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Psicrófilo

El liquen Xanthoria elegans puede continuar realizando la fotosíntesis a -24 °C. [1]

Los psicrófilos o criófilos (adj. psicrofílico o criofílico ) son organismos extremófilos capaces de crecer y reproducirse a bajas temperaturas, que van desde los -20 °C (-4 °F) [2] a los 20 °C (68 °F). [3] Se encuentran en lugares que son permanentemente fríos, como las regiones polares y las profundidades marinas. Se pueden contrastar con los termófilos , que son organismos que prosperan a temperaturas inusualmente altas, y los mesófilos a temperaturas intermedias. Psicrófilo es la palabra griega para 'amante del frío', del griego antiguo ψυχρός ( psukhrós )  'frío, congelado'.

Muchos de estos organismos son bacterias o arqueas , pero algunos eucariotas , como los líquenes , las algas de nieve , el fitoplancton , los hongos y los mosquitos sin alas , también se clasifican como psicrófilos.

Biología

Superficie de nieve con alga de nieve Chlamydomonas nivalis .

Hábitat

Los ambientes fríos que habitan los psicrófilos son omnipresentes en la Tierra, ya que una gran fracción de la superficie planetaria experimenta temperaturas inferiores a 10 °C. Están presentes en el permafrost , el hielo polar, los glaciares , los campos de nieve y las aguas oceánicas profundas . Estos organismos también se pueden encontrar en bolsas de hielo marino con alto contenido de salinidad. [4] Se ha medido la actividad microbiana en suelos congelados por debajo de los −39 °C. [5] Además de su límite de temperatura, los psicrófilos también deben adaptarse a otras limitaciones ambientales extremas que pueden surgir como resultado de su hábitat. Estas limitaciones incluyen alta presión en las profundidades marinas y alta concentración de sal en algunas capas de hielo marino. [6] [4]

Adaptaciones

Los psicrófilos están protegidos de la congelación y la expansión del hielo mediante la desecación y vitrificación inducidas por el hielo (transición vítrea), siempre que se enfríen lentamente. Las células vivas libres se desecan y vitrifican entre -10 °C y -26 °C. Las células de los organismos multicelulares pueden vitrificarse a temperaturas inferiores a -50 °C. Las células pueden seguir teniendo cierta actividad metabólica en el líquido extracelular hasta estas temperaturas, y siguen siendo viables una vez que se recuperan las temperaturas normales. [2]

También deben superar el endurecimiento de su membrana celular lipídica, ya que esto es importante para la supervivencia y funcionalidad de estos organismos. Para lograr esto, los psicrófilos adaptan estructuras de membrana lipídica que tienen un alto contenido de ácidos grasos cortos e insaturados . En comparación con los ácidos grasos saturados más largos, la incorporación de este tipo de ácido graso permite que la membrana celular lipídica tenga un punto de fusión más bajo, lo que aumenta la fluidez de las membranas. [7] [8] Además, en la membrana están presentes carotenoides , que ayudan a modular la fluidez de la misma. [9]

Las proteínas anticongelantes también se sintetizan para mantener líquido el espacio interno de los psicrófilos y para proteger su ADN cuando las temperaturas caen por debajo del punto de congelación del agua. De esta manera, la proteína evita que se produzca cualquier proceso de formación de hielo o recristalización. [9]

Se ha planteado la hipótesis de que las enzimas de estos organismos mantienen una relación de actividad-estabilidad-flexibilidad como método de adaptación al frío; la flexibilidad de su estructura enzimática aumentará como una forma de compensar el efecto congelante de su entorno. [4]

Ciertas bacterias criófilas, como las bacterias gramnegativas Vibrio y Aeromonas spp., pueden pasar a un estado viable pero no cultivable (VBNC, por sus siglas en inglés) . [10] Durante el VBNC, un microorganismo puede respirar y utilizar sustratos para el metabolismo, pero no puede replicarse. Una ventaja de este estado es que es altamente reversible. Se ha debatido si el VBNC es una estrategia de supervivencia activa o si, con el tiempo, las células del organismo ya no podrán ser revividas. [11] Sin embargo, hay pruebas de que puede ser muy eficaz: se ha demostrado que las bacterias grampositivas Actinobacteria han vivido alrededor de 500.000 años en las condiciones de permafrost de la Antártida, Canadá y Siberia. [12]

Rango taxonómico

Los psicrófilos incluyen bacterias, líquenes, algas de nieve, fitoplancton, hongos e insectos.

