El gran alcaudón gris ( Lanius excubitor ) es una especie de pájaro cantor grande y depredador de la familia de los alcaudones (Laniidae). Forma una superespecie con sus parientes parapátricos del sur, el alcaudón gris ibérico ( L. meridionalis ), el alcaudón gris chino ( L. sphenocerus ) y el alcaudón boba americano ( L. ludovicianus ). Los machos y las hembras son similares en plumaje, gris nacarado arriba con una máscara de ojos negra y partes inferiores blancas.
La reproducción tiene lugar generalmente al norte de los 50° de latitud norte en el norte de Europa y Asia . La mayoría de las poblaciones migran al sur en invierno hacia regiones templadas . [2] El gran alcaudón gris es carnívoro y los roedores constituyen más de la mitad de su dieta.
La especie fue descrita científicamente por primera vez por Carl Linnaeus en su edición de 1758 de Systema Naturae bajo el nombre binomial actual . Su descripción es L[anius] cauda cuneiformi lateribus alba, dorso cano, alis nigris macula alba - "un alcaudón con una cola en forma de cuña con bordes blancos, dorso gris, alas negras con una mancha blanca". [3] En aquel momento, ninguno de los otros alcaudones grises, incluido el alcaudón menor ( L. minor ), cuya descripción del patrón de la cola es incorrecta y que algunos autores ya reconocían como distintos, fueron considerados especies separadas por Linneo. , pero eso iba a cambiar pronto.
El nombre binomial de Linneo reemplazó los engorrosos y confusos nombres descriptivos de los libros naturalistas anteriores que da como fuentes: en su propia Fauna Svecica lo llamó ampelis caerulescens, alis caudaque nigricantibus (" ala de cera azul claro , alas y cola negruzcas"), mientras que Johann Leonhard Frisch la llama pica cinerea sive lanius major (" urraca gris ceniza o alcaudón mayor") , quien en su espléndida lámina en color confundía macho y hembra. Pero la mayoría de los autores citados por Linneo – Eleazar Albin , Ulisse Aldrovandi , John Ray y Francis Willughby – lo llamaron lanius cinereus major o similar, que es un equivalente casi literal del nombre común "gran alcaudón gris". La localidad tipo de Linneo se indica simplemente como Europa ("Europa"). [4]
El nombre científico del gran alcaudón gris significa literalmente "carnicero centinela": Lanius es el término latino para carnicero, mientras que excubitor en latín significa vigilante o centinela. [5] Esto se refiere a los dos comportamientos más llamativos de las aves: almacenar animales para comer empalándolos con espinas y usar copas de árboles o postes expuestos para vigilar el área circundante en busca de posibles presas. El uso del primero por parte de Conrad Gessner estableció el término casi científico lanius para los alcaudones. Linneo eligió su nombre específico porque la especie "observa a los halcones que se acercan y anuncia [la presencia] de pájaros cantores" [6] como él mismo dijo. Este hábito también se utilizó en la cetrería , como lo registró más tarde William Yarrell . [7] El nombre común en inglés "alcaudón" proviene del inglés antiguo scríc , "chillido", en referencia a la llamada estridente. [8]
Ulisse Aldrovandi , Conrad Gessner , John Ray y Francis Willughby también informaron nombres populares antiguos , principalmente de lenguas germánicas : Wereangel o Wierangel de los Peninos de Inglaterra (donde el pájaro era conocido como vagabundo ), así como Warkangel, Werkengel o Wurchangel en varios Los dialectos alemanes (por ejemplo, en Frankfurt y Estrasburgo) probablemente significan "ángel asfixiante" (cf. alemán estándar Würgeengel ). Es poco probable que estos nombres sean anteriores significativamente a la época de San Bonifacio (c. 700 d. C.) debido a su connotación cristiana; Sin embargo, el relacionado Werkenvogel ("pájaro asfixiante") podría hacerlo. La versión inglesa, que se convirtió en wariangle o weirangle , finalmente se transfirió al alcaudón nativo de lomo rojo ( L. collurio ) y permaneció hasta los tiempos modernos en Yorkshire. A lo largo del Alto Rin, entre Estrasburgo y Heidelberg, por ejemplo, está atestiguado Linkenom ; su origen no está claro. También se utilizaron el bajo alemán Neghen-doer y el alemán medio Nünmörder ; hoy en día ha evolucionado a Neuntöter y significa específicamente al alcaudón de lomo rojo, pero en épocas anteriores podría referirse a cualquier Lanius nativo . Literalmente significa "asesino de nueve [animales de presa]" y se refiere a los escondites de comida.
