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castaño americano

El castaño americano ( Castanea dentata ) es un árbol caducifolio grande y de rápido crecimiento de la familia de las hayas originario del este de América del Norte. [3] Como ocurre con todas las especies del género Castanea , el castaño americano produce frutos rebajados con nueces comestibles. El castaño americano era uno de los árboles forestales más importantes de toda su área de distribución. [4] [5]

Desde principios hasta mediados del siglo XX, los castaños americanos fueron devastados por el tizón del castaño , una enfermedad fúngica que provenía de los castaños japoneses que fueron introducidos en América del Norte desde Japón . [6] Se estima que la plaga mató entre 3 y 4 mil millones de castaños americanos en la primera mitad del siglo XX, a partir de 1904. [7] [8] [9] Existen pocos castaños americanos maduros dentro de su área de distribución anterior, aunque muchos tocones y sistemas de raíces continúan generando retoños. La mayoría de estos árboles jóvenes se infectan con el tizón del castaño, que los rodea y los mata antes de que alcancen la madurez. Hay cientos de castaños americanos grandes (de 2 a 5 pies (0,6 a 1,5 m) de diámetro) fuera de su área de distribución histórica, algunos en áreas donde las cepas menos virulentas del patógeno son más comunes, como los 600 a 800 árboles grandes en el norte. Míchigan . [10] [11] La especie está catalogada como en peligro de extinción en los Estados Unidos y Canadá. [12] [13] Los castaños americanos también son susceptibles a la enfermedad de la tinta , particularmente en la parte sur de su área de distribución nativa; esto probablemente contribuyó a la devastación de la especie.

Varios grupos están intentando crear castaños americanos resistentes al tizón. Los científicos de la Facultad de Ciencias Ambientales y Silvicultura de SUNY crearon el cultivar Darling 58 de castaño americano insertando el gen de oxalato oxidasa del trigo en el genoma de un castaño americano. [14] Cuando se expresa en el cambium vascular del cultivar Darling 58, la enzima oxalato oxidasa degrada el ácido oxálico producido por la plaga del castaño, reduciendo el daño al cambium vascular y resistiendo el anillamiento del tronco. A partir de 2021, los investigadores que desarrollaron este cultivar están trabajando para solicitar permiso del gobierno para poner estos árboles a disposición del público. Si se aprueban, estos castaños serían los primeros árboles forestales genéticamente modificados liberados en el medio silvestre en los Estados Unidos. [15] Los enfoques alternativos para desarrollar un cultivar resistente al tizón incluyen el cruce entre castaños americanos parcialmente resistentes al tizón o el cruce con el castaño chino moderadamente resistente al tizón , y luego el retrocruzamiento con el castaño americano, con el objetivo de conservar la mayoría de sus genes. . [16] [17] [18] [19]

Descripción

Árbol joven en hábitat natural
Amentos masculinos (polen) de castaño americano

Castanea dentata es un árbol de madera dura de hoja caduca , grande y de rápido crecimiento . [20] Las fuentes anteriores al tizón dan una altura máxima de 115 pies (35 m) y una circunferencia máxima de 13 pies (4,0 m). (Las fuentes posteriores a la plaga informan erróneamente un mayor tamaño máximo de la especie en comparación con antes de la plaga, probablemente debido a la nostalgia, a interpretaciones de las medidas de circunferencia anteriores a la plaga como medidas de diámetro , y a la idea errónea de que las observaciones de especies anteriores a la plaga El tamaño máximo representó observaciones de tamaño promedio. [21] [22] [23] Es considerablemente más grande que el estrechamente relacionado Allegheny Chinquipin Castanea pumila . [24]

Hay varias otras especies de castaños , como el castaño europeo ( C. sativa ), el castaño chino ( C. mollissima ) y el castaño japonés ( C. crenata ). Castanea dentata se puede distinguir por algunos rasgos morfológicos, como la longitud del pecíolo , el tamaño de la nuez y el número de nueces por rebaba, la forma de la hoja y el tamaño de la hoja, con hojas de 14 a 20 cm (5,5 a 8 pulgadas) de largo y de 7 a 10 pulgadas. cm (3 a 4 pulgadas) de ancho: ligeramente más corto y más ancho que el castaño. [25] Tiene dientes de sierra más grandes y más espaciados en los bordes de sus hojas, como lo indica el nombre científico dentata , que en latín significa "dentado". [26]

El castaño europeo fue introducido en los Estados Unidos por Thomas Jefferson en 1773. El castaño europeo tiene puntas de ramitas peludas en contraste con las ramitas sin pelo del castaño americano. Esta especie ha sido la principal fuente de castañas comerciales en los Estados Unidos. El castaño japonés fue introducido inadvertidamente en los Estados Unidos por Thomas Hogg en 1876 y plantado en la propiedad de SB Parsons en Flushing, Nueva York. El castaño japonés tiene hojas estrechas, más pequeñas que el castaño americano o el castaño dulce, con dientes pequeños y puntiagudos y muchos pelos en la parte inferior de la hoja, y es la especie más resistente al tizón. [27]

El castaño es monoico y generalmente protándro , y produce muchas flores masculinas pequeñas, de color verde pálido (casi blancas), que se encuentran apretadas a lo largo de amentos de 6 a 8 pulgadas de largo . [28] Las partes femeninas se encuentran cerca de la base de los amentos (cerca de la ramita) y aparecen desde finales de la primavera hasta principios del verano. [29] Como todos los miembros de la familia Fagaceae , el castaño americano es autoincompatible y requiere dos árboles para la polinización, [30] que pueden ser con otros miembros del género Castanea . [31] El polen del castaño americano se considera un alérgeno leve. [32]

El castaño americano es un prolífico productor de nueces , con inflorescencia y producción de nueces en estado silvestre que comienza cuando el árbol tiene entre 8 y 10 años. [33] Las rebabas del castaño americano a menudo se abren mientras aún están adheridas al árbol, alrededor de la época de la primera helada en otoño, y luego las nueces caen al suelo. [34] El castaño americano suele tener tres nueces encerradas en una rebaba verde y espinosa, cada una revestida de terciopelo color canela. [35] Por el contrario, el Allegheny Chinquipin produce sólo una nuez por fresa.

Evolución y ecología

Los castaños pertenecen a la familia Fagaceae junto con las hayas y los robles . [36] Las castañas no están estrechamente relacionadas con el castaño de indias, que pertenece a la familia Sapindaceae . [37] El análisis filogenético indica una migración hacia el oeste de especies existentes de Castanea desde Asia a Europa y América del Norte, con el castaño americano más estrechamente relacionado con Allegheny Chinquipin ( Castanea pumila v. pumila ) que con los clados europeos o asiáticos. La gama genómica de los castaños se puede dividir aproximadamente en un patrón clinal de poblaciones del noreste, centro y suroeste, y las poblaciones del suroeste muestran la mayor diversidad, lo que refleja un cuello de botella evolutivo probablemente debido a la glaciación cuaternaria. [38] Se han identificado dos linajes de castaño americano, uno de ellos un híbrido entre el castaño americano y el Allegheny Chinquipin de los Apalaches del sur. El otro linaje de castaño americano muestra una pérdida gradual de diversidad genética a lo largo de un vector hacia el norte, lo que indica una posible expansión del área de distribución después del máximo glacial más reciente durante la glaciación de Wisconsin . [39] Ozark chinkapin , que normalmente se considera una especie distinta ( C. ozarkensis ) o una subespecie del Allegheny chinkapin ( C. pumila subsp. ozarkensis ), puede ser ancestral tanto del castaño americano como del Allegheny chinkapin. [40] [41] Un híbrido natural de C. dentata y C. pumila ha sido denominado Castanea × negligencia . [42]

La población de castaño americano se redujo entre el 1% y el 10% de su tamaño original como resultado de la plaga del castaño y no se ha recuperado. [43] Los árboles supervivientes están "congelados en el tiempo" y los brotes rebrotan del portainjerto superviviente, pero casi en su totalidad sufren una muerte regresiva inducida por el tizón sin producir castañas. Inesperadamente, el castaño americano parece haber conservado una diversidad genética sustancial después del cuello de botella de la población, lo que contrasta con la incidencia limitada de resistencia/tolerancia al tizón en las poblaciones existentes. [44]

La distribución del castaño americano antes de la plaga estaba restringida a laderas empinadas húmedas pero bien drenadas con suelos franco ácidos. [45] [46] Según el análisis de datos antiguos sobre polvo forestal , el árbol era raro o estaba ausente en Nueva Inglaterra antes de 2500 años antes del presente, [47] pero rápidamente estableció su dominio en estos bosques, convirtiéndose en un árbol común en una variedad de áreas. desde Maine y el sur de Ontario hasta Mississippi , y desde la costa atlántica hasta los Montes Apalaches y el valle de Ohio . Dentro de su área de distribución, el castaño americano era la madera dominante de las crestas montañosas y los suelos de arenisca. A lo largo de la Cordillera Azul de Carolina del Norte, el castaño americano dominaba la zona por encima de la cordillera de la cicuta oriental y por debajo de los 1.500 metros. [48] ​​En el oeste de Maryland, el castaño americano comprendía el 50% de la madera de las crestas y el 36% de las laderas boscosas. [49] [46]

La abundancia del árbol se debió a una combinación de crecimiento rápido, relativa resistencia al fuego y una gran cosecha anual de nueces en comparación con los robles, que no producen de manera confiable una cantidad considerable de bellotas cada año. El fuego era común en el ecosistema anterior a la plaga del castaño americano, quizás en parte debido a los rasgos únicos del árbol, incluida la tolerancia al fuego, la hojarasca altamente inflamable, la alta estatura, el rápido crecimiento y la capacidad de rebrotar. Históricamente, el intervalo medio de retorno de los incendios era de 20 años o menos en ecologías predominantemente de castaños, con un patrón de masa forestal que era más abierto que el actual. [50]

El castaño americano era un árbol importante para la vida silvestre, ya que proporcionaba gran parte del soporte de otoño para especies como el venado de cola blanca , el pavo salvaje , la rata toscana de Allegheny y (antes de su extinción) la paloma migratoria . También se sabía que los osos negros comían nueces para engordar durante el invierno. El castaño americano también contiene más nitrógeno , fósforo , potasio y magnesio en sus hojas que otros árboles que comparten su hábitat, por lo que devuelven más nutrientes al suelo lo que ayuda al crecimiento de otras plantas, animales y microorganismos . [51] El castaño americano es el preferido por algunas aves acaparadoras de semillas, y fue particularmente importante como fuente de alimento durante los años en los que falló el mástil de roble. [52]

Parásitos del castaño americano

Tizón del castaño que afecta a un castaño americano joven

La aparición de patógenos invasores del castaño americano en el ecosistema del bosque caducifolio oriental es sólo un ejemplo del intercambio de patógenos en Colombia . Si bien el intercambio colombiano movió cultivos valiosos entre América, Europa y Asia, también hubo una desventaja, ya que la rápida introducción de patógenos invasores y desconocidos resultó en daños graves o la extinción de algunas especies huéspedes. [53]

Tizón del castaño

Antes de la plaga del castaño, el castaño americano era un árbol dominante en el ecosistema del bosque caducifolio oriental. Se decía que una ardilla podía caminar desde Nueva Inglaterra hasta Georgia únicamente sobre las ramas de los castaños americanos. [54] El castaño americano, que alguna vez fue un importante árbol de madera dura, sufrió un colapso poblacional catastrófico debido a la plaga del castaño , una enfermedad causada por un hongo asiático de la corteza ( Cryphonectria parasitica , anteriormente Endothia parasitica ). El hongo se introdujo cuando se trajeron castaños japoneses infectados a América del Norte a finales del siglo XIX. [55] La plaga del castaño se notó por primera vez en los castaños americanos en lo que entonces era el Parque Zoológico de Nueva York, ahora conocido como el Zoológico del Bronx , en el distrito del Bronx , Nueva York , en 1904, por el jefe forestal Hermann Merkel. Merkel estimó que en 1906 la plaga había infectado el 98 por ciento de los castaños del municipio. [56] Mientras que las especies de castaños asiáticos evolucionaron con la plaga y desarrollaron una fuerte resistencia, el castaño americano y el Allegheny chinquapin tienen poca resistencia. [57] [58] : 145  [59] El hongo de la corteza transportado por el aire se extendió 50 millas (80 km) al año y en unas pocas décadas rodeó y mató a más de tres mil millones de castaños americanos. La tala de rescate durante los primeros años de la plaga puede haber destruido involuntariamente árboles que tenían altos niveles de resistencia a la enfermedad y, por lo tanto, agravó la calamidad. [8] A menudo brotan nuevos brotes de las raíces cuando el tallo principal muere, por lo que la especie aún no se ha extinguido. Sin embargo, los brotes del tocón rara vez alcanzan más de 6 m (20 pies) de altura antes de que regrese la infección, por lo que la especie se clasifica como funcionalmente extinta [60] ya que la plaga del castaño solo mata activamente la porción aérea del castaño americano. dejando atrás los componentes subterráneos, como los sistemas de raíces. En la década de 1900 se registró que la plaga del castaño comúnmente reinfectaba cualquier tallo nuevo que creciera a partir de los tocones, manteniendo así un ciclo que impediría que el castaño americano se restableciera. [61] Sin embargo, algunos castaños americanos han sobrevivido debido a una pequeña resistencia natural a la plaga del castaño. [62]

La alta densidad de castaños americanos dentro de su área de distribución y la falta de inmunidad natural permitieron que la plaga se propagara rápidamente y causara infección y muerte en casi todos los árboles expuestos. [59] Los primeros intentos de tratar el tizón del castaño fueron tanto químicos, como el uso de fungicidas , como físicos, como la eliminación de ramas infectadas mediante cirugía de árboles y la eliminación de árboles infectados de rodales cultivados y silvestres. También se implementaron medidas de cuarentena, con el apoyo posterior de la Ley de Cuarentena Vegetal , que fue un intento de prevenir la importación de otros patógenos vegetales potenciales. Estos intentos de contener la propagación del tizón del castaño no tuvieron éxito; La devastación de la especie empeoró porque la plaga del castaño provocó el aislamiento de los especímenes restantes, lo que provocó la propagación asexual de muchos castaños americanos aislados, una baja diversidad genética de los rodales de castaños americanos y la consiguiente vulnerabilidad a la extirpación . [63]

El tizón del castaño no debe confundirse con la quemadura solar , donde el sol del invierno se refleja en la nieve y calienta la corteza del tronco que mira al sol. (Este es el tronco orientado al sur en el hemisferio norte). Esta luz solar reflejada por la nieve calienta y descongela repetidamente el tronco durante el día, lo que resulta en la vulnerabilidad de la corteza y el cambium a temperaturas heladas durante la noche siguiente, lo que finalmente resulta en la corteza. Cancros que se asemejan al tizón del castaño. Además, las quemaduras solares hacen que la corteza dañada sea vulnerable a la invasión de patógenos. [64]

enfermedad de la tinta

Antes de la aparición de la plaga del castaño y antes de 1824, una epidemia de enfermedad de la tinta afectó a los castaños americanos, probablemente traídos al sur de los Estados Unidos en alcornoques importados de Portugal . [65] Se sabe que este hongo patógeno también mata las raíces y los cuellos de varias especies de Castanea , incluida la especie europea C. sativa . Afectó principalmente a los castaños en el sureste de EE. UU. y, más tarde, cuando golpeó el tizón del castaño, es posible que el alcance de C. dentata ya se haya reducido. La gama potencial de castañas americanas resistentes al tizón se reduce sustancialmente si esas castañas son susceptibles a la enfermedad de la tinta. [66] Además, el rango de este patógeno se extenderá hacia el norte a medida que el clima se caliente, lo que puede limitar aún más el rango potencial del castaño americano. [67] Se ha descubierto que el fosfonato de potasio induce resistencia a la infección de Castanea sativa al inhibir directamente las especies de Phytophthora y al mejorar la respuesta del huésped, induciendo resistencia a lesiones en el tejido del floema y formación de callos. [68] Es incierto si este efecto ocurriría o no en Castanea dentata . [69]

Podredumbre de la nuez castaña

La pudrición parda de la nuez es una enfermedad destructiva de las plantas causada por el agente primario Gnomoniopsis castaneae y que afecta a las especies de Castanea. Este patógeno también causa enfermedades leves o existe como endófito en otras maderas duras. La enfermedad se encuentra en Europa y Oceanía. Más recientemente, se ha informado en América del Norte. [70]

avispa china

La avispa china ataca a todas las especies de castaños y causa graves daños. [71] Como esta especie de avispa es una amenaza para los árboles jóvenes y ahora está ampliamente presente en los bosques del este de América del Norte, es un problema potencial para la reintroducción del castaño americano. La avispa parasitoide china Torymus sinensis Kamijo se considera un método de control eficaz para la avispa china de las agallas. [72] Actualmente existen poblaciones establecidas de Torymus sinensis en América del Norte. [73]

Población reducida

Los castaños americanos eran una parte común del dosel del bosque en el sureste de Michigan. [74]

Aunque actualmente los árboles grandes son raros al este del río Mississippi , existen en zonas del oeste libre de plagas, donde el hábitat era agradable para plantar: los colonos llevaron consigo semillas de castaño americano en el siglo XIX. En Sherwood, Oregón , se pueden encontrar enormes castaños plantados , [75] ya que el clima mediterráneo de la costa oeste desalienta el hongo, que depende del clima cálido y húmedo del verano. El castaño americano también prospera en lugares tan al norte como Revelstoke, Columbia Británica . [76]

Actualmente, se cree que la supervivencia de C. dentata durante más de una década en su área de distribución nativa es casi imposible. El hongo utiliza varios robles como huésped [77] y, aunque el roble en sí no se ve afectado, los castaños americanos cercanos sucumbirán a la plaga en aproximadamente un año o más. [78] Además, los cientos de tocones de castaño y "excrementos vivos" que salpican los bosques orientales aún pueden contener patógenos activos. Se considera extirpado de Florida e Illinois .

La reducción de la población de castaños americanos afectó directamente a muchas especies de insectos que dependían de las especies de árboles para sobrevivir. De aproximadamente 60 especies que se alimentan del castaño americano, siete dependen exclusivamente del castaño americano como fuente de alimento. Algunas de ellas, como la polilla americana del castaño , ahora están extintas o su población está muy reducida. [79]

Intentos de restauración

Árbol joven de prueba de campo de castaño americano de la American Chestnut Cooperators Foundation
Ensayos experimentales realizados por la American Chestnut Foundation en el Jardín Botánico Tower Hill en Massachusetts

Castaño americano transgénico resistente al tizón

Investigadores de la Facultad de Ciencias Ambientales y Silvicultura de la Universidad Estatal de Nueva York (SUNY ESF) han desarrollado el cultivar de castaño Darling 58 . Este cultivar expresa el gen de la enzima oxalato oxidasa del trigo , que descompone el ácido oxálico producido por el hongo del tizón, evitando la muerte del árbol. Cuando el polen de padres transgénicos fertiliza un óvulo de una madre nativa en el campo, las plántulas resultantes que expresan la enzima oxalato oxidasa muestran un crecimiento similar al de sus hermanos completos no transgénicos, lo que indica que el transgén no impide el crecimiento en condiciones de campo. [80] El castaño modificado no afecta la supervivencia, el uso del polen ni la reproducción de los abejorros . [81] Se ha presentado una petición de desregulación para la variante Darling 58. [82] [83] Si se aprueban, estos árboles podrían ser los primeros árboles forestales genéticamente modificados liberados en la naturaleza en los Estados Unidos. [84] [85]

En 2022, el grupo SUNY ESF ha desarrollado castaños americanos transgénicos que incorporan tanto el transgén de oxalato oxidasa del trigo como el transgén promotor win3.12 del álamo collar . A diferencia del promotor CAMV 35S que actúa en todo momento, este promotor de álamo impulsa la expresión de OxO a un nivel bajo en condiciones basales, pero se eleva a niveles altos en condiciones de herida o infección tisular. En bioensayos de laboratorio, las líneas win3.12-OxO mostraron una elevada tolerancia a la enfermedad similar a la exhibida por el castaño chino resistente al tizón. [86]

El castaño americano ( C. dentata ) es susceptible a la enfermedad de la tinta , particularmente en la parte sur de su área de distribución natural. [87] A diferencia del castaño americano, el castaño japonés ( C. crenata ) exhibe resistencia a Phytophthora cinnamomi , el hongo patógeno que causa la enfermedad de la tinta. El mecanismo de resistencia de C. crenata a Phytophthora cinnamomi puede derivar de su expresión del gen similar a Cast_Gnk2 (99,6% idéntico a A0A8J4V9V8 ). [88] La modificación transgénica de C. dentata con el gen similar a Cast_Gnk2 puede proporcionar un mecanismo para desarrollar castaños americanos resistentes a Phytophthora cinnamomi . [89] El apilamiento del gen similar a Cast_Gnk2 y el gen de la oxalato oxidasa puede proporcionar un medio para desarrollar castaños americanos genéticamente modificados resistentes tanto al tizón del castaño como a la enfermedad de la tinta. [89]

El Proyecto de Investigación y Restauración del Castaño Americano de SUNY-ESF no busca la protección de la propiedad intelectual (PI) a través de patentes. El Dr. William Powell , codirector del proyecto, afirma que la decisión de no solicitar una patente sobre las líneas transgénicas del proyecto fue para permitir que la planta fuera más accesible para los conservacionistas y el público en general. [59] Powell postula que una patente limitaría la propagación del transgén de oxalato oxidasa en las poblaciones de castaños americanos al limitar la capacidad de plantar libremente árboles transgénicos y cruzar los árboles con castaños americanos supervivientes o los híbridos producidos en el programa de retrocruzamiento. Powell afirma que las patentes serían una barrera para la restauración del castaño y estarían en directa oposición a los objetivos de colaboración del programa. [59]

Si bien no se busca protección mediante patente, la American Chestnut Foundation (TACF), una organización sin fines de lucro, mantiene el control a través de un Acuerdo de Germoplasma, que garantiza el uso autorizado del germoplasma de castaño. El acuerdo salvaguarda los derechos de TACF y se alinea con los objetivos de restauración de la organización.

A partir de diciembre de 2023, TACF ya no apoya el desarrollo o la desregulación de la variante Darling 58 debido a malos resultados de rendimiento derivados de una confusión con la línea de plantas Darling 54. [90] [91] SUNY ESF continúa buscando la desregulación. [92] [93]

Entrecruzamiento de castañas americanas supervivientes

Castaño americano grande resistente a la plaga que sobrevive en su área de distribución natural. Los árboles supervivientes que pasan las pruebas de resistencia se utilizan en el programa All American Breeding de la ACCF.

La American Chestnut Cooperators Foundation (ACCF) no utiliza cruces con especies asiáticas para resistir la plaga, sino cruces entre castañas americanas seleccionadas por su resistencia nativa a la plaga, una estrategia de reproducción descrita por la ACCF como "cruzamientos totalmente americanos". John Rush Elkins, químico investigador y profesor emérito de química en la Universidad de Concord , y Gary Griffin, profesor de patología vegetal en Virginia Tech , creen que puede haber varias características diferentes que favorecen la resistencia al tizón. Tanto Elkins como Griffin han escrito extensamente sobre el castaño americano. [94] Creen que al realizar cruces entre castaños americanos resistentes de muchos lugares, continuarán mejorando los niveles de resistencia al tizón para producir un castaño americano que pueda competir en el bosque. Griffin, que ha estado involucrado en la restauración del castaño americano durante muchos años, [94] desarrolló una escala para evaluar los niveles de resistencia al tizón, que hizo posible realizar selecciones científicamente. Inoculó castañas de cinco años con una cepa letal estándar del hongo tizón y midió el crecimiento de los cancros. Las castañas sin resistencia al tizón producen cancros hundidos de rápido crecimiento que son profundos y matan el tejido directamente en la madera. Las castañas resistentes producen cancros hinchados y de crecimiento lento que son superficiales: se puede recuperar tejido vivo debajo de estos cancros. El nivel de resistencia al tizón se juzga mediante mediciones periódicas de los cancros. Se evaluaron injertos de grandes supervivientes de la epidemia de tizón después de las inoculaciones y, a partir de 1980, se realizaron cruces controlados entre castaños americanos resistentes. Los primeros "cruces totalmente americanos" se plantaron en Martin American Chestnut Planting de Virginia Tech en el condado de Giles, Virginia . y en Beckley, Virginia Occidental . Fueron inoculados en 1990 y evaluados en 1991 y 1992. Nueve de los árboles mostraron una resistencia igual a la de sus padres, y cuatro de ellos tuvieron una resistencia comparable a la de los híbridos en la misma prueba. [94] [95] [96] [97] Muchas castañas ACCF han expresado una resistencia al tizón igual o mayor que la de un sobreviviente original del tizón, pero hasta ahora, solo un puñado ha demostrado un control superior y duradero del tizón. El tiempo dirá si la descendencia de estas mejores castañas exhibe una resistencia duradera al tizón en diferentes ambientes de estrés. [98]

retrocruzamiento

El retrocruzamiento como tratamiento contra el tizón fue propuesto por primera vez por Charles Burnham de la Universidad de Minnesota en la década de 1970. [7] [9] [99] Burnham, profesor emérito de agronomía y genética vegetal considerado uno de los pioneros de la genética del maíz , [100] se dio cuenta de que los experimentos realizados por el USDA para cruzar castañas americanas con castañas europeas y asiáticas Chestnuts supuso erróneamente que un gran número de genes eran responsables de la resistencia al tizón, mientras que actualmente se cree que el número de genes responsables es bajo. El USDA abandonó su programa de cruzamiento y destruyó las plantaciones locales alrededor de 1960 después de no poder producir un híbrido resistente a la plaga. [101] El reconocimiento de Burnham del error del USDA lo llevó a unirse con otros para crear la American Chestnut Foundation en 1983, con el único propósito de criar un castaño americano resistente al tizón. [99] La American Chestnut Foundation está retrocruzando castaños chinos resistentes al tizón con castaños americanos, para recuperar las características de crecimiento y la composición genética estadounidenses, y luego, finalmente, cruza las generaciones avanzadas de retrocruzamientos para eliminar genes de susceptibilidad al tizón. [102] El primer castaño americano retrocruzado, llamado "Badajo", sobrevivió al tizón durante 25 años, y la American Chestnut Foundation ha utilizado injertos del árbol desde 1983. [101] El capítulo de Pensilvania de la American Chestnut Foundation, que pretende devolver el castaño americano a los bosques de los estados del Atlántico Medio , ha plantado más de 22.000 árboles. [103]

La Ley de Recuperación y Control de Minería a Superficie de 1977 exige que los propietarios de minas de carbón abandonadas cubran al menos el 80 por ciento de su tierra con vegetación. Si bien muchas empresas plantaron pastos invasivos, otras comenzaron a financiar investigaciones sobre la plantación de árboles, porque pueden ser más rentables y producir mejores resultados. [104] Keith Gilland comenzó a plantar castaños americanos en antiguas minas a cielo abierto en 2008 como estudiante en la Universidad de Miami , y hasta la fecha ha plantado más de 5.000 árboles. [104] En 2005, se plantó en el césped de la Casa Blanca un árbol híbrido con genes principalmente estadounidenses . [105] Un árbol plantado en 2005 en la biblioteca de árboles fuera del edificio del USDA todavía estaba muy sano siete años después; Contiene un 98% de ADN de castaño americano y un 2% de ADN de castaño chino. Este árbol contiene suficiente ADN de castaño chino que codifica genes de resistencia sistémica para resistir la plaga. Esto es esencial para restaurar los castaños americanos en el noreste. [106] La Asociación de Productores de Nueces del Norte (NNGA) también ha participado activamente en la búsqueda de híbridos viables. [107] De 1962 a 1990, Alfred Szego y otros miembros de la NNGA desarrollaron híbridos con variedades chinas que mostraron una resistencia limitada. Inicialmente, el método de retrocruzamiento generaría un híbrido de un castaño americano y un castaño chino, luego el híbrido se cruzaría con un castaño americano normal, el cruce posterior involucraría un híbrido y un castaño americano o dos híbridos, lo que aumentaría la composición genética. de los híbridos principalmente castaño americano pero aún conservan la resistencia al tizón del castaño chino. [108]

Un programa de retrocruzamiento ha integrado rasgos deseables del castaño americano con rasgos del castaño chino , logrando una resistencia intermedia a Cryphonectria parasitica y Phytophthora cinnamomi en el genoma híbrido. [109]

hipovirulencia

Hypovirus es el único género de la familia Hypoviridae . Los miembros de este género infectan hongos patógenos y reducen su capacidad para causar enfermedades (hipovirulencia). [110] En particular, el virus infecta a Cryphonectria parasitica , el hongo que causa la plaga del castaño, lo que ha permitido a los árboles infectados recuperarse de la plaga. El uso de hipovirulencia para controlar el tizón se originó en Europa , donde el virus fúngico se propagó naturalmente a través de poblaciones de castaños europeos . La capacidad reducida del hongo para causar enfermedades permitió que el castaño europeo se regenerara, creando grandes masas de árboles. También se ha encontrado hipovirulencia en América del Norte, pero no se ha propagado de manera efectiva. [111] El "árbol Arner" del sur de Ontario es uno de los mejores ejemplos de hipovirulencia natural. Es un castaño americano maduro que se ha recuperado de infecciones graves del tizón del castaño. Los cancros han sanado y el árbol continúa creciendo vigorosamente. Los científicos han descubierto que la plaga del castaño que queda en el árbol es hipovirulenta, aunque los aislados tomados del árbol no tienen los virus fúngicos que se encuentran en otros aislados. [112] Los árboles inoculados con aislados tomados del árbol de Arner han mostrado un control moderado del cancro. [113] Los cancros de los castaños americanos hipovirulentos se producen en los tejidos más externos del árbol, pero los cancros no se propagan a los tejidos de crecimiento del castaño americano, lo que le proporciona resistencia. [114]

Especímenes supervivientes

Hojas de castaño americano, finales de primavera.
Fotografía con follaje de otoño tomada en noviembre en el norte de Georgia
Castaño americano solitario a finales del invierno en Iowa.

Usos

Alimento

Winslow Homer (estadounidense, 1836-1910). Castañando, 1870. Grabado xilográfico, Hoja: 11+3 ⁄ 4 × 8+3 ⁄ 4 pulgadas (29,8 × 22,2 cm). Museo de Brooklyn, donación de Harvey Isbitts, 1998.105.157

Las nueces alguna vez fueron un recurso económico importante en América del Norte , y se vendían en las calles de pueblos y ciudades, como a veces todavía lo son durante la temporada navideña (generalmente se dice que se " asan en un fuego abierto " porque su olor es fácilmente identificable en muchas ocasiones). unas cuantas cuadras). Las castañas son comestibles crudas o tostadas, aunque normalmente se prefieren asadas. Hay que pelar la piel marrón para acceder a la porción comestible de color blanco amarillento.

Las nueces eran comúnmente alimentadas por varios tipos de vida silvestre y también eran tan abundantes que los agricultores las utilizaban para alimentar al ganado, al permitir que el ganado deambulara libremente por los bosques que estaban llenos predominantemente de castaños americanos. [60]

El castaño americano también era importante para los nativos americanos, ya que actuaba como fuente de alimento tanto para los nativos americanos como para la vida silvestre que a menudo se cazaba. [139] Los nativos americanos utilizaban el castaño americano como medicina tradicional . [3]

Muebles y otros productos de madera.

La edición de enero de 1888 de Orchard and Garden menciona que el castaño americano es "superior en calidad a cualquiera que se encuentre en Europa". [140] La madera es de veta recta, fuerte y fácil de aserrar y partir, y carece de la veta radial que se encuentra en la mayoría de las otras maderas duras. El árbol era particularmente valioso comercialmente ya que crecía a un ritmo más rápido que los robles. [20] Al ser rica en taninos , la madera era muy resistente a la descomposición y, por lo tanto, se usaba para una variedad de propósitos, incluidos muebles, cercas de riel dividido , tejas, construcción de viviendas, pisos, muelles, madera contrachapada , pulpa de papel y postes telefónicos . También se extraían taninos de la corteza para curtir el cuero. [3] Aunque ya no hay árboles más grandes disponibles para fresar, gran parte de la madera de castaño se ha recuperado de graneros históricos para transformarla en muebles y otros artículos. [141]

El castaño "gusano" se refiere a una calidad de madera defectuosa que tiene daños por insectos, ya que ha sido aserrada de árboles muertos hace mucho tiempo y afectados por plagas. Esta madera "gusana" se ha puesto de moda desde entonces por su carácter rústico. [141] [142] [143]

El castaño americano no se considera un árbol de sombra particularmente bueno para el patio porque sus excrementos son prolíficos y una molestia considerable. Los amentos en primavera, las vainas de nueces espinosas en otoño y las hojas a principios del invierno pueden ser un problema. [ ¿investigacion original? ] Estas características son más o menos comunes a todos los árboles de sombra, pero quizás no en el mismo grado que el castaño. Las vainas de semillas espinosas son una molestia particular cuando se esparcen en un área frecuentada por personas. [ ¿investigacion original? ]

Ver también

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