Una diatomea ( del latín neodiatoma ) [ a] es cualquier miembro de un gran grupo que comprende varios géneros de algas , específicamente microalgas , que se encuentran en los océanos, vías fluviales y suelos del mundo. Las diatomeas vivas constituyen una parte significativa de la biomasa de la Tierra : generan alrededor del 20 al 50 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, [11] [12] absorben más de 6.7 mil millones de toneladas de silicio cada año de las aguas en las que viven, [13] y constituyen casi la mitad del material orgánico que se encuentra en los océanos. Las conchas de las diatomeas muertas pueden alcanzar hasta media milla (800 m) de profundidad en el fondo del océano, y toda la cuenca del Amazonas es fertilizada anualmente por 27 millones de toneladas de polvo de conchas de diatomeas transportado por los vientos transatlánticos desde el Sahara africano , gran parte de él desde la depresión de Bodélé , que alguna vez estuvo compuesta por un sistema de lagos de agua dulce. [14] [15]
Las diatomeas son organismos unicelulares : se presentan como células solitarias o en colonias , que pueden adoptar la forma de cintas, abanicos, zigzags o estrellas. Las células individuales varían en tamaño de 2 a 2000 micrómetros. [16] En presencia de nutrientes adecuados y luz solar, un conjunto de diatomeas vivas se duplica aproximadamente cada 24 horas por fisión múltiple asexual ; la vida máxima de las células individuales es de unos seis días. [17] Las diatomeas tienen dos formas distintas: unas pocas ( diatomeas céntricas ) son radialmente simétricas, mientras que la mayoría ( diatomeas pennadas ) son ampliamente simétricas bilateralmente .
La característica única de las diatomeas es que están rodeadas por una pared celular hecha de sílice ( dióxido de silicio hidratado ), llamada frústula . [18] Estas frústulas producen coloración estructural , lo que lleva a que se las describa como "joyas del mar" y "ópalos vivientes".
El movimiento en las diatomeas ocurre principalmente de forma pasiva como resultado de las corrientes oceánicas y la turbulencia del agua inducida por el viento ; sin embargo, los gametos masculinos de las diatomeas céntricas tienen flagelos , lo que permite un movimiento activo para buscar gametos femeninos. Al igual que las plantas , las diatomeas convierten la energía luminosa en energía química mediante la fotosíntesis , pero sus cloroplastos se adquirieron de diferentes maneras. [19]
De manera inusual para los organismos autótrofos, las diatomeas poseen un ciclo de la urea , una característica que comparten con los animales , aunque este ciclo se utiliza para diferentes fines metabólicos en las diatomeas. La familia Rhopalodiaceae también posee un endosimbionte cianobacteriano llamado cuerpo esferoide. Este endosimbionte ha perdido sus propiedades fotosintéticas, pero ha mantenido su capacidad de realizar la fijación de nitrógeno , lo que permite a la diatomea fijar el nitrógeno atmosférico . [20] Otras diatomeas en simbiosis con cianobacterias fijadoras de nitrógeno se encuentran entre los géneros Hemiaulus , Rhizosolenia y Chaetoceros . [21]
Los dinotomos son diatomeas que se han convertido en endosimbiontes dentro de dinoflagelados. Las investigaciones sobre los dinoflagelados Durinskia baltica y Glenodinium foliaceum han demostrado que el evento endosimbionte ocurrió tan recientemente, evolutivamente hablando, que sus orgánulos y genoma todavía están intactos con una pérdida mínima o nula de genes. La principal diferencia entre estos y las diatomeas de vida libre es que han perdido su pared celular de sílice, lo que los convierte en las únicas diatomeas conocidas sin concha. [22]
El estudio de las diatomeas es una rama de la ficología . Las diatomeas se clasifican como eucariotas , organismos con un núcleo celular rodeado de una envoltura nuclear , que los separa de los procariotas , arqueas y bacterias . Las diatomeas son un tipo de plancton llamado fitoplancton , el más común de los tipos de plancton. Las diatomeas también crecen adheridas a sustratos bentónicos , desechos flotantes y sobre macrófitos . Comprenden un componente integral de la comunidad de perifiton . [23] Otra clasificación divide el plancton en ocho tipos según el tamaño: en este esquema, las diatomeas se clasifican como microalgas. Existen varios sistemas para clasificar las especies individuales de diatomeas .
La evidencia fósil sugiere que las diatomeas se originaron durante o antes del período Jurásico temprano , que fue hace unos 150 a 200 millones de años. La evidencia fósil más antigua de diatomeas es un espécimen del género actual Hemiaulus en ámbar del Jurásico tardío de Tailandia. [24]
Las diatomeas se utilizan para controlar las condiciones ambientales pasadas y presentes, y se utilizan comúnmente en estudios de calidad del agua. La tierra de diatomeas (diatomita) es una colección de conchas de diatomeas que se encuentran en la corteza terrestre. Son rocas sedimentarias blandas que contienen sílice, que se desmenuzan fácilmente hasta convertirse en un polvo fino y que suelen tener un tamaño de partícula de 10 a 200 μm. La tierra de diatomeas se utiliza para diversos fines, entre ellos, la filtración de agua, como abrasivo suave, en la arena para gatos y como estabilizador de dinamita.
Las diatomeas son protistas que forman floraciones masivas anuales en primavera y otoño en ambientes acuáticos y se estima que son responsables de aproximadamente la mitad de la fotosíntesis en los océanos globales. [28] Esta dinámica de floración anual predecible impulsa niveles tróficos más altos e inicia la entrega de carbono al bioma del océano profundo. Las diatomeas tienen estrategias de historia de vida complejas que se presume han contribuido a su rápida diversificación genética en ~200.000 especies [29] que se distribuyen entre los dos grupos principales de diatomeas: céntricas y pennadas. [30] [31]
Las diatomeas tienen generalmente un tamaño de 20 a 200 micrómetros, [32] con unas pocas especies más grandes. Sus cloroplastos de color marrón amarillento , el sitio de la fotosíntesis, son típicos de los heterocontos , tienen cuatro membranas celulares y contienen pigmentos como el carotenoide fucoxantina . Los individuos generalmente carecen de flagelos , pero están presentes en los gametos masculinos de las diatomeas céntricas y tienen la estructura habitual de los heterocontos, incluidos los pelos ( mastigonemas ) característicos de otros grupos.
Las diatomeas suelen denominarse "joyas del mar" u "ópalos vivientes" debido a sus propiedades ópticas. [33] La función biológica de esta coloración estructural no está clara, pero se especula que puede estar relacionada con la comunicación, el camuflaje, el intercambio térmico y/o la protección UV. [34]
Las diatomeas construyen paredes celulares intrincadas, duras pero porosas, llamadas frústulas , compuestas principalmente de sílice . [35] : 25–30 Esta pared silícea [36] puede tener patrones muy variados con poros, costillas, espinas diminutas, crestas marginales y elevaciones; todo lo cual puede usarse para delinear géneros y especies.
La célula en sí consta de dos mitades, cada una de las cuales contiene una placa esencialmente plana, o valva, y una banda marginal de conexión, o faja. Una mitad, la hipoteca , es ligeramente más pequeña que la otra mitad, la epiteca . La morfología de las diatomeas varía. Aunque la forma de la célula es típicamente circular, algunas células pueden ser triangulares, cuadradas o elípticas. Su característica distintiva es una cubierta mineral dura o frústula compuesta de ópalo (ácido silícico hidratado y polimerizado).
Las diatomeas se dividen en dos grupos que se distinguen por la forma del frústulo: las diatomeas céntricas y las diatomeas pennadas .
Las diatomeas pennadas son bilateralmente simétricas. Cada una de sus valvas tiene aberturas que son hendiduras a lo largo de los rafes y sus conchas son típicamente alargadas paralelas a estos rafes. Generan movimiento celular a través del citoplasma que fluye a lo largo de los rafes, moviéndose siempre a lo largo de superficies sólidas.
Las diatomeas céntricas son radialmente simétricas. Están compuestas por valvas superiores e inferiores ( epíteca e hipoteca ), cada una de las cuales consta de una valva y una banda que se pueden deslizar fácilmente una debajo de la otra y expandirse para aumentar el contenido celular a medida que avanza la diatomea. El citoplasma de la diatomea céntrica se encuentra a lo largo de la superficie interna de la concha y proporciona un revestimiento hueco alrededor de la gran vacuola ubicada en el centro de la célula. Esta gran vacuola central está llena de un líquido conocido como "savia celular", que es similar al agua de mar pero varía con el contenido de iones específicos. La capa citoplasmática alberga varios orgánulos, como los cloroplastos y las mitocondrias. Antes de que la diatomea céntrica comience a expandirse, su núcleo está en el centro de una de las valvas y comienza a moverse hacia el centro de la capa citoplasmática antes de que se complete la división. Las diatomeas céntricas tienen una variedad de formas y tamaños, dependiendo de qué eje se extienda la concha y si hay espinas presentes.
Las células de diatomeas están contenidas dentro de una pared celular de sílice única conocida como frústula formada por dos válvulas llamadas tecas , que normalmente se superponen entre sí. [40] La sílice biogénica que compone la pared celular se sintetiza intracelularmente por la polimerización de monómeros de ácido silícico . Este material luego se extruye al exterior de la célula y se agrega a la pared. En la mayoría de las especies, cuando una diatomea se divide para producir dos células hijas, cada célula conserva una de las dos mitades y crece una mitad más pequeña dentro de ella. Como resultado, después de cada ciclo de división, el tamaño promedio de las células de diatomeas en la población se hace más pequeño. Una vez que dichas células alcanzan un cierto tamaño mínimo, en lugar de simplemente dividirse, revierten esta disminución formando una auxospora , generalmente a través de la meiosis y la reproducción sexual, pero existen excepciones. La auxospora se expande en tamaño para dar lugar a una célula mucho más grande, que luego vuelve a las divisiones de disminución de tamaño. [41]
Se desconoce el mecanismo exacto de transferencia de sílice absorbida por la diatomea a la pared celular . Gran parte de la secuenciación de los genes de las diatomeas proviene de la búsqueda del mecanismo de captación y deposición de sílice en patrones a escala nanométrica en el frústulo . El mayor éxito en esta área ha venido de dos especies, Thalassiosira pseudonana , que se ha convertido en la especie modelo, ya que se secuenció todo el genoma y se establecieron métodos para el control genético, y Cylindrotheca fusiformis , en la que se descubrieron por primera vez las importantes proteínas de deposición de sílice, las silafinas. [43] Las silafinas, conjuntos de péptidos policatiónicos , se encontraron en las paredes celulares de C. fusiformis y pueden generar estructuras de sílice intrincadas. Estas estructuras demostraron poros de tamaños característicos de los patrones de diatomeas. Cuando T. pseudonana se sometió a un análisis del genoma, se descubrió que codificaba un ciclo de la urea , que incluía un mayor número de poliaminas que la mayoría de los genomas, así como tres genes de transporte de sílice distintos. [44] En un estudio filogenético sobre los genes de transporte de sílice de 8 grupos diversos de diatomeas, se encontró que el transporte de sílice generalmente se agrupaba con las especies. [43] Este estudio también encontró diferencias estructurales entre los transportadores de sílice de diatomeas pennadas (simetría bilateral) y céntricas (simetría radial). Las secuencias comparadas en este estudio se utilizaron para crear un fondo diverso con el fin de identificar residuos que diferencian la función en el proceso de deposición de sílice. Además, el mismo estudio encontró que varias de las regiones se conservaban dentro de las especies, probablemente la estructura base del transporte de sílice.
Estas proteínas de transporte de sílice son exclusivas de las diatomeas, y no se han encontrado homólogos en otras especies, como las esponjas o el arroz. La divergencia de estos genes de transporte de sílice también es indicativa de la estructura de la proteína que evoluciona a partir de dos unidades repetidas compuestas de cinco segmentos unidos a la membrana, lo que indica una duplicación o dimerización genética . [43] Se ha planteado la hipótesis de que la deposición de sílice que tiene lugar a partir de la vesícula unida a la membrana en las diatomeas es el resultado de la actividad de las silafinas y las poliaminas de cadena larga. Esta vesícula de deposición de sílice (SDV) se ha caracterizado como un compartimento ácido fusionado con vesículas derivadas del aparato de Golgi. [45] Se ha demostrado que estas dos estructuras proteicas crean láminas de sílice estampadas in vivo con poros irregulares a escala de las frústulas de diatomeas . Una hipótesis sobre cómo funcionan estas proteínas para crear una estructura compleja es que los residuos se conservan dentro de las SDV, lo que lamentablemente es difícil de identificar u observar debido al número limitado de secuencias diversas disponibles. Aunque todavía se desconoce el mecanismo exacto de la deposición altamente uniforme de sílice, los genes de Thalassiosira pseudonana vinculados a las silafinas se están considerando como objetivos para el control genético de la deposición de sílice a nanoescala.
La capacidad de las diatomeas para fabricar paredes celulares a base de sílice ha sido objeto de fascinación durante siglos. Comenzó con una observación microscópica realizada por un noble inglés anónimo en 1703, que observó un objeto que parecía una cadena de paralelogramos regulares y debatió si se trataba simplemente de cristales de sal o de una planta. [46] El observador decidió que era una planta porque los paralelogramos no se separaban al agitarlos, ni variaban de aspecto cuando se secaban o se los sometía a agua tibia (en un intento de disolver la "sal"). Sin saberlo, la confusión del observador captó la esencia de las diatomeas: plantas que utilizan minerales. No está claro cuándo se determinó que las paredes celulares de las diatomeas están hechas de sílice, pero en 1939 una referencia seminal caracterizó el material como ácido silícico en un estado "subcoloidal" [47]. La identificación del principal componente químico de la pared celular estimuló las investigaciones sobre cómo se fabricaba. Estas investigaciones han involucrado y han sido impulsadas por diversos enfoques, incluidos la microscopía, la química, la bioquímica, la caracterización de materiales , la biología molecular , la ómica y los enfoques transgénicos . Los resultados de este trabajo han proporcionado una mejor comprensión de los procesos de formación de la pared celular, estableciendo conocimientos fundamentales que pueden usarse para crear modelos que contextualicen los hallazgos actuales y aclaren cómo funciona el proceso. [48]
El proceso de construcción de una pared celular de base mineral dentro de la célula y su posterior exportación al exterior es un evento masivo que debe involucrar una gran cantidad de genes y sus productos proteínicos. El acto de construir y exocitar este gran objeto estructural en un corto período de tiempo, sincronizado con la progresión del ciclo celular , requiere movimientos físicos sustanciales dentro de la célula, así como la dedicación de una proporción significativa de las capacidades biosintéticas de la célula . [48]
Las primeras caracterizaciones de los procesos bioquímicos y los componentes involucrados en la silicificación de diatomeas se realizaron a fines de la década de 1990. [49] [50] [51] A estas les siguieron conocimientos sobre cómo podría ocurrir el ensamblaje de orden superior de estructuras de sílice. [52] [53] [54] Informes más recientes describen la identificación de nuevos componentes involucrados en procesos de orden superior, la dinámica documentada a través de imágenes en tiempo real y la manipulación genética de la estructura de sílice. [55] [56] Los enfoques establecidos en estos trabajos recientes brindan vías prácticas no solo para identificar los componentes involucrados en la formación de la pared celular de sílice, sino también para dilucidar sus interacciones y dinámica espacio-temporal. Este tipo de comprensión holística será necesaria para lograr una comprensión más completa de la síntesis de la pared celular. [48]
La mayoría de las diatomeas pennadas céntricas y aráfidas son inmóviles y sus paredes celulares relativamente densas hacen que se hundan fácilmente. Las formas planctónicas en aguas abiertas generalmente dependen de la mezcla turbulenta de las capas superiores de las aguas oceánicas por el viento para mantenerse suspendidas en aguas superficiales iluminadas por el sol. Muchas diatomeas planctónicas también han desarrollado características que ralentizan su velocidad de hundimiento, como espinas o la capacidad de crecer en cadenas coloniales. [57] Estas adaptaciones aumentan su relación área superficial a volumen y arrastre , lo que les permite permanecer suspendidas en la columna de agua durante más tiempo. Las células individuales pueden regular la flotabilidad a través de una bomba iónica. [58]
Algunas diatomeas pennadas son capaces de un tipo de locomoción llamada "deslizamiento", que les permite moverse a través de superficies mediante mucílago adhesivo secretado a través de una estructura similar a una costura llamada rafe. [59] [60] Para que una célula de diatomea se deslice, debe tener un sustrato sólido al cual se adhiera el mucílago.
Las células son solitarias o están unidas en colonias de diversos tipos, que pueden estar unidas por estructuras silíceas; almohadillas, tallos o tubos de mucílago ; masas amorfas de mucílago; o por hilos de quitina (polisacárido), que se secretan a través de procesos apuntalados de la célula.
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La reproducción entre estos organismos es asexual por fisión binaria , durante la cual la diatomea se divide en dos partes, produciendo dos diatomeas "nuevas" con genes idénticos. Cada nuevo organismo recibe uno de los dos frústulos (uno más grande y otro más pequeño) que posee el progenitor, que ahora se llama epiteca ; y se utiliza para construir un segundo frústulo más pequeño, la hipoteca . La diatomea que recibió el frústulo más grande se vuelve del mismo tamaño que su progenitor, pero la diatomea que recibió el frústulo más pequeño sigue siendo más pequeña que su progenitor. Esto hace que el tamaño celular promedio de esta población de diatomeas disminuya. [16] Sin embargo, se ha observado que ciertos taxones tienen la capacidad de dividirse sin causar una reducción en el tamaño celular. [61] No obstante, para restaurar el tamaño celular de una población de diatomeas para aquellas que sufren una reducción de tamaño, debe ocurrir la reproducción sexual y la formación de auxosporas . [16]
Las células vegetativas de las diatomeas son diploides (2N) y, por lo tanto, puede tener lugar la meiosis , produciendo gametos masculinos y femeninos que luego se fusionan para formar el cigoto . El cigoto se desprende de su teca de sílice y crece hasta convertirse en una gran esfera cubierta por una membrana orgánica, la auxospora. Una nueva célula de diatomea de tamaño máximo, la célula inicial, se forma dentro de la auxospora, comenzando así una nueva generación. Las esporas en reposo también pueden formarse como respuesta a condiciones ambientales desfavorables y la germinación se produce cuando las condiciones mejoran. [35]
Una característica definitoria de todas las diatomeas es su pared celular restrictiva y bipartita de sílice que hace que se encojan progresivamente durante la división celular asexual. En un tamaño de célula críticamente pequeño y bajo ciertas condiciones, la auxosporulación restablece el tamaño celular y previene la muerte clonal. [62] [63] [64] [65] [66] Se han descrito los ciclos de vida completos de solo unas pocas diatomeas y rara vez se han capturado eventos sexuales en el medio ambiente. [31]
La mayoría de los eucariotas son capaces de reproducirse sexualmente mediante meiosis . La reproducción sexual parece ser una fase obligatoria en el ciclo de vida de las diatomeas, en particular a medida que el tamaño celular disminuye con las sucesivas divisiones vegetativas. [67] La reproducción sexual implica la producción de gametos y la fusión de gametos para formar un cigoto en el que se restablece el tamaño celular máximo. [67] La señalización que desencadena la fase sexual se ve favorecida cuando las células se acumulan juntas, de modo que se reduce la distancia entre ellas y se facilitan los contactos y/o la percepción de señales químicas. [68]
Una exploración de los genomas de cinco diatomeas y un transcriptoma de diatomeas condujo a la identificación de 42 genes potencialmente involucrados en la meiosis. [69] Por lo tanto, un conjunto de herramientas meióticas parece estar conservado en estas seis especies de diatomeas, [69] lo que indica un papel central de la meiosis en las diatomeas como en otros eucariotas.