El nombre de un halconero para el gran alcaudón gris era mattages(s)(e) , que está relacionado con mat'agasse de los Alpes occidentales. Estos términos pueden significar " urraca asesina", debido a su uso para atraer aves carnívoras a los cazadores, pero quizás sea más probable "urraca asesina", considerando que Johann Leonhard Frisch y otros creían que el ave era un tipo peculiar de urraca, y que otro nombre vernáculo en inglés era "pastel asesino". Alcaudón , mientras tanto, también es de origen germánico y se remonta al menos al schricum del inglés moderno medio o temprano . Esto está relacionado con palabras como skrika noruego y sueco ("chillido, skrike"), Schrei alemán ("grito") o shrikja islandés ("chillido"). Pero parece haberse convertido en el término dominante sólo en tiempos bastante recientes, ya que todavía en el siglo XVIII, la especie todavía era ampliamente conocida como "greater butcher-bird" en inglés, al igual que se la conocía como boucher ( "butcher-bird"). ") en el Jura francés . En Noruega, el nombre vernáculo para el pájaro es varsler . [9] Un nombre caprichoso, presumiblemente de Escocia o de la cercana Inglaterra, era "John blanco y Wisky" en referencia a su vuelo ondulado y algo poco elegante, durante el cual sus grandes áreas de plumaje claro son llamativas. [10]
El "alcaudón gris" a veces también se denomina "alcaudón gris". [11]
La familia de los alcaudones (Laniidae) es miembro de Corvoidea , la más antigua de las cuatro grandes superfamilias de pájaros cantores . Entre su superfamilia, los parientes más cercanos de los Laniidae son probablemente los Corvidae (cuervos y aliados). Existen pocos datos fiables sobre su evolución; ciertamente (aunque el supuesto alcaudón ancestral "Lanius" miocaenus podría no pertenecer a Laniidae, y probablemente no pertenezca al mismo género que L. excubitor ), el género se remonta a la época del Mioceno . Un fósil de Lanius del Mioceno tardío del Turoliano , c. Hace 6 millones de años, ha sido encontrada en Polgárdi , Hungría. Su relación con las especies modernas no está clara. Sin embargo, considerando todo, el linaje de los alcaudones grises probablemente representa la hermana holártica de la radiación africana de los alcaudones fiscales. Estos dos parecen haberse originado en una expansión hacia el oeste o suroeste desde el origen del género, que (considerando la biogeografía de los linajes vivos de Lanius ) probablemente estaba en algún lugar entre Asia Menor y Asia central. En la época del fósil de Polgárdi, es bastante probable que los alcaudones grises ya fueran un linaje distinto; Dado que ellos y los fiscales generalmente siguen la regla de Bergmann , el fósil más bien pequeño es un ancestro poco probable de los grandes alcaudones grises, incluso si se tiene en cuenta el clima algo más cálido del Mioceno. [12]
La superespecie de alcaudón gris está formada por L. excubitor y sus parientes parapátricos del sur. Como se mencionó anteriormente, los otros miembros de este grupo son el alcaudón gris ibérico ( L. meridionalis ), el alcaudón gris estepario ( L. pallidirostris ), el alcaudón gris chino ( L. sphenocerus ) y el alcaudón caguama ( L. ludovicianus ). El centro de radiación de este grupo se encuentra probablemente en la región oriental del Mediterráneo, y el alcaudón gris del sur representa la forma más basal . Los otros tres sólo divergieron durante la expansión hacia las regiones templadas. Esto debe haber sucedido bastante recientemente, porque la clasificación del linaje no es completa en los alcaudones grises, y la mayor parte del hábitat actual de L. excubitor fue inhabitable durante gran parte de la glaciación cuaternaria . Debido a las incertidumbres filogenéticas que rodean a este grupo muy unido en ausencia de un buen registro fósil, algunos se abstienen de dividirlos en especies distintas; Sin embargo, la mayoría de los autores modernos lo hacen. [1] [13]
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Hay varias subespecies : [14]
Un gran alcaudón gris adulto es un paseriforme de tamaño mediano, casi tan grande como un gran zorzal , y mide de 22 a 26 cm (8,7 a 10,2 pulgadas) de largo. Por lo general, pesa alrededor de 60 a 70 g (2,1 a 2,5 oz), aunque algunas subespecies son notablemente más pequeñas o más grandes, e incluso en la subespecie nominada se registran pesos adultos entre 48 y 81 g (1,7 y 2,9 oz). Las alas miden alrededor de 11,4 cm (4,5 pulgadas) y la cola alrededor de 10,9 cm (4,3 pulgadas) de largo en la subespecie nominada, su pico mide alrededor de 23 mm (0,91 pulgadas) desde la punta hasta el cráneo y el tarsometatarso forma parte de sus "patas". (en realidad pies) mide alrededor de 27,4 mm (1,08 pulgadas) de largo. [15] La envergadura puede variar de 30 a 36 cm (12 a 14 pulgadas). [dieciséis]
