvo un impacto aparente en el tamaño de la población de palomas migratorias. Esto sugiere que el efecto neto de las actividades de los nativos americanos sobre el tamaño de la población de palomas migratorias fue neutral. ^[61]^[95]

La paloma migratoria desempeñaba un papel religioso para algunas tribus nativas americanas del norte. El pueblo wyandot (o hurón) creía que cada doce años, durante la Fiesta de los Muertos , las almas de los muertos se transformaban en palomas migratorias, que luego eran cazadas y comidas. ^[96] Antes de cazar a las palomas jóvenes, el pueblo seneca hacía una ofrenda de wampum y broches a las palomas migratorias viejas; estos se colocaban en una pequeña olla u otro receptáculo junto a un fuego humeante. ^[96] El pueblo ho-chunk consideraba que la paloma migratoria era el ave del jefe, ya que se servían siempre que el jefe daba un banquete. ^[97] El pueblo seneca creía que una paloma blanca era el jefe de la colonia de palomas migratorias, y que un Consejo de Pájaros decidió que las palomas tenían que entregar sus cuerpos a los senecas porque eran las únicas aves que anidaban en las colonias. Los senecas desarrollaron una danza de la paloma como una forma de mostrar su gratitud. ^[97]

El explorador francés Jacques Cartier fue el primer europeo en informar sobre las palomas migratorias, durante su viaje en 1534. ^[98] El ave fue observada y notada posteriormente por figuras históricas como Samuel de Champlain y Cotton Mather . La mayoría de los primeros relatos se centran en la gran cantidad de palomas, los cielos oscurecidos resultantes y la enorme cantidad de aves cazadas (se dice que se vendieron 50.000 aves en un mercado de Boston en 1771). ^[57] Los primeros colonos pensaron que las grandes bandadas de palomas serían seguidas de mala suerte o enfermedad. Cuando las palomas invernaban fuera de su área de distribución normal, algunos creían que tendrían "un verano y un otoño enfermizos". ^[99] En los siglos XVIII y XIX, se pensaba que varias partes de la paloma tenían propiedades medicinales. Se suponía que la sangre era buena para los trastornos oculares, el revestimiento del estómago en polvo se usaba para tratar la disentería y el estiércol se usaba para tratar una variedad de dolencias, incluidos dolores de cabeza, dolores de estómago y letargo. ^[100] Aunque no duraban tanto como las plumas de un ganso, las plumas de la paloma migratoria se usaban con frecuencia como ropa de cama. Las camas de plumas de paloma eran tan populares que durante un tiempo en Saint-Jérôme, Quebec , cada dote incluía una cama y almohadas hechas de plumas de paloma. En 1822, una familia en el condado de Chautauqua, Nueva York , mató 4000 palomas en un día únicamente para este propósito. ^[101]

La paloma migratoria apareció en los escritos de muchos naturalistas importantes de la primera época, así como en las ilustraciones que la acompañaban. La ilustración de 1731 de Mark Catesby, la primera representación publicada de esta ave, es algo burda, según algunos comentaristas posteriores. La acuarela original en la que se basa el grabado fue comprada por la familia real británica en 1768, junto con el resto de las acuarelas de Catesby. Los naturalistas Alexander Wilson y John James Audubon presenciaron de primera mano grandes migraciones de palomas y publicaron relatos detallados en los que ambos intentaron deducir el número total de aves involucradas. La representación más famosa y a menudo reproducida de la paloma migratoria es la ilustración de Audubon ( aguatinta coloreada a mano ) en su libro The Birds of America , publicado entre 1827 y 1838. La imagen de Audubon ha sido elogiada por sus cualidades artísticas, pero criticada por sus supuestas inexactitudes científicas. Como señalaron Wallace Craig y R. W. Shufeldt (entre otros), las aves se muestran posadas y con el pico uno sobre el otro, mientras que en realidad lo habrían hecho una al lado de la otra, el macho sería el que pasaría la comida a la hembra y la cola del macho no estaría extendida. Craig y Shufeldt, en cambio, citaron ilustraciones del artista estadounidense Louis Agassiz Fuertes y del artista japonés K. Hayashi como representaciones más precisas del ave. Las ilustraciones de la paloma migratoria a menudo se dibujaban a partir de pájaros disecados, y Charles R. Knight es el único artista "serio" conocido que ha dibujado la especie del natural. Lo hizo en al menos dos ocasiones; en 1903 dibujó un pájaro posiblemente en uno de los tres aviarios con aves supervivientes, y algún tiempo antes de 1914, dibujó a Martha, el último individuo, en el zoológico de Cincinnati . ^[50]^[57]^[102]^[103]^[104]^[44]

Se ha escrito sobre el ave (incluso en poemas, canciones, ^[A] y ficción) e ilustrado por muchos escritores y artistas notables, y se representa en el arte hasta el día de hoy, por ejemplo, en la pintura de 2002 de Walton Ford Falling Bough , y en el mural de 2014 del ganador de la Medalla Nacional de las Artes John A. Ruthven en Cincinnati, que conmemora el centenario de la muerte de Martha. ^[102] El grupo de divulgación "Project Passenger Pigeon" utilizó el centenario de su extinción para difundir la conciencia sobre la extinción inducida por el hombre y reconocer su relevancia en el siglo XXI. Se ha sugerido que la paloma migratoria podría usarse como una especie " insignia " para difundir la conciencia de otras aves norteamericanas amenazadas, pero menos conocidas. ^[109]

Caza

La paloma migratoria era una fuente importante de alimento para los pueblos de América del Norte. ^[110] Los nativos americanos comían palomas, y las tribus cercanas a las colonias de anidación a veces se mudaban para vivir más cerca de ellas y se comían a las crías, matándolas por la noche con palos largos. ^[111] Muchos nativos americanos tenían cuidado de no molestar a las palomas adultas, y en su lugar comían solo a las crías porque temían que los adultos pudieran abandonar sus zonas de anidación; en algunas tribus, molestar a las palomas adultas se consideraba un delito. ^[112] Lejos de los nidos, se usaban grandes redes para capturar palomas adultas, a veces hasta 800 a la vez. ^[113] Las palomas que volaban bajo podían matarse arrojándoles palos o piedras. En un sitio en Oklahoma , las palomas que salían de su dormidero cada mañana volaban lo suficientemente bajo como para que los Cherokee pudieran lanzarles garrotes, lo que hizo que las palomas líderes intentaran desviarse y en el proceso crearan un bloqueo que resultó en una gran masa de palomas voladoras, fácilmente alcanzables. ^[114] Entre las aves de caza, las palomas migratorias ocupaban el segundo lugar después del pavo salvaje ( Meleagris gallopavo ) en términos de importancia para los nativos americanos que vivían en el sureste de los Estados Unidos. La grasa del ave se almacenaba, a menudo en grandes cantidades, y se usaba como mantequilla. La evidencia arqueológica respalda la idea de que los nativos americanos comían palomas con frecuencia antes de la colonización. ^[115]

Lo que puede ser el relato más antiguo de europeos cazando palomas migratorias data de enero de 1565, cuando el explorador francés René Laudonnière escribió sobre la matanza de cerca de 10.000 de ellas alrededor de Fort Caroline en cuestión de semanas:

Nos llegó un maná de palomas torcaces en tal cantidad, que en un lapso de aproximadamente siete semanas, cada día matábamos más de doscientas con arcabuces en los bosques alrededor de nuestro fuerte. ^[116]^[117]

Esto equivalía a aproximadamente una paloma migratoria por día por cada persona en el fuerte. ^[118]

Después de la colonización europea, la paloma migratoria fue cazada con métodos más intensivos que los métodos más sostenibles practicados por los nativos. ^[32] Sin embargo, también se ha sugerido que la especie era rara antes de 1492, y que el aumento posterior en su número puede deberse a la disminución de la población nativa americana (quienes, además de cazar las aves, competían con ellas por el mástil) causada por la inmigración europea y la comida complementaria (cultivos agrícolas) que los inmigrantes importaron ^[119] (una teoría para la cual Joel Greenberg ofreció una refutación detallada en su libro, A Feathered River Across the Sky ). ^[87] La paloma migratoria era de particular valor en la frontera, y algunos asentamientos contaban con su carne para sustentar a su población. ^[120]^[121] El sabor de la carne de las palomas migratorias variaba dependiendo de cómo se preparaban. En general, se pensaba que los juveniles tenían el mejor sabor, seguidos de las aves engordadas en cautiverio y las aves capturadas en septiembre y octubre. Era una práctica común engordar las palomas atrapadas antes de comerlas o almacenar sus cuerpos para el invierno. ^[110] Las palomas muertas se almacenaban comúnmente salando o encurtiendo los cuerpos; otras veces, solo se conservaban las pechugas de las palomas, en cuyo caso generalmente se ahumaban . A principios del siglo XIX, los cazadores comerciales comenzaron a atrapar y disparar a las aves para venderlas como alimento en los mercados de la ciudad, e incluso como forraje para cerdos . Una vez que la carne de paloma se hizo popular, la caza comercial comenzó a una escala prodigiosa. ^[121]^[122]

Las palomas migratorias eran cazadas con tanta facilidad que muchos no las consideraban una especie de ave de caza, ya que un cazador aficionado podía derribar fácilmente seis de un solo disparo de escopeta; un disparo particularmente bueno con ambos cañones de una escopeta a un dormidero podía matar a 61 aves. ^[123]^[124] Las aves eran cazadas frecuentemente en vuelo durante la migración o inmediatamente después, cuando comúnmente se posaban en árboles muertos y expuestos. ^[123] Los cazadores solo tenían que disparar hacia el cielo sin apuntar, y muchas palomas caían. ^[32] Las palomas resultaban difíciles de cazar de frente, por lo que los cazadores normalmente esperaban a que las bandadas pasaran por encima antes de cazarlas. A veces se cavaban trincheras y se llenaban de grano para que un cazador pudiera cazar a las palomas a lo largo de ellas. ^[125] Los cazadores superaban en gran medida a los tramperos, y la caza de palomas migratorias era un deporte popular entre los niños pequeños. ^[126] En 1871, un único vendedor de municiones proporcionó tres toneladas de pólvora y 16 toneladas (32.000 libras) de perdigones durante una nidificación. En la segunda mitad del siglo XIX, miles de palomas migratorias fueron capturadas para su uso en la industria del tiro deportivo . Las palomas se utilizaban como objetivos vivos en torneos de tiro, como el " tiro al plato ", la liberación controlada de aves desde trampas especiales. Las competiciones también podían consistir en personas que se colocaban a intervalos regulares mientras intentaban derribar la mayor cantidad posible de aves en una bandada que pasaba. ^[32]^[127] Se consideraba que la paloma era tan numerosa que había que matar a 30.000 aves para reclamar el premio en una competición. ^[43]

Los humanos utilizaban una amplia variedad de otros métodos para capturar y matar palomas migratorias. Las redes se apuntalaban para permitir la entrada de las palomas migratorias y luego se cerraban golpeando el palo que sostenía la abertura, atrapando veinte o más palomas en el interior. ^[128] Las redes de túnel también se utilizaban con gran eficacia, y una red particularmente grande era capaz de atrapar 3.500 palomas a la vez. ^[129] Estas redes eran utilizadas por muchos granjeros en sus propias propiedades, así como por tramperos profesionales. ^[130] Se colocaba comida en el suelo cerca de las redes para atraer a las palomas. Se ataban señuelos o "palomas soplones" (a veces cegados cosiendo sus párpados) a un taburete. Cuando pasaba una bandada de palomas, se tiraba de una cuerda que hacía que la paloma soplón revoloteara hasta el suelo, haciendo que pareciera que había encontrado comida, y la bandada era atraída hacia la trampa. ^[32]^[131]^[132] La sal también se usaba con frecuencia como cebo, y muchos tramperos se instalaban cerca de manantiales de agua salada. ^[133] Al menos un trampero usaba grano empapado en alcohol como cebo para intoxicar a las aves y hacerlas más fáciles de matar. ^[114] Otro método de captura era cazar en una colonia de anidación, particularmente durante el período de unos pocos días después de que las palomas adultas abandonaran a sus polluelos, pero antes de que los polluelos pudieran volar. Algunos cazadores usaban palos para sacar a los polluelos del nido, mientras que otros disparaban al fondo de un nido con una flecha roma para desalojar a la paloma. Otros cortaban un árbol de nido de tal manera que cuando cayera, también golpeara un segundo árbol de nido y desalojara a las palomas que estaban dentro. ^[134] En un caso, se talaron rápidamente 6 km2 (1500 acres) de árboles grandes para atrapar aves, y tales métodos eran comunes ^.^[32] Un método severo era prender fuego a la base de un árbol donde anidaban palomas; los adultos huían y los jóvenes caían al suelo. ^[135]^{[136] A veces se quemaba} azufre debajo del árbol donde anidaban para asfixiar a las aves, que caían del árbol debilitadas. ^[137]

A mediados del siglo XIX, los ferrocarriles habían abierto nuevas oportunidades para los cazadores de palomas. Si bien antes era demasiado difícil enviar grandes cantidades de palomas a las ciudades del este, el acceso proporcionado por el ferrocarril permitió que la caza de palomas se comercializara. ^[122] Se introdujo un amplio sistema telegráfico en la década de 1860, que mejoró la comunicación en los Estados Unidos, lo que facilitó la difusión de información sobre el paradero de las bandadas de palomas. ^[127] Después de abrirse a los ferrocarriles, se estima que la ciudad de Plattsburgh, Nueva York , envió 1,8 millones de palomas a ciudades más grandes solo en 1851 a un precio de 31 a 56 centavos la docena. A fines del siglo XIX, el comercio de palomas migratorias se había comercializado. Las grandes casas de comisión empleaban tramperos (conocidos como "palomas") para seguir las bandadas de palomas durante todo el año. ^[138] Se dice que un solo cazador envió tres millones de aves a ciudades del este durante su carrera. ^[139] En 1874, al menos 600 personas estaban empleadas como tramperos de palomas, una cifra que aumentó a 1.200 en 1881. Se capturaron palomas en tal cantidad que en 1876, los envíos de palomas muertas no pudieron recuperar los costos de los barriles y el hielo necesarios para enviarlas. ^[140] El precio de un barril lleno de palomas cayó a menos de cincuenta centavos, debido a los mercados sobreabastecidos. En cambio, las palomas migratorias se mantuvieron vivas para que su carne estuviera fresca cuando se las matara, y se vendieron una vez que su valor de mercado hubiera aumentado. Miles de aves se mantuvieron en grandes corrales, aunque las malas condiciones hicieron que muchas murieran por falta de comida y agua, y por roerse; muchas se pudrieron antes de que pudieran venderse. ^[57]

La caza de palomas migratorias fue documentada y retratada en periódicos de la época, en los que se presentaban varios métodos y usos de captura. La ilustración más reproducida de estas fue titulada "Deportes de invierno en el norte de Luisiana: caza de palomas salvajes", y se publicó en 1875. Las palomas migratorias también eran vistas como plagas agrícolas , porque alimentar bandadas podía destruir cultivos enteros. Algunas comunidades agrícolas describían al ave como un "azote perfecto", y se empleaban cazadores para "hacer la guerra" contra las aves para ahorrar grano, como se muestra en otra ilustración de periódico de 1867 titulada "Cazando palomas salvajes en Iowa". ^[127] Al comparar estas "plagas" con los bisontes de las Grandes Llanuras, el recurso valioso necesario no eran las especies animales sino la agricultura que consumía dicho animal. Los cultivos que se comían se consideraban calorías, proteínas y nutrientes comercializables, todos cultivados para la especie equivocada. ^[141]^[142]

Declive e intentos de conservación

La idea de que la especie podía ser llevada a la extinción era ajena a los primeros colonos, porque el número de aves no parecía disminuir, y también porque el concepto de extinción aún no estaba definido. El ave parece haber sido empujada lentamente hacia el oeste después de la llegada de los europeos, volviéndose escasa o ausente en el este, aunque todavía había millones de aves en la década de 1850. La población debe haber estado disminuyendo en número durante muchos años, aunque esto pasó desapercibido debido a la aparente gran cantidad de aves, que nubló su declive. ^[57] En 1856, Bénédict Henry Révoil puede haber sido uno de los primeros escritores en expresar su preocupación por el destino de la paloma migratoria, después de presenciar una cacería en 1847:

Todo lleva a creer que las palomas, que no soportan el aislamiento y se ven obligadas a huir o a cambiar su modo de vida según el ritmo con que se pueblan las tierras de Norteamérica con la afluencia europea, acabarán simplemente por desaparecer de este continente, y, si el mundo no acaba con esto antes de un siglo, apuesto... a que el aficionado a la ornitología no encontrará más palomas salvajes, salvo las de los Museos de Historia Natural. ^[57]

En la década de 1870, la disminución de las aves era notoria, especialmente después de las últimas anidaciones a gran escala y las posteriores matanzas de millones de aves en 1874 y 1878. En ese momento, las grandes anidaciones solo tuvieron lugar en el norte, alrededor de los Grandes Lagos. La última anidación grande fue en Petoskey, Michigan , en 1878 (después de una en Pensilvania unos días antes), donde 50.000 aves fueron asesinadas cada día durante casi cinco meses. Los adultos supervivientes intentaron una segunda anidación en nuevos sitios, pero fueron asesinados por cazadores profesionales antes de que tuvieran la oportunidad de criar a sus crías. Se informaron anidaciones dispersas en la década de 1880, pero las aves ahora eran cautelosas y, comúnmente, abandonaban sus nidos si eran perseguidas. ^[16]^[38]^[57]

En el momento de estas últimas anidaciones, ya se habían promulgado leyes para proteger a la paloma migratoria, pero resultaron ineficaces, ya que estaban redactadas de forma poco clara y eran difíciles de aplicar. H. B. Roney, que presenció la matanza de Petoskey, dirigió campañas para proteger a la paloma, pero se encontró con resistencia y acusaciones de que exageraba la gravedad de la situación. Se procesó a pocos infractores, principalmente algunos tramperos pobres, pero las grandes empresas no se vieron afectadas. ^[57] En 1857, se presentó un proyecto de ley a la Legislatura del Estado de Ohio en busca de protección para la paloma migratoria, pero un Comité Selecto del Senado presentó un informe en el que se afirmaba que el ave no necesitaba protección, ya que era "maravillosamente prolífica", y se desestimaba la sugerencia de que la especie pudiera ser destruida. ^[143] Las protestas públicas contra la caza con trampas estallaron en la década de 1870, ya que las aves eran maltratadas antes y después de tales concursos. Los conservacionistas fueron ineficaces a la hora de detener la matanza. En la legislatura de Michigan se aprobó un proyecto de ley que ilegalizaba la caza de palomas en un radio de 3 km de una zona de anidación. En 1897, se presentó un proyecto de ley en la legislatura de Michigan solicitando una temporada de veda de 10 años para las palomas migratorias. Se aprobaron medidas legales similares que luego se ignoraron en Pensilvania. Los gestos resultaron inútiles y, a mediados de la década de 1890, la paloma migratoria había desaparecido casi por completo y probablemente se había extinguido como ave reproductora en estado salvaje. ^[127]^[139] Se sabe que en ese momento existían pequeñas bandadas, ya que todavía se vendían grandes cantidades de aves en los mercados. A partir de entonces, solo se informó de pequeños grupos o aves individuales, muchas de las cuales fueron abatidas al avistarlas. ^[57]

Últimos supervivientes

El último nido y huevo registrados en estado salvaje fueron recolectados en 1895 cerca de Minneapolis. El último individuo salvaje en Luisiana fue descubierto entre una bandada de tórtolas en 1896, y posteriormente abatido. Se cree que muchos avistamientos tardíos son falsos o se deben a una confusión con las tórtolas. ^[57] El último registro completamente autenticado de una paloma migratoria salvaje fue cerca de Oakford, Illinois , el 12 de marzo de 1901, cuando un ave macho fue asesinada, disecada y colocada en la Universidad Millikin en Decatur, Illinois , donde permanece hoy. Esto no se descubrió hasta 2014, cuando el escritor Joel Greenberg descubrió la fecha del disparo del ave mientras investigaba para su libro A Feathered River Across the Sky. Greenberg también señaló un registro de un macho abatido cerca de Laurel, Indiana , el 3 de abril de 1902, que fue disecado pero luego destruido. ^[144]

Durante muchos años, se creyó que la última paloma migratoria salvaje confirmada había sido abatida cerca de Sargents , en el condado de Pike, Ohio, el 24 de marzo de 1900, cuando un niño llamado Press Clay Southworth mató a una hembra con una pistola de aire comprimido . ^[38]^[145] El niño no reconoció al ave como una paloma migratoria, pero sus padres la identificaron y la enviaron a un taxidermista. El ejemplar, apodado "Buttons" debido a los botones utilizados en lugar de ojos de cristal, fue donado a la Sociedad Histórica de Ohio por la familia en 1915. La fiabilidad de los relatos sobre las aves de Ohio, Illinois e Indiana está en duda. El ornitólogo Alexander Wetmore afirmó haber visto una pareja volando cerca de Independence, Kansas , en abril de 1905. ^[146]^[147] El 18 de mayo de 1907, el presidente estadounidense Theodore Roosevelt afirmó haber visto una "bandada de alrededor de una docena dos o tres veces en el vuelo" mientras estaba de retiro en su cabaña en Pine Knot, Virginia, y que se posaron en un árbol muerto "en una actitud tan característicamente parecida a la de una paloma"; este avistamiento fue corroborado por un caballero local con el que había "deambulado mucho por el bosque" y a quien encontró "un observador singularmente cercano". ^[148]^[149] En 1910, la Unión Estadounidense de Ornitólogos ofreció una recompensa de $3000 por descubrir un nido, equivalente a $83 000 en 2020. ^[150]^[151]

La mayoría de las palomas migratorias cautivas se mantuvieron con fines de explotación, pero algunas se alojaron en zoológicos y aviarios. Solo Audubon afirmó haber traído 350 aves a Inglaterra en 1830, distribuyéndolas entre varios nobles, y también se sabe que la especie se mantuvo en el zoológico de Londres . Al ser aves comunes, atrajeron poco interés, hasta que la especie se volvió rara en la década de 1890. A principios del siglo XX, las últimas palomas migratorias cautivas conocidas se dividieron en tres grupos: uno en Milwaukee, uno en Chicago y uno en Cincinnati. Hay afirmaciones de que se mantuvieron algunos individuos más en varios lugares, pero estos relatos no se consideran confiables en la actualidad. El grupo de Milwaukee lo mantuvo David Whittaker, quien comenzó su colección en 1888, y poseyó quince aves algunos años después, todas descendientes de una sola pareja. ^[16]^[152]

El grupo de Chicago estaba a cargo de Charles Otis Whitman , cuya colección comenzó con palomas migratorias compradas a Whittaker a partir de 1896. Tenía interés en estudiar las palomas y mantenía a sus palomas migratorias con otras especies de palomas. Whitman llevaba sus palomas con él desde Chicago a Massachusetts en vagón de tren cada verano. En 1897, Whitman había comprado todas las aves de Whittaker y, al llegar a un máximo de 19 individuos, devolvió siete a Whittaker en 1898. En esa época, se tomó una serie de fotografías de estas aves; sobreviven 24 de las fotos. Algunas de estas imágenes se han reproducido en varios medios, copias de las cuales ahora se conservan en la Sociedad Histórica de Wisconsin . No está claro exactamente dónde, cuándo y por quién se tomaron estas fotos, pero algunas parecen haber sido tomadas en Chicago en 1896, otras en Massachusetts en 1898, la última por un J. G. Hubbard. En 1902, Whitman poseía dieciséis aves. Sus palomas pusieron muchos huevos, pero pocos eclosionaron y muchas crías murieron. Se publicó una investigación en un periódico en la que se solicitaba "sangre fresca" para la bandada que ya había dejado de reproducirse. En 1907, sólo dos palomas migratorias hembras murieron ese invierno y se quedó con dos híbridos machos infértiles, cuyo destino posterior se desconoce. En ese momento, sólo cuatro (todos machos) de las aves que Whitman devolvió a Whittaker estaban vivas, y murieron entre noviembre de 1908 y febrero de 1909. ^[152]^[153]

El zoológico de Cincinnati, uno de los zoológicos más antiguos de los Estados Unidos, mantuvo palomas migratorias desde su inicio en 1875. El zoológico mantuvo más de veinte individuos en una jaula de diez por doce pies (3,0 por 3,7 m). ^[152] Las palomas migratorias no parecen haber sido mantenidas en el zoológico debido a su rareza, sino para permitir que los visitantes vieran más de cerca una especie nativa. ^[154] Reconociendo el declive de las poblaciones salvajes, Whitman y el zoológico de Cincinnati se esforzaron constantemente por criar a las aves sobrevivientes, incluidos los intentos de hacer que una paloma bravía criara huevos de paloma migratoria. ^[155] En 1902, Whitman le dio una paloma migratoria hembra al zoológico; este era posiblemente el individuo más tarde conocido como Martha, que se convertiría en el último miembro vivo de la especie. Otras fuentes sostienen que Martha nació en el zoológico de Cincinnati, vivió allí durante 25 años y era descendiente de tres parejas de palomas migratorias compradas por el zoológico en 1877. Se cree que este individuo se llamó Martha porque su último compañero de jaula se llamaba George, honrando así a George Washington y su esposa Martha , aunque también se ha afirmado que recibió el nombre de la madre de los amigos de un cuidador del zoológico. ^[152]^[156]

En 1909, Martha y sus dos compañeros machos en el zoológico de Cincinnati se convirtieron en las únicas palomas migratorias supervivientes conocidas. Uno de estos machos murió alrededor de abril de ese año, seguido de George, el macho restante, el 10 de julio de 1910. ^[154] Se desconoce si los restos de George se conservaron. Martha pronto se convirtió en una celebridad debido a su condición de endling , y las ofertas de una recompensa de $ 1,000 por encontrarle una pareja atrajeron aún más visitantes para verla. Durante sus últimos cuatro años en soledad (su jaula medía 5,4 por 6 m (18 por 20 pies)), Martha se volvió cada vez más lenta e inmóvil; los visitantes le arrojaban arena para que se moviera, y su jaula fue acordonada en respuesta. ^[152]^[157] Martha murió de vejez el 1 de septiembre de 1914 y fue encontrada sin vida en el suelo de su jaula. ^[41]^[158] Se afirmó que murió a la 1 pm, pero otras fuentes sugieren que murió algunas horas después. ^[152] Dependiendo de la fuente, Martha tenía entre 17 y 29 años en el momento de su muerte, aunque 29 es la cifra generalmente aceptada. ^[159] En ese momento, se sugirió que Martha podría haber muerto de un ataque de apoplejía , ya que había sufrido uno unas semanas antes de morir. ^[160] Su cuerpo fue congelado en un bloque de hielo y enviado al Instituto Smithsoniano en Washington, donde fue desollado, disecado, fotografiado y montado. ^[41]^[135] Como estaba mudando cuando murió, resultó difícil disecarla, y se agregaron a la piel plumas previamente mudadas. Martha estuvo en exhibición durante muchos años, pero después de un período en las bóvedas del museo, fue puesta nuevamente en exhibición en el Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian en 2015. ^[152] Una estatua conmemorativa de Martha se encuentra en los terrenos del Zoológico de Cincinnati, frente a la "Cabaña conmemorativa de la paloma migratoria", anteriormente el aviario donde vivía Martha, ahora un Monumento Histórico Nacional . Por cierto, el último espécimen del extinto periquito de Carolina , llamado "Incus", murió en la jaula de Martha en 1918; los restos disecados de esa ave se exhiben en la "Cabaña conmemorativa". ^[38]^[161]

Causas de extinción

Las principales razones de la extinción de la paloma migratoria fueron la escala masiva de la caza, la rápida pérdida de hábitat y el estilo de vida extremadamente social del ave, que la hizo muy vulnerable a los factores anteriores. La deforestación fue impulsada por la necesidad de liberar tierras para la agricultura y la expansión de las ciudades, pero también debido a la demanda de madera y combustible. Aproximadamente 728.000 km2 ⁽ 180 millones de acres) fueron talados para la agricultura entre 1850 y 1910. Aunque todavía hay grandes áreas de bosques en el este de América del Norte, que sustentan una variedad de vida silvestre, no fue suficiente para mantener la gran cantidad de palomas migratorias necesarias para sostener la población. En contraste, poblaciones muy pequeñas de aves casi extintas, como el kākāpō ( Strigops habroptilus ) y el takahē ( Porphyrio hochstetteri ), han sido suficientes para mantener a esas especies existentes hasta el presente. Los efectos combinados de la caza intensa y la deforestación se han denominado " Blitzkrieg " contra la paloma migratoria, y se ha etiquetado como una de las extinciones inducidas por el hombre más grandes y sin sentido de la historia. ^[32]^[58]^[127] A medida que las bandadas disminuyeron en tamaño, la población de palomas migratorias disminuyó por debajo del umbral necesario para propagar la especie, ^[162] un ejemplo del efecto Allee . ^[163]

El estudio genético de 2014 que encontró fluctuaciones naturales en los números de población antes de la llegada humana también concluyó que la especie se recuperaba rutinariamente de los mínimos en la población, y sugirió que uno de estos mínimos puede haber coincidido con la intensificación de la caza por parte de los humanos en el siglo XIX, una combinación que habría llevado a la rápida extinción de la especie. Un escenario similar también puede explicar la rápida extinción de la langosta de las Montañas Rocosas ( Melanoplus spretus ) durante el mismo período. ^[58] También se ha sugerido que después de que la población se redujera, sería más difícil para las aves pocas o solitarias localizar áreas de alimentación adecuadas. ^[16] Además de las aves asesinadas o ahuyentadas por la caza durante las temporadas de reproducción, muchos polluelos también quedaron huérfanos antes de poder valerse por sí mismos. En ocasiones se han sugerido otros factores contribuyentes menos convincentes, incluidos ahogamientos masivos, enfermedad de Newcastle y migraciones a áreas fuera de su área de distribución original. ^[2]^[32]

La extinción de la paloma migratoria despertó el interés público en el movimiento conservacionista y dio lugar a nuevas leyes y prácticas que evitaron la extinción de muchas otras especies. ^[38] El rápido declive de la paloma migratoria ha influido en los métodos posteriores de evaluación del riesgo de extinción de las poblaciones animales en peligro. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha utilizado a la paloma migratoria como ejemplo en casos en los que una especie fue declarada "en riesgo" de extinción a pesar de que los números de población son altos. ^[142]

El naturalista Aldo Leopold rindió homenaje a la especie desaparecida en un monumento dedicado por la Sociedad de Ornitología de Wisconsin en el Parque Estatal Wyalusing , Wisconsin , que había sido uno de los sitios de descanso social de la especie. ^[164] Hablando el 11 de mayo de 1947, Leopold comentó:

Todavía viven hombres que, en su juventud, recuerdan a las palomas. Todavía viven árboles que, en su juventud, fueron sacudidos por un viento vivo. Pero dentro de una década, sólo los robles más viejos recordarán, y, al fin, sólo las colinas lo sabrán. ^[165]

Potencial resurrección de la especie

Hoy en día, todavía existen al menos 1.532 pieles de palomas migratorias (junto con 16 esqueletos), repartidas en muchas instituciones de todo el mundo. ^[36]^[37] Se ha sugerido que la paloma migratoria debería ser revivida cuando la tecnología disponible lo permita (un concepto que se ha denominado " desextinción "), utilizando material genético de dichos especímenes. En 2003, la cabra montés de los Pirineos ( Capra pyrenaica pyrenaica , una subespecie de la cabra montés española ) fue el primer animal extinto en ser clonado de nuevo a la vida; el clon vivió solo siete minutos antes de morir por defectos pulmonares. ^[166]^[167] Un obstáculo para la clonación de la paloma migratoria es el hecho de que el ADN de los especímenes de museo ha sido contaminado y fragmentado, debido a la exposición al calor y al oxígeno. El genetista estadounidense George M. Church ha propuesto que el genoma de la paloma migratoria se puede reconstruir juntando fragmentos de ADN de diferentes especímenes. El siguiente paso sería empalmar estos genes en las células madre de las palomas bravías (o palomas de cola de banda ), que luego se transformarían en óvulos y espermatozoides, y se colocarían en los óvulos de las palomas bravías, lo que daría como resultado palomas bravías portadoras de esperma y óvulos de paloma migratoria. La descendencia de estos tendría rasgos de paloma migratoria y se reproduciría aún más para favorecer las características únicas de la especie extinta. ^[166]^[168]^[169] La organización estadounidense sin fines de lucro Revive & Restore está actualmente persiguiendo la idea. ^[170]

La idea general de recrear especies extintas ha sido criticada, ya que los grandes fondos necesarios podrían destinarse a la conservación de especies y hábitats actualmente amenazados, y porque los esfuerzos de conservación podrían considerarse menos urgentes. En el caso de la paloma migratoria, como era muy social, es poco probable que se pudieran crear suficientes aves para que la recuperación tuviera éxito, y no está claro si queda suficiente hábitat apropiado para su reintroducción. Además, las palomas progenitoras que criarían a las palomas migratorias clonadas pertenecerían a una especie diferente, con una forma diferente de criar a las crías. ^[166]^[168]

Bibliografía

Notas

↑ John Herald , un cantante de bluegrass , escribió una canción dedicada a la extinción de la especie y a Martha , la última de la especie, que tituló "Martha (Last of the Passenger Pigeons)". ^[105]^[106] En relación con el centenario de la muerte de Martha, la canción fue citada como evidencia de su estatura icónica , un símbolo de la matanza desenfrenada de estas palomas y la extinción de la especie causada por los humanos. ^[107]^[108]

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Enlaces externos

Medios relacionados con Ectopistes migratorius en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Ectopistes migratorius en Wikispecies
Proyecto Paloma Migratoria: Lecciones del pasado para un futuro sostenible
La desaparición de la paloma migratoria (según se transmite en el programa Day to Day de la Radio Pública Nacional )
Vista de 360 grados de Martha, la última paloma migratoria ( Institución Smithsonian )