Un piezófilo (del griego "piezo-" para presión y "-phile" para amar) es un organismo con un crecimiento óptimo bajo alta presión hidrostática , es decir, un organismo que tiene su tasa máxima de crecimiento a una presión hidrostática igual o superior a 10. megapascales (99 atm; 1500 psi), cuando se prueban en todas las temperaturas permitidas . [1] Originalmente, el término barófilo se usaba para estos organismos, pero como el prefijo "baro-" significa peso , se dio preferencia al término piezófilo. [2] [3] Como todas las definiciones de extremófilos , la definición de piezófilos es antropocéntrica , y los humanos consideran que los valores moderados de presión hidrostática son aquellos alrededor de 1 atm (= 0,1 MPa = 14,7 psi ), mientras que aquellas presiones "extremas" son las condiciones de vida normales para esos organismos. Los hiperpiezófilos son organismos que tienen su tasa máxima de crecimiento por encima de 50 MPa (= 493 atm = 7252 psi). [4]
Aunque la alta presión hidrostática tiene efectos nocivos sobre los organismos que crecen a presión atmosférica, estos organismos que se encuentran únicamente en hábitats de alta presión en las profundidades del mar, de hecho necesitan altas presiones para su crecimiento óptimo. A menudo, su crecimiento puede continuar a presiones mucho más altas (como 100 MPa) en comparación con los organismos que normalmente crecen a bajas presiones. [5]
El primer piezófilo obligado encontrado fue una bacteria psicrófila llamada Colwellia marinimaniae cepa M-41. [6] [7] Fue aislado de un anfípodo en descomposición Hirondellea gigas del fondo de la Fosa de las Marianas . La primera arquea termófila piezofílica Pyrococcus yayanosii cepa CH1 se aisló del sitio de Ashadze, un respiradero hidrotermal de aguas profundas . [8] La cepa MT-41 tiene una presión de crecimiento óptima de 70 MPa a 2 °C y la cepa CH1 tiene una presión de crecimiento óptima de 52 MPa a 98 °C. No pueden crecer a presiones inferiores o iguales a 20 MPa, y ambos pueden crecer a presiones superiores a 100 MPa. El récord actual de presión hidrostática más alta donde se observó crecimiento es de 140 MPa, mostrado por Colwellia marinimaniae MTCD1 [9] . El término "piezófilo obligado" se refiere a organismos que no pueden crecer bajo presiones hidrostáticas más bajas, como 0,1 MPa. Por el contrario, los organismos piezotolerantes son aquellos que tienen su tasa máxima de crecimiento a una presión hidrostática inferior a 10 MPa, pero que, sin embargo, son capaces de crecer a tasas más bajas bajo presiones hidrostáticas más altas.
La mayor parte de la biosfera de la Tierra (en términos de volumen) está sujeta a una alta presión hidrostática, y la piezosfera comprende las profundidades del mar (a una profundidad de 1.000 m y más) más el subsuelo profundo (que puede extenderse hasta 5.000 m debajo del fondo marino). o la superficie continental). [4] [10] Las profundidades del mar tienen una temperatura media de entre 1 y 3 °C y están dominadas por psicropiezófilos. Por el contrario, los respiraderos hidrotermales y del subsuelo profundo en el fondo marino están dominados por termopiezófilos que prosperan en temperaturas superiores a 45 °C (113 °F).
Aunque el estudio de la adquisición y el metabolismo de los nutrientes dentro de la piezosfera está todavía en sus inicios, se entiende que la mayor parte de la materia orgánica presente son polímeros complejos refractarios de la zona eutrófica . Tanto el metabolismo heterótrofo como la fijación autótrofa están presentes dentro de la piezosfera y investigaciones adicionales sugieren un metabolismo significativo de los minerales que contienen hierro y el monóxido de carbono. Se requiere investigación adicional para comprender y caracterizar completamente el metabolismo piezosférico. [11]
La alta presión tiene varios efectos sobre los sistemas biológicos. La aplicación de presión da como resultado un cambio de equilibrio hacia un estado que ocupa un volumen pequeño y cambia las distancias intermoleculares y afecta las conformaciones. Esto también influye en la funcionalidad de las células. Los piezófilos emplean varios mecanismos para adaptarse a estas altas presiones hidrostáticas. Regulan la expresión genética según la presión y también adaptan sus biomoléculas a las diferencias de presión. [12]
La alta presión estabiliza los enlaces de hidrógeno y las interacciones de apilamiento del ADN. Favorece así la estructura dúplex bicatenaria del ADN. Sin embargo, para llevar a cabo varios procesos como la replicación, transcripción y traducción del ADN, es necesaria la transición a una estructura monocatenaria, lo que se vuelve difícil a medida que la alta presión aumenta la temperatura de fusión, Tm. Por tanto, estos procesos pueden enfrentar dificultades. [5]
Cuando aumenta la presión, la fluidez de la membrana celular disminuye ya que debido a las restricciones de volumen cambian su conformación y empaquetamiento. Esto disminuye la permeabilidad de la membrana celular al agua y a diferentes moléculas. En respuesta a las fluctuaciones en el medio ambiente, cambian las estructuras de sus membranas. Las bacterias piezofílicas lo hacen variando la longitud de su cadena de acilo , acumulando ácidos grasos insaturados , acumulando grupos de cabeza polares específicos y ácidos grasos ramificados. [13] Las arqueas piezofílicas sintetizan lípidos polares a base de arqueol y cadarqueol , lípidos tetraéter bipolares, incorporan anillos de ciclopentano y aumentan la insaturación. [14] [12]
Las macromoléculas que sufren el mayor efecto de presión son las proteínas. Al igual que los lípidos, cambian su conformación y empaquetamiento para adaptarse a los cambios de presión. Esto afecta su conformación multimérica, su estabilidad y también la estructura de sus sitios catalíticos, lo que cambia su funcionalidad. [15] En especies intolerantes a la presión, las proteínas tienden a compactarse y desplegarse bajo altas presiones a medida que se reduce el volumen total. Las proteínas piezofílicas, sin embargo, tienden a tener menos espacios vacíos y espacios vacíos más pequeños en general para mitigar las presiones de compactación y despliegue. También hay cambios en las diversas interacciones entre los aminoácidos. En general son muy resistentes a la presión. [16] [12]
Debido a la naturaleza funcional de las enzimas, los piezófilos deben mantener su actividad para sobrevivir. Las altas presiones tienden a favorecer a las enzimas con mayor flexibilidad a costa de una menor estabilidad. Además, las enzimas piezofílicas suelen tener una alta actividad catalítica absoluta (distinta de la temperatura o presión) y relativa. Esto permite que las enzimas mantengan una actividad suficiente incluso con disminuciones debido a los efectos de la temperatura o la presión. Además, algunas enzimas piezofílicas tienen una actividad catalítica creciente al aumentar la presión, aunque esto no es una generalización para todas las enzimas piezofílicas. [dieciséis]
Como resultado de la alta presión, se pueden perder varias funciones en organismos que son intolerantes a la presión. Los efectos pueden incluir pérdida de la motilidad flagelar, de la función enzimática y, por tanto, del metabolismo. También puede provocar la muerte celular debido a modificaciones en la estructura celular. [17] Las altas presiones también pueden causar un desequilibrio en las reacciones de oxidación y reducción generando concentraciones relativamente altas de especies reactivas de oxígeno (ROS). En los piezófilos se encuentra una mayor cantidad de genes y proteínas antioxidantes para combatir las ROS, ya que a menudo causan daño celular. [3]