El color general de las partes superiores es gris perla, teñido de marrón hacia el este de su área de distribución euroasiática. Las mejillas y el mentón, así como una franja delgada y a menudo difícil de ver sobre el ojo, son blancos, y una máscara de color negro intenso se extiende desde el pico a través del ojo hasta las coberteras auriculares ; el área inmediatamente encima del pico es gris. Los escapularios (plumas de los hombros) son blancos y las alas son negras con una barra blanca formada por las bases de los remiges primarios , que continúan ligeramente desplazadas sobre las bases de los remiges secundarios en algunas regiones. La cola es negra, larga y puntiaguda en la punta; las rectrices exteriores tienen paletas exteriores blancas . Las partes inferiores son blancas, ligeramente teñidas de gris en la mayoría de las subespecies . En particular, el pecho suele ser más oscuro y a veces más marrón que el resto de la parte inferior clara, y puede aparecer como una banda indistinta entre el vientre más claro y la garganta blanca. En las subespecies del Pacífico Norte en particular, y también en las hembras de otros lugares, pueden aparecer tenues barras de color marrón en el pecho. El pico es grande y ganchudo en la punta y de color casi negro, pero pálido en la base de la mandíbula inferior (aunque la extensión varía según la estación ). Las piernas y los pies son negruzcos. [17]
Los machos y las hembras son aproximadamente del mismo tamaño y no difieren notoriamente en apariencia excepto por comparación directa. En la hembra, las partes inferiores son más grises y generalmente tienen barras visibles de color marrón grisáceo, y las marcas blancas en las alas y la cola son característicamente de menor extensión (aunque esto rara vez es claramente visible, excepto en vuelo). Los pájaros jóvenes emplumados están muy teñidos de color marrón grisáceo por todas partes, con barras en la parte superior y marcas indistintas de color blanco anteado . Las puntas de las remiges terciarias y las coberteras del ala también son beige, con una banda negra en estas últimas. En la subespecie norteamericana boreal , los polluelos están teñidos de bastante marrón en la parte superior y las alas, y tienen barras inferiores afiladas y oscuras. En Eurasia, los polluelos mudan a un plumaje parecido al de una hembra y las barras terciarias generalmente permanecen en otoño. En toda su área de distribución, las crías adquieren el plumaje adulto en su primera primavera. [18]
El canto del macho consiste en breves y agradables estrofas gorjeantes, intercaladas con silbidos fluidos. Las frases individuales pueden ser como tu-tu-krr-pree-pree o trr-turit trr-turit .... Para anunciar que se ha dado cuenta de que alguien se ha extraviado en su territorio , ya sea una hembra o un macho de su especie o un mamífero grande : emite silbidos largos, estridentes y roncos como trrii(u) o (t')kwiiet . Para anunciar a las hembras, suele mezclar estos silbidos con una estrofa de canto. Un silbido más suave suena como trüü(t) . Estos silbatos también se utilizan en duetos entre compañeros en invierno y vecinos en época de reproducción. Varias llamadas de contacto se han descrito como chlie(p) , gihrrr , kwä o wuut . Estos se escuchan con frecuencia durante el cortejo, intercalados con frases de canciones como los ásperos silbidos antes del cortejo. El canto se vuelve más suave y gorjeante a medida que el macho muestra a la hembra su territorio, y en posibles sitios de anidación, el macho emite un parloteo animado que contiene tli-tli acanalado , trinos prrr y llamadas kwiw...püh . [19]
Cuando se le molesta, su nota de alarma es un áspero k (w)eee , greee o jaaa , parecido a un arrendajo , que a menudo se repite dos veces. Cuanto más excitados se vuelven los pájaros, más altos y rápidos se vuelven los cantos, desde chek-chek-chek hasta un cascabel trr-trr-trr o un explosivo aak-aak-aak . Una alerta de ave rapaz se da con un silbato . Las llamadas de Knuk las realizan adultos que se enfrentan a una amenaza potencial para sus crías. Para pedir comida (de jóvenes a adultos o de pareja entre sí) se emiten filas de llamadas waik . Esta especie a veces intenta atraer pequeños pájaros cantores imitando sus llamadas, por lo que puede intentar atraparlos para alimentarse. [20]
El alcaudón gris ibérico ( L. meridionalis ) estaba antiguamente incluido en el alcaudón gris como subespecie . Ocurre en el suroeste de Europa ( Península Ibérica y Francia). Prefiere un hábitat diferente (pastizales ligeramente boscosos en los grandes matorrales más áridos del alcaudón gris del sur) y donde los rangos de distribución de la especie se superponen, no se hibridan en la actualidad (aunque es posible que lo hayan hecho en los últimos milenios ). [21]