Entre las bacterias que pueden tolerar el frío extremo se encuentran Arthrobacter sp., Psychrobacter sp. y miembros de los géneros Halomonas , Pseudomonas , Hyphomonas y Sphingomonas . [13] Otro ejemplo es Chryseobacterium greenlandensis , un psicrófilo que se encontró en hielo de 120.000 años de antigüedad.

Umbilicaria antarctica y Xanthoria elegans son líquenes que se ha registrado que realizan la fotosíntesis a temperaturas que van hasta los -24 °C, y pueden crecer hasta alrededor de -10 °C. [14] [1] Algunos eucariotas multicelulares también pueden ser metabólicamente activos a temperaturas bajo cero, como algunas coníferas; [15] los de la familia Chironomidae todavía están activos a -16 °C. [16]

Las algas psicrofílicas pueden tolerar temperaturas frías, como esta alga verde Chlamydomonas que crece en la nieve en la Antártida .

Las microalgas que viven en la nieve y el hielo incluyen algas verdes, pardas y rojas. Las especies de algas de nieve como Chloromonas sp. , Chlamydomonas sp. y Chlorella sp. se encuentran en ambientes polares. [17] [18]

Algunos fitoplancton pueden tolerar temperaturas extremadamente frías y altas salinidades que se producen en los canales de salmuera cuando se forma hielo marino en los océanos polares. Algunos ejemplos son las diatomeas como Fragilariopsis cylindrus , Nitzchia lecointeii , Entomoneis kjellmanii , Nitzchia stellata , Thalassiosira australis , Berkelaya adeliense y Navicula glaciei . [19] [20] [21]

Penicillium es un género de hongos que se encuentran en una amplia gama de entornos, incluido el frío extremo. [22]

Entre los insectos psicrófilos, los Grylloblattidae o rastreadores de hielo, que se encuentran en las cimas de las montañas, tienen temperaturas óptimas entre 1 y 4 °C. [23] El mosquito sin alas (Chironomidae) Belgica antarctica puede tolerar la sal, el congelamiento y la fuerte radiación ultravioleta, y tiene el genoma más pequeño conocido de todos los insectos. Se cree que su pequeño genoma , de 99 millones de pares de bases , es adaptable a entornos extremos. [24]

Bacterias psicrotróficas

Los microbios psicrotróficos pueden crecer a temperaturas inferiores a 7 °C (44,6 °F), pero tienen mejores tasas de crecimiento a temperaturas más altas. Las bacterias y hongos psicrotróficos pueden crecer a temperaturas de refrigeración y pueden ser responsables del deterioro de los alimentos y como patógenos transmitidos por los alimentos , como Yersinia . Proporcionan una estimación de la vida útil del producto, pero también se pueden encontrar en suelos, [25] en aguas superficiales y profundas del mar, [26] en ecosistemas antárticos, [27] y en alimentos. [28]

Las bacterias psicrotróficas son de particular interés para la industria láctea . [29] [¿ Fuente autopublicada? ] La mayoría mueren durante la pasteurización ; sin embargo, pueden estar presentes en la leche como contaminantes posteriores a la pasteurización debido a prácticas de saneamiento inadecuadas. Según el Departamento de Ciencias de los Alimentos de la Universidad de Cornell , los psicrotrofos son bacterias capaces de crecer a temperaturas iguales o inferiores a 7 °C (44,6 °F). A temperaturas de congelación, el crecimiento de las bacterias psicrotróficas se vuelve insignificante o prácticamente se detiene. [30]

Las tres subunidades de la enzima RecBCD son esenciales para las actividades fisiológicas de la enzima en la Pseudomonas syringae antártica , a saber, la reparación del daño del ADN y el apoyo al crecimiento a baja temperatura. Las enzimas RecBCD son intercambiables entre la P. syringae psicrofílica y la E. coli mesófila cuando se les proporciona el complejo proteico completo de la misma especie. Sin embargo, las proteínas RecBC (RecBCPs y RecBCEc) de las dos bacterias no son equivalentes; la RecBCEc es competente en la recombinación y reparación del ADN, y apoya el crecimiento de P. syringae a baja temperatura, mientras que RecBCPs es insuficiente para estas funciones. Finalmente, tanto la actividad helicasa como la nucleasa de las RecBCDPs son importantes para la reparación del ADN y el crecimiento de P. syringae a baja temperatura, la actividad RecB-nucleasa no es esencial in vivo. [31]

Microalgas psicrofílicas

Algas diatomeas antárticas que cubren la superficie submarina del hielo marino roto en el mar de Ross .