Las diatomeas son en su mayoría inmóviles ; sin embargo, los espermatozoides encontrados en algunas especies pueden ser flagelados , aunque la motilidad generalmente se limita a un movimiento de deslizamiento. [35] En las diatomeas céntricas, los gametos masculinos pequeños tienen un flagelo mientras que los gametos femeninos son grandes e inmóviles ( oogamas ). Por el contrario, en las diatomeas pennadas ambos gametos carecen de flagelos ( isógamas ). [16] Ciertas especies de aráfidos, es decir, diatomeas pennadas sin rafe (costura), han sido documentadas como anisógamas y, por lo tanto, se considera que representan una etapa de transición entre las diatomeas pennadas céntricas y las rafídicas, diatomeas con rafe. [61]
Ciertas especies de bacterias en océanos y lagos pueden acelerar la velocidad de disolución de la sílice en diatomeas muertas y vivas mediante el uso de enzimas hidrolíticas para descomponer el material orgánico de las algas. [70] [71]
Las diatomeas son un grupo muy extendido y se pueden encontrar en los océanos , en agua dulce , en suelos y en superficies húmedas. Son uno de los componentes dominantes del fitoplancton en aguas costeras ricas en nutrientes y durante las floraciones oceánicas de primavera, ya que pueden dividirse más rápidamente que otros grupos de fitoplancton. [73] La mayoría vive pelágicamente en aguas abiertas, aunque algunas viven como películas superficiales en la interfaz agua-sedimento ( bentónicas ), o incluso en condiciones atmosféricas húmedas. Son especialmente importantes en los océanos, donde un estudio de 2003 encontró que contribuyen con un estimado del 45% de la producción primaria oceánica total de material orgánico. [74] Sin embargo, un estudio más reciente de 2016 estima que el número está más cerca del 20%. [75] La distribución espacial de las especies de fitoplancton marino está restringida tanto horizontal como verticalmente. [76] [35]
Las diatomeas planctónicas en ambientes de agua dulce y marinos exhiben típicamente un estilo de vida de " auge y caída " (o " floración y caída"). Cuando las condiciones en la capa superior mixta (nutrientes y luz) son favorables (como en la primavera ), su ventaja competitiva y su rápida tasa de crecimiento [73] les permite dominar las comunidades de fitoplancton ("auge" o "floración"). Como tal, a menudo se las clasifica como r-estrategas oportunistas (es decir, aquellos organismos cuya ecología se define por una alta tasa de crecimiento, r ).
La diatomea de agua dulce Didymosphenia geminata , conocida comúnmente como Didymo, causa una grave degradación ambiental en los cursos de agua donde florece, produciendo grandes cantidades de un material gelatinoso de color marrón llamado "moco marrón" o "moco de roca". Esta diatomea es originaria de Europa y es una especie invasora tanto en las antípodas como en partes de América del Norte . [77] [78] El problema se registra con mayor frecuencia en Australia y Nueva Zelanda . [79]
Cuando las condiciones se tornan desfavorables, generalmente por agotamiento de nutrientes, las células de diatomeas típicamente aumentan su tasa de hundimiento y salen de la capa superior de mezcla ("falle"). Este hundimiento es inducido por una pérdida de control de flotabilidad, la síntesis de mucílago que une las células de diatomeas o la producción de esporas pesadas en reposo . El hundimiento fuera de la capa superior de mezcla aleja a las diatomeas de condiciones desfavorables para el crecimiento, incluyendo poblaciones de herbívoros y temperaturas más altas (que de otra manera aumentarían el metabolismo celular ). Las células que alcanzan aguas más profundas o el fondo marino poco profundo pueden entonces descansar hasta que las condiciones se vuelvan más favorables nuevamente. En el océano abierto, muchas células que se hunden se pierden en las profundidades, pero las poblaciones de refugio pueden persistir cerca de la termoclina .
En última instancia, las células de diatomeas en estas poblaciones en reposo vuelven a entrar en la capa superior de mezcla cuando la mezcla vertical las arrastra. En la mayoría de las circunstancias, esta mezcla también repone los nutrientes en la capa superior de mezcla, preparando el escenario para la siguiente ronda de floraciones de diatomeas. En el océano abierto (lejos de las áreas de afloramiento continuo [80] ), este ciclo de floración, estancamiento y luego retorno a las condiciones previas a la floración generalmente ocurre durante un ciclo anual, y las diatomeas solo prevalecen durante la primavera y principios del verano. En algunos lugares, sin embargo, puede ocurrir una floración de otoño, causada por la ruptura de la estratificación de verano y el arrastre de nutrientes mientras los niveles de luz aún son suficientes para el crecimiento. Dado que la mezcla vertical está aumentando y los niveles de luz están disminuyendo a medida que se acerca el invierno, estas floraciones son más pequeñas y de menor duración que sus equivalentes de primavera.
En mar abierto, la floración de diatomeas (primaveral) suele terminar por falta de silicio. A diferencia de otros minerales, la necesidad de silicio es exclusiva de las diatomeas y no se regenera en el ecosistema del plancton con tanta eficiencia como, por ejemplo, los nutrientes de nitrógeno o fósforo . Esto se puede ver en los mapas de concentraciones de nutrientes en la superficie: a medida que los nutrientes disminuyen a lo largo de gradientes, el silicio suele ser el primero en agotarse (seguido normalmente por el nitrógeno y luego el fósforo).
Debido a este ciclo de floración y caída, se cree que las diatomeas desempeñan un papel desproporcionadamente importante en la exportación de carbono de las aguas superficiales oceánicas [80] [81] (véase también la bomba biológica ). Es importante destacar que también desempeñan un papel clave en la regulación del ciclo biogeoquímico del silicio en el océano moderno. [74] [82]
Las diatomeas son ecológicamente exitosas y se encuentran en prácticamente todos los entornos que contienen agua, no solo océanos, mares, lagos y arroyos, sino también suelos y humedales. [ cita requerida ] Muchos investigadores creen que el uso de silicio por parte de las diatomeas es la clave de este éxito ecológico. Raven (1983) [83] señaló que, en relación con las paredes celulares orgánicas , las frústulas de sílice requieren menos energía para sintetizarse (aproximadamente el 8% de una pared orgánica comparable), lo que potencialmente representa un ahorro significativo en el presupuesto energético celular general. En un estudio ahora clásico, Egge y Aksnes (1992) [72] descubrieron que el predominio de las diatomeas en las comunidades de mesocosmos estaba directamente relacionado con la disponibilidad de ácido silícico: cuando las concentraciones eran superiores a 2 μmol m −3 , descubrieron que las diatomeas representaban típicamente más del 70% de la comunidad de fitoplancton. Otros investigadores [84] han sugerido que la sílice biogénica presente en las paredes celulares de las diatomeas actúa como un eficaz agente amortiguador del pH , facilitando la conversión de bicarbonato en CO2 disuelto (que se asimila más fácilmente). En términos más generales, a pesar de estas posibles ventajas que les confiere el uso de silicio, las diatomeas suelen tener tasas de crecimiento más altas que otras algas del mismo tamaño correspondiente. [73]
Las diatomeas se pueden obtener de múltiples fuentes. [85] Las diatomeas marinas se pueden recolectar mediante muestreo directo de agua, y las formas bentónicas se pueden asegurar raspando percebes , ostras y otras conchas. Las diatomeas se presentan con frecuencia como una capa marrón y resbaladiza en piedras y palos sumergidos, y se las puede ver "fluir" con la corriente del río. El lodo superficial de un estanque, zanja o laguna casi siempre producirá algunas diatomeas. Las diatomeas vivas a menudo se encuentran adheridas en grandes cantidades a algas filamentosas o formando masas gelatinosas en varias plantas sumergidas. Cladophora está frecuentemente cubierta con Cocconeis , una diatomea de forma elíptica; Vaucheria está a menudo cubierta de formas pequeñas. Dado que las diatomeas forman una parte importante de la alimentación de moluscos , tunicados y peces , los tractos alimentarios de estos animales a menudo producen formas que no se aseguran fácilmente de otras maneras. Se puede hacer que las diatomeas emerjan llenando un frasco con agua y barro, envolviéndolo en papel negro y dejando que la luz solar directa caiga sobre la superficie del agua. En un día, las diatomeas subirán a la superficie en una espuma y se podrán aislar. [85]
El diagrama muestra los principales flujos de silicio en el océano actual. La mayor parte de la sílice biogénica del océano ( la sílice producida por la actividad biológica ) proviene de las diatomeas. Las diatomeas extraen ácido silícico disuelto de las aguas superficiales a medida que crecen y lo devuelven a la columna de agua cuando mueren. Los aportes de silicio llegan desde arriba a través del polvo eólico , desde las costas a través de los ríos y desde abajo a través del reciclaje de sedimentos del fondo marino , la erosión y la actividad hidrotermal . [82]
Aunque las diatomeas pueden haber existido desde el Triásico , el momento de su ascenso y "toma de posesión" del ciclo del silicio ocurrió más recientemente. Antes del Fanerozoico (antes de 544 Ma), se cree que los procesos microbianos o inorgánicos regulaban débilmente el ciclo del silicio del océano. [86] [87] [88] Posteriormente, el ciclo parece dominado (y más fuertemente regulado) por los radiolarios y las esponjas silíceas , los primeros como zooplancton , los segundos como filtradores sedentarios principalmente en las plataformas continentales . [89] Dentro de los últimos 100 Ma, se cree que el ciclo del silicio ha estado bajo un control aún más estricto, y que esto se deriva del ascenso ecológico de las diatomeas.
Sin embargo, el momento preciso en que se produjo la "toma de posesión" sigue sin estar claro, y diferentes autores tienen interpretaciones contradictorias del registro fósil. Algunas evidencias, como el desplazamiento de las esponjas silíceas de las plataformas, [90] sugieren que esta toma de posesión comenzó en el Cretácico (146 Ma a 66 Ma), mientras que las evidencias de los radiolarios sugieren que la "toma de posesión" no comenzó hasta el Cenozoico (66 Ma al presente). [91]
El diagrama muestra algunos mecanismos por los cuales las diatomeas marinas contribuyen a la bomba biológica de carbono e influyen en el ciclo del carbono oceánico . La emisión antropogénica de CO2 a la atmósfera (generada principalmente por la quema de combustibles fósiles y la deforestación) es de casi 11 gigatoneladas de carbono (GtC) por año, de las cuales casi 2,5 GtC son absorbidas por la superficie del océano. En el agua de mar superficial ( pH 8,1–8,4), el bicarbonato ( HCO−
3) y iones carbonato ( CO2−
3) constituyen casi el 90 y <10% del carbono inorgánico disuelto (CID) respectivamente, mientras que el CO 2 disuelto (CO 2 acuoso) contribuye <1%. A pesar de este bajo nivel de CO 2 en el océano y su lenta tasa de difusión en el agua, las diatomeas fijan 10-20 GtC anualmente a través de la fotosíntesis gracias a sus mecanismos de concentración de dióxido de carbono , lo que les permite sostener las cadenas alimentarias marinas . Además, el 0,1-1% de este material orgánico producido en la capa eufótica se hunde en forma de partículas, transfiriendo así el carbono de la superficie hacia el océano profundo y secuestrando el CO 2 atmosférico durante miles de años o más. La materia orgánica restante se remineraliza a través de la respiración. Por lo tanto, las diatomeas son uno de los principales actores de esta bomba biológica de carbono, que es posiblemente el mecanismo biológico más importante en el sistema terrestre que permite eliminar el CO 2 del ciclo del carbono durante un período muy largo. [93] [92]
Una característica de las diatomeas es el ciclo de la urea , que las vincula evolutivamente con los animales. En 2011, Allen et al. establecieron que las diatomeas tienen un ciclo de la urea en funcionamiento. Este resultado fue significativo, ya que antes de esto, se pensaba que el ciclo de la urea se había originado con los metazoos que aparecieron varios cientos de millones de años antes que las diatomeas. Su estudio demostró que, si bien las diatomeas y los animales utilizan el ciclo de la urea para diferentes fines, se los ve vinculados evolutivamente de tal manera que los animales y las plantas no lo están. [95]
Aunque a menudo se pasan por alto en los organismos fotosintéticos, las mitocondrias también desempeñan papeles críticos en el equilibrio energético. Dos vías relacionadas con el nitrógeno son relevantes y también pueden cambiar bajo la influencia del amonio ( NH+
4) nutrición en comparación con el nitrato ( NO−
3) nutrición. En primer lugar, en las diatomeas, y probablemente en algunas otras algas, existe un ciclo de la urea. [96] [97] [98] La función conocida desde hace mucho tiempo del ciclo de la urea en los animales es excretar el exceso de nitrógeno producido por el catabolismo de aminoácidos ; al igual que la fotorrespiración , el ciclo de la urea se ha considerado durante mucho tiempo una vía de desechos. Sin embargo, en las diatomeas, el ciclo de la urea parece desempeñar un papel en el intercambio de nutrientes entre las mitocondrias y el citoplasma , y potencialmente el plástido [99] y puede ayudar a regular el metabolismo del amonio. [96] [97] Debido a este ciclo, las diatomeas marinas, a diferencia de las clorofitas , también han adquirido un transportador de urea mitocondrial y, de hecho, basándose en la bioinformática , se ha planteado la hipótesis de un ciclo GS-GOGAT mitocondrial completo . [97] [94]
Las diatomeas son principalmente fotosintéticas; sin embargo, algunas son heterótrofas obligadas y pueden vivir en ausencia de luz siempre que haya disponible una fuente de carbono orgánico adecuada. [100] [101]
Las diatomeas fotosintéticas que se encuentran en un entorno sin oxígeno y/o luz solar pueden pasar a la respiración anaeróbica, conocida como respiración de nitrato (DNRA), y permanecer inactivas durante meses o décadas. [102] [103]
Los principales pigmentos de las diatomeas son las clorofilas a y c, betacaroteno , fucoxantina , diatoxantina y diadinoxantina. [16]
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Las diatomeas pertenecen a un gran grupo de protistas, muchos de los cuales contienen plástidos ricos en clorofilas a y c. El grupo ha sido denominado de diversas formas: heterokonts , crisofitas , cromistas o estramenópilas . Muchos son autótrofos , como las algas doradas y las algas marinas ; y heterótrofos, como los mohos acuáticos , los opalínidos y los heliozoos actinofríidos. La clasificación de esta área de protistas aún no está resuelta. En términos de rango, se los ha tratado como una división , un filo , un reino o algo intermedio entre ellos. En consecuencia, las diatomeas se clasifican en cualquier lugar desde una clase, generalmente llamada Diatomophyceae o Bacillariophyceae , hasta una división (=filo), generalmente llamada Bacillariophyta , con los cambios correspondientes en los rangos de sus subgrupos.