En otros lugares, los parientes parapátricos del L. excubitor son el alcaudón gris chino ( L. sphenocerus ) del este de Asia y el alcaudón norteño ( L. borealis ) y el alcaudón boba ( L. ludovicianus ) de América del Norte. El alcaudón gris del norte es simpátrico en sus cuarteles de invierno y cada uno de sus tres parientes cercanos se encuentra al norte de su área de distribución. Su coloración general es, aparentemente plesiomórfica , compartida en el África subsahariana por el fiscal de lomo gris ( L. excubitoroides ) , algo más distante , que se encuentra en el Sahel hacia el este, y el fiscal de Mackinnon ( L. mackinnoni ) de la región de la cuenca del Congo. . El alcaudón menor ( L. minor , de los Balcanes a Asia central) parece ser bastante distinto y simpatría con la superespecie de alcaudón gris entre Europa del este y Asia central; puede estar más estrechamente relacionado con los pequeños alcaudones marrones y parecerse a los atrevidos, agresivos y difíciles de atrapar alcaudones grises debido al mimetismo batesiano . [22]
El alcaudón gris ibérico es más claro y generalmente de un gris más oscuro en la parte superior, y no está teñido de gris, sino a menudo decididamente rosado en el vientre y en particular en el pecho; la "ceja" blanca se extiende hasta encima del pico, que suele tener una base pálida más grande. El patrón de bloqueo está menos desarrollado en todas las edades, casi nunca está presente incluso en las hembras y es más leve en los novatos , por lo demás muy similares . [23]
L. excubitor del este de Asia apenas simpatría con el alcaudón gris chino. Esta última es más grande y generalmente se diferencia de las especies del norte como lo hace la del sur, y además tiene áreas blancas mucho más grandes en alas y cola. [24]
El alcaudón boba es difícil de distinguir, pero la proporción entre la cabeza y el pico (que en comparación parece rechoncho en L. ludovicianus y es completamente oscuro) suele ser confiable. De hecho, la palabra boba se refiere a la cabeza relativamente más grande de la especie del sur. [25]
El alcaudón menor es un ave más pequeña y de cola comparativamente corta. Se puede reconocer mejor por el área negra bastante grande sobre el pico, que casi llega hasta la frente y sin una franja blanca encima. En vuelo, es característico el extremo de la cola negro, ancho en lugar de puntiagudo, de L. minor . Las especies africanas son completamente alopátricas con L. excubitor ; carecen de escapularios blancos (fiscal de lomo gris) o manchas de alas (fiscal de Mackinnon) y difieren en algunos otros detalles, particularmente en el patrón de la cola. [26]
Generalmente, su área de reproducción se encuentra en Eurasia y el norte de África. En las altas montañas de la región de Altai - Tian Shan , se extiende hacia el sur quizás hasta los 42° de latitud norte . Su límite norte es generalmente los 70° de latitud norte . Sólo se encuentra como vagabundo en Islandia , las Islas Británicas , la región mediterránea (excluyendo la Península Ibérica y quizás Rumania , pero incluyendo Chipre ) y Corea . No parece haber registros de reproducción en toda la península de Kamchatka ; En Suiza, los actuales Países Bajos y el sur de Alemania se encontraron pequeñas poblaciones a mediados del siglo XX, pero han disminuido o incluso han desaparecido desde entonces. [27]
A excepción de la subespecie bianchii , que reside en gran medida durante todo el año, y la subespecie excubitor en las partes europeas templadas de su área de distribución con su clima marítimo templado, la especie es un migrante de corta distancia . Las migraciones son provocadas por la escasez de alimentos y, por lo tanto, según los niveles de población de presas, el área de distribución invernal podría extenderse poco hacia el sur más allá del área de reproducción, o ser completamente parapátrida con respecto a él. Las poblaciones de las montañas de Asia Central migran principalmente hacia abajo y no hacia el sur. Las mujeres son más propensas a la migración que los hombres; no parecen migrar, en promedio, distancias más largas o más cortas que los machos y, en consecuencia, son el sexo dominante en muchas partes del área de distribución invernal. Las aves parten hacia sus cuarteles de invierno un tiempo más o menos corto después de reproducirse (de julio a octubre, y la mayoría de las aves permanecen hasta septiembre) y regresan a anidar principalmente en marzo/abril, pero algunas solo llegan en mayo. En las últimas décadas, se ha observado que el número de aves que permanecen en las zonas de reproducción durante todo el año aumenta, por ejemplo en Fennoscandia , mientras que, por ejemplo, la boreal parece ser un visitante invernal tan raro en el norte de Ohio como lo era hace un siglo. [2] [28] [29]
El hábitat preferido son generalmente pastizales abiertos , quizás con arbustos intercalados, y miradores adyacentes. Normalmente se trata de árboles, en los bordes del bosque en gran parte del hábitat, