Los erizos de mar ( / ɜːr tʃ ɪ n z / ) son equinodermos globulares y espinosos de la clase Echinoidea . Alrededor de 950 especies de erizos de mar se distribuyen en los fondos marinos de todos los océanos y habitan en todas las zonas de profundidad desde la costa intermareal hasta los 5.000 metros (16.000 pies; 2.700 brazas). [1] Las conchas esféricas y duras ( pruebas ) de los erizos de mar son redondas y están cubiertas de espinas. La mayoría de las espinas de los erizos varían en longitud de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas), y los valores atípicos como el erizo de mar negro poseen espinas de hasta 30 cm (12 pulgadas). Los erizos de mar se mueven lentamente, arrastrándose con patas tubulares , y también se impulsan con la columna. Aunque las algas son su dieta principal, los erizos de mar también comen animales de movimiento lento ( sésiles ). Los depredadores que comen erizos de mar incluyen una amplia variedad de peces, estrellas de mar , cangrejos , mamíferos marinos y humanos.
Como todos los equinodermos, los erizos de mar adultos tienen simetría quíntuple, pero sus larvas pluteus presentan simetría bilateral (de espejo) , lo que indica que el erizo de mar pertenece a la Bilateria , junto con los cordados , artrópodos , anélidos y moluscos . Los erizos de mar se encuentran en todos los océanos y en todos los climas, desde los trópicos hasta las regiones polares , y habitan en hábitats marinos bentónicos (lecho marino), desde costas rocosas hasta las profundidades de la zona abisal . El registro fósil de los equinoides data del período Ordovícico , hace unos 450 millones de años. Los parientes equinodermos más cercanos del erizo de mar son los pepinos de mar (Holothuroidea), que al igual que ellos son deuteróstomos , un clado que incluye a los cordados . ( Los dólares de arena son un orden separado en la clase de erizos de mar Echinoidea).
Los animales se estudian desde el siglo XIX como organismos modelo en biología del desarrollo , ya que sus embriones eran fáciles de observar. Esto ha continuado con los estudios de sus genomas debido a su inusual simetría quíntuple y su relación con los cordados. Especies como el erizo de pizarra son populares en los acuarios, donde resultan útiles para controlar las algas. Los pilluelos fósiles se han utilizado como amuletos protectores .
Los erizos de mar son miembros del filo Echinodermata , que también incluye estrellas de mar, pepinos de mar , dólares de arena , estrellas quebradizas y crinoideos . Al igual que otros equinodermos, tienen simetría quíntuple (llamada pentamerismo ) y se mueven mediante cientos de " pies tubulares " diminutos, transparentes y adhesivos. La simetría no es obvia en el animal vivo, pero es fácilmente visible en la prueba seca . [2]
En concreto, el término "erizo de mar" se refiere a los "equinoides regulares", que son simétricos y globulares, e incluye varios grupos taxonómicos diferentes, con dos subclases: Euechinoidea (erizos de mar "modernos", incluidos los irregulares) y Cidaroidea , o " "erizos de pizarra", que tienen espinas muy gruesas y romas, sobre las cuales crecen algas y esponjas. Los erizos de mar "irregulares" son una infraclase dentro de los Euechinoidea, llamada Irregularia , e incluyen Atelostomata y Neognathostomata . Los equinoides irregulares incluyen los dólares de arena aplanados , las galletas de mar y los erizos de corazón . [3]
Junto con los pepinos de mar ( Holothuroidea ), forman el subfilo Echinozoa , que se caracteriza por una forma globoide sin brazos ni rayos salientes. Los pepinos de mar y los equinoides irregulares han evolucionado secundariamente a diversas formas. Aunque muchos pepinos de mar tienen tentáculos ramificados que rodean sus aberturas orales, estos se originaron a partir de patas tubulares modificadas y no son homólogos de los brazos de los crinoideos, las estrellas de mar y las estrellas de mar. [2]
Los erizos suelen tener un tamaño de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas), pero las especies más grandes pueden alcanzar hasta 36 cm (14 pulgadas). [4] Tienen un cuerpo rígido, generalmente esférico, con espinas móviles, lo que le da a la clase el nombre Echinoidea (del griego ἐχῖνος ekhinos 'espina dorsal'). [5] El nombre erizo es una palabra antigua para erizo , al que se parecen los erizos de mar; arcaicamente se les ha llamado erizos de mar . [6] [7] El nombre se deriva del francés antiguo herichun , del latín ericius ('erizo'). [8]
Al igual que otros equinodermos, las larvas tempranas de los erizos de mar tienen simetría bilateral, [9] pero desarrollan una simetría quíntuple a medida que maduran. Esto es más evidente en los erizos de mar "normales", que tienen cuerpos aproximadamente esféricos con cinco partes del mismo tamaño que irradian desde sus ejes centrales. La boca se encuentra en la base del animal y el ano en la parte superior; la superficie inferior se describe como "oral" y la superficie superior como "aboral". [un] [2]
Sin embargo, varios erizos de mar, incluidos los dólares de arena, tienen forma ovalada, con extremos delanteros y traseros distintos, lo que les confiere cierto grado de simetría bilateral. En estos erizos, la superficie superior del cuerpo es ligeramente abovedada, pero la parte inferior es plana, mientras que los lados carecen de patas tubulares. Esta forma corporal "irregular" ha evolucionado para permitir a los animales excavar en la arena u otros materiales blandos. [4]
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Los órganos internos están encerrados en una cáscara dura o testa compuesta por placas fusionadas de carbonato cálcico recubiertas por una fina dermis y epidermis . La prueba se denomina endoesqueleto en lugar de exoesqueleto, aunque encierra casi todo el erizo. Esto se debe a que está cubierto por una fina capa de músculo y piel; Los erizos de mar tampoco necesitan mudar como lo hacen los invertebrados con exoesqueletos verdaderos, sino que las placas que forman la prueba crecen como lo hace el animal.
La prueba es rígida y se divide en cinco surcos ambulacrales separados por cinco áreas interambulacrales más anchas. Cada una de estas diez columnas longitudinales consta de dos juegos de placas (componiendo así 20 columnas en total). Las placas ambulacrales tienen pares de pequeños orificios a través de los cuales se extienden los pies tubulares. [10]
Todas las placas están cubiertas de tubérculos redondeados a los que se unen las espinas. Las espinas se utilizan para la defensa y la locomoción y vienen en una variedad de formas. [11] La superficie interna de la prueba está revestida por peritoneo . [4] Los erizos de mar convierten el dióxido de carbono acuoso mediante un proceso catalítico que involucra níquel en la porción de carbonato de calcio de la prueba. [12]
La mayoría de las especies tienen dos series de espinas, primaria (larga) y secundaria (corta), distribuidas por la superficie del cuerpo, siendo las más cortas en los polos y las más largas en el ecuador. Las espinas suelen ser huecas y cilíndricas. La contracción de la vaina muscular que cubre la prueba hace que la columna se incline en una dirección u otra, mientras que una vaina interna de fibras de colágeno puede cambiar reversiblemente de blanda a rígida, lo que puede bloquear la columna en una posición. Entre las espinas se encuentran varios tipos de pedicelarios , estructuras móviles con pecíolos y mandíbulas. [2]
Los erizos de mar se mueven caminando, usando sus numerosos pies tubulares flexibles de una manera similar a la de las estrellas de mar; Los erizos de mar normales no tienen ninguna dirección favorita para caminar. [13] Los pies del tubo sobresalen a través de pares de poros en la prueba y son operados por un sistema vascular de agua ; Esto funciona mediante presión hidráulica , lo que permite que el erizo de mar bombee agua dentro y fuera de los pies del tubo. Durante la locomoción, los pies tubulares cuentan con la ayuda de espinas que pueden usarse para empujar el cuerpo o para levantar la prueba del sustrato. El movimiento generalmente está relacionado con la alimentación: el erizo de mar rojo ( Mesocentrotus franciscanus ) logra alrededor de 7,5 cm (3 pulgadas) por día cuando hay suficiente comida y hasta 50 cm (20 pulgadas) por día cuando no la hay. Un erizo de mar invertido puede enderezarse uniendo y separando progresivamente sus patas tubulares y manipulando sus espinas para hacer girar su cuerpo en posición vertical. [2] Algunas especies se entierran en sedimentos blandos usando sus espinas, y Paracentrotus lividus usa sus mandíbulas para excavar en rocas blandas. [14]
La boca se encuentra en el centro de la superficie bucal en los erizos regulares, o hacia un extremo en los erizos irregulares. Está rodeado por labios de tejido más blando, con numerosos trozos óseos pequeños incrustados. Esta zona, llamada peristoma, también incluye cinco pares de patas tubulares modificadas y, en muchas especies, cinco pares de branquias. [4] El aparato de la mandíbula consta de cinco fuertes placas en forma de flecha conocidas como pirámides, la superficie ventral de cada una de las cuales tiene una banda dental con un diente duro que apunta hacia el centro de la boca. Músculos especializados controlan la protrusión del aparato y la acción de los dientes, y el animal puede agarrar, raspar, tirar y desgarrar. [2] Se ha descubierto que la estructura de la boca y los dientes es tan eficiente para agarrar y rechinar que se han probado estructuras similares para su uso en aplicaciones del mundo real. [dieciséis]
En la superficie superior de la prueba en el polo aboral hay una membrana, el periprocto , que rodea el ano . El periprocto contiene un número variable de placas duras, cinco de las cuales, las placas genitales, contienen los gonoporos, y una está modificada para contener la madreporita , que se utiliza para equilibrar el sistema vascular hídrico. [2]
La boca de la mayoría de los erizos de mar está formada por cinco dientes o placas de carbonato de calcio, con una estructura carnosa parecida a una lengua en su interior. Todo el órgano masticador se conoce como linterna de Aristóteles por la descripción que éste hace en su Historia de los animales (traducida por D'Arcy Thompson ):
... el erizo tiene lo que llamamos principalmente cabeza y boca abajo, y un lugar para la emisión de residuos arriba. El pilluelo tiene, además, en su interior cinco dientes huecos, y en medio de estos dientes una sustancia carnosa que sirve de lengua . Luego viene el esófago , y luego el estómago , dividido en cinco partes y lleno de excreción, uniéndose las cinco partes en el orificio anal , donde la cáscara está perforada para una salida... En realidad, el aparato bucal de el erizo es continuo de un extremo al otro, pero en apariencia exterior no lo es, sino que parece una linterna de cuerno con los paneles de cuerno afuera.
Sin embargo, recientemente se ha demostrado que se trata de un error de traducción. La linterna de Aristóteles en realidad se refiere a la forma completa de los erizos de mar, que se parecen a las antiguas lámparas de la época de Aristóteles. [17] [18]
Los pilluelos de corazón son inusuales porque no tienen una linterna. En cambio, la boca está rodeada de cilios que tiran de hilos de moco que contienen partículas de comida hacia una serie de surcos alrededor de la boca. [4]
La linterna, cuando está presente, rodea tanto la cavidad bucal como la faringe . En la parte superior de la linterna, la faringe se abre hacia el esófago, que desciende por el exterior de la linterna, para unirse al intestino delgado y un único ciego . El intestino delgado recorre un círculo completo alrededor del interior de la prueba, antes de unirse al intestino grueso, que completa otro circuito en la dirección opuesta. Desde el intestino grueso, un recto asciende hacia el ano. A pesar de los nombres, los intestinos delgado y grueso de los erizos de mar no son en modo alguno homólogos a las estructuras con nombres similares de los vertebrados. [4]
La digestión se produce en el intestino y el ciego produce más enzimas digestivas . Un tubo adicional, llamado sifón, corre junto a gran parte del intestino y se abre hacia él en ambos extremos. Puede estar involucrado en la resorción de agua de los alimentos. [4]
El sistema vascular acuoso desciende desde la madreporita a través del delgado canal pétreo hasta el canal anular, que rodea el esófago. Los canales radiales conducen desde aquí a través de cada área ambulacral para terminar en un pequeño tentáculo que pasa a través de la placa ambulacral cerca del polo aboral. Los canales laterales parten de estos canales radiales y terminan en ampollas. Desde aquí, dos tubos pasan a través de un par de poros de la placa para terminar en los pies del tubo. [2]
Los erizos de mar poseen un sistema hemal con una compleja red de vasos en los mesenterios alrededor del intestino, pero se sabe poco sobre el funcionamiento de este sistema. [2] Sin embargo, el líquido circulatorio principal llena la cavidad corporal general, o celoma . Este líquido celómico contiene celomocitos fagocíticos , que se mueven a través de los sistemas vascular y hemal y participan en el transporte interno y el intercambio de gases. Los celomocitos son una parte esencial de la coagulación de la sangre , pero también recogen los productos de desecho y los eliminan activamente del cuerpo a través de las branquias y los pies tubulares. [4]
La mayoría de los erizos de mar poseen cinco pares de branquias externas unidas a la membrana peristomial alrededor de la boca. Estas proyecciones de paredes delgadas de la cavidad corporal son los principales órganos de respiración de los erizos que las poseen. Los músculos asociados con la linterna pueden bombear líquido a través del interior de las branquias, pero esto no proporciona un flujo continuo y ocurre solo cuando el animal tiene poco oxígeno. Los pies tubulares también pueden actuar como órganos respiratorios y son los principales sitios de intercambio de gases en los erizos de corazón y los dólares de arena, los cuales carecen de branquias. El interior de cada pie de tubo está dividido por un tabique que reduce la difusión entre las corrientes de fluido entrantes y salientes. [2]
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El sistema nervioso de los erizos de mar tiene una estructura relativamente sencilla. Sin un verdadero cerebro, el centro neuronal es un gran anillo nervioso que rodea la boca justo dentro de la linterna. Desde el anillo nervioso, cinco nervios irradian debajo de los canales radiales del sistema vascular del agua y se ramifican en numerosos nervios más finos para inervar los pies tubulares, las espinas y los pedicelarios . [4]
Los erizos de mar son sensibles al tacto, la luz y los productos químicos. Hay numerosas células sensibles en el epitelio, especialmente en las espinas, los pedicelarios y los pies tubulares, y alrededor de la boca. [2] Aunque no tienen ojos ni manchas oculares (a excepción de las diadematidas , que pueden seguir una amenaza con sus espinas), todo el cuerpo de la mayoría de los erizos de mar normales podría funcionar como un ojo compuesto. [19] En general, los erizos de mar se sienten atraídos negativamente por la luz y buscan esconderse en grietas o debajo de objetos. La mayoría de las especies, aparte de los erizos de lápiz , tienen estatocistos en órganos globulares llamados esferidios. Estas son estructuras acechadas y están ubicadas dentro de las áreas ambulacrales; su función es ayudar en la orientación gravitacional. [4]
Los erizos de mar son dioicos y tienen sexos masculinos y femeninos separados, aunque no son visibles externamente rasgos distintivos. Además de su función en la reproducción, las gónadas también son órganos que almacenan nutrientes y están formadas por dos tipos principales de células: células germinales y células somáticas llamadas fagocitos nutritivos. [20] Los erizos de mar regulares tienen cinco gónadas, situadas debajo de las regiones interambulacrales de la prueba, mientras que las formas irregulares en su mayoría tienen cuatro, estando ausente la última gónada; los erizos del corazón tienen tres o dos. Cada gónada tiene un único conducto que se eleva desde el polo superior para abrirse en un gonoporo que se encuentra en una de las placas genitales que rodean el ano. Algunos dólares de arena excavadores tienen una papila alargada que permite la liberación de gametos por encima de la superficie del sedimento. [2] Las gónadas están revestidas con músculos debajo del peritoneo, y estos permiten que el animal exprima sus gametos a través del conducto y hacia el agua de mar circundante, donde tiene lugar la fertilización . [4]
Durante el desarrollo temprano, el embrión de erizo de mar pasa por 10 ciclos de división celular , [21] dando como resultado una única capa epitelial que envuelve el blastocele . Luego, el embrión comienza la gastrulación , un proceso de múltiples partes que reorganiza dramáticamente su estructura mediante invaginación para producir las tres capas germinales , lo que implica una transición epitelial-mesenquimatosa ; Las células mesenquimáticas primarias pasan al blastocele [22] y se convierten en mesodermo . [23] Se ha sugerido que la polaridad epitelial junto con la polaridad de las células planas podría ser suficiente para impulsar la gastrulación en los erizos de mar. [24]
Una característica inusual del desarrollo de los erizos de mar es la sustitución de la simetría bilateral de la larva por la simetría quíntuple del adulto. Durante la escisión, se especifican el mesodermo y los pequeños micromeros. Al final de la gastrulación, las células de estos dos tipos forman bolsas celómicas . En los estadios larvales, el rudimento adulto crece a partir de la bolsa celómica izquierda; después de la metamorfosis, ese rudimento crece hasta convertirse en adulto. El eje animal-vegetal se establece antes de que se fecunda el óvulo. El eje oral-aboral se especifica temprano en la escisión, y el eje izquierda-derecha aparece en la etapa tardía de la gástrula. [25]
En la mayoría de los casos, los huevos de la hembra flotan libremente en el mar, pero algunas especies los sujetan con sus espinas, lo que les otorga un mayor grado de protección. El óvulo no fertilizado se encuentra con el esperma que flota libremente liberado por los machos y se convierte en un embrión de blástula que nada libremente en tan solo 12 horas. Inicialmente una simple bola de células, la blástula pronto se transforma en una larva de equinopluteus en forma de cono . En la mayoría de las especies, esta larva tiene 12 brazos alargados revestidos de bandas de cilios que capturan partículas de alimento y las transportan a la boca. En algunas especies, la blástula contiene reservas de yema nutritiva y carece de brazos, ya que no necesita alimentarse. [4]
Se necesitan varios meses para que la larva complete su desarrollo, comenzando el cambio a la forma adulta con la formación de placas de prueba en un rudimento juvenil que se desarrolla en el lado izquierdo de la larva, siendo su eje perpendicular al de la larva. Pronto, la larva se hunde hasta el fondo y se metamorfosea en un erizo juvenil en tan solo una hora. [2] En algunas especies, los adultos alcanzan su tamaño máximo en unos cinco años. [4] El erizo morado alcanza la madurez sexual en dos años y puede vivir veinte. [26]
Originalmente se pensaba que los erizos de mar rojos vivían de 7 a 10 años, pero estudios recientes han demostrado que pueden vivir más de 100 años. Se ha descubierto que los erizos rojos canadienses tienen alrededor de 200 años. [27] [28]
Los erizos de mar se alimentan principalmente de algas , por lo que son principalmente herbívoros , pero pueden alimentarse de pepinos de mar y una amplia gama de invertebrados, como mejillones , poliquetos , esponjas , estrellas de mar y crinoideos, lo que los convierte en omnívoros, consumidores en una variedad de niveles tróficos. niveles . [29]
La mortalidad masiva de los erizos de mar se informó por primera vez en la década de 1970, pero las enfermedades de los erizos de mar habían sido poco estudiadas antes de la llegada de la acuicultura. En 1981, la "enfermedad de las manchas" bacteriana causó una mortalidad casi completa en juveniles de Pseudocentrotus depressus y Hemicentrotus pulcherrimus , ambos cultivados en Japón; la enfermedad recurrió en los años siguientes. Se dividió en una enfermedad de "primavera" de agua fría y una forma de "verano" de agua caliente. [30] Otra afección, la enfermedad del erizo de mar calvo , causa pérdida de espinas y lesiones en la piel y se cree que es de origen bacteriano. [31]
Los erizos de mar adultos suelen estar bien protegidos contra la mayoría de los depredadores gracias a sus espinas fuertes y afiladas, que pueden ser venenosas en algunas especies. [32] El pequeño pez pez erizo vive entre las espinas de erizos como Diadema ; los juveniles se alimentan de pedicelarios y esphaeridia, los machos adultos eligen los pies tubulares y las hembras adultas se alejan para alimentarse de huevos de camarón y moluscos. [33]
Los erizos de mar son uno de los alimentos favoritos de muchas langostas , cangrejos , peces ballesta , ovejas de California , nutrias marinas y anguilas lobo (que se especializan en erizos de mar). Todos estos animales poseen adaptaciones particulares (dientes, pinzas, garras) y una fuerza que les permite superar las excelentes características protectoras de los erizos de mar. Si no son controlados por los depredadores, los erizos devastan su entorno, creando lo que los biólogos llaman un erizo estéril , desprovisto de macroalgas y fauna asociada . [34] Los erizos de mar pastan en los tallos inferiores de las algas, lo que hace que las algas se alejen y mueran. La pérdida del hábitat y de los nutrientes proporcionados por los bosques de algas marinas produce profundos efectos en cascada en el ecosistema marino. Las nutrias marinas han vuelto a entrar en Columbia Británica , mejorando drásticamente la salud del ecosistema costero. [35]
Las espinas , largas y afiladas en algunas especies, protegen al erizo de los depredadores . Algunos erizos de mar tropicales como Diadematidae , Echinothuriidae y Toxopneustidae tienen espinas venenosas. Otras criaturas también hacen uso de estas defensas; Cangrejos, camarones y otros organismos se refugian entre las espinas y, a menudo, adoptan el color de su huésped. Algunos cangrejos de la familia Dorippidae llevan erizos de mar, estrellas de mar, conchas afiladas u otros objetos protectores en sus garras. [36]
Los pedicellaria [37] son un buen medio de defensa contra los ectoparásitos, pero no una panacea, ya que algunos de ellos se alimentan de ellos. [38] El sistema hemal defiende contra los endoparásitos. [39]
Los erizos de mar se establecen en la mayoría de los hábitats del fondo marino desde el intermareal hacia abajo, en una gama extremadamente amplia de profundidades. [40] Algunas especies, como Cidaris abyssicola , pueden vivir a profundidades de varios kilómetros. Muchos géneros se encuentran sólo en la zona abisal , incluidos muchos cidaroides , la mayoría de los géneros de la familia Echinothuriidae y los "erizos de cactus" Dermechinus . Una de las familias que viven más profundamente es Pourtalesiidae , [41] extraños erizos de mar irregulares con forma de botella que viven sólo en la zona abisal y han sido recolectados a una profundidad de hasta 6850 metros bajo la superficie en la Fosa de Sunda . [42] Sin embargo, esto hace que los erizos de mar sean la clase de equinodermos que viven a menos profundidad, en comparación con las estrellas quebradizas , las estrellas de mar y los crinoideos que siguen siendo abundantes por debajo de los 8.000 m (26.250 pies) y los pepinos de mar que se han registrado desde 10.687 m (35.100 pies). . [42]
Las densidades de población varían según el hábitat, con poblaciones más densas en áreas áridas en comparación con los rodales de algas . [43] [44] Incluso en estas áreas áridas, las mayores densidades se encuentran en aguas poco profundas. Las poblaciones generalmente se encuentran en aguas más profundas si hay acción de las olas. [44] Las densidades disminuyen en invierno cuando las tormentas hacen que busquen protección en grietas y alrededor de estructuras submarinas más grandes. [44] El erizo de mar ( Colobocentrotus atratus ), que vive en costas expuestas, es particularmente resistente a la acción de las olas. Es uno de los pocos erizos de mar que puede sobrevivir muchas horas fuera del agua. [45]
Los erizos de mar se pueden encontrar en todos los climas, desde mares cálidos hasta océanos polares. [40] Se ha descubierto que las larvas del erizo de mar polar Sterechinus neumayeri utilizan energía en procesos metabólicos veinticinco veces más eficientemente que la mayoría de los demás organismos. [46] A pesar de su presencia en casi todos los ecosistemas marinos, la mayoría de las especies se encuentran en costas templadas y tropicales, entre la superficie y algunas decenas de metros de profundidad, cerca de fuentes de alimentos fotosintéticos . [40]
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Los primeros fósiles de equinoideos datan del período Ordovícico medio ( hacia 465 millones de años ). [47] [48] [49] Existe un rico registro fósil, sus duras pruebas hechas de placas de calcita que sobrevivieron en rocas de todos los períodos desde entonces. [50] Algunos especímenes bien conservados tienen espinas, pero normalmente sólo queda la prueba. Las espinas aisladas son comunes como fósiles. Algunos Cidaroida del Jurásico y Cretácico tenían espinas muy pesadas en forma de maza. [51]
La mayoría de los equinoides fósiles de la era Paleozoica están incompletos y consisten en espinas aisladas y pequeños grupos de placas dispersas de individuos triturados, principalmente en rocas del Devónico y Carbonífero . Las calizas de aguas poco profundas de los períodos Ordovícico y Silúrico de Estonia son famosas por sus equinoides. [52] Los equinoides paleozoicos probablemente habitaban aguas relativamente tranquilas. Debido a sus escasas pruebas, ciertamente no habrían sobrevivido en las aguas costeras azotadas por las olas donde habitan muchos equinoideos modernos. [52] Los equinoides declinaron hasta casi extinguirse al final de la era Paleozoica, con solo seis especies conocidas del período Pérmico . Sólo dos linajes sobrevivieron a la extinción masiva de este período y hasta el Triásico : el género Miocidaris, que dio origen a los modernos cidaroida (erizos de lápiz), y el ancestro que dio origen a los euequinoides . En el Triásico superior, su número volvió a aumentar. Los cidaroides han cambiado muy poco desde el Triásico Tardío y son el único grupo de equinoideos del Paleozoico que ha sobrevivido. [52]
Los euequinoides se diversificaron en nuevos linajes en los períodos Jurásico y Cretácico , y de ellos surgieron los primeros equinoides irregulares (los Atelostomata ) durante el Jurásico temprano. [53]
Algunos equinoides, como Micraster en la creta del período Cretácico, sirven como fósiles de zona o índice . Debido a que son abundantes y evolucionaron rápidamente, permiten a los geólogos datar las rocas circundantes. [54]
En los períodos Paleógeno y Neógeno ( alrededor de 66 a 2,6 millones de años), surgieron los dólares de arena (Clypeasteroida). Sus distintivas patas aplanadas y sus diminutas espinas se adaptaron a la vida sobre o debajo de arena suelta en aguas poco profundas, y abundan como fósiles en calizas y areniscas del sur de Europa. [52]
Los equinoideos son animales deuterostomados , al igual que los cordados . Un análisis realizado en 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos arroja el siguiente árbol filogenético . [55] Las fechas aproximadas de ramificación de los principales clados se muestran en hace millones de años (mya).
La filogenia de los erizos de mar es la siguiente: [56] [57]
El estudio filogenético de 2022 presenta una topología diferente del árbol filogenético de Euechinoidea . Los irregularia son un grupo hermano de Echinacea (incluido Salenioida ) que forma un clado común Carinacea , los grupos basales Aspidodiadematoida , Diadematoida , Echinothurioida , Micropygoida y Pedinoida están comprendidos en un clado basal común Aulodonta. [58]
Las lesiones de los erizos de mar son heridas punzantes infligidas por las frágiles y quebradizas espinas del animal. [59] Éstas son una fuente común de lesiones para los nadadores del océano, especialmente a lo largo de las superficies costeras donde hay corales con erizos de mar estacionarios. Sus picaduras varían en gravedad según la especie. Sus espinas pueden ser venenosas o causar infecciones. También pueden producirse granulomas y manchas en la piel debido al tinte natural que se encuentra dentro del erizo de mar. Los problemas respiratorios pueden indicar una reacción grave a las toxinas del erizo de mar. [60] Causan una herida dolorosa cuando penetran la piel humana, pero no son peligrosos en sí mismos si se eliminan por completo con prontitud; si se deja en la piel, pueden ocurrir más problemas. [61]
Los erizos de mar son organismos modelo tradicionales en biología del desarrollo . Este uso se originó en el siglo XIX, cuando su desarrollo embrionario se pudo observar fácilmente mediante microscopía. La transparencia de los óvulos del erizo permitió utilizarlos para observar que los espermatozoides en realidad fertilizan los óvulos . [62] Siguen utilizándose para estudios embrionarios, ya que el desarrollo prenatal continúa buscando pruebas para detectar enfermedades mortales. Los erizos de mar se están utilizando en estudios de longevidad para comparar entre los jóvenes y los viejos de la especie, particularmente por su capacidad para regenerar tejido según sea necesario. [63] Científicos de la Universidad de St Andrews han descubierto una secuencia genética, la región '2A', en erizos de mar que antes se pensaba que pertenecían únicamente a virus que afectan a los humanos, como el virus de la fiebre aftosa . [64] Más recientemente, Eric H. Davidson y Roy John Britten abogaron por el uso de erizos como organismo modelo debido a su fácil disponibilidad, alta fecundidad y larga vida útil. Más allá de la embriología , los erizos brindan la oportunidad de investigar elementos reguladores cis . [65] La oceanografía se ha interesado en monitorear la salud de los erizos y sus poblaciones como una forma de evaluar la acidificación general de los océanos , [66] las temperaturas y los impactos ecológicos.
La ubicación evolutiva del organismo y su embriología única con simetría quíntuple fueron los principales argumentos en la propuesta para buscar la secuenciación de su genoma . Es importante destacar que los erizos actúan como el pariente vivo más cercano a los cordados y, por lo tanto, son de interés por la luz que pueden arrojar sobre la evolución de los vertebrados . [67] El genoma de Strongylocentrotus purpuratus se completó en 2006 y estableció una homología entre los genes relacionados con el sistema inmunológico del erizo de mar y los vertebrados . Los erizos de mar codifican al menos 222 genes receptores tipo Toll y más de 200 genes relacionados con la familia de receptores tipo Nod que se encuentran en los vertebrados. [68] Esto aumenta su utilidad como organismo modelo valioso para estudiar la evolución de la inmunidad innata . La secuenciación también reveló que, si bien se pensaba que algunos genes estaban limitados a los vertebrados, también había innovaciones que nunca antes se habían visto fuera de la clasificación de los cordados, como los factores de transcripción inmune PU.1 y SPIB . [67]
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Las gónadas de los erizos de mar, tanto machos como hembras, a veces eufemizadas como "huevas" o "corales" de erizo de mar, [69] son delicias culinarias en muchas partes del mundo, especialmente en Japón. [70] [71] [72] En Japón, el erizo de mar se conoce como uni (うに) , y sus gónadas (las únicas partes carnosas y comestibles del animal) pueden venderse por hasta 40.000 yenes (360 dólares) por kilogramo; [73] se sirven crudos como sashimi o en sushi , con salsa de soja y wasabi . Japón importa grandes cantidades de Estados Unidos, Corea del Sur y otros productores. Japón consume 50.000 toneladas al año, lo que representa más del 80% de la producción mundial. [74] La demanda japonesa de erizos de mar ha generado preocupaciones sobre la sobrepesca. [75]
Los erizos de mar se comen comúnmente rellenos de arroz en el plato tradicional oko-oko entre el pueblo Sama-Bajau de Filipinas . [76] Alguna vez fueron buscadas por las comunidades costeras malayas de Singapur que las llaman jani . [77] En Nueva Zelanda, Evechinus chloroticus , conocido como kina en maorí , es un manjar que tradicionalmente se come crudo. Aunque a los pescadores de Nueva Zelanda les gustaría exportarlos a Japón, su calidad es demasiado variable. [78]
En la cocina mediterránea , Paracentrotus lividus a menudo se come crudo o con limón, [79] y se lo conoce como ricci en los menús italianos , donde a veces se usa en salsas para pasta. También puede dar sabor a tortillas , huevos revueltos , sopa de pescado , [80] mayonesa , salsa bechamel para tartaletas, [81] el boullie para un soufflé , [82] o salsa holandesa para hacer una salsa de pescado. [83]
En la costa del Pacífico de América del Norte, Euell Gibbons elogió a Strongylocentrotus franciscanus ; También se come Strongylocentrotus purpuratus . [70] También se sabe que los nativos americanos de California comen erizos de mar. [84] La costa del sur de California es conocida como una fuente de uni de alta calidad , y los buzos recogen erizos de mar de lechos de algas marinas a profundidades de hasta 24 m/80 pies. [85] A partir de 2013, el estado estaba limitando la práctica. hasta 300 licencias de buceador de erizos de mar. [85] Aunque el comestible Strongylocentrotus droebachiensis se encuentra en el Atlántico norte, no se consume mucho. Sin embargo, los erizos de mar (llamados uutuk en alutiiq ) son comúnmente comidos por la población nativa de Alaska alrededor de la isla Kodiak . Se exporta comúnmente, principalmente a Japón . [86] En las Indias Occidentales, se comen los pilluelos de pizarra . [70]
En la cocina chilena se sirve crudo con limón, cebolla y aceite de oliva.
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Algunas especies de erizos de mar, como el erizo lápiz de pizarra ( Eucidaris tribuloides ), se venden habitualmente en las tiendas de acuarios. Algunas especies son eficaces para controlar las algas filamentosas y son buenas adiciones a un tanque de invertebrados . [88]
Una tradición popular en Dinamarca y el sur de Inglaterra imaginaba que los fósiles de erizos de mar eran rayos, capaces de protegerse de los daños causados por rayos o por brujería, como símbolo apotropaico . [89] Otra versión suponía que eran huevos petrificados de serpientes, capaces de proteger contra enfermedades cardíacas y hepáticas, venenos y lesiones en la batalla, y en consecuencia se llevaban como amuletos . Según la leyenda, estos fueron creados por arte de magia a partir de espuma hecha por las serpientes en pleno verano. [90]
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![Primer plano de un disco apical de erizo de mar cidaroide: los 5 orificios son los gonoporos y el central es el ano ("periprocto"). La placa genital más grande es la madreporita.[15]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Sea_Urchin_Shell_detail.jpg/1280px-Sea_Urchin_Shell_detail.jpg)
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