Sericitochromatia, el nombre propuesto para el grupo parafilético y más basal, es el ancestro tanto del grupo no fotosintético Melainabacteria como de las cianobacterias fotosintéticas, también llamadas Oxyphotobacteria. [16]
Las cianobacterias Synechocystis y Cyanothece son organismos modelo importantes con aplicaciones potenciales en biotecnología para la producción de bioetanol , colorantes alimentarios, como fuente de alimentos humanos y animales, suplementos dietéticos y materias primas. [17] Las cianobacterias producen una variedad de toxinas conocidas como cianotoxinas que pueden causar efectos nocivos para la salud de humanos y animales.
Descripción general
Las cianobacterias se encuentran prácticamente en todas partes. Las salpicaduras marinas que contienen microorganismos marinos , incluidas las cianobacterias, pueden ser arrastradas a la atmósfera, donde se convierten en aeroplancton y pueden viajar por todo el planeta antes de volver a caer a la Tierra. [18]
Las cianobacterias son un filo muy grande y diverso de procariotas fotosintéticos . [19] Se definen por su combinación única de pigmentos y su capacidad para realizar la fotosíntesis oxigenada . A menudo viven en agregados coloniales que pueden adoptar una multitud de formas. [20] De particular interés son las especies filamentosas , que a menudo dominan las capas superiores de las esteras microbianas que se encuentran en ambientes extremos como aguas termales , agua hipersalina , desiertos y regiones polares, [21] pero también están ampliamente distribuidas en entornos más mundanos. [22] Están optimizados evolutivamente para condiciones ambientales de bajo oxígeno. [23] Algunas especies fijan nitrógeno y viven en una amplia variedad de suelos húmedos y agua, ya sea libremente o en una relación simbiótica con plantas u hongos formadores de líquenes (como en el género de líquenes Peltigera ). [24]
Prochlorococcus , una influyente cianobacteria marina que produce gran parte del oxígeno del mundo.
Las cianobacterias son procariotas fotosintéticos ampliamente distribuidos globalmente y son contribuyentes importantes a los ciclos biogeoquímicos globales . [25] Son los únicos procariotas fotosintéticos oxigenados y prosperan en hábitats diversos y extremos. [26] Se encuentran entre los organismos más antiguos de la Tierra con registros fósiles que datan de al menos 2.1 mil millones de años. [27] Desde entonces, las cianobacterias han sido actores esenciales en los ecosistemas de la Tierra. Las cianobacterias planctónicas son un componente fundamental de las redes alimentarias marinas y son contribuyentes importantes a los flujos globales de carbono y nitrógeno . [28] [29] Algunas cianobacterias forman floraciones de algas dañinas que causan la interrupción de los servicios ecosistémicos acuáticos y la intoxicación de la vida silvestre y los humanos por la producción de poderosas toxinas ( cianotoxinas ) como microcistinas , saxitoxina y cilindrospermopsina . [30] [31] En la actualidad, las floraciones de cianobacterias representan una amenaza grave para los ambientes acuáticos y la salud pública, y su frecuencia y magnitud están aumentando a nivel mundial. [32] [25]
Las cianobacterias son omnipresentes en los ambientes marinos y desempeñan papeles importantes como productores primarios . Forman parte del fitoplancton marino , que actualmente contribuye con casi la mitad de la producción primaria total de la Tierra. [33] Alrededor del 25% de la producción primaria marina mundial es aportada por las cianobacterias. [34]
Dentro de las cianobacterias, solo unos pocos linajes colonizaron el océano abierto: Crocosphaera y parientes, cianobacteria UCYN-A , Trichodesmium , así como Prochlorococcus y Synechococcus . [35] [36] [37] [38] De estos linajes, las cianobacterias fijadoras de nitrógeno son particularmente importantes porque ejercen un control sobre la productividad primaria y la exportación de carbono orgánico al océano profundo, [35] al convertir el gas nitrógeno en amonio, que luego se utiliza para producir aminoácidos y proteínas. Las picocianobacterias marinas ( Prochlorococcus y Synechococcus ) dominan numéricamente la mayoría de los ensamblajes de fitoplancton en los océanos modernos, contribuyendo de manera importante a la productividad primaria. [37] [38] [39] Mientras que algunas cianobacterias planctónicas son células unicelulares y de vida libre (por ejemplo, Crocosphaera , Prochlorococcus , Synechococcus ); Otros han establecido relaciones simbióticas con algas haptofitas , como los cocolitóforos . [36] Entre las formas filamentosas, Trichodesmium son de vida libre y forman agregados. Sin embargo, las cianobacterias filamentosas formadoras de heterocistos (por ejemplo, Richelia , Calothrix ) se encuentran en asociación con diatomeas como Hemiaulus , Rhizosolenia y Chaetoceros . [40] [41] [42] [43]
Las cianobacterias marinas incluyen los organismos fotosintéticos más pequeños conocidos. El más pequeño de todos, Prochlorococcus , tiene solo entre 0,5 y 0,8 micrómetros de diámetro. [44] En términos de número de individuos, Prochlorococcus es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células de este género o más. Se estima que en todo el mundo hay varios octillones (10 27 , un billón de billones de billones) de individuos. [45] Prochlorococcus es ubicuo entre las latitudes 40°N y 40°S, y domina en las regiones oligotróficas (pobres en nutrientes) de los océanos. [46] La bacteria representa aproximadamente el 20% del oxígeno en la atmósfera de la Tierra. [47]
Morfología
Las cianobacterias tienen una morfología variable, que va desde formas unicelulares y filamentosas hasta formas coloniales . Las formas filamentosas presentan una diferenciación celular funcional, como heterocistos (para la fijación de nitrógeno), acinetos (células en estado de reposo) y hormogonios (filamentos reproductivos y móviles). Estos, junto con las conexiones intercelulares que poseen, se consideran los primeros signos de multicelularidad. [48] [49] [50] [25]
Muchas cianobacterias forman filamentos móviles de células, llamados hormogonios , que se alejan de la biomasa principal para brotar y formar nuevas colonias en otros lugares. [51] [52] Las células de un hormogonio suelen ser más delgadas que en el estado vegetativo, y las células en cada extremo de la cadena móvil pueden ser cónicas. Para separarse de la colonia original, un hormogonio a menudo debe desgarrar una célula más débil en un filamento, llamado necridio.
Cada célula individual (cada cianobacteria individual) típicamente tiene una pared celular gruesa y gelatinosa . [57] Carecen de flagelos , pero las hormogonias de algunas especies pueden moverse deslizándose por las superficies. [58] Muchas de las formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria son capaces de un movimiento ondulante; el filamento oscila de un lado a otro. En columnas de agua, algunas cianobacterias flotan formando vesículas de gas , como en las arqueas . [59] Estas vesículas no son orgánulos como tales. No están delimitadas por membranas lipídicas , sino por una vaina proteica.
Fijación de nitrógeno
Cianobacterias fijadoras de nitrógeno
Algunas cianobacterias pueden fijar nitrógeno atmosférico en condiciones anaeróbicas por medio de células especializadas llamadas heterocistos . [55] [56] Los heterocistos también pueden formarse en condiciones ambientales apropiadas (anóxicas) cuando el nitrógeno fijado es escaso. Las especies formadoras de heterocistos están especializadas para la fijación de nitrógeno y son capaces de fijar el gas nitrógeno en amoníaco ( NH 3 ), nitritos ( NO−2) o nitratos ( NO−3), que puede ser absorbido por las plantas y convertido en proteínas y ácidos nucleicos (el nitrógeno atmosférico no es biodisponible para las plantas, a excepción de las bacterias fijadoras de nitrógeno endosimbióticas , especialmente la familia Fabaceae , entre otras).
Las cianobacterias de vida libre están presentes en el agua de los arrozales , y se las puede encontrar creciendo como epífitas en las superficies del alga verde, Chara , donde pueden fijar nitrógeno. [60] Las cianobacterias como Anabaena (un simbionte del helecho acuático Azolla ) pueden proporcionar biofertilizantes a las plantaciones de arroz . [61]
Fotosíntesis
Diagrama de una célula cianobacteriana típica
Membrana tilacoide de cianobacterias [62]
Las membranas externas y plasmáticas están en azul, las membranas tilacoides en dorado, los gránulos de glucógeno en cian, los carboxisomas (C) en verde y un gran gránulo de polifosfato denso (G) en rosa.
Fijación de carbono
Las cianobacterias utilizan la energía de la luz solar para impulsar la fotosíntesis , un proceso en el que la energía de la luz se utiliza para sintetizar compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono. Debido a que son organismos acuáticos, suelen emplear varias estrategias que se conocen colectivamente como un "mecanismo de concentración de CO 2 " para ayudar en la adquisición de carbono inorgánico (CO 2 o bicarbonato ). Entre las estrategias más específicas está la prevalencia generalizada de los microcompartimentos bacterianos conocidos como carboxisomas , [63] que cooperan con transportadores activos de CO 2 y bicarbonato, para acumular bicarbonato en el citoplasma de la célula. [64] Los carboxisomas son estructuras icosaédricas compuestas de proteínas de cubierta hexamérica que se ensamblan en estructuras similares a jaulas que pueden tener varios cientos de nanómetros de diámetro. Se cree que estas estructuras unen la enzima fijadora de CO 2 , RuBisCO , al interior de la cáscara, así como la enzima anhidrasa carbónica , utilizando la canalización metabólica para mejorar las concentraciones locales de CO 2 y así aumentar la eficiencia de la enzima RuBisCO. [65]
Transporte de electrones
A diferencia de las bacterias púrpuras y otras bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica , las membranas tilacoides de las cianobacterias no son continuas con la membrana plasmática, sino que son compartimentos separados. [66] La maquinaria fotosintética está incrustada en las membranas tilacoides , con ficobilisomas que actúan como antenas de recolección de luz unidas a la membrana, dando la pigmentación verde observada (con longitudes de onda de 450 nm a 660 nm) en la mayoría de las cianobacterias. [67]
Si bien la mayoría de los electrones de alta energía derivados del agua son utilizados por las células cianobacterianas para sus propias necesidades, una fracción de estos electrones puede ser donada al ambiente externo a través de la actividad electrogénica . [68]
Respiración
La respiración en las cianobacterias puede ocurrir en la membrana del tilacoide junto con la fotosíntesis, [69] y su transporte de electrones fotosintético comparte el mismo compartimento que los componentes del transporte de electrones respiratorio. Si bien el objetivo de la fotosíntesis es almacenar energía mediante la construcción de carbohidratos a partir de CO 2 , la respiración es lo inverso, ya que los carbohidratos se convierten nuevamente en CO 2 junto con la liberación de energía.
Las cianobacterias parecen separar estos dos procesos con su membrana plasmática que contiene solo componentes de la cadena respiratoria, mientras que la membrana tilacoide alberga una cadena de transporte de electrones fotosintética y respiratoria interconectada. [69] Las cianobacterias utilizan electrones de la succinato deshidrogenasa en lugar de los de NADPH para la respiración. [69]
Las cianobacterias sólo respiran durante la noche (o en la oscuridad) porque las instalaciones utilizadas para el transporte de electrones se utilizan a la inversa para la fotosíntesis mientras están en la luz. [70]
Cadena de transporte de electrones
Muchas cianobacterias son capaces de reducir el nitrógeno y el dióxido de carbono en condiciones aeróbicas , un hecho que puede ser responsable de su éxito evolutivo y ecológico. La fotosíntesis oxidante de agua se logra mediante el acoplamiento de la actividad de los fotosistemas (PS) II y I ( esquema Z ). A diferencia de las bacterias verdes del azufre que solo utilizan un fotosistema, el uso del agua como donante de electrones es energéticamente exigente y requiere dos fotosistemas. [71]
Los ficobilisomas , unidos a la membrana tilacoide, actúan como antenas captadoras de luz para los fotosistemas. [72] Los componentes del ficobilisoma ( ficobiliproteínas ) son responsables de la pigmentación azul-verde de la mayoría de las cianobacterias. [73] Las variaciones en este tema se deben principalmente a los carotenoides y ficoeritrinas que dan a las células su coloración rojo-marrón. En algunas cianobacterias, el color de la luz influye en la composición de los ficobilisomas. [74] [75] En luz verde, las células acumulan más ficoeritrina, que absorbe la luz verde, mientras que en luz roja producen más ficocianina que absorbe la roja. Por lo tanto, estas bacterias pueden cambiar de rojo ladrillo a azul-verde brillante dependiendo de si están expuestas a luz verde o a luz roja. [76] Este proceso de "adaptación cromática complementaria" es una forma de que las células maximicen el uso de la luz disponible para la fotosíntesis.
Algunos géneros carecen de ficobilisomas y en su lugar poseen clorofila b ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Originalmente se los agrupaba como proclorofitas o cloroxibacterias, pero parece que se han desarrollado en varias líneas diferentes de cianobacterias. Por este motivo, ahora se los considera parte del grupo de las cianobacterias. [77] [78]
Impacto ambiental de las cianobacterias y otros microorganismos fotosintéticos en los sistemas acuáticos. En los ambientes acuáticos y marinos se encuentran diferentes clases de microorganismos fotosintéticos, que forman la base de redes alimentarias saludables y participan en simbiosis con otros organismos. Sin embargo, las condiciones ambientales cambiantes pueden dar lugar a una disbiosis comunitaria, en la que el crecimiento de especies oportunistas puede provocar floraciones nocivas y producción de toxinas con consecuencias negativas para la salud humana, el ganado y las poblaciones de peces. Las interacciones positivas se indican con flechas y las negativas con círculos cerrados en el modelo ecológico. [89]
Las cianobacterias acuáticas son conocidas por sus floraciones extensas y muy visibles que pueden formarse tanto en ambientes de agua dulce como marinos. Las floraciones pueden tener la apariencia de pintura o espuma de color verde azulado. Estas floraciones pueden ser tóxicas y, con frecuencia, conducen al cierre de aguas recreativas cuando se detectan. Los bacteriófagos marinos son parásitos importantes de las cianobacterias marinas unicelulares. [92]
El crecimiento de las cianobacterias se ve favorecido en estanques y lagos donde las aguas son tranquilas y tienen poca mezcla turbulenta. [93] Sus ciclos de vida se ven alterados cuando el agua se mezcla de forma natural o artificial debido a las corrientes agitadas causadas por el agua que fluye de los arroyos o el agua agitada de las fuentes. Por esta razón, las floraciones de cianobacterias rara vez ocurren en los ríos a menos que el agua fluya lentamente. El crecimiento también se ve favorecido a temperaturas más altas que permiten que las especies de Microcystis compitan con las diatomeas y las algas verdes , y potencialmente permitan el desarrollo de toxinas. [93]
Dibujo diagnóstico: Cianobacterias asociadas a la toba: Microcoleus vaginatus
Se ha descubierto que las cianobacterias desempeñan un papel importante en los hábitats terrestres y las comunidades de organismos. Se ha informado ampliamente que las costras del suelo de cianobacterias ayudan a estabilizar el suelo para prevenir la erosión y retener el agua. [96] Un ejemplo de una especie de cianobacteria que hace esto es Microcoleus vaginatus . M. vaginatus estabiliza el suelo utilizando una vaina de polisacárido que se une a las partículas de arena y absorbe agua. [97] M. vaginatus también hace una contribución significativa a la cohesión de la costra biológica del suelo . [98]
Algunos de estos organismos contribuyen significativamente a la ecología global y al ciclo del oxígeno . La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus fue descubierta en 1986 y es responsable de más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto. [99] Se creía que los ritmos circadianos solo existían en las células eucariotas, pero muchas cianobacterias muestran un ritmo circadiano bacteriano .
"Las cianobacterias son, sin duda, el grupo de microorganismos más exitoso de la Tierra. Son las más diversas genéticamente; ocupan una amplia gama de hábitats en todas las latitudes, están muy extendidas en ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres, y se las encuentra en los nichos más extremos, como aguas termales, salinas y bahías hipersalinas. Las cianobacterias fotoautotróficas , productoras de oxígeno, crearon las condiciones en la atmósfera primitiva del planeta que dirigieron la evolución del metabolismo aeróbico y la fotosíntesis eucariota. Las cianobacterias cumplen funciones ecológicas vitales en los océanos del mundo, siendo importantes contribuyentes a los presupuestos globales de carbono y nitrógeno". – Stewart y Falconer [100]
Cianobiontes
Simbiosis con plantas terrestres [101] Colonización de hojas y raíces por cianobacterias
(1) Las cianobacterias ingresan al tejido foliar a través de los estomas y colonizan el espacio intercelular, formando un asa cianobacteriana. (2) En la superficie de la raíz, las cianobacterias exhiben dos tipos de patrón de colonización; en el pelo radicular , los filamentos de las especies Anabaena y Nostoc forman colonias sueltas, y en la zona restringida de la superficie de la raíz, especies específicas de Nostoc forman colonias de cianobacterias. (3) La co-inoculación con 2,4-D y Nostoc spp. aumenta la formación de paranódulos y la fijación de nitrógeno. Una gran cantidad de aislados de Nostoc spp. colonizan la endosfera de la raíz y forman paranódulos. [101]
Algunas cianobacterias, las llamadas cianobiontes (simbiontes cianobacterianos), tienen una relación simbiótica con otros organismos, tanto unicelulares como multicelulares. [102] Como se ilustra a la derecha, hay muchos ejemplos de cianobacterias que interactúan simbióticamente con plantas terrestres . [103] [104] [105] [106] Las cianobacterias pueden entrar en la planta a través de los estomas y colonizar el espacio intercelular, formando bucles y espirales intracelulares. [107] Anabaena spp. coloniza las raíces de las plantas de trigo y algodón. [108] [109] [110] Calothrix sp. también se ha encontrado en el sistema de raíces del trigo. [109] [110] Las monocotiledóneas , como el trigo y el arroz, han sido colonizadas por Nostoc spp., [111] [112] [113] [114] En 1991, Ganther y otros aislaron diversas cianobacterias heterocistosas fijadoras de nitrógeno, incluidas Nostoc , Anabaena y Cylindrospermum , de la raíz de la planta y el suelo. La evaluación de las raíces de las plántulas de trigo reveló dos tipos de patrones de asociación: colonización suelta de los pelos radiculares por Anabaena y colonización apretada de la superficie de la raíz dentro de una zona restringida por Nostoc . [111] [101]
Cianobiontes de dinoflagelados de Ornithocercus [102]
Cianobiontes vivos (simbiontes cianobacterianos) pertenecientes al consorcio hospedador de dinoflagelados Ornithocercus (a) O. magnificus con numerosos cianobiontes presentes en las listas de la cintura superior e inferior (puntas de flecha negras) del cíngulo, denominada cámara simbiótica. (b) O. steinii con numerosos cianobiontes que habitan la cámara simbiótica. (c) Ampliación del área en (b) que muestra dos cianobiontes que se están dividiendo por fisión transversal binaria (flechas blancas).
Las relaciones entre los cianobiontes (simbiontes cianobacterianos) y los huéspedes protistanos son particularmente notables, ya que algunas cianobacterias fijadoras de nitrógeno ( diazótrofos ) desempeñan un papel importante en la producción primaria , especialmente en océanos oligotróficos limitados en nitrógeno . [115] [116] [117] Las cianobacterias, principalmente Synechococcus y Prochlorococcus de tamaño pico , están distribuidas de forma ubicua y son los organismos fotosintéticos más abundantes en la Tierra, representando una cuarta parte de todo el carbono fijado en los ecosistemas marinos. [39] [118] [46] A diferencia de las cianobacterias marinas de vida libre, se sabe que algunos cianobiontes son responsables de la fijación de nitrógeno en lugar de la fijación de carbono en el huésped. [119] [120] Sin embargo, las funciones fisiológicas de la mayoría de los cianobiontes siguen siendo desconocidas. Se han encontrado cianobiontes en numerosos grupos de protistas, incluidos dinoflagelados , tintínidos , radiolarios , amebas , diatomeas y haptofitos . [121] [122] Entre estos cianobiontes, se sabe poco sobre la naturaleza (por ejemplo, diversidad genética, especificidad del huésped o cianobionte y estacionalidad del cianobionte) de la simbiosis involucrada, particularmente en relación con el huésped dinoflagelado. [102]
Comportamiento colectivo
Comportamiento colectivo y estrategias de flotabilidad en cianobacterias unicelulares [123]
Algunas cianobacterias, incluso las unicelulares, muestran comportamientos colectivos sorprendentes y forman colonias (o floraciones ) que pueden flotar en el agua y tienen importantes funciones ecológicas. Por ejemplo, hace miles de millones de años, las comunidades de cianobacterias marinas del Paleoproterozoico podrían haber ayudado a crear la biosfera tal como la conocemos al enterrar compuestos de carbono y permitir la acumulación inicial de oxígeno en la atmósfera. [124] Por otro lado, las floraciones tóxicas de cianobacterias son un problema cada vez mayor para la sociedad, ya que sus toxinas pueden ser dañinas para los animales. [32] Las floraciones extremas también pueden agotar el oxígeno del agua y reducir la penetración de la luz solar y la visibilidad, comprometiendo así el comportamiento de alimentación y apareamiento de las especies que dependen de la luz. [123]
Como se muestra en el diagrama de la derecha, las bacterias pueden permanecer en suspensión como células individuales, adherirse colectivamente a superficies para formar biopelículas, sedimentarse pasivamente o flocular para formar agregados suspendidos. Las cianobacterias pueden producir polisacáridos sulfatados (neblina amarilla que rodea grupos de células) que les permiten formar agregados flotantes. En 2021, Maeda et al. descubrieron que el oxígeno producido por las cianobacterias queda atrapado en la red de polisacáridos y células, lo que permite que los microorganismos formen floraciones flotantes. [125] Se cree que las fibras proteicas específicas conocidas como pili (representadas como líneas que irradian desde las células) pueden actuar como una forma adicional de unir las células entre sí o a las superficies. Algunas cianobacterias también utilizan sofisticadas vesículas de gas intracelulares como ayudas para la flotación. [123]
Modelo de una estera cianobacteriana agrupada [126]
Vista de microscopio óptico de cianobacterias de un tapete microbiano
El diagrama de la izquierda muestra un modelo propuesto de distribución microbiana, organización espacial, ciclo de carbono y O2 en grupos y áreas adyacentes. (a) Los grupos contienen filamentos de cianobacterias más densos y microbios heterotróficos. Las diferencias iniciales en densidad dependen de la motilidad de las cianobacterias y pueden establecerse en escalas de tiempo cortas. El color azul más oscuro fuera del grupo indica concentraciones de oxígeno más altas en áreas adyacentes a los grupos. Los medios óxicos aumentan las frecuencias de inversión de los filamentos que comienzan a salir de los grupos, reduciendo así la migración neta fuera del grupo. Esto permite la persistencia de los grupos iniciales en escalas de tiempo cortas; (b) Acoplamiento espacial entre la fotosíntesis y la respiración en los grupos. El oxígeno producido por las cianobacterias se difunde en el medio suprayacente o se utiliza para la respiración aeróbica. El carbono inorgánico disuelto (CID) se difunde en el grupo desde el medio suprayacente y también se produce dentro del grupo por la respiración. En soluciones óxicas, las altas concentraciones de O2 reducen la eficiencia de la fijación de CO2 y dan lugar a la excreción de glicolato. En estas condiciones, la agregación puede ser beneficiosa para las cianobacterias si estimula la retención de carbono y la asimilación de carbono inorgánico por parte de las cianobacterias dentro de las agregaciones. Este efecto parece promover la acumulación de carbono orgánico particulado (células, vainas y organismos heterotróficos) en las agregaciones. [126]
No ha quedado claro por qué y cómo las cianobacterias forman comunidades. La agregación debe desviar recursos de la actividad principal de producir más cianobacterias, ya que generalmente implica la producción de grandes cantidades de material extracelular. Además, las células en el centro de agregados densos también pueden sufrir tanto sombreado como escasez de nutrientes. [127] [128] Entonces, ¿qué ventaja aporta esta vida comunitaria a las cianobacterias? [123]
Muerte celular en eucariotas y cianobacterias [25]
Tipos de muerte celular según el Comité de Nomenclatura sobre Muerte Celular (panel superior; [129] y propuesto para cianobacterias (panel inferior). Las células expuestas a lesiones extremas mueren de manera incontrolable, lo que refleja la pérdida de integridad estructural. Este tipo de muerte celular se denomina "muerte celular accidental" (ACD). La "muerte celular regulada (RCD)" está codificada por una vía genética que puede modularse mediante intervenciones genéticas o farmacológicas. La muerte celular programada (PCD) es un tipo de RCD que ocurre como un programa de desarrollo y aún no se ha abordado en cianobacterias. RN, necrosis regulada.
Un estudio de 2021 sobre la cianobacteria Synechocystis ha aportado nuevos conocimientos sobre cómo las cianobacterias forman floraciones . Estas utilizan un conjunto de genes que regulan la producción y exportación de polisacáridos sulfatados , cadenas de moléculas de azúcar modificadas con grupos sulfato que suelen encontrarse en algas marinas y tejidos animales. Muchas bacterias generan polisacáridos extracelulares, pero los sulfatados solo se han observado en cianobacterias. En Synechocystis, estos polisacáridos sulfatados ayudan a la cianobacteria a formar agregados flotantes atrapando burbujas de oxígeno en la viscosa red de células y polisacáridos. [125] [123]
Estudios previos sobre Synechocystis han demostrado que los pili de tipo IV , que decoran la superficie de las cianobacterias, también desempeñan un papel en la formación de floraciones. [130] [127] Estas fibras proteicas retráctiles y adhesivas son importantes para la motilidad, la adhesión a los sustratos y la captación de ADN. [131] La formación de floraciones puede requerir tanto pili de tipo IV como Synechan; por ejemplo, los pili pueden ayudar a exportar el polisacárido fuera de la célula. De hecho, la actividad de estas fibras proteicas puede estar relacionada con la producción de polisacáridos extracelulares en cianobacterias filamentosas. [132] Una respuesta más obvia sería que los pili ayudan a construir los agregados uniendo las células entre sí o con el polisacárido extracelular. Al igual que con otros tipos de bacterias, [133] ciertos componentes de los pili pueden permitir que las cianobacterias de la misma especie se reconozcan entre sí y hagan contactos iniciales, que luego se estabilizan mediante la construcción de una masa de polisacárido extracelular. [123]
El mecanismo de flotación por burbujas identificado por Maeda et al. se suma a una serie de estrategias conocidas que permiten a las cianobacterias controlar su flotabilidad, como el uso de vesículas de gas o la acumulación de lastres de carbohidratos. [134] Los pili de tipo IV por sí solos también podrían controlar la posición de las cianobacterias marinas en la columna de agua regulando el arrastre viscoso. [135] El polisacárido extracelular parece ser un activo multipropósito para las cianobacterias, desde un dispositivo de flotación hasta almacenamiento de alimentos, mecanismo de defensa y ayuda para la movilidad. [132] [123]
Muerte celular
El modelo conceptual hipotético que acopla la muerte celular programada (PCD) y el papel de las microcistinas (MC) en Microcystis. (1) El estresor extracelular (p. ej., radiación ultravioleta) actúa sobre la célula. (2) El estrés oxidativo intracelular aumenta; el contenido intracelular de especies reactivas de oxígeno (ROS) excede la capacidad antioxidante de la célula (mediada principalmente por un sistema enzimático que involucra una superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT) y glutatión peroxidasa (GPX)) y causa daño molecular. (3) El daño activa aún más la actividad similar a la caspasa y se inicia la muerte similar a la apoptosis. Simultáneamente, las MC intracelulares comienzan a liberarse al entorno extracelular. (4) Las MC extracelulares se han liberado significativamente de las células muertas de Microcystis. (5) Actúan sobre las células restantes de Microcystis y ejercen funciones extracelulares; por ejemplo, las MC extracelulares pueden aumentar la producción de polisacáridos extracelulares (EPS) que participan en la formación de colonias. Finalmente, la forma colonial mejora la supervivencia de las células restantes en condiciones de estrés. [136]
Uno de los procesos más críticos que determinan la ecofisiología de las cianobacterias es la muerte celular . La evidencia apoya la existencia de una muerte celular controlada en las cianobacterias, y se han descrito varias formas de muerte celular como respuesta a estreses bióticos y abióticos. Sin embargo, la investigación sobre la muerte celular en las cianobacterias es un campo relativamente joven y la comprensión de los mecanismos subyacentes y la maquinaria molecular que sustentan este proceso fundamental sigue siendo en gran medida esquiva. [25] Sin embargo, los informes sobre la muerte celular de las cianobacterias marinas y de agua dulce indican que este proceso tiene implicaciones importantes para la ecología de las comunidades microbianas/ [137] [138 ] [139] [140] Se han observado diferentes formas de muerte celular en las cianobacterias bajo varias condiciones estresantes, [141] [142] y se ha sugerido que la muerte celular juega un papel clave en los procesos de desarrollo, como la diferenciación de acinetos y heterocistos, así como la estrategia para la supervivencia de la población. [136] [143] [144] [48] [25]
Cianófagos
Los cianófagos son virus que infectan a las cianobacterias. Los cianófagos se pueden encontrar tanto en ambientes de agua dulce como marinos. [145] Los cianófagos marinos y de agua dulce tienen cabezas icosaédricas , que contienen ADN de doble cadena, unidas a una cola mediante proteínas conectoras. [146] El tamaño de la cabeza y la cola varía entre las especies de cianófagos. Los cianófagos, al igual que otros bacteriófagos , dependen del movimiento browniano para colisionar con las bacterias y luego utilizan proteínas de unión a receptores para reconocer las proteínas de la superficie celular, lo que conduce a la adherencia. Los virus con colas contráctiles dependen entonces de los receptores que se encuentran en sus colas para reconocer proteínas altamente conservadas en la superficie de la célula huésped. [147]
Los cianófagos infectan una amplia gama de cianobacterias y son reguladores clave de las poblaciones de cianobacterias en ambientes acuáticos, y pueden ayudar a prevenir las floraciones de cianobacterias en ecosistemas de agua dulce y marinos. Estas floraciones pueden representar un peligro para los seres humanos y otros animales, en particular en lagos de agua dulce eutróficos . La infección por estos virus es muy frecuente en células pertenecientes a Synechococcus spp. en ambientes marinos, donde se ha informado que hasta el 5% de las células pertenecientes a células cianobacterianas marinas contienen partículas de fagos maduros. [148]
El primer cianófago, LPP-1, fue descubierto en 1963. [149] Los cianófagos se clasifican dentro de las familias de bacteriófagos Myoviridae (por ejemplo, AS-1, N-1 ), Podoviridae (por ejemplo, LPP-1) y Siphoviridae (por ejemplo, S-1). [149]
Movimiento
Synechococcus utiliza una técnica de deslizamiento para moverse a 25 μm/s. La barra de escala mide aproximadamente 10 μm.
Se sabe desde hace mucho tiempo que las cianobacterias filamentosas realizan movimientos superficiales y que estos movimientos son resultado de pili de tipo IV . [150] [132] [151] Además, se sabe que Synechococcus , una cianobacteria marina, nada a una velocidad de 25 μm/s mediante un mecanismo diferente al de los flagelos bacterianos. [152] Se cree que la formación de ondas en la superficie de las cianobacterias empuja el agua circundante hacia atrás. [153] [154] Se sabe que las células son móviles mediante un método de deslizamiento [155] y un nuevo método de natación no fototáctico no caracterizado [156] que no implica movimiento flagelar.
Muchas especies de cianobacterias son capaces de planear. El planeo es una forma de movimiento celular que se diferencia del gateo o la natación en que no depende de ningún órgano externo obvio ni de ningún cambio en la forma celular y que ocurre solo en presencia de un sustrato . [157] [158] El planeo en las cianobacterias filamentosas parece estar impulsado por un mecanismo de "chorro de baba", en el que las células extruyen un gel que se expande rápidamente a medida que se hidrata, lo que proporciona una fuerza de propulsión, [159] [160] aunque algunas cianobacterias unicelulares utilizan pili de tipo IV para planear. [161] [22]
Las cianobacterias tienen requisitos de luz estrictos. Una cantidad insuficiente de luz puede provocar una producción insuficiente de energía y, en algunas especies, puede hacer que las células recurran a la respiración heterotrófica. [21] Una cantidad excesiva de luz puede inhibir las células, reducir la eficiencia de la fotosíntesis y causar daños por blanqueamiento. La radiación ultravioleta es especialmente mortal para las cianobacterias, y los niveles normales de luz solar pueden ser significativamente perjudiciales para estos microorganismos en algunos casos. [20] [162] [22]
Las cianobacterias filamentosas que viven en tapetes microbianos a menudo migran vertical y horizontalmente dentro del tapete para encontrar un nicho óptimo que equilibre sus requisitos de luz para la fotosíntesis con su sensibilidad al fotodaño. Por ejemplo, las cianobacterias filamentosas Oscillatoria sp. y Spirulina subsalsa que se encuentran en los tapetes bentónicos hipersalinos de Guerrero Negro , México, migran hacia abajo a las capas inferiores durante el día para escapar de la intensa luz solar y luego suben a la superficie al anochecer. [163] En contraste, la población de Microcoleus chthonoplastes que se encuentra en tapetes hipersalinos en Camargue , Francia, migra a la capa superior del tapete durante el día y se extiende homogéneamente a través del tapete durante la noche. [164] Un experimento in vitro con Phormidium uncinatum también demostró la tendencia de esta especie a migrar para evitar la radiación dañina. [20] [162] Estas migraciones suelen ser el resultado de algún tipo de fotomovimiento, aunque otras formas de taxis también pueden desempeñar un papel. [165] [22]
Las cianobacterias emplean el fotomovimiento (la modulación del movimiento celular en función de la luz incidente) como un medio para encontrar las condiciones óptimas de luz en su entorno. Existen tres tipos de fotomovimiento: fotocinesis, fototaxis y respuestas fotofóbicas. [166] [167] [168] [22]
Los microorganismos fotocinéticos modulan su velocidad de planeo en función de la intensidad de la luz incidente. Por ejemplo, la velocidad con la que se desliza Phormidium autumnale aumenta linealmente con la intensidad de la luz incidente. [169] [22]
Los microorganismos fototácticos se mueven según la dirección de la luz en el entorno, de modo que las especies fototácticas positivas tenderán a moverse aproximadamente en paralelo a la luz y hacia la fuente de luz. Especies como Phormidium uncinatum no pueden orientarse directamente hacia la luz, sino que dependen de colisiones aleatorias para orientarse en la dirección correcta, después de lo cual tienden a moverse más hacia la fuente de luz. Otras, como Anabaena variabilis , pueden orientarse doblando el tricoma. [170] [22]
Por último, los microorganismos fotofóbicos responden a gradientes de luz espaciales y temporales. Una reacción fotofóbica ascendente ocurre cuando un organismo ingresa a un área más brillante desde un área más oscura y luego invierte la dirección, evitando así la luz brillante. La reacción opuesta, llamada reacción descendente, ocurre cuando un organismo ingresa a un área oscura desde un área brillante y luego invierte la dirección, permaneciendo así en la luz. [22]
Durante el Precámbrico , las comunidades de microorganismos estromatolíticos crecieron en la mayoría de los ambientes marinos y no marinos en la zona fótica . Después de la explosión cámbrica de animales marinos, el pastoreo en las esteras de estromatolitos por parte de los herbívoros redujo en gran medida la aparición de los estromatolitos en ambientes marinos. Desde entonces, se encuentran principalmente en condiciones hipersalinas donde los invertebrados que pastan no pueden vivir (por ejemplo, Shark Bay , Australia Occidental). Los estromatolitos proporcionan registros antiguos de vida en la Tierra mediante restos fósiles que datan de hace 3,5 Ga . [172] La evidencia indiscutible más antigua de cianobacterias data de hace 2,1 Ga, pero hay alguna evidencia de ellas que se remonta a hace 2,7 Ga. [27] Las cianobacterias también podrían haber surgido hace 3,5 Ga. [173] Las concentraciones de oxígeno en la atmósfera se mantuvieron alrededor o por debajo del 0,001% del nivel actual hasta hace 2,4 Ga (el Gran Evento de Oxigenación ). [174] El aumento del oxígeno puede haber provocado una caída en la concentración de metano atmosférico y desencadenado la glaciación huroniana hace entre 2,4 y 2,1 millones de años. De esta manera, las cianobacterias pueden haber acabado con la mayoría de las otras bacterias de la época. [175]
Los oncolitos son estructuras sedimentarias compuestas de oncoides, que son estructuras en capas formadas por el crecimiento de cianobacterias. Los oncolitos son similares a los estromatolitos, pero en lugar de formar columnas, forman estructuras aproximadamente esféricas que no estaban unidas al sustrato subyacente mientras se formaban. [176] Los oncoides a menudo se forman alrededor de un núcleo central, como un fragmento de concha, [177] y una estructura de carbonato de calcio es depositada por microbios incrustantes . Los oncolitos son indicadores de aguas cálidas en la zona fótica , pero también se conocen en ambientes contemporáneos de agua dulce. [178] Estas estructuras rara vez superan los 10 cm de diámetro.
Un esquema de clasificación anterior de los fósiles de cianobacterias los dividía en porostromas y esponjosos . Estos ahora se reconocen como taxones de forma y se consideran taxonómicamente obsoletos; sin embargo, algunos autores han abogado por que los términos permanezcan de manera informal para describir la forma y la estructura de los fósiles bacterianos. [179]
Los estromatolitos que dejaron las cianobacterias son los fósiles de vida más antiguos que se conocen en la Tierra. Este fósil tiene mil millones de años.
Caliza oncolítica formada a partir de capas sucesivas de carbonato de calcio precipitadas por cianobacterias.
Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios a lo largo de la segunda mitad del eón Arcaico y la mayor parte del eón Proterozoico , en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . Sin embargo, se sostiene que su población varió considerablemente a lo largo de este eón. [10] [182] [183] Los arqueoplástidos como las algas verdes y rojas finalmente superaron a las cianobacterias como principales productores primarios en las plataformas continentales cerca del final del Neoproterozoico , pero solo con las radiaciones mesozoicas (251-65 Ma) de los fotoautótrofos secundarios como los dinoflagelados , los cocolitofóridos y las diatomeas la producción primaria en las aguas de las plataformas marinas tomó forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas . [184]
Origen de los cloroplastos
Los cloroplastos primarios son orgánulos celulares que se encuentran en algunos linajes eucariotas , donde están especializados en realizar la fotosíntesis. Se considera que evolucionaron a partir de cianobacterias endosimbióticas . [185] [186] Después de algunos años de debate, [187] ahora se acepta generalmente que los tres grupos principales de eucariotas endosimbióticos primarios (es decir, plantas verdes , algas rojas y glaucófitas ) forman un gran grupo monofilético llamado Archaeplastida , que evolucionó después de un evento endosimbiótico único. [188] [189] [190] [191]
La similitud morfológica entre los cloroplastos y las cianobacterias fue reportada por primera vez por el botánico alemán Andreas Franz Wilhelm Schimper en el siglo XIX [192] Los cloroplastos solo se encuentran en plantas y algas , [193] allanando así el camino para que el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski sugiriera en 1905 el origen simbiógeno del plástido. [194] Lynn Margulis volvió a llamar la atención sobre esta hipótesis más de 60 años después [195] pero la idea no fue completamente aceptada hasta que comenzaron a acumularse datos complementarios. El origen cianobacteriano de los plástidos ahora está respaldado por varias piezas de evidencia filogenética , [196] [188] [191] genómica , [197] bioquímica [198] [199] y estructural. [200] La descripción de otro evento de endosimbiosis primaria independiente y más reciente entre una cianobacteria y un linaje eucariota separado (la rizariana Paulinella chromatophora ) también da credibilidad al origen endosimbiótico de los plástidos. [201]
Además de esta endosimbiosis primaria, muchos linajes eucariotas han sido objeto de eventos endosimbióticos secundarios o incluso terciarios , es decir, la absorción " al estilo Matryoshka " por parte de un eucariota de otro eucariota portador de plástidos. [203] [185]
Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las cianobacterias, incluyendo un cromosoma circular, ribosomas de tipo procariota y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [204] [205] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales. Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos todavía poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células hospedantes vegetales y los genes en este ADN de cloroplasto se parecen a los de las cianobacterias. [206] El ADN en los cloroplastos codifica proteínas redox como los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta co-ubicación es necesaria para la regulación redox.
Orígenes marinos
Tiempo y tendencias en el diámetro celular, pérdida de formas filamentosas y preferencia de hábitat dentro de las cianobacterias
Basado en datos: nodos (1–10) y estrellas que representan ancestros comunes de Sánchez-Baracaldo et al., 2015, [43] momento del Gran Evento de Oxidación (GOE), [207] la Excursión Lomagundi-Jatuli , [208] y la formación Gunflint . [209] Las líneas verdes representan linajes de agua dulce y las líneas azules representan linajes marinos y se basan en la inferencia bayesiana de la evolución de caracteres (análisis de mapeo de caracteres estocásticos). [43]
Los taxones no están dibujados a escala: aquellos con diámetros celulares más pequeños están en la parte inferior y los más grandes en la parte superior.
Las cianobacterias han transformado fundamentalmente la geoquímica del planeta. [210] [207] Múltiples líneas de evidencia geoquímica apoyan la ocurrencia de intervalos de profundo cambio ambiental global al principio y al final del Proterozoico (2500–542 Ma). [211] [212] [213] Si bien se acepta ampliamente que la presencia de oxígeno molecular en el registro fósil temprano fue el resultado de la actividad de las cianobacterias, se sabe poco sobre cómo la evolución de las cianobacterias (por ejemplo, la preferencia de hábitat) puede haber contribuido a los cambios en los ciclos biogeoquímicos a lo largo de la historia de la Tierra. La evidencia geoquímica ha indicado que hubo un primer paso de aumento en la oxigenación de la superficie de la Tierra, que se conoce como el Gran Evento de Oxidación (GOE), en el Paleoproterozoico temprano (2500–1600 Ma). [210] [207] Un segundo pero mucho más pronunciado aumento en los niveles de oxígeno, conocido como el Evento de Oxigenación Neoproterozoica (NOE), [212] [81] [214] ocurrió alrededor de 800 a 500 Ma. [213] [215] Datos recientes de isótopos de cromo apuntan a bajos niveles de oxígeno atmosférico en la superficie de la Tierra durante mediados del Proterozoico, [211] lo que es consistente con la evolución tardía de las cianobacterias planctónicas marinas durante el Criogénico ; [216] ambos tipos de evidencia ayudan a explicar la aparición tardía y la diversificación de los animales. [217] [43]
Comprender la evolución de las cianobacterias planctónicas es importante porque su origen transformó fundamentalmente los ciclos del nitrógeno y el carbono hacia el final del Precámbrico . [215] Sin embargo, sigue sin estar claro qué eventos evolutivos llevaron al surgimiento de formas planctónicas de océano abierto dentro de las cianobacterias y cómo estos eventos se relacionan con la evidencia geoquímica durante el Precámbrico. [212] Hasta ahora, parece que la geoquímica oceánica (por ejemplo, las condiciones euxínicas durante el Proterozoico temprano a medio) [212] [214] [218] y la disponibilidad de nutrientes [219] probablemente contribuyeron al aparente retraso en la diversificación y la colonización generalizada de entornos de océano abierto por cianobacterias planctónicas durante el Neoproterozoico . [215] [43]
Genética
Las cianobacterias son capaces de una transformación genética natural . [220] [221] [222] La transformación genética natural es la alteración genética de una célula resultante de la captación e incorporación directa de ADN exógeno de su entorno. Para que se produzca la transformación bacteriana, la bacteria receptora debe estar en un estado de competencia , que puede ocurrir en la naturaleza como respuesta a condiciones como la inanición, la alta densidad celular o la exposición a agentes que dañan el ADN. En la transformación cromosómica, el ADN transformante homólogo puede integrarse en el genoma receptor mediante recombinación homóloga , y este proceso parece ser una adaptación para reparar el daño del ADN . [223]
Árbol de la vida en Generelle Morphologie der Organismen (1866). Nótese la ubicación del género Nostoc con algas y no con bacterias (reino "Monera")
Históricamente, las bacterias fueron clasificadas primero como plantas que constituyen la clase Schizomycetes, que junto con Schizophyceae (algas verdeazuladas/Cyanobacteria) formaron el phylum Schizophyta, [231] luego en el phylum Monera en el reino Protista por Haeckel en 1866, que comprende Protogens, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae y Vibrio , pero no Nostoc y otras cianobacterias, que fueron clasificadas con las algas, [232] luego reclasificadas como Prokaryotes por Chatton . [233]
Las cianobacterias se han clasificado tradicionalmente por su morfología en cinco secciones, denominadas con los números I–V. Las tres primeras –Chroococcales , Pleurocapsales y Oscillatoriales– no están respaldadas por estudios filogenéticos. Las dos últimas –Nostocales y Stigonematales– son monofiléticas como unidad y conforman las cianobacterias heterocistas. [234] [235]
Los miembros de Chroococales son unicelulares y suelen agruparse en colonias. El criterio taxonómico clásico ha sido la morfología celular y el plano de división celular. En Pleurocapsales, las células tienen la capacidad de formar esporas internas (baeocitos). El resto de las secciones incluyen especies filamentosas. En Oscillatoriales, las células están dispuestas uniseriadamente y no forman células especializadas (acinetos y heterocistos). [236] En Nostocales y Stigonematales, las células tienen la capacidad de desarrollar heterocistos en determinadas condiciones. Stigonematales, a diferencia de Nostocales, incluye especies con tricomas verdaderamente ramificados. [234]
La mayoría de los taxones incluidos en el filo o división Cyanobacteria aún no han sido publicados válidamente según el Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas (CIPE), excepto:
Cianobacterias cultivadas en medios específicos: Las cianobacterias pueden ser útiles en la agricultura ya que tienen la capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico en el suelo.
La cianobacteria unicelular Synechocystis sp. PCC6803 fue el tercer procariota y el primer organismo fotosintético cuyo genoma fue completamente secuenciado . [240] Sigue siendo un importante organismo modelo. [241] Crocosphaera subtropica ATCC 51142 es un importante organismo modelo diazotrófico . [242] Los genomas más pequeños de un organismo fotosintético se han encontrado en Prochlorococcus spp. (1,7 Mb ) [243] [244] y los más grandes en Nostoc punctiforme (9 Mb). [144] Se estima que los de Calothrix spp. tienen entre 12 y 15 Mb, [245] tan grandes como la levadura .
Investigaciones recientes han sugerido la posible aplicación de las cianobacterias a la generación de energía renovable mediante la conversión directa de la luz solar en electricidad. Las vías fotosintéticas internas se pueden acoplar a mediadores químicos que transfieren electrones a electrodos externos . [246] [247] A corto plazo, se están realizando esfuerzos para comercializar combustibles basados en algas, como diésel , gasolina y combustible para aviones . [68] [248] [249] Las cianobacterias también se han diseñado para producir etanol [250] y los experimentos han demostrado que cuando uno o dos genes CBB se sobreexpresan, el rendimiento puede ser incluso mayor. [251] [252]
Las cianobacterias pueden poseer la capacidad de producir sustancias que algún día podrían servir como agentes antiinflamatorios y combatir infecciones bacterianas en humanos. [253] Se ha demostrado que la producción fotosintética de azúcar y oxígeno de las cianobacterias tiene valor terapéutico en ratas con ataques cardíacos. [254] Si bien las cianobacterias pueden producir naturalmente varios metabolitos secundarios, pueden servir como huéspedes ventajosos para la producción de metabolitos derivados de plantas debido a los avances biotecnológicos en biología de sistemas y biología sintética. [255]
El color azul extraído de la espirulina se utiliza como colorante alimentario natural. [256]
Los investigadores de varias agencias espaciales sostienen que las cianobacterias podrían utilizarse para producir bienes para el consumo humano en futuros puestos tripulados en Marte, transformando los materiales disponibles en este planeta. [257]
Algunas microalgas contienen sustancias de alto valor biológico, como ácidos grasos poliinsaturados, aminoácidos, proteínas, pigmentos, antioxidantes, vitaminas y minerales. [259] Las algas verdeazuladas comestibles reducen la producción de citocinas proinflamatorias al inhibir la vía NF-κB en macrófagos y esplenocitos. [260] Los polisacáridos de sulfato exhiben actividad inmunomoduladora, antitumoral, antitrombótica, anticoagulante, antimutagénica, antiinflamatoria, antimicrobiana e incluso antiviral contra el VIH, el herpes y la hepatitis. [261]
Las toxinas específicas incluyen anatoxina-a , guanitoxina , aplisiatoxina , cianopeptolina, cilindrospermopsina , ácido domoico , nodularina R (de Nodularia ), neosaxitoxina y saxitoxina . Las cianobacterias se reproducen explosivamente bajo ciertas condiciones. Esto da como resultado floraciones de algas que pueden volverse dañinas para otras especies y representar un peligro para los humanos y los animales si las cianobacterias involucradas producen toxinas. Se han documentado varios casos de envenenamiento humano, pero la falta de conocimiento impide una evaluación precisa de los riesgos, [262] [263] [264] [265] y la investigación de Linda Lawton , FRSE en la Universidad Robert Gordon , Aberdeen y colaboradores tiene 30 años de examinar el fenómeno y los métodos para mejorar la seguridad del agua. [266]
Estudios recientes sugieren que la exposición significativa a altos niveles de toxinas productoras de cianobacterias como la BMAA puede causar esclerosis lateral amiotrófica (ELA). Las personas que viven a menos de un kilómetro de lagos contaminados con cianobacterias han tenido un riesgo 2,3 veces mayor de desarrollar ELA que el resto de la población; las personas que viven alrededor del lago Mascoma de New Hampshire tenían un riesgo hasta 25 veces mayor de ELA que la incidencia esperada. [267] La BMAA de las costras del desierto encontradas en todo Qatar podría haber contribuido a tasas más altas de ELA en los veteranos de la Guerra del Golfo . [263] [268]
Control químico
Varios productos químicos pueden eliminar las floraciones de cianobacterias de sistemas acuáticos más pequeños, como piscinas. Entre ellos se incluyen el hipoclorito de calcio , el sulfato de cobre , el cupricide (cobre quelado) y la simazina . [269] La cantidad de hipoclorito de calcio necesaria varía según la floración de cianobacterias, y es necesario realizar un tratamiento periódicamente. Según el Departamento de Agricultura de Australia, una tasa de 12 g de material al 70 % en 1000 L de agua suele ser eficaz para tratar una floración. [269] El sulfato de cobre también se utiliza habitualmente, pero el Departamento de Agricultura de Australia ya no lo recomienda, ya que mata al ganado, los crustáceos y los peces. [269] El cupricide es un producto de cobre quelado que elimina las floraciones con menores riesgos de toxicidad que el sulfato de cobre. Las recomendaciones de dosis varían de 190 ml a 4,8 L por 1000 m 2 . [269] Los tratamientos con alumbre férrica a razón de 50 mg/L reducirán las floraciones de algas. [269] [270] La simazina, que también es un herbicida, seguirá matando las floraciones durante varios días después de la aplicación. La simazina se comercializa en diferentes concentraciones (25, 50 y 90 %), la cantidad recomendada necesaria para un metro cúbico de agua por producto es 25 % de producto 8 ml; 50 % de producto 4 ml; o 90 % de producto 2,2 ml. [269]
Cambio climático
Es probable que el cambio climático aumente la frecuencia, intensidad y duración de las floraciones de cianobacterias en muchos lagos, embalses y estuarios eutróficos . [271] [32] Las cianobacterias formadoras de floraciones producen una variedad de neurotoxinas , hepatotoxinas y dermatoxinas , que pueden ser fatales para las aves y los mamíferos (incluidas las aves acuáticas, el ganado y los perros) y amenazan el uso de las aguas para la recreación, la producción de agua potable, el riego agrícola y la pesca. [32] Las cianobacterias tóxicas han causado importantes problemas de calidad del agua, por ejemplo en el lago Taihu (China), el lago Erie (EE. UU.), el lago Okeechobee (EE. UU.), el lago Victoria (África) y el mar Báltico . [32] [272] [273] [274]
El cambio climático favorece las floraciones de cianobacterias tanto directa como indirectamente. [32] Muchas cianobacterias formadoras de floraciones pueden crecer a temperaturas relativamente altas. [275] La mayor estratificación térmica de lagos y embalses permite que las cianobacterias flotantes floten hacia arriba y formen floraciones densas en la superficie, lo que les da un mejor acceso a la luz y, por lo tanto, una ventaja selectiva sobre los organismos fitoplanctónicos no flotantes. [276] [93] Las sequías prolongadas durante el verano aumentan los tiempos de residencia del agua en embalses, ríos y estuarios, y estas aguas cálidas estancadas pueden proporcionar condiciones ideales para el desarrollo de floraciones de cianobacterias. [277] [274]
La capacidad del género cianobacteriano dañino Microcystis para adaptarse a niveles elevados de CO 2 se demostró tanto en experimentos de laboratorio como de campo. [278] Las especies de Microcystis absorben CO 2 y HCO− 3y acumulan carbono inorgánico en los carboxisomas , y se descubrió que la competitividad de las cepas depende de la concentración de carbono inorgánico. Como resultado, se espera que el cambio climático y el aumento de los niveles de CO 2 afecten la composición de las cepas de las floraciones de cianobacterias. [278] [274]
^ Algunos botánicos restringen el nombre de algas a los protistas eucariotas , lo que no se extiende a las cianobacterias, que son procariotas . Sin embargo, el nombre común algas verdeazuladas continúa utilizándose como sinónimo de cianobacterias fuera de las ciencias biológicas. [ cita requerida ]
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Atribución
Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC BY 2.5.
Lectura adicional
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Enlaces externos
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¿Qué son las cianobacterias y cuáles son sus tipos?
Servidor web para la investigación de cianobacterias (archivado el 16 de septiembre de 2019)
Buceando en una cápsula del tiempo antártica llena de vida primordial
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![Restos cianobacterianos de un microfósil tubular anillado Oscillatoriopsis longa [180] Barra de escala: 100 μm](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/38/Oscillatoriopsis_longa_fossil.jpg/1280px-Oscillatoriopsis_longa_fossil.jpg)