Las algas microscópicas que pueden tolerar temperaturas extremadamente frías pueden sobrevivir en la nieve, el hielo y el agua de mar muy fría. En la nieve, las algas tolerantes al frío pueden florecer en la superficie de la nieve que cubre la tierra, los glaciares o el hielo marino cuando hay suficiente luz. Estas algas de la nieve oscurecen la superficie de la nieve y pueden contribuir a su derretimiento. [18] En el agua de mar, el fitoplancton que puede tolerar tanto salinidades muy altas como temperaturas muy frías puede vivir en el hielo marino. Un ejemplo de una especie de fitoplancton psicrofílica es la diatomea asociada al hielo Fragilariopsis cylindrus . [19] El fitoplancton que vive en las frías aguas oceánicas cerca de la Antártida a menudo tiene un contenido de proteínas muy alto, que contiene algunas de las concentraciones más altas jamás medidas de enzimas como la Rubisco . [20]

Insectos psicrotróficos

El mosquito sin alas ( Chironomidae ) Belgica antarctica .

Los insectos psicrotróficos pueden sobrevivir a temperaturas frías a través de varios mecanismos generales (a diferencia de los insectos oportunistas y susceptibles al frío): (1) tolerancia al frío, (2) evitación del congelamiento y (3) tolerancia al congelamiento. [32] Los insectos tolerantes al frío sucumben a las temperaturas de congelamiento después de una exposición prolongada a temperaturas de congelamiento leves o moderadas. [33] Los insectos que evitan el congelamiento pueden sobrevivir períodos prolongados de tiempo a temperaturas bajo cero en un estado superenfriado, pero mueren en su punto de superenfriamiento . [33] Los insectos tolerantes al congelamiento pueden sobrevivir a la formación de cristales de hielo dentro de su cuerpo a temperaturas bajo cero. [33] Se sostiene que la tolerancia a la congelación en los insectos es continua, y que algunas especies de insectos exhiben una tolerancia a la congelación parcial (por ejemplo, Tipula paludosa , [34] Hemideina thoracica [35] ), moderada (por ejemplo, Cryptocercus punctulatus [36] ) y fuerte (por ejemplo, Eurosta solidaginis [37] y Syrphus ribesii [38] ) , y otras especies de insectos exhiben tolerancia a la congelación con un punto de superenfriamiento bajo (por ejemplo, Pytho deplanatus [39] ). [32]

Psicrófilo versus psicrotrofo

En 1940, ZoBell y Conn afirmaron que nunca habían encontrado "verdaderos psicrófilos" u organismos que crecieran mejor a temperaturas relativamente bajas. [40] En 1958, JL Ingraham apoyó esto al concluir que hay muy pocas bacterias o posiblemente ninguna que se ajuste a las definiciones de psicrófilos de los libros de texto. Richard Y. Morita enfatiza esto al usar el término psicrotrofo para describir organismos que no cumplen con la definición de psicrófilos. La confusión entre los términos psicrotrofos y psicrófilos comenzó porque los investigadores desconocían la termolabilidad de los organismos psicrófilos a las temperaturas de laboratorio. Debido a esto, los primeros investigadores no determinaron las temperaturas cardinales para sus aislamientos. [41]

La similitud entre estos dos es que ambos son capaces de crecer a cero, pero los límites de temperatura óptimos y superiores para el crecimiento son más bajos para los psicrófilos en comparación con los psicrotrofos. [42] Los psicrófilos también se aíslan con mayor frecuencia de hábitats permanentemente fríos en comparación con los psicrotrofos. Aunque las enzimas psicrofílicas siguen siendo infrautilizadas porque el costo de producción y procesamiento a bajas temperaturas es más alto que el de las enzimas comerciales que se utilizan actualmente, la atención y el resurgimiento del interés de la investigación en psicrófilos y psicrotrofos contribuirán a la mejora del medio ambiente y al deseo de conservar energía. [42]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional