Los heterocistos o heterocitos son células especializadas fijadoras de nitrógeno formadas durante la falta de nitrógeno por algunas cianobacterias filamentosas , como Nostoc , Cylindrospermum y Anabaena . [1] Fijan el nitrógeno del dinitrógeno (N 2 ) en el aire utilizando la enzima nitrogenasa , con el fin de proporcionar a las células del filamento nitrógeno para la biosíntesis. [2]
La nitrogenasa se inactiva con oxígeno, por lo que el heterocisto debe crear un entorno microanaeróbico. La estructura y fisiología únicas de los heterocistos requieren un cambio global en la expresión génica . Por ejemplo, los heterocistos:
Las cianobacterias suelen obtener un carbono fijo (carbohidrato) mediante la fotosíntesis . La falta de división del agua en el fotosistema II impide que los heterocistos realicen la fotosíntesis, por lo que las células vegetativas les proporcionan carbohidratos , que se cree que son sacarosa . Las fuentes fijas de carbono y nitrógeno se intercambian a través de canales entre las células del filamento. Los heterocistos mantienen el fotosistema I , lo que les permite generar ATP mediante fotofosforilación cíclica .
Los heterocistos individuales se desarrollan cada 9-15 células, lo que produce un patrón unidimensional a lo largo del filamento. El intervalo entre heterocistos permanece aproximadamente constante a pesar de que las células del filamento se están dividiendo. El filamento bacteriano puede verse como un organismo multicelular con dos tipos de células distintas pero interdependientes. Tal comportamiento es muy inusual en procariotas y puede haber sido el primer ejemplo de patrón multicelular en la evolución . Una vez que se ha formado un heterocisto, no puede revertirse a una célula vegetativa. Ciertas bacterias formadoras de heterocistos pueden diferenciarse en células similares a esporas llamadas acinetos o células móviles llamadas hormogonias , lo que las convierte en las más versátiles fenotípicamente de todos los procariotas.
En ambientes con bajo contenido de nitrógeno, la diferenciación de heterocistos es desencadenada por el regulador transcripcional NtcA. NtcA influye en la diferenciación de heterocistos mediante la señalización de proteínas involucradas en el proceso de diferenciación de heterocistos. Por ejemplo, NtcA controla la expresión de varios genes, incluido HetR, que es crucial para la diferenciación de heterocistos. [3] Es crucial ya que regula positivamente otros genes como hetR, patS, hepA al unirse a su promotor y, por lo tanto, actuar como un factor de transcripción . También vale la pena señalar que la expresión de ntcA y HetR dependen entre sí y su presencia promueve la diferenciación de heterocistos incluso en presencia de nitrógeno. También se ha descubierto recientemente que otros genes como PatA, hetP regulan la diferenciación de heterocistos. [4] PatA modela los heterocistos a lo largo de los filamentos y también es importante para la división celular . PatS influye en la formación de patrones de heterocistos al inhibir la diferenciación de los mismos cuando un grupo de células diferenciadoras se juntan para formar un proheterocisto (heterocisto inmaduro). [5] El mantenimiento de los heterocistos depende de una enzima llamada hetN. La formación de heterocistos se inhibe por la presencia de una fuente fija de nitrógeno , como amonio o nitrato . [6]
En la formación de heterocistos a partir de una célula vegetativa tienen lugar las siguientes secuencias:
Las cianobacterias que forman heterocistos se dividen en los órdenes Nostocales y Stigonematales , que forman filamentos simples y ramificados respectivamente. En conjunto forman un grupo monofilético , con muy baja variabilidad genética .
Las bacterias también pueden entrar en una relación simbiótica con ciertas plantas. En tal relación, las bacterias no responden a la disponibilidad de nitrógeno, sino a las señales producidas por la planta para la diferenciación de heterocistos. Hasta el 60% de las células pueden convertirse en heterocistos, proporcionando nitrógeno fijo a la planta a cambio de carbono fijo. [6] La señal producida por la planta y la etapa de diferenciación de heterocistos a la que afecta es desconocida. Presumiblemente, la señal simbiótica generada por la planta actúa antes de la activación de NtcA, ya que hetR es necesario para la diferenciación de heterocistos simbióticos. Para la asociación simbiótica con la planta, se necesita ntcA, ya que las bacterias con ntcA mutado no pueden infectar plantas. [7]
Una relación simbiótica notable es la que existe entre las cianobacterias Anabaena y las plantas Azolla . Las Anabaena residen en los tallos y en las hojas de las plantas Azolla . [8] La planta Azolla realiza la fotosíntesis y proporciona carbono fijo para que Anabaena lo utilice como fuente de energía para las dinitrogenasas en las células de los heterocistos. [8] A cambio, los heterocistos pueden proporcionar a las células vegetativas y a la planta Azolla nitrógeno fijo en forma de amoníaco que sustenta el crecimiento de ambos organismos. [8] [9]
Esta relación simbiótica es explotada por los humanos en la agricultura. En Asia, las plantas de Azolla que contienen especies de Anabaena se utilizan como biofertilizante donde el nitrógeno es limitante [8] así como en la alimentación animal . [9] Diferentes cepas de Azolla-Anabaena son adecuadas para diferentes entornos y pueden conducir a diferencias en la producción de cultivos. [10] Se ha demostrado que los cultivos de arroz cultivados con Azolla-Anabaena como biofertilizante dan como resultado una cantidad y calidad de producto mucho mayor en comparación con los cultivos sin las cianobacterias. [9] [11] Las plantas de Azolla-Anabaena se cultivan antes y después de plantar cultivos de arroz. [9] A medida que las plantas de Azolla-Anabaena crecen, acumulan nitrógeno fijado debido a las acciones de las enzimas nitrogenasas y carbono orgánico de la fotosíntesis de las plantas de Azolla y las células vegetativas de Anabaena . [9] Cuando las plantas de Azolla-Anabaena mueren y se descomponen, liberan grandes cantidades de nitrógeno fijado, fósforo , carbono orgánico y muchos otros nutrientes en el suelo, proporcionando un ambiente rico ideal para el crecimiento de cultivos de arroz. [9]
La relación Anabaena - Azolla también se ha explorado como un posible método para eliminar contaminantes del medio ambiente, un proceso conocido como fitorremediación . [12] Se ha demostrado que Anabaena sp. junto con Azolla caroliniana tienen éxito en la eliminación de uranio , un contaminante tóxico causado por la minería , así como los metales pesados mercurio (II) , cromo (III) y cromo (VI) de aguas residuales contaminadas. [12] [13]
