La selección de fondo describe la pérdida de diversidad genética en un locus no perjudicial debido a una selección negativa contra alelos perjudiciales vinculados . [1] Es una forma de selección ligada , donde el mantenimiento o eliminación de un alelo de una población depende de los alelos de su grupo de vinculación. El nombre enfatiza el hecho de que el trasfondo genético, o entorno genómico, de una mutación neutra tiene un impacto significativo sobre si será preservada ( autostop genético ) o eliminada (selección de trasfondo) de una población. En algunos casos, el término selección de fondo se usa de manera amplia para referirse a todas las formas de selección vinculada, pero con mayor frecuencia se usa solo cuando la variación neutral se reduce debido a una selección negativa contra mutaciones nocivas . La selección de fondo y todas las formas de selección vinculada contradicen la suposición de la teoría neutral de la evolución molecular de que la fijación o pérdida de alelos neutrales es enteramente estocástica , resultado de la deriva genética . En cambio, estos modelos predicen que la variación neutral se correlaciona con las presiones selectivas que actúan sobre genes no neutrales vinculados, que los rasgos neutrales no necesariamente son ajenos a la selección. Debido a que se segregan juntas, las mutaciones no neutrales vinculadas a polimorfismos neutros dan como resultado niveles reducidos de variación genética en relación con las predicciones de evolución neutral. [1]
La reducción de la variación neutra debida a la selección de fondo puede modelarse mediante una función exponencial de la tasa de mutación total en las regiones nocivas de la sección del genoma involucrada. [1] El efecto general de la selección de antecedentes sobre la diversidad genética se asemeja a una reducción en el tamaño efectivo de la población . [2] Como consecuencia, la selección de antecedentes se ha utilizado para explicar muchas de las inconsistencias entre los modelos clásicos de variación neutra y los estudios observados de diversidad genética. Por ejemplo, la observación de que la diversidad genética está débilmente correlacionada con el tamaño de la población, o no está correlacionada en absoluto, se denomina "paradoja de la variación". [3] [4] Según la teoría de la selección de fondo, la paradoja se resuelve, porque se predice que la variación neutra será eliminada junto con mutaciones nocivas.
La selección de antecedentes también contribuye a una explicación selectiva de la correlación positiva entre la recombinación y el polimorfismo entre poblaciones. En áreas de alta recombinación, es más probable que los loci neutrales "escapan" de los efectos de la selección cercana y sean retenidos en la población. [4] Se ha observado una versión de este escenario en estudios de Drosophila , donde las regiones de baja recombinación en el genoma exhiben bajos niveles de variación genética. Hudson y Kaplan demostraron que la diferencia entre los niveles de variación esperados y observados se explica teniendo en cuenta la selección de fondo. [5]
La selección de antecedentes se puede medir evaluando el grado de desviación de los niveles de variantes neutrales de las predicciones de estimaciones de tasas de mutación y deriva genética basadas en modelos neutrales . Sin embargo, no es suficiente estudiar la variación por sí solo porque las dos formas principales de selección vinculada, el origen y el autostop, producen una pérdida de diversidad, y ambos modelos predicen resultados similares en regiones genómicas de alta recombinación. La influencia relativa de estos dos efectos aún no se comprende bien, aunque se han desarrollado métodos para diferenciar entre los dos efectos. Una técnica consiste en comparar niveles de diversidad de nucleótidos en regiones de baja recombinación, donde los modelos difieren apreciablemente en sus predicciones. [6] Por lo tanto, estudiar la variación en vecindarios genómicos con tasas de recombinación relativamente bajas, en lugar de estudiar todo el genoma, puede arrojar información sobre la prevalencia relativa de la selección de antecedentes y autostop.
Se cree que la selección de fondo en poblaciones asexuales afecta la velocidad del trinquete de Muller , la acumulación de mutaciones perjudiciales irreversibles en poblaciones que no se recombinan. Debido a que la selección de fondo reduce el tamaño efectivo de la población que experimenta una región del genoma, y sólo la porción de una población asexual no recombinante con la menor cantidad de mutaciones contribuirá a las generaciones futuras, el número de loci donde una mutación ventajosa podría surgir y perpetuarse en el la población es muy pequeña. [7] Es decir, en una población no recombinante, todos los sitios se comportan como si estuvieran estrechamente vinculados.