Se estima que existen unas 20.000 especies de diatomeas , de las cuales alrededor de 12.000 han sido nombradas hasta la fecha según Guiry, 2012 [104] (otras fuentes dan un rango más amplio de estimaciones [16] [105] [106] [107] ). Se han descrito alrededor de 1.000 a 1.300 géneros de diatomeas, tanto actuales como fósiles, [108] [109] de los cuales alrededor de 250 a 300 existen solo como fósiles. [110]
Durante muchos años, las diatomeas, tratadas como una clase (Bacillariophyceae) o un filo (Bacillariophyta), se dividieron en solo 2 órdenes, correspondientes a las diatomeas céntricas y pennadas ( Centrales y Pennales ). Esta clasificación fue revisada ampliamente por Round, Crawford y Mann en 1990, quienes trataron a las diatomeas en un rango superior (división, correspondiente al filo en la clasificación zoológica), y promovieron las principales unidades de clasificación a clases, manteniendo las diatomeas céntricas como una sola clase Coscinodiscophyceae , pero dividiendo las antiguas diatomeas pennadas en 2 clases separadas, Fragilariophyceae y Bacillariophyceae (el último nombre antiguo conservado pero con una definición enmendada), que abarcan entre ellas 45 órdenes, la mayoría de ellos nuevos.
Hoy (escribiendo a mediados de 2020) se reconoce que el sistema de 1990 de Round et al. necesita una revisión con el advenimiento de nuevos trabajos moleculares, sin embargo, no está claro cuál es el mejor sistema para reemplazarlo, y los sistemas actuales de uso generalizado, como AlgaeBase , el Registro Mundial de Especies Marinas y su base de datos contribuyente DiatomBase, y el sistema para "toda la vida" representado en Ruggiero et al., 2015, todos conservan el tratamiento de Round et al. como base, aunque con las diatomeas en su conjunto tratadas como una clase en lugar de una división/filo, y las clases de Round et al. reducidas a subclases, para una mejor concordancia con el tratamiento de los grupos filogenéticamente adyacentes y los taxones que los contienen. (Para referencias, consulte las secciones individuales a continuación).
Una propuesta, hecha por Linda Medlin y sus colaboradores a partir de 2004, es que algunos de los órdenes de diatomeas céntricas considerados más estrechamente relacionados con las pennadas se separen en una nueva clase, Mediophyceae, a su vez más estrechamente alineada con las diatomeas pennadas que las restantes céntricas. Esta hipótesis, más tarde denominada hipótesis Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae, o hipótesis Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB), ha sido aceptada por DG Mann, entre otros, quien la utiliza como base para la clasificación de las diatomeas tal como se presenta en Adl. et al. (2005, 2012, 2019), y también en el capítulo Bacillariophyta del Handbook of the Protists de 2017 editado por Archibald et al., con algunas modificaciones que reflejan la aparente no monofilia de la "Coscinodiscophyceae" original de Medlin et al. Mientras tanto, un grupo dirigido por EC Theriot favorece una hipótesis diferente de filogenia, que se ha denominado hipótesis de gradación estructural (SGH) y no reconoce a Mediophyceae como un grupo monofilético, mientras que otro análisis, el de Parks et al., 2018, encuentra que las diatomeas radialmente céntricas (Coscinodiscophyceae de Medlin et al.) no son monofiléticas, pero respalda la monofilia de Mediophyceae menos Attheya , que es un género anómalo. La discusión de los méritos relativos de estos esquemas conflictivos continúa por las diversas partes involucradas. [111] [112] [113] [114]
En 2019, Adl et al. [115] presentaron la siguiente clasificación de diatomeas, al tiempo que señalaban: "Esta revisión refleja numerosos avances en la filogenia de las diatomeas durante la última década. Debido a nuestro pobre muestreo de taxones fuera de Mediophyceae y diatomeas pennadas, y la diversidad conocida y anticipada de todas las diatomeas, muchos clados aparecen en un alto nivel de clasificación (y la clasificación de nivel superior es bastante plana)". Esta clasificación trata a las diatomeas como un filo (Diatomeae/Bacillariophyta), acepta la clase Mediophyceae de Medlin y colaboradores, introduce nuevos subfilos y clases para una serie de géneros que de otro modo estarían aislados y vuelve a clasificar una serie de taxones previamente establecidos como subclases, pero no enumera órdenes o familias. Se han añadido rangos inferidos para mayor claridad (Adl. et al. no utilizan rangos, pero los previstos en esta parte de la clasificación son evidentes a partir de la elección de terminaciones utilizadas, dentro del sistema de nomenclatura botánica empleado).
Consulte la taxonomía de diatomeas para obtener más detalles.
Se enviaron tres especies de diatomeas a la Estación Espacial Internacional , incluidas las enormes diatomeas (de 6 mm de longitud) de la Antártida y la diatomea colonial exclusiva, Bacillaria paradoxa . Las células de Bacillaria se movieron unas junto a otras en sincronía parcial pero opuesta mediante un método de microfluidos . [116]
Los cloroplastos heterocontos parecen derivar de los de las algas rojas , en lugar de directamente de los procariotas , como ocurre en las plantas . Esto sugiere que tuvieron un origen más reciente que muchas otras algas. Sin embargo, la evidencia fósil es escasa, y solo con la evolución de las propias diatomeas los heterocontos dejan una impresión seria en el registro fósil.
Las primeras diatomeas fósiles conocidas datan del Jurásico temprano ( hace unos 185 Ma ), [117] aunque el reloj molecular [117] y la evidencia sedimentaria [118] sugieren un origen anterior. Se ha sugerido que su origen puede estar relacionado con la extinción masiva de finales del Pérmico (~250 Ma), después de la cual se abrieron muchos nichos marinos. [119] La brecha entre este evento y el momento en que aparecen las diatomeas fósiles por primera vez puede indicar un período en el que las diatomeas no estaban silicificadas y su evolución fue críptica . [120] Desde el advenimiento de la silicificación, las diatomeas han dejado una impresión significativa en el registro fósil, con importantes depósitos fósiles encontrados ya en el Cretácico temprano , y con algunas rocas como la tierra de diatomeas , estando compuestas casi en su totalidad por ellas.
Se cree que la expansión de los biomas de pastizales y la radiación evolutiva de los pastos durante el Mioceno aumentaron el flujo de silicio soluble a los océanos, y se ha argumentado que esto promovió las diatomeas durante la era Cenozoica. [121] [122] Trabajos recientes sugieren que el éxito de las diatomeas está desvinculado de la evolución de los pastos, aunque tanto la diversidad de diatomeas como la de pastizales aumentaron fuertemente a partir del Mioceno medio. [123]
La diversidad de diatomeas durante el Cenozoico ha sido muy sensible a la temperatura global, en particular al gradiente de temperatura entre el ecuador y los polos. En el pasado se ha demostrado que los océanos más cálidos, en particular las regiones polares más cálidas, tenían una diversidad de diatomeas sustancialmente menor. Por lo tanto, en teoría, los océanos cálidos futuros con un calentamiento polar intensificado, como se proyecta en los escenarios de calentamiento global [124] , podrían dar lugar a una pérdida significativa de la diversidad de diatomeas, aunque a partir de los conocimientos actuales es imposible decir si esto ocurriría rápidamente o solo a lo largo de muchas decenas de miles de años. [123]
El registro fósil de las diatomeas se ha establecido en gran medida a través de la recuperación de sus frústulas silíceas en sedimentos marinos y no marinos. Aunque las diatomeas tienen un registro estratigráfico tanto marino como no marino, la bioestratigrafía de diatomeas , que se basa en orígenes y extinciones evolutivas limitadas en el tiempo de taxones únicos, solo está bien desarrollada y es ampliamente aplicable en sistemas marinos. La duración de las áreas de distribución de las especies de diatomeas se ha documentado a través del estudio de núcleos oceánicos y secuencias de rocas expuestas en tierra. [125] Cuando las biozonas de diatomeas están bien establecidas y calibradas a la escala de tiempo de polaridad geomagnética (por ejemplo, Océano Austral , Pacífico Norte , Pacífico ecuatorial oriental ), las estimaciones de edad basadas en diatomeas pueden resolverse con una precisión de <100 000 años, aunque la resolución de edad típica para los conjuntos de diatomeas del Cenozoico es de varios cientos de miles de años.
Las diatomeas preservadas en sedimentos lacustres se utilizan ampliamente para reconstrucciones paleoambientales del clima cuaternario , especialmente para lagos de cuenca cerrada que experimentan fluctuaciones en la profundidad del agua y la salinidad.
Cuando las diatomeas mueren, sus conchas ( frústulas ) pueden asentarse en el fondo marino y convertirse en microfósiles . Con el tiempo, estos microfósiles quedan enterrados como depósitos de ópalo en el sedimento marino . La paleoclimatología es el estudio de los climas pasados. Los datos proxy se utilizan para relacionar los elementos recogidos en muestras sedimentarias actuales con las condiciones climáticas y oceánicas del pasado. Los proxies paleoclimáticos se refieren a marcadores físicos preservados o fosilizados que sirven como sustitutos de las mediciones meteorológicas u oceánicas directas. [126] Un ejemplo de proxies es el uso de registros de isótopos de diatomeas de δ13C , δ18O , δ30Si ( diatomea δ13C , diatomea δ18O y diatomea δ30Si ). En 2015, Swann y Snelling utilizaron estos registros isotópicos para documentar los cambios históricos en las condiciones de la zona fótica del noroeste del Océano Pacífico , incluido el suministro de nutrientes y la eficiencia de la bomba biológica de tejidos blandos , desde la época moderna hasta la etapa isotópica marina 5e , que coincide con el último período interglacial . Los picos en la productividad del ópalo en la etapa isotópica marina están asociados con la ruptura de la estratificación de la haloclina regional y el aumento del suministro de nutrientes a la zona fótica . [127]
El desarrollo inicial de la haloclina y la columna de agua estratificada se ha atribuido al inicio de una importante glaciación en el hemisferio norte hace 2,73 Ma, que aumentó el flujo de agua dulce a la región, a través del aumento de las precipitaciones monzónicas y/o el agua de deshielo glacial, y las temperaturas de la superficie del mar . [128] [129] [130] [131] La disminución del afloramiento de agua abisal asociada con esto puede haber contribuido al establecimiento de condiciones globalmente más frías y a la expansión de los glaciares en el hemisferio norte a partir de 2,73 Ma. [129] Si bien la haloclina parece haber prevalecido durante los ciclos glaciales-interglaciales del Plioceno tardío y del Cuaternario temprano , [132] otros estudios han demostrado que el límite de estratificación puede haberse roto a finales del Cuaternario en las terminaciones glaciales y durante la primera parte de los interglaciares. [133] [134] [135] [136] [137] [127]
El registro de diatomeas del Cretácico es limitado, pero estudios recientes revelan una diversificación progresiva de los tipos de diatomeas. El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , que en los océanos afectó dramáticamente a los organismos con esqueletos calcáreos, parece haber tenido un impacto relativamente pequeño en la evolución de las diatomeas. [138]
Aunque no se han observado extinciones masivas de diatomeas marinas durante el Cenozoico , se produjeron épocas de recambio evolutivo relativamente rápido en los conjuntos de especies de diatomeas marinas cerca del límite Paleoceno - Eoceno , [139] y en el límite Eoceno - Oligoceno . [140] Se produjeron recambios adicionales de conjuntos en varios momentos entre el Mioceno medio y el Plioceno tardío , [141] en respuesta al enfriamiento progresivo de las regiones polares y al desarrollo de conjuntos de diatomeas más endémicos.
Se ha observado una tendencia global hacia frústulas de diatomeas más delicadas desde el Oligoceno hasta el Cuaternario . [125] Esto coincide con una circulación cada vez más vigorosa de la superficie del océano y las aguas profundas provocada por el aumento de los gradientes térmicos latitudinales al inicio de la gran expansión de la capa de hielo en la Antártida y el enfriamiento progresivo a través del Neógeno y el Cuaternario hacia un mundo glaciado bipolar. Esto hizo que las diatomeas absorbieran menos sílice para la formación de sus frústulas. El aumento de la mezcla de los océanos renueva la sílice y otros nutrientes necesarios para el crecimiento de las diatomeas en las aguas superficiales, especialmente en regiones de afloramiento costero y oceánico .
En 2002, se describieron los primeros conocimientos sobre las propiedades del repertorio de genes de Phaeodactylum tricornutum utilizando 1.000 etiquetas de secuencia expresada (EST). [142] Posteriormente, el número de EST se amplió a 12.000 y se construyó la base de datos EST de diatomeas para análisis funcionales. [143] Estas secuencias se han utilizado para realizar un análisis comparativo entre P. tricornutum y los supuestos proteomas completos del alga verde Chlamydomonas reinhardtii , el alga roja Cyanidioschyzon merolae y la diatomea Thalassiosira pseudonana . [144] La base de datos EST de diatomeas ahora consta de más de 200.000 EST de células de P. tricornutum (16 bibliotecas) y T. pseudonana (7 bibliotecas) cultivadas en una variedad de condiciones diferentes, muchas de las cuales corresponden a diferentes estreses abióticos. [145]
En 2004, se secuenció el genoma completo de la diatomea céntrica, Thalassiosira pseudonana (32,4 Mb), [146] seguido en 2008 con la secuenciación de la diatomea pennada, Phaeodactylum tricornutum (27,4 Mb). [147] Las comparaciones de los dos revelan que el genoma de P. tricornutum incluye menos genes (10.402 en comparación con 11.776) que T. pseudonana ; no se pudo detectar ninguna sintenia importante (orden de genes) entre los dos genomas. Los genes de T. pseudonana muestran un promedio de ~1,52 intrones por gen en comparación con 0,79 en P. tricornutum , lo que sugiere una reciente ganancia generalizada de intrones en la diatomea céntrica. [147] [148] A pesar de la divergencia evolutiva relativamente reciente (90 millones de años), la extensión de la divergencia molecular entre céntricas y pennadas indica tasas evolutivas rápidas dentro de las Bacillariophyceae en comparación con otros grupos eucariotas . [147] La genómica comparativa también estableció que una clase específica de elementos transponibles , los retrotransposones tipo Diatom Copia (o CoDis), se han amplificado significativamente en el genoma de P. tricornutum con respecto a T. pseudonana , constituyendo el 5,8 y el 1% de los genomas respectivos. [149]
La genómica de las diatomeas ha aportado mucha información sobre el alcance y la dinámica del proceso de transferencia génica endosimbiótica (EGT). La comparación de las proteínas de T. pseudonana con homólogos en otros organismos sugirió que cientos de ellas tienen sus homólogos más cercanos en el linaje Plantae. La EGT hacia los genomas de diatomeas se puede ilustrar por el hecho de que el genoma de T. pseudonana codifica seis proteínas que están más estrechamente relacionadas con los genes codificados por el genoma nucleomorfo de Guillardia theta ( criptomonad ) . Cuatro de estos genes también se encuentran en los genomas de plástidos de algas rojas, lo que demuestra una EGT sucesiva desde el plástido de algas rojas al núcleo de algas rojas (nucleomorfo) al núcleo del hospedador heteroconto. [146] Los análisis filogenómicos más recientes de los proteomas de diatomeas proporcionaron evidencia de un endosimbionte similar al prasinofito en el ancestro común de los cromalveolados , como lo respalda el hecho de que el 70% de los genes de diatomeas de origen Plantae son de procedencia de linaje verde y que dichos genes también se encuentran en el genoma de otros stramenopiles . Por lo tanto, se propuso que los cromalveolados son el producto de una endosimbiosis secundaria en serie primero con un alga verde , seguida de una segunda con un alga roja que conservó las huellas genómicas del anterior pero desplazó al plástido verde. [150] Sin embargo, los análisis filogenómicos de los proteomas de diatomeas y la historia evolutiva de los cromalveolados probablemente aprovecharán los datos genómicos complementarios de linajes subsecuenciados como las algas rojas.
Además de la EGT, la transferencia horizontal de genes (HGT) puede ocurrir independientemente de un evento endosimbiótico. La publicación del genoma de P. tricornutum informó que al menos 587 genes de P. tricornutum parecen estar más estrechamente relacionados con genes bacterianos, lo que representa más del 5% del proteoma de P. tricornutum . Aproximadamente la mitad de estos también se encuentran en el genoma de T. pseudonana , lo que atestigua su antigua incorporación en el linaje de las diatomeas. [147]
To understand the biological mechanisms which underlie the great importance of diatoms in geochemical cycles, scientists have used the Phaeodactylum tricornutum and Thalassiosira spp. species as model organisms since the 90's.[151]Few molecular biology tools are currently available to generate mutants or transgenic lines : plasmids containing transgenes are inserted into the cells using the biolistic method[152] or transkingdom bacterial conjugation[153] (with 10−6 and 10−4 yield respectively[152][153]), and other classical transfection methods such as electroporation or use of PEG have been reported to provide results with lower efficiencies.[153]
Transfected plasmids can be either randomly integrated into the diatom's chromosomes or maintained as stable circular episomes (thanks to the CEN6-ARSH4-HIS3 yeast centromeric sequence[153]). The phleomycin/zeocin resistance gene Sh Ble is commonly used as a selection marker,[151][154] and various transgenes have been successfully introduced and expressed in diatoms with stable transmissions through generations,[153][154] or with the possibility to remove it.[154]
Furthermore, these systems now allow the use of the CRISPR-Cas genome edition tool, leading to a fast production of functional knock-out mutants[154][155] and a more accurate comprehension of the diatoms' cellular processes.
Decomposition and decay of diatoms leads to organic and inorganic (in the form of silicates) sediment, the inorganic component of which can lead to a method of analyzing past marine environments by corings of ocean floors or bay muds, since the inorganic matter is embedded in deposition of clays and silts and forms a permanent geological record of such marine strata (see siliceous ooze).
Diatoms, and their shells (frustules) as diatomite or diatomaceous earth, are important industrial resources used for fine polishing and liquid filtration. The complex structure of their microscopic shells has been proposed as a material for nanotechnology.[156]
Diatomite is considered to be a natural nano material and has many uses and applications such as: production of various ceramic products, construction ceramics, refractory ceramics, special oxide ceramics, for production of humidity control materials, used as filtration material, material in the cement production industry, initial material for production of prolonged-release drug carriers, absorption material in an industrial scale, production of porous ceramics, glass industry, used as catalyst support, as a filler in plastics and paints, purification of industrial waters, pesticide holder, as well as for improving the physical and chemical characteristics of certain soils, and other uses.[157][158][159]
Diatoms are also used to help determine the origin of materials containing them, including seawater.
The deposition of silica by diatoms may also prove to be of utility to nanotechnology.[160] Diatom cells repeatedly and reliably manufacture valves of various shapes and sizes, potentially allowing diatoms to manufacture micro- or nano-scale structures which may be of use in a range of devices, including: optical systems; semiconductor nanolithography; and even vehicles for drug delivery. With an appropriate artificial selection procedure, diatoms that produce valves of particular shapes and sizes might be evolved for cultivation in chemostat cultures to mass-produce nanoscale components.[161] It has also been proposed that diatoms could be used as a component of solar cells by substituting photosensitive titanium dioxide for the silicon dioxide that diatoms normally use to create their cell walls.[162] Diatom biofuel producing solar panels have also been proposed.[163]
The main goal of diatom analysis in forensics is to differentiate a death by submersion from a post-mortem immersion of a body in water. Laboratory tests may reveal the presence of diatoms in the body. Since the silica-based skeletons of diatoms do not readily decay, they can sometimes be detected even in heavily decomposed bodies. As they do not occur naturally in the body, if laboratory tests show diatoms in the corpse that are of the same species found in the water where the body was recovered, then it may be good evidence of drowning as the cause of death. The blend of diatom species found in a corpse may be the same or different from the surrounding water, indicating whether the victim drowned in the same site in which the body was found.[164]
The first illustrations of diatoms are found in an article from 1703 in Transactions of the Royal Society showing unmistakable drawings of Tabellaria.[165] Although the publication was authored by an unnamed English gentleman, there is recent evidence that he was Charles King of Staffordshire.[165][166] It is only 80 years later that we find the first formally identified diatom, the colonial Bacillaria paxillifera, discovered and described in 1783 by Danish naturalist Otto Friedrich Müller.[165] Like many others after him, he wrongly thought that it was an animal due to its ability to move. Even Charles Darwin saw diatom remains in dust whilst in the Cape Verde Islands, although he was not sure what they were. It was only later that they were identified for him as siliceous polygastrics. The infusoria that Darwin later noted in the face paint of Fueguinos, native inhabitants of Tierra del Fuego in the southern end of South America, were later identified in the same way. During his lifetime, the siliceous polygastrics were clarified as belonging to the Diatomaceae, and Darwin struggled to understand the reasons underpinning their beauty. He exchanged opinions with the noted cryptogamist G. H. K. Thwaites on the topic. In the fourth edition of On the Origin of Species he stated that "Few objects are more beautiful than the minute siliceous cases of the diatomaceae: were these created that they might be examined and admired under the high powers of the microscope"? and reasoned that their exquisite morphologies must have functional underpinnings rather than having been created purely for humans to admire.[167]
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