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Microorganismo

Un grupo de bacterias Escherichia coli ampliado 10.000 veces

Un microorganismo , o microbio , [a] es un organismo de tamaño microscópico , que puede existir en su forma unicelular o como una colonia de células .

La posible existencia de vida microbiana invisible se sospechaba desde tiempos antiguos, como en las escrituras jainistas de la India del siglo VI a. C. El estudio científico de los microorganismos comenzó con su observación bajo el microscopio en la década de 1670 por Anton van Leeuwenhoek . En la década de 1850, Louis Pasteur descubrió que los microorganismos causaban el deterioro de los alimentos , desacreditando la teoría de la generación espontánea . En la década de 1880, Robert Koch descubrió que los microorganismos causaban las enfermedades tuberculosis , cólera , difteria y ántrax .

Debido a que los microorganismos incluyen la mayoría de los organismos unicelulares de los tres dominios de la vida , pueden ser extremadamente diversos. Dos de los tres dominios, Archaea y Bacteria , solo contienen microorganismos. El tercer dominio, Eukaryota, incluye todos los organismos multicelulares , así como muchos protistas y protozoos unicelulares que son microbios. Algunos protistas están relacionados con los animales y otros con las plantas verdes . También hay muchos organismos multicelulares que son microscópicos, a saber, microanimales , algunos hongos y algunas algas , pero estos generalmente no se consideran microorganismos. [ se necesita más explicación ]

Los microorganismos pueden tener hábitats muy diferentes y vivir en todas partes, desde los polos hasta el ecuador , desiertos , géiseres , rocas y las profundidades marinas . Algunos están adaptados a condiciones extremas , como condiciones de mucho calor o mucho frío , otros a altas presiones y unos pocos, como Deinococcus radiodurans , a entornos de alta radiación . Los microorganismos también forman parte de la microbiota que se encuentra en y sobre todos los organismos multicelulares. Hay evidencia de que rocas australianas de 3.450 millones de años alguna vez contenían microorganismos, la evidencia directa más temprana de vida en la Tierra. [1] [2]

Los microbios son importantes en la cultura y la salud humana de muchas maneras, ya que sirven para fermentar alimentos y tratar aguas residuales , y para producir combustible , enzimas y otros compuestos bioactivos . Los microbios son herramientas esenciales en biología como organismos modelo y se han utilizado en la guerra biológica y el bioterrorismo . Los microbios son un componente vital del suelo fértil . En el cuerpo humano , los microorganismos forman la microbiota humana , incluida la flora intestinal esencial . Los patógenos responsables de muchas enfermedades infecciosas son microbios y, como tales, son el objetivo de las medidas de higiene .

Descubrimiento

Precursores antiguos

Mahavira postuló la existencia de criaturas microscópicas en el siglo VI a.C.
Antonie van Leeuwenhoek fue el primero en estudiar los organismos microscópicos.
Lazzaro Spallanzani demostró que hervir un caldo impedía que se pudriera.

La posible existencia de organismos microscópicos se discutió durante muchos siglos antes de su descubrimiento en el siglo XVII. En el siglo VI a. C. , los jainistas de la India actual postularon la existencia de organismos diminutos llamados nigodas . [3] Se dice que estos nigodas nacen en grupos; viven en todas partes, incluidos los cuerpos de plantas, animales y personas; y su vida dura solo una fracción de segundo. [4] Según Mahavira , el 24.º predicador del jainismo, los humanos destruyen a estos nigodas a gran escala cuando comen, respiran, se sientan y se mueven. [3] Muchos jainistas modernos afirman que las enseñanzas de Mahavira presagian la existencia de microorganismos tal como los descubrió la ciencia moderna. [5]

La primera idea conocida que indica la posibilidad de que enfermedades se propaguen por organismos aún no vistos fue la del erudito romano Marco Terencio Varrón en un libro del siglo I a. C. titulado Sobre la agricultura, en el que llama a las criaturas invisibles animalia minuta y advierte contra la ubicación de una finca cerca de un pantano: [6]

…y porque se crían ciertas criaturas diminutas que no se pueden ver a simple vista, que flotan en el aire y entran al cuerpo por la boca y la nariz y causan enfermedades graves. [6]

En El Canon de la Medicina (1020), Avicena sugirió que la tuberculosis y otras enfermedades podrían ser contagiosas. [7] [8]

Edad moderna temprana

El científico turco Akshamsaddin mencionó el microbio en su obra Maddat ul-Hayat (El material de la vida) unos dos siglos antes del descubrimiento de Antonie van Leeuwenhoek mediante la experimentación:

Es incorrecto suponer que las enfermedades aparecen una tras otra en los seres humanos. Las enfermedades se transmiten de una persona a otra. Esta infección se produce a través de semillas que son tan pequeñas que no se pueden ver, pero que están vivas. [9] [10]

En 1546 , Girolamo Fracastoro propuso que las enfermedades epidémicas eran causadas por entidades similares a semillas transferibles que podían transmitir la infección por contacto directo o indirecto, o incluso sin contacto a largas distancias. [11]

Antonie van Leeuwenhoek es considerado uno de los padres de la microbiología . Fue el primero en 1673 en descubrir y realizar experimentos científicos con microorganismos, utilizando microscopios simples de lente única de su propio diseño. [12] [13] [14] [15] Robert Hooke , un contemporáneo de Leeuwenhoek, también utilizó la microscopía para observar la vida microbiana en forma de cuerpos fructíferos de mohos . En su libro de 1665 Micrographia , hizo dibujos de estudios y acuñó el término célula . [16]

Siglo XIX

Louis Pasteur demostró que los hallazgos de Spallanzani eran válidos incluso si el aire pudiera entrar a través de un filtro que mantuviera las partículas afuera.

Louis Pasteur (1822-1895) expuso caldos hervidos al aire, en recipientes que contenían un filtro para evitar que las partículas pasaran al medio de crecimiento , y también en recipientes sin filtro, pero con aire permitido a través de un tubo curvado para que las partículas de polvo se asentaran y no entraran en contacto con el caldo. Al hervir el caldo de antemano, Pasteur se aseguró de que ningún microorganismo sobreviviera dentro de los caldos al comienzo de su experimento. Nada creció en los caldos durante el experimento de Pasteur. Esto significaba que los organismos vivos que crecían en dichos caldos provenían del exterior, como esporas en el polvo, en lugar de generarse espontáneamente dentro del caldo. Por lo tanto, Pasteur refutó la teoría de la generación espontánea y apoyó la teoría de los gérmenes de la enfermedad . [17]

Robert Koch demostró que los microorganismos causaban enfermedades .

En 1876, Robert Koch (1843-1910) estableció que los microorganismos pueden causar enfermedades. Descubrió que la sangre del ganado infectado con ántrax siempre tenía grandes cantidades de Bacillus anthracis . Koch descubrió que podía transmitir el ántrax de un animal a otro tomando una pequeña muestra de sangre del animal infectado e inyectándola en uno sano, y esto hacía que el animal sano enfermara. También descubrió que podía cultivar la bacteria en un caldo nutritivo, luego inyectarla en un animal sano y causarle la enfermedad. Basándose en estos experimentos, ideó criterios para establecer un vínculo causal entre un microorganismo y una enfermedad, que ahora se conocen como los postulados de Koch . [18] Aunque estos postulados no se pueden aplicar en todos los casos, sí conservan importancia histórica para el desarrollo del pensamiento científico y todavía se utilizan en la actualidad. [19]

El descubrimiento de microorganismos como Euglena , que no encajaban ni en el reino animal ni en el vegetal , ya que eran fotosintéticos como las plantas, pero móviles como los animales, condujo a la denominación de un tercer reino en la década de 1860. En 1860, John Hogg lo llamó Protoctista, y en 1866 Ernst Haeckel lo llamó Protista . [20] [21] [22]

El trabajo de Pasteur y Koch no reflejó con precisión la verdadera diversidad del mundo microbiano debido a su enfoque exclusivo en microorganismos que tenían relevancia médica directa. No fue hasta el trabajo de Martinus Beijerinck y Sergei Winogradsky a finales del siglo XIX que se reveló la verdadera amplitud de la microbiología. [23] Beijerinck hizo dos contribuciones importantes a la microbiología: el descubrimiento de los virus y el desarrollo de técnicas de cultivo de enriquecimiento . [24] Si bien su trabajo sobre el virus del mosaico del tabaco estableció los principios básicos de la virología, fue su desarrollo del cultivo de enriquecimiento lo que tuvo el impacto más inmediato en la microbiología al permitir el cultivo de una amplia gama de microbios con fisiologías muy diferentes. Winogradsky fue el primero en desarrollar el concepto de quimiolitotrofia y, por lo tanto, revelar el papel esencial que desempeñan los microorganismos en los procesos geoquímicos. [25] Fue responsable del primer aislamiento y descripción de bacterias nitrificantes y fijadoras de nitrógeno . [23] El microbiólogo franco-canadiense Félix d'Herelle fue codescubridor de los bacteriófagos y fue uno de los primeros microbiólogos aplicados. [26]

Clasificación y estructura

Los microorganismos se pueden encontrar prácticamente en cualquier lugar de la Tierra . Las bacterias y las arqueas son casi siempre microscópicas, mientras que una serie de eucariotas también son microscópicas, entre ellas la mayoría de los protistas , algunos hongos , así como algunos microanimales y plantas. Los virus se consideran generalmente como seres inertes y, por tanto, no se consideran microorganismos, aunque un subcampo de la microbiología es la virología , el estudio de los virus. [27] [28] [29]

Evolución

BacteriaArchaeaEukaryotaAquifexThermotogaBacteroides–CytophagaPlanctomyces"Cyanobacteria"ProteobacteriaSpirochetesGram-positivesChloroflexiThermoproteus–PyrodictiumThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHaloarchaeaEntamoebaeSlime moldsAnimalsFungiPlantsCiliatesFlagellatesTrichomonadsMicrosporidiaDiplomonads
El árbol filogenético de Carl Woese de 1990 basado en datos de ARNr muestra los dominios de Bacteria , Archaea y Eukaryota . Todos son microorganismos, excepto algunos grupos eucariotas.

Los microorganismos unicelulares fueron las primeras formas de vida que se desarrollaron en la Tierra, hace aproximadamente 3.500 millones de años . [30] [31] [32] La evolución posterior fue lenta, [33] y durante unos 3.000 millones de años en el eón Precámbrico (gran parte de la historia de la vida en la Tierra ), todos los organismos fueron microorganismos. [34] [35] Se han identificado bacterias, algas y hongos en ámbar de 220 millones de años, lo que demuestra que la morfología de los microorganismos ha cambiado poco desde al menos el periodo Triásico . [36] Sin embargo, el papel biológico recién descubierto desempeñado por el níquel (especialmente el provocado por las erupciones volcánicas de las Trampas Siberianas ) puede haber acelerado la evolución de los metanógenos hacia el final del evento de extinción del Pérmico-Triásico . [37]

Los microorganismos tienden a tener una tasa de evolución relativamente rápida. La mayoría de los microorganismos pueden reproducirse rápidamente, y las bacterias también pueden intercambiar genes libremente a través de la conjugación , la transformación y la transducción , incluso entre especies muy divergentes. [38] Esta transferencia horizontal de genes , junto con una alta tasa de mutación y otros medios de transformación, permite que los microorganismos evolucionen rápidamente (a través de la selección natural ) para sobrevivir en nuevos entornos y responder a las tensiones ambientales . Esta rápida evolución es importante en medicina, ya que ha llevado al desarrollo de bacterias patógenas resistentes a múltiples fármacos , superbacterias , que son resistentes a los antibióticos . [39]

En 2012, científicos japoneses descubrieron una posible forma de transición de un microorganismo entre un procariota y un eucariota. Parakaryon myojinensis es un microorganismo único, más grande que un procariota típico, pero con material nuclear encerrado en una membrana como en un eucariota, y con presencia de endosimbiontes. Se considera que esta es la primera forma evolutiva plausible de microorganismo, que muestra una etapa de desarrollo desde el procariota al eucariota. [40] [41]

Arqueas

Las arqueas son organismos unicelulares procariotas y forman el primer dominio de la vida en el sistema de tres dominios de Carl Woese . Un procariota se define como aquel que no tiene núcleo celular ni otro orgánulo delimitado por una membrana . Las arqueas comparten esta característica definitoria con las bacterias con las que alguna vez se agruparon. En 1990, el microbiólogo Woese propuso el sistema de tres dominios que dividía a los seres vivos en bacterias, arqueas y eucariotas, [42] y, por lo tanto, dividía el dominio procariota.

Las arqueas se diferencian de las bacterias tanto en su genética como en su bioquímica. Por ejemplo, mientras que las membranas celulares bacterianas están hechas de fosfoglicéridos con enlaces éster , las membranas de las arqueas están hechas de lípidos de éter . [43] Las arqueas fueron descritas originalmente como extremófilos que vivían en ambientes extremos , como aguas termales , pero desde entonces se han encontrado en todo tipo de hábitats . [44] Solo ahora los científicos están comenzando a darse cuenta de lo comunes que son las arqueas en el medio ambiente, siendo Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota) la forma de vida más común en el océano, dominando los ecosistemas por debajo de los 150 metros (490 pies) de profundidad. [45] [46] Estos organismos también son comunes en el suelo y juegan un papel vital en la oxidación del amoníaco . [47]

Los dominios combinados de arqueas y bacterias conforman el grupo de organismos más diverso y abundante de la Tierra y habitan prácticamente todos los entornos donde la temperatura es inferior a +140 °C (284 °F). Se encuentran en el agua , el suelo , el aire , como el microbioma de un organismo, en fuentes termales e incluso en las profundidades de la corteza terrestre en las rocas . [48] Se estima que el número de procariotas es de alrededor de cinco nonilliones, o 5 × 10 30 , lo que representa al menos la mitad de la biomasa de la Tierra. [49]

La biodiversidad de los procariotas es desconocida, pero puede ser muy grande. Una estimación de mayo de 2016, basada en leyes de escala a partir de números conocidos de especies en relación con el tamaño del organismo, arroja una estimación de quizás 1 billón de especies en el planeta, de las cuales la mayoría serían microorganismos. Actualmente, solo se ha descrito una milésima parte del uno por ciento de ese total. [50] Las células arqueales de algunas especies se agregan y transfieren ADN de una célula a otra a través del contacto directo, particularmente en condiciones ambientales estresantes que causan daño al ADN . [51] [52]

Bacteria

Bacteria Staphylococcus aureus aumentada aproximadamente 10.000x

Al igual que las arqueas, las bacterias son procariotas (unicelulares) y no tienen núcleo celular ni otro orgánulo rodeado de membrana. Las bacterias son microscópicas, con unas pocas excepciones extremadamente raras, como Thiomargarita namibiensis . [53] Las bacterias funcionan y se reproducen como células individuales, pero a menudo pueden agruparse en colonias multicelulares . [54] Algunas especies, como las mixobacterias , pueden agruparse en estructuras complejas de enjambre , operando como grupos multicelulares como parte de su ciclo de vida , [55] o formar grupos en colonias bacterianas como E. coli .

Su genoma es generalmente un cromosoma bacteriano circular – un solo bucle de ADN , aunque también pueden albergar pequeños fragmentos de ADN llamados plásmidos . Estos plásmidos pueden transferirse entre células a través de la conjugación bacteriana . Las bacterias tienen una pared celular envolvente , que proporciona fuerza y ​​rigidez a sus células. Se reproducen por fisión binaria o, a veces, por gemación , pero no experimentan reproducción sexual meiótica . Sin embargo, muchas especies bacterianas pueden transferir ADN entre células individuales mediante un proceso de transferencia horizontal de genes conocido como transformación natural . [56] Algunas especies forman esporas extraordinariamente resistentes , pero para las bacterias este es un mecanismo de supervivencia, no de reproducción. En condiciones óptimas, las bacterias pueden crecer extremadamente rápido y su número puede duplicarse tan rápido como cada 20 minutos. [57]

Eucariotas

La mayoría de los seres vivos que son visibles a simple vista en su forma adulta son eucariotas , incluidos los humanos . Sin embargo, muchos eucariotas también son microorganismos. A diferencia de las bacterias y las arqueas , los eucariotas contienen orgánulos como el núcleo celular , el aparato de Golgi y las mitocondrias en sus células . El núcleo es un orgánulo que alberga el ADN que compone el genoma de una célula. El ADN (ácido desoxirribonucleico) en sí está dispuesto en cromosomas complejos . [58] Las mitocondrias son orgánulos vitales en el metabolismo , ya que son el sitio del ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa . Evolucionaron a partir de bacterias simbióticas y conservan un genoma remanente. [59] Al igual que las bacterias, las células vegetales tienen paredes celulares y contienen orgánulos como los cloroplastos además de los orgánulos de otros eucariotas. Los cloroplastos producen energía a partir de la luz mediante la fotosíntesis y también fueron originalmente bacterias simbióticas . [59]

Los eucariotas unicelulares están formados por una sola célula durante todo su ciclo de vida. Esta calificación es importante ya que la mayoría de los eucariotas multicelulares están formados por una sola célula llamada cigoto solo al comienzo de su ciclo de vida. Los eucariotas microbianos pueden ser haploides o diploides , y algunos organismos tienen múltiples núcleos celulares . [60]

Los eucariotas unicelulares suelen reproducirse asexualmente por mitosis en condiciones favorables. Sin embargo, en condiciones estresantes como limitaciones de nutrientes y otras condiciones asociadas con daño del ADN, tienden a reproducirse sexualmente por meiosis y singamia . [61]

Protistas

Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético

De los grupos eucariotas , los protistos son más comúnmente unicelulares y microscópicos. Este es un grupo de organismos muy diverso que no es fácil de clasificar. [62] [63] Varias especies de algas son protistos multicelulares , y los mohos mucilaginosos tienen ciclos de vida únicos que implican cambios entre formas unicelulares, coloniales y multicelulares. [64] Se desconoce el número de especies de protistos, ya que solo se ha identificado una pequeña proporción. La diversidad de protistos es alta en océanos, respiraderos de aguas profundas, sedimentos fluviales y un río ácido, lo que sugiere que aún se pueden descubrir muchas comunidades microbianas eucariotas. [65] [66]

Hongos

Los hongos tienen varias especies unicelulares, como la levadura de panadería ( Saccharomyces cerevisiae ) y la levadura de fisión ( Schizosaccharomyces pombe ). Algunos hongos, como la levadura patógena Candida albicans , pueden experimentar cambios fenotípicos y crecer como células individuales en algunos entornos y como hifas filamentosas en otros. [67]

Plantas

Las algas verdes son un gran grupo de eucariotas fotosintéticos que incluyen muchos organismos microscópicos. Aunque algunas algas verdes se clasifican como protistos , otras como las carófitas se clasifican con las plantas embriofitas , que son el grupo más conocido de plantas terrestres. Las algas pueden crecer como células individuales o en largas cadenas de células. Las algas verdes incluyen flagelados unicelulares y coloniales , generalmente, pero no siempre, con dos flagelos por célula, así como varias formas coloniales, cocoides y filamentosas. En las charales , que son las algas más estrechamente relacionadas con las plantas superiores, las células se diferencian en varios tejidos distintos dentro del organismo. Hay alrededor de 6000 especies de algas verdes. [68]

Ecología

Los microorganismos se encuentran en casi todos los hábitats presentes en la naturaleza, incluidos los entornos hostiles como los polos Norte y Sur , los desiertos , los géiseres y las rocas . También incluyen todos los microorganismos marinos de los océanos y las profundidades marinas . Algunos tipos de microorganismos se han adaptado a entornos extremos y han mantenido colonias; estos organismos se conocen como extremófilos . Los extremófilos se han aislado de rocas hasta 7 kilómetros por debajo de la superficie de la Tierra, [69] y se ha sugerido que la cantidad de organismos que viven debajo de la superficie de la Tierra es comparable con la cantidad de vida en o por encima de la superficie. [48] Se sabe que los extremófilos sobreviven durante un tiempo prolongado en el vacío y pueden ser muy resistentes a la radiación , lo que incluso puede permitirles sobrevivir en el espacio. [70] Muchos tipos de microorganismos tienen relaciones simbióticas íntimas con otros organismos más grandes; algunos de los cuales son mutuamente beneficiosos ( mutualismo ), mientras que otros pueden ser perjudiciales para el organismo huésped ( parasitismo ). Si los microorganismos pueden causar enfermedades en un huésped, se los conoce como patógenos y, en ese caso, a veces se los denomina microbios . Los microorganismos desempeñan papeles críticos en los ciclos biogeoquímicos de la Tierra , ya que son responsables de la descomposición y la fijación del nitrógeno . [71]

Las bacterias utilizan redes reguladoras que les permiten adaptarse a casi todos los nichos ambientales de la Tierra. [72] [73] Las bacterias utilizan una red de interacciones entre diversos tipos de moléculas, incluidos ADN, ARN, proteínas y metabolitos, para lograr la regulación de la expresión genética . En las bacterias, la función principal de las redes reguladoras es controlar la respuesta a los cambios ambientales, por ejemplo, el estado nutricional y el estrés ambiental. [74] Una organización compleja de redes permite al microorganismo coordinar e integrar múltiples señales ambientales. [72]

Extremófilos

Una tétrada de Deinococcus radiodurans , una bacteria extremófila radioresistente

Los extremófilos son microorganismos que se han adaptado para poder sobrevivir e incluso prosperar en ambientes extremos que normalmente son fatales para la mayoría de las formas de vida. Los termófilos e hipertermófilos prosperan en altas temperaturas . Los psicrófilos prosperan en temperaturas extremadamente bajas. – Temperaturas tan altas como 130 °C (266 °F), [75] tan bajas como −17 °C (1 °F) [76] Los halófilos como Halobacterium salinarum (una arquea) prosperan en condiciones de alta salinidad , hasta la saturación. [77] Los alcalófilos prosperan en un pH alcalino de aproximadamente 8,5 a 11. [78] Los acidófilos pueden prosperar en un pH de 2,0 o menos. [79] Los piezófilos prosperan a presiones muy altas : hasta 1000–2000 atm , hasta 0 atm como en el vacío del espacio . [b] Algunos extremófilos como Deinococcus radiodurans son radioresistentes , [81] resistiendo la exposición a la radiación de hasta 5k Gy . Los extremófilos son importantes de diferentes maneras. Extienden la vida terrestre a gran parte de la hidrosfera , la corteza y la atmósfera de la Tierra , sus mecanismos específicos de adaptación evolutiva a su entorno extremo pueden explotarse en biotecnología , y su propia existencia en condiciones tan extremas aumenta el potencial de vida extraterrestre . [82]

Plantas y suelo

El ciclo del nitrógeno en los suelos depende de la fijación del nitrógeno atmosférico . Esto se logra mediante una serie de diazótrofos . Una forma en que esto puede ocurrir es en los nódulos de las raíces de las leguminosas que contienen bacterias simbióticas de los géneros Rhizobium , Mesorhizobium , Sinorhizobium , Bradyrhizobium y Azorhizobium . [83]

Las raíces de las plantas crean una región estrecha conocida como rizosfera que sustenta muchos microorganismos conocidos como microbioma de la raíz . [84]

Estos microorganismos en el microbioma de la raíz pueden interactuar entre sí y con las plantas circundantes a través de señales y señales. Por ejemplo, los hongos micorrízicos pueden comunicarse con los sistemas de raíces de muchas plantas a través de señales químicas entre la planta y los hongos . Esto da como resultado una simbiosis mutualista entre los dos. Sin embargo, estas señales pueden ser escuchadas por otros microorganismos, como la bacteria del suelo , Myxococcus xanthus , que se alimenta de otras bacterias. La escucha clandestina, o la interceptación de señales de receptores no deseados, como plantas y microorganismos, puede conducir a consecuencias evolutivas a gran escala. Por ejemplo, los pares señalizador-receptor, como los pares planta-microorganismo, pueden perder la capacidad de comunicarse con poblaciones vecinas debido a la variabilidad de los espías. Al adaptarse para evitar los espías locales, podría ocurrir una divergencia de señales y, por lo tanto, conducir al aislamiento de las plantas y los microorganismos de la incapacidad de comunicarse con otras poblaciones. [85]

Simbiosis

La cianobacteria fotosintética Hyella caespitosa (formas redondeadas) con hifas fúngicas (hilos translúcidos) en el liquen Pyrenocollema halodytes

Un liquen es una simbiosis de un hongo macroscópico con algas microbianas fotosintéticas o cianobacterias . [86] [87]

Aplicaciones

Los microorganismos son útiles para producir alimentos, tratar aguas residuales, crear biocombustibles y una amplia gama de sustancias químicas y enzimas. Son invaluables en la investigación como organismos modelo . Se han convertido en armas y, a veces, se han utilizado en la guerra y el bioterrorismo . Son vitales para la agricultura por su papel en el mantenimiento de la fertilidad del suelo y en la descomposición de la materia orgánica. También tienen aplicaciones en la acuicultura, como en la tecnología de biofloc .

Producción de alimentos

Los microorganismos se utilizan en un proceso de fermentación para elaborar yogur , queso , cuajada , kéfir , ayran , xynogala y otros tipos de alimentos. Los cultivos de fermentación proporcionan sabor y aroma e inhiben los organismos indeseables. [88] Se utilizan para leudar el pan y para convertir los azúcares en alcohol en el vino y la cerveza . Los microorganismos se utilizan en la elaboración de cerveza , vino , panadería , encurtidos y otros procesos de elaboración de alimentos . [89]

Tratamiento de agua

Las plantas de tratamiento de aguas residuales dependen en gran medida de microorganismos para oxidar la materia orgánica.

Su capacidad para limpiar el agua contaminada con material orgánico depende de microorganismos que puedan respirar sustancias disueltas. La respiración puede ser aeróbica, con un lecho filtrante bien oxigenado, como un filtro de arena lento . [90] La digestión anaeróbica por metanógenos genera gas metano útil como subproducto. [91]

Energía

Los microorganismos se utilizan en la fermentación para producir etanol , [92] y en reactores de biogás para producir metano . [93] Los científicos están investigando el uso de algas para producir combustibles líquidos , [94] y bacterias para convertir diversas formas de desechos agrícolas y urbanos en combustibles utilizables . [95]

Productos químicos, enzimas

Los microorganismos se utilizan para producir muchos productos químicos comerciales e industriales, enzimas y otras moléculas bioactivas. Los ácidos orgánicos producidos a gran escala industrial por fermentación microbiana incluyen ácido acético producido por bacterias de ácido acético como Acetobacter aceti , ácido butírico producido por la bacteria Clostridium butyricum , ácido láctico producido por Lactobacillus y otras bacterias de ácido láctico , [96] y ácido cítrico producido por el hongo Aspergillus niger . [96]

Se utilizan microorganismos para preparar moléculas bioactivas como la estreptoquinasa de la bacteria Streptococcus , [97] la ciclosporina A del hongo ascomiceto Tolypocladium inflatum , [98] y las estatinas producidas por la levadura Monascus purpureus . [99]

Ciencia

Un recipiente de fermentación de laboratorio

Los microorganismos son herramientas esenciales en biotecnología , bioquímica , genética y biología molecular . Las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe son organismos modelo importantes en la ciencia, ya que son eucariotas simples que pueden cultivarse rápidamente en grandes cantidades y son fáciles de manipular. [100] Son particularmente valiosos en genética , genómica y proteómica . [101] [102] Los microorganismos pueden aprovecharse para usos tales como la creación de esteroides y el tratamiento de enfermedades de la piel. Los científicos también están considerando el uso de microorganismos para células de combustible vivas , [103] y como una solución para la contaminación. [104]

Guerra

En la Edad Media , como un ejemplo temprano de guerra biológica , se arrojaban cadáveres enfermos a los castillos durante los asedios utilizando catapultas u otras máquinas de asedio . Las personas que se encontraban cerca de los cadáveres estaban expuestas al patógeno y era probable que lo propagaran a otras personas. [105]

En los tiempos modernos, el bioterrorismo ha incluido el ataque bioterrorista de Rajneeshee en 1984 [106] y la liberación de ántrax por Aum Shinrikyo en Tokio en 1993. [107]

Suelo

Los microbios pueden hacer que los nutrientes y minerales del suelo estén disponibles para las plantas, producir hormonas que estimulan el crecimiento, estimular el sistema inmunológico de las plantas y desencadenar o atenuar las respuestas al estrés. En general, un conjunto más diverso de microbios del suelo da como resultado menos enfermedades en las plantas y un mayor rendimiento. [108]

Salud humana

Flora intestinal humana

Los microorganismos pueden formar una relación endosimbiótica con otros organismos más grandes. Por ejemplo, la simbiosis microbiana desempeña un papel crucial en el sistema inmunológico. Los microorganismos que componen la flora intestinal en el tracto gastrointestinal contribuyen a la inmunidad intestinal, sintetizan vitaminas como el ácido fólico y la biotina , y fermentan carbohidratos complejos no digeribles . [109] Algunos microorganismos que se consideran beneficiosos para la salud se denominan probióticos y están disponibles como suplementos dietéticos o aditivos alimentarios . [110]

Enfermedad

El parásito eucariota Plasmodium falciparum (formas puntiagudas de color azul), agente causante de la malaria , en la sangre humana

Los microorganismos son los agentes causales ( patógenos ) de muchas enfermedades infecciosas . Los organismos implicados incluyen bacterias patógenas , causantes de enfermedades como la peste , la tuberculosis y el ántrax ; parásitos protozoarios , causantes de enfermedades como la malaria , la enfermedad del sueño , la disentería y la toxoplasmosis ; y también hongos causantes de enfermedades como la tiña , la candidiasis o la histoplasmosis . Sin embargo, otras enfermedades como la gripe , la fiebre amarilla o el SIDA son causadas por virus patógenos , que no suelen clasificarse como organismos vivos y no son, por tanto, microorganismos por definición estricta. No se conocen ejemplos claros de patógenos arqueanos, [111] aunque se ha propuesto una relación entre la presencia de algunos metanógenos arqueanos y la enfermedad periodontal humana . [112] Numerosos patógenos microbianos son capaces de procesos sexuales que parecen facilitar su supervivencia en su huésped infectado. [113]

Higiene

La higiene es un conjunto de prácticas para evitar infecciones o el deterioro de los alimentos eliminando microorganismos del entorno. Como los microorganismos, en particular las bacterias , se encuentran prácticamente en todas partes, los microorganismos dañinos pueden reducirse a niveles aceptables en lugar de eliminarse realmente. En la preparación de alimentos, los microorganismos se reducen mediante métodos de conservación como la cocción, la limpieza de los utensilios, períodos cortos de almacenamiento o bajas temperaturas. Si se necesita una esterilidad completa, como con el equipo quirúrgico, se utiliza un autoclave para matar los microorganismos con calor y presión. [114] [115]

En la ficción

Véase también

Notas

  1. ^ La palabra microorganismo ( / ˌm aɪ k r oʊ ˈ ɔːr ɡ ə n ɪ z əm / ) utiliza formas combinadas de micro- (del griego μικρός , mikros , "pequeño") y organismo del griego ὀργανισμός , organismós , "organismo"). Generalmente se escribe como una sola palabra pero a veces se escribe con guion ( micro-organismo ), especialmente en textos antiguos. El sinónimo informal microbio ( / ˈm aɪ k r oʊ b / ) proviene de μικρός , mikrós , "pequeño" y βίος , bíos , " vida ".
  2. ^ La bacteria piezofílica Halomonas salaria requiere una presión de 1.000 atm; se ha informado de que se han encontrado nanobios , un organismo especulativo, en la corteza terrestre a 2.000 atm. [80]

Referencias

  1. ^ Tyrell, Kelly April (18 de diciembre de 2017). «Los fósiles más antiguos jamás encontrados muestran que la vida en la Tierra comenzó hace 3500 millones de años». Universidad de Wisconsin-Madison . Consultado el 18 de diciembre de 2017 .
  2. ^ Schopf, J. William; Kitajima, Kouki; Spicuzza, Michael J.; Kudryavtsev, Anatolly B.; Valley, John W. (2017). "Los análisis SIMS del conjunto de microfósiles más antiguo conocido documentan sus composiciones de isótopos de carbono correlacionados con taxones". PNAS . 115 (1): 53–58. Bibcode :2018PNAS..115...53S. doi : 10.1073/pnas.1718063115 . PMC 5776830 . PMID  29255053. 
  3. ^ de Jeffery D Long (2013). Jainismo: una introducción. IBTauris. pág. 100. ISBN 978-0-85771-392-6.
  4. ^ Upinder Singh (2008). Una historia de la India antigua y medieval temprana: desde la Edad de Piedra hasta el siglo XII. Pearson Education India. pág. 315. ISBN 978-81-317-1677-9.
  5. ^ Paul Dundas (2003). Los jainistas. Routledge. pág. 106. ISBN 978-1-134-50165-6.
  6. ^ ab Varro sobre la agricultura 1, xii Loeb
  7. ^ Tschanz, David W. "Raíces árabes de la medicina europea". Heart Views . 4 (2). Archivado desde el original el 3 de mayo de 2011.
  8. ^ Colgan, Richard (2009). Consejos para el médico joven: sobre el arte de la medicina. Springer. pág. 33. ISBN 978-1-4419-1033-2.
  9. ^ Taşköprülüzâde: Shaqaiq-e Numaniya , v.1, p. 48
  10. ^ Osman Şevki Uludağ: Beş Buçuk Asırlık Türk Tabâbet Tarihi (Cinco siglos y medio de historia médica turca). Estambul, 1969, págs. 35-36
  11. ^ Nutton, Vivian (1990). "La recepción de la teoría del contagio de Fracastoro: ¿La semilla que cayó entre espinas?". Osiris . 2nd Series, Vol. 6, Aprendizaje médico renacentista: evolución de una tradición: 196–234. doi :10.1086/368701. JSTOR  301787. PMID  11612689. S2CID  37260514.
  12. ^ Leeuwenhoek, A. (1753). "Parte de una carta del señor Antony van Leeuwenhoek, sobre los gusanos en el hígado de las ovejas, los mosquitos y los animálculos en los excrementos de las ranas". Philosophical Transactions . 22 (260–276): 509–18. Bibcode :1700RSPT...22..509V. doi : 10.1098/rstl.1700.0013 .
  13. ^ Leeuwenhoek, A. (1753). "Parte de una carta del Sr. Antony van Leeuwenhoek, FRS, sobre las malas hierbas verdes que crecen en el agua y algunos animálculos encontrados en ellas". Philosophical Transactions . 23 (277–288): 1304–11. Bibcode :1702RSPT...23.1304V. doi :10.1098/rstl.1702.0042. S2CID  186209549.
  14. ^ Lane, Nick (2015). "El mundo invisible: reflexiones sobre Leeuwenhoek (1677) 'Sobre los pequeños animales'". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 370 (1666): 20140344. doi :10.1098/rstb.2014.0344. PMC 4360124 . PMID  25750239. 
  15. ^ Payne, AS The Cleere Observer: una biografía de Antoni Van Leeuwenhoek , p. 13, Macmillan, 1970
  16. ^ Gest, H. (2005). "La notable visión de Robert Hooke (1635-1703): primer observador del mundo microbiano". Perspect. Biol. Med . 48 (2): 266-72. doi :10.1353/pbm.2005.0053. PMID  15834198. S2CID  23998841.
  17. ^ Bordenave, G. (2003). "Louis Pasteur (1822–1895)". Microbes Infect . 5 (6): 553–60. doi :10.1016/S1286-4579(03)00075-3. PMID  12758285.
  18. ^ El Premio Nobel de Fisiología o Medicina 1905 Nobelprize.org Consultado el 22 de noviembre de 2006.
  19. ^ O'Brien, S.; Goedert, J. (1996). "El VIH causa el SIDA: los postulados de Koch se cumplen". Curr Opin Immunol . 8 (5): 613–18. doi :10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID  8902385.
  20. ^ Scamardella, JM (1999). «Ni plantas ni animales: una breve historia del origen de los reinos Protozoa, Protista y Protoctista» (PDF) . Microbiología Internacional . 2 (4): 207–221. PMID  10943416. Archivado desde el original (PDF) el 14 de junio de 2011. Consultado el 1 de octubre de 2017 .
  21. ^ Rothschild, LJ (1989). "Protozoos, Protista, Protoctista: ¿qué hay en un nombre?". J Hist Biol . 22 (2): 277–305. doi :10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158.
  22. ^ Solomon, Eldra Pearl; Berg, Linda R.; Martin, Diana W., eds. (2005). "¿Reinos o dominios?". Biología (7.ª ed.). Brooks/Cole Thompson Learning. págs. 421–7. ISBN 978-0-534-49276-2.
  23. ^ ab Madigan, M.; Martinko, J., eds. (2006). Brock Biology of Microorganisms (13.ª ed.). Pearson Education. pág. 1096. ISBN 978-0-321-73551-5.
  24. ^ Johnson, J. (2001) [1998]. "Martinus Willem Beijerinck". APSnet . Sociedad Fitopatológica Estadounidense. Archivado desde el original el 20 de junio de 2010 . Consultado el 2 de mayo de 2010 .Recuperado de Internet Archive el 12 de enero de 2014.
  25. ^ Paustian, T.; Roberts, G. (2009). "Beijerinck y Winogradsky inician el campo de la microbiología ambiental". Through the Microscope: A Look at All Things Small (A través del microscopio: una mirada a todas las cosas pequeñas ) (3.ª ed.). Textbook Consortia. § 1–14. Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2008. Consultado el 3 de octubre de 2017 .
  26. ^ Keen, EC (2012). "Felix d'Herelle y nuestro futuro microbiano". Future Microbiology . 7 (12): 1337–1339. doi :10.2217/fmb.12.115. PMID  23231482.
  27. ^ Lim, Daniel V. (2001). "Microbiología". eLS . Juan Wiley. doi :10.1038/npg.els.0000459. ISBN 978-0-470-01590-2.
  28. ^ "¿Qué es la microbiología?". highveld.com . Archivado desde el original el 15 de febrero de 2015. Consultado el 2 de junio de 2017 .
  29. ^ Cann, Alan (2011). Principios de virología molecular (5.ª ed.). Academic Press. ISBN 978-0-12-384939-7.
  30. ^ Schopf, J. (2006). "Evidencia fósil de vida arqueana". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 361 (1470): 869–885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735 . PMID  16754604. 
  31. ^ Altermann, W.; Kazmierczak, J. (2003). "Microfósiles arcaicos: una reevaluación de la vida temprana en la Tierra". Res Microbiol . 154 (9): 611–7. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID  14596897.
  32. ^ Cavalier-Smith, T. (2006). "Evolución celular e historia de la Tierra: estasis y revolución". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID  16754610 . 
  33. ^ Schopf, J. (1994). "Tasas dispares, destinos diferentes: el ritmo y el modo de evolución cambiaron desde el Precámbrico hasta el Fanerozoico". PNAS . 91 (15): 6735–6742. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID  8041691. 
  34. ^ Stanley, S. (mayo de 1973). "Una teoría ecológica para el origen repentino de la vida multicelular en el Precámbrico tardío". PNAS . 70 (5): 1486–1489. Bibcode :1973PNAS...70.1486S. doi : 10.1073/pnas.70.5.1486 . PMC 433525 . PMID  16592084. 
  35. ^ DeLong, E.; Pace, N. (2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Syst Biol . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  36. ^ Schmidt, A.; Ragazzi, E.; Coppellotti, O.; Roghi, G. (2006). "Un micromundo en ámbar del Triásico". Naturaleza . 444 (7121): 835. Bibcode :2006Natur.444..835S. doi : 10.1038/444835a . PMID  17167469. S2CID  4401723.
  37. ^ Schirber, Michael (27 de julio de 2014). "La innovación de los microbios puede haber iniciado el mayor evento de extinción en la Tierra". Space.com . Revista Astrobiology. Ese aumento en el níquel permitió que los metanógenos despegaran.
  38. ^ Wolska, K. (2003). "Transferencia horizontal de ADN entre bacterias en el medio ambiente". Acta Microbiol Pol . 52 (3): 233–243. PMID  14743976.
  39. ^ Enright, M.; Robinson, D.; Randle, G.; Feil, E.; Grundmann, H.; Spratt, B. (mayo de 2002). "La historia evolutiva de Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (MRSA)". Proc Natl Acad Sci USA . 99 (11): 7687–7692. Bibcode :2002PNAS...99.7687E. doi : 10.1073/pnas.122108599 . PMC 124322 . PMID  12032344. 
  40. ^ "Microorganismos de aguas profundas y el origen de la célula eucariota" (PDF) . Consultado el 24 de octubre de 2017 .
  41. ^ Yamaguchi, Masashi; et al. (1 de diciembre de 2012). "¿Procariota o eucariota? Un microorganismo único de las profundidades marinas". Journal of Electron Microscopy . 61 (6): 423–431. doi :10.1093/jmicro/dfs062. PMID  23024290.
  42. ^ Woese, C. ; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Proc Natl Acad Sci USA . 87 (12): 4576–9. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  43. ^ De Rosa, M.; Gambacorta, A.; Gliozzi, A. (1 de marzo de 1986). "Estructura, biosíntesis y propiedades fisicoquímicas de los lípidos arqueobacterianos". Microbiol. Rev. 50 ( 1): 70–80. doi : 10.1128/mmbr.50.1.70-80.1986. PMC 373054. PMID  3083222. 
  44. ^ Robertson, C.; Harris, J.; Spear, J.; Pace, N. (2005). "Diversidad filogenética y ecología de arqueas ambientales". Curr Opin Microbiol . 8 (6): 638–42. doi :10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID  16236543.
  45. ^ Karner, MB; DeLong, EF; Karl, DM (2001). "Dominancia arqueológica en la zona mesopelágica del océano Pacífico". Nature . 409 (6819): 507–10. Bibcode :2001Natur.409..507K. doi :10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  46. ^ Sinninghe Damsté, JS; Rijpstra, WI; Hopmans, EC; Prahl, FG; Wakeham, SG; Schouten, S. (junio de 2002). "Distribución de lípidos de membrana de Crenarchaeota planctónica en el mar Arábigo". Appl. Environ. Microbiol . 68 (6): 2997–3002. Bibcode :2002ApEnM..68.2997S. doi :10.1128/AEM.68.6.2997-3002.2002. PMC 123986 . PMID  12039760. 
  47. ^ Leininger, S.; Urich, T.; Schloter, M.; Schwark, L.; Qi, J.; Nicol, GW; Prosser, JI ; Schuster, Carolina del Sur; Schleper, C. (2006). "Las arqueas predominan entre los procariotas que oxidan el amoníaco en los suelos". Naturaleza . 442 (7104): 806–809. Código Bib :2006Natur.442..806L. doi : 10.1038/naturaleza04983. PMID  16915287. S2CID  4380804.
  48. ^ ab Gold, T. (1992). "La biosfera profunda y caliente". Proc. Natl. Sci. USA . 89 (13): 6045–9. Bibcode :1992PNAS...89.6045G. doi : 10.1073/pnas.89.13.6045 . PMC 49434 . PMID  1631089. 
  49. ^ Whitman, W.; Coleman, D.; Wiebe, W. (1998). "Procariotas: la mayoría invisible". PNAS . 95 (12): 6578–83. Bibcode :1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . PMC 33863 . PMID  9618454. 
  50. ^ Staff (2 de mayo de 2016). «Los investigadores descubren que la Tierra puede albergar un billón de especies». National Science Foundation . Consultado el 6 de mayo de 2016 .
  51. ^ van Wolferen, M; Wagner, A; van der Does, C; Albers, SV (2016). "El sistema Ced arqueológico importa ADN". Proc Natl Acad Sci USA . 113 (9): 2496–501. Bibcode :2016PNAS..113.2496V. doi : 10.1073/pnas.1513740113 . PMC 4780597 . PMID  26884154. 
  52. ^ Bernstein H, Bernstein C. Comunicación sexual en arqueas, precursora de la meiosis. pp. 103-117 en Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9 
  53. ^ Schulz, H.; Jorgensen, B. (2001). "Grandes bacterias". Annu Rev Microbiol . 55 : 105–37. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID  11544351.
  54. ^ Shapiro, JA (1998). "Pensando en las poblaciones bacterianas como organismos multicelulares" (PDF) . Annu. Rev. Microbiol . 52 : 81–104. doi :10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID  9891794. Archivado desde el original (PDF) el 17 de julio de 2011.
  55. ^ Muñoz-Dorado, J.; Marcos-Torres, FJ; García-Bravo, E.; Moraleda-Muñoz, A.; Pérez, J. (2016). "Mixobacterias: moviéndose, matando, alimentándose y sobreviviendo juntas". Frontiers in Microbiology . 7 : 781. doi : 10.3389/fmicb.2016.00781 . PMC 4880591 . PMID  27303375. 
  56. ^ Johnsbor, O.; Eldholm, V.; Håvarstein, LS (diciembre de 2007). "Transformación genética natural: prevalencia, mecanismos y función". Res. Microbiol . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
  57. ^ Eagon, R. (1962). "Pseudomonas natriegens, una bacteria marina con un tiempo de generación de menos de 10 minutos". J Bacteriol . 83 (4): 736–7. doi :10.1128/JB.83.4.736-737.1962. PMC 279347 . PMID  13888946. 
  58. ^ Eukaryota: Más sobre morfología. (Consultado el 10 de octubre de 2006)
  59. ^ ab Dyall, S.; Brown, M.; Johnson, P. (2004). "Invasiones antiguas: de endosimbiontes a organelos". Science . 304 (5668): 253–7. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID  15073369. S2CID  19424594.
  60. ^ Ver cenocito .
  61. ^ Bernstein, H.; Bernstein, C.; Michod, RE (2012). "Capítulo 1". En Kimura, Sakura; Shimizu, Sora (eds.). Reparación del ADN como función adaptativa primaria del sexo en bacterias y eucariotas . Reparación del ADN: Nueva investigación. Nova Sci. Publ. págs. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8Archivado desde el original el 22 de julio de 2018.
  62. ^ Cavalier-Smith T (1 de diciembre de 1993). "Reino protozoario y sus 18 filos". Microbiol. Rev. 57 ( 4): 953–994. doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943. PMID  8302218 . 
  63. ^ Corliss JO (1992). "¿Debería existir un código de nomenclatura independiente para los protistas?". BioSystems . 28 (1–3): 1–14. Bibcode :1992BiSys..28....1C. doi :10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID  1292654.
  64. ^ Devreotes P (1989). "Dictyostelium discoideum: un sistema modelo para las interacciones célula-célula en el desarrollo". Science . 245 (4922): 1054–8. Bibcode :1989Sci...245.1054D. doi :10.1126/science.2672337. PMID  2672337.
  65. ^ Slapeta, J; Moreira, D; López-García, P. (2005). "El alcance de la diversidad de protistas: perspectivas desde la ecología molecular de eucariotas de agua dulce". Proc. Biol. Sci . 272 ​​(1576): 2073–2081. doi :10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898. PMID  16191619 . 
  66. ^ Moreira, D.; López-García, P. (2002). "La ecología molecular de los eucariotas microbianos desvela un mundo oculto" (PDF) . Trends Microbiol . 10 (1): 31–8. doi :10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID  11755083.
  67. ^ Kumamoto, CA ; Vinces, MD (2005). "Contribuciones de las hifas y los genes corregulados por ellas a la virulencia de Candida albicans". Cell. Microbiol . 7 (11): 1546–1554. doi : 10.1111/j.1462-5822.2005.00616.x . PMID  16207242.
  68. ^ Thomas, David C. (2002). Algas marinas . Londres: Museo de Historia Natural. ISBN 978-0-565-09175-0.
  69. ^ Szewzyk, U; Szewzyk, R; Stenström, T. (1994). "Bacterias anaerobias termófilas aisladas de un pozo profundo en granito en Suecia". PNAS . 91 (5): 1810–3. Bibcode :1994PNAS...91.1810S. doi : 10.1073/pnas.91.5.1810 . PMC 43253 . PMID  11607462. 
  70. ^ Horneck, G. (1981). "Supervivencia de microorganismos en el espacio: una revisión". Adv Space Res . 1 (14): 39–48. doi :10.1016/0273-1177(81)90241-6. PMID  11541716.
  71. ^ Rousk, Johannes; Bengtson, Per (2014). "Regulación microbiana de los ciclos biogeoquímicos globales". Frontiers in Microbiology . 5 (2): 210–25. doi : 10.3389/fmicb.2014.00103 . PMC 3954078 . PMID  24672519. 
  72. ^ ab Filloux, AAM, ed. (2012). Redes reguladoras bacterianas . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-03-4.
  73. ^ Gross, R.; Beier, D., eds. (2012). Sistemas de dos componentes en bacterias . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-08-9.
  74. ^ Requena, JM, ed. (2012). Respuesta al estrés en microbiología . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-04-1.
  75. ^ Se ha demostrado que la cepa 121 , una arquea hipertermófila , se reproduce a 121 °C (250 °F) y sobrevive a 130 °C (266 °F).[1]
  76. ^ Algunas bacterias psicrofílicas pueden crecer a -17 °C (1 °F)),[2] y pueden sobrevivir cerca del cero absoluto ). «Microbios terrestres en la Luna». Archivado desde el original el 23 de marzo de 2010 . Consultado el 20 de julio de 2009 .
  77. ^ Dyall-Smith, Mike, HALOARCHAEA, Universidad de Melbourne. Véase también Haloarchaea .
  78. ^ Olsson, Karen; Keis, Stefanie; Morgan, Hugh W.; Dimroth, Peter; Cook, Gregory M. (15 de enero de 2003). "Bacillus alcalophilus puede crecer hasta un pH de 11,5" (PDF) . Journal of Bacteriology . 185 (2): 461–465. doi : 10.1128/JB.185.2.461-465.2003. PMC 145327. PMID  12511491. 
  79. ^ Picrophilus puede crecer a un pH de -0,06.[3] Archivado el 22 de junio de 2010 en Wayback Machine.
  80. ^ "Microscopy-UK Home (Recursos para entusiastas y aficionados a la microscopía, incluyendo la revista electrónica mensual gratuita, Micscape)".
  81. ^ Anderson, AW; Nordan, HC; Cain, RF; Parrish, G.; Duggan, D. (1956). "Estudios sobre un micrococo radioresistente. I. Aislamiento, morfología, características culturales y resistencia a la radiación gamma". Food Technol . 10 (1): 575–577.
  82. ^ Cavicchioli, R. (2002). "Extremófilos y la búsqueda de vida extraterrestre" (PDF) . Astrobiología . 2 (3): 281–292. Bibcode :2002AsBio...2..281C. CiteSeerX 10.1.1.472.3179 . doi :10.1089/153110702762027862. PMID  12530238. Archivado desde el original (PDF) el 26 de abril de 2022 . Consultado el 26 de octubre de 2017 . 
  83. ^ Barea, J.; Pozo, M.; Azcón, R.; Azcón-Aguilar, C. (2005). "Cooperación microbiana en la rizosfera". J Exp Bot . 56 (417): 1761–78. doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID  15911555.
  84. ^ Gottel, Neil R.; Castro, Hector F.; Kerley, Marilyn; Yang, Zamin; Pelletier, Dale A.; Podar, Mircea; Karpinets, Tatiana; Uberbacher, Ed; Tuskan, Gerald A.; Vilgalys, Rytas; Doktycz, Mitchel J.; Schadt, Christopher W. (2011). "Comunidades microbianas distintas dentro de la endosfera y la rizosfera de las raíces de Populus deltoides en diferentes tipos de suelo". Microbiología aplicada y ambiental . 77 (17): 5934–5944. Bibcode :2011ApEnM..77.5934G. doi :10.1128/AEM.05255-11. PMC 3165402 . PMID  21764952. 
  85. ^ Rebolleda-Gómez M, Wood CW (2019). "Intenciones poco claras: escuchas clandestinas en sistemas microbianos y vegetales". Frontiers in Ecology and Evolution . 7 (385). doi : 10.3389/fevo.2019.00385 .
  86. ^ "¿Qué es un liquen?". Jardín Botánico Nacional de Australia . Consultado el 30 de septiembre de 2017 .
  87. ^ "Introducción a los líquenes: una alianza entre reinos". Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 30 de septiembre de 2017 .
  88. ^ "Microbiología de productos lácteos". Universidad de Guelph . Consultado el 9 de octubre de 2006 .
  89. ^ Hui, YH; Meunier-Goddik, L.; Josephsen, J.; Nip, WK; Stanfield, PS (2004). Manual de tecnología de fermentación de alimentos y bebidas. CRC Press. pp. 27 y siguientes. ISBN 978-0-8247-5122-7.
  90. ^ Gray, NF (2004). Biología del tratamiento de aguas residuales . Imperial College Press. pág. 1164. ISBN 978-1-86094-332-4.
  91. ^ Tabatabaei, Meisam (2010). "Importancia de las poblaciones de arqueas metanogénicas en los tratamientos anaeróbicos de aguas residuales" (PDF) . Bioquímica de procesos . 45 (8): 1214–1225. doi :10.1016/j.procbio.2010.05.017.
  92. ^ Kitani, Osumu; Carl W. Hall (1989). Manual de biomasa . Taylor & Francis, Estados Unidos. pág. 256. ISBN. 978-2-88124-269-4.
  93. ^ Pimental, David (2007). Alimentos, energía y sociedad . CRC Press. pág. 289. ISBN 978-1-4200-4667-0.
  94. ^ Tickell, Joshua; et al. (2000). De la freidora al tanque de combustible: la guía completa para usar aceite vegetal como combustible alternativo. Biodiesel America. pág. 53. ISBN 978-0-9707227-0-6.
  95. ^ Inslee, Jay; et al. (2008). El fuego de Apolo: cómo encender la economía de energía limpia de Estados Unidos . Island Press. pág. 157. ISBN 978-1-59726-175-3.
  96. ^ ab Sauer, Michael; Porro, Danilo; et al. (2008). "Producción microbiana de ácidos orgánicos: expansión de los mercados" (PDF) . Tendencias en biotecnología . 26 (2): 100–8. doi :10.1016/j.tibtech.2007.11.006. PMID  18191255. Archivado desde el original (PDF) el 28 de septiembre de 2017 . Consultado el 28 de septiembre de 2017 .
  97. ^ Babashamsi, Mohammed; et al. (2009). "Producción y purificación de estreptoquinasa mediante cromatografía de afinidad protegida". Avicenna Journal of Medical Biotechnology . 1 (1): 47–51. PMC 3558118 . PMID  23407807. La estreptoquinasa es una proteína extracelular extraída de ciertas cepas de estreptococo beta hemolítico. 
  98. ^ Borel, JF; Kis, ZL; Beveridge, T. (1995). "La historia del descubrimiento y desarrollo de la ciclosporina". En Merluzzi, VJ; Adams, J. (eds.). La búsqueda de fármacos antiinflamatorios: historias clínicas desde el concepto hasta la práctica clínica . Boston: Birkhäuser. págs. 27–63. ISBN 978-1-4615-9846-6.
  99. ^ Libro de texto de biología para el grado XII . Consejo nacional de investigación y formación educativa. 2006. pág. 183. ISBN 978-81-7450-639-9.
  100. ^ Castrillo, JI; Oliver, SG (2004). "La levadura como piedra de toque en la investigación postgenómica: estrategias para el análisis integrador en genómica funcional". J. Biochem. Mol. Biol . 37 (1): 93–106. doi : 10.5483/BMBRep.2004.37.1.093 . PMID  14761307.
  101. ^ Suter, B.; Auerbach, D.; Stagljar, I. (2006). "Tecnologías de proteómica y genómica funcional basadas en levaduras: los primeros 15 años y más allá". BioTechniques . 40 (5): 625–44. doi : 10.2144/000112151 . PMID  16708762.
  102. ^ Sunnerhagen, P. (2002). "Perspectivas para la genómica funcional en Schizosaccharomyces pombe". Curr. Genet . 42 (2): 73–84. doi :10.1007/s00294-002-0335-6. PMID  12478386. S2CID  22067347.
  103. ^ Soni, SK (2007). Microbios: una fuente de energía para el siglo XXI . New India Publishing. ISBN 978-81-89422-14-1.
  104. ^ Moses, Vivian; et al. (1999). Biotecnología: la ciencia y el negocio . CRC Press. pág. 563. ISBN 978-90-5702-407-8.
  105. ^ Langford, Roland E. (2004). Introducción a las armas de destrucción masiva: radiológicas, químicas y biológicas . Wiley-IEEE. pág. 140. ISBN 978-0-471-46560-7.
  106. ^ Novak, Matt (3 de noviembre de 2016). "El mayor ataque bioterrorista en la historia de Estados Unidos fue un intento de influir en una elección". Gizmodo .
  107. ^ Takahashi, Hiroshi; Keim, Paul; Kaufmann, Arnold F.; Keys, Christine; Smith, Kimothy L.; Taniguchi, Kiyosu; Inouye, Sakae; Kurata, Takeshi (2004). "Incidente de bioterrorismo con Bacillus anthracis, Kameido, Tokio, 1993". Enfermedades infecciosas emergentes . 10 (1): 117–20. doi :10.3201/eid1001.030238. PMC 3322761 . PMID  15112666. 
  108. ^ Vrieze, Jop de (14 de agosto de 2015). "Los peones más pequeños". Ciencia . 349 (6249): 680–683. Código Bib : 2015 Ciencia... 349..680D. doi : 10.1126/ciencia.349.6249.680. PMID  26273035.
  109. ^ O'Hara, A.; Shanahan, F. (2006). "La flora intestinal como un órgano olvidado". EMBO Rep . 7 (7): 688–93. doi :10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832 . PMID  16819463. 
  110. ^ Schlundt, Jorgen. "Propiedades nutricionales y saludables de los probióticos en los alimentos, incluida la leche en polvo con bacterias vivas del ácido láctico" (PDF) . Informe de una consulta conjunta de expertos FAO/OMS sobre la evaluación de las propiedades nutricionales y saludables de los probióticos en los alimentos, incluida la leche en polvo con bacterias vivas del ácido láctico . FAO/OMS. Archivado desde el original (PDF) el 22 de octubre de 2012. Consultado el 17 de diciembre de 2012 .
  111. ^ Eckburg, P.; Lepp, P.; Relman, D. (2003). "Archaea y su papel potencial en las enfermedades humanas". Infect Immun . 71 (2): 591–6. doi :10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348 . PMID  12540534. 
  112. ^ Lepp, P.; Brinig, M.; Ouverney, C.; Palm, K.; Armitage, G.; Relman, D. (2004). "Arqueas metanogénicas y enfermedad periodontal humana". Proc Natl Acad Sci USA . 101 (16): 6176–81. Bibcode :2004PNAS..101.6176L. doi : 10.1073/pnas.0308766101 . PMC 395942 . PMID  15067114. 
  113. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (enero de 2018). "Sexo en patógenos microbianos". Infect Genet Evol . 57 : 8–25. Bibcode :2018InfGE..57....8B. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID  29111273.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  114. ^ «Higiene». Organización Mundial de la Salud (OMS). Archivado desde el original el 23 de agosto de 2004. Consultado el 18 de mayo de 2017 .
  115. ^ "Programa Cinco Claves para una Alimentación más Segura". Organización Mundial de la Salud. Archivado desde el original el 7 de diciembre de 2003. Consultado el 23 de mayo de 2021 .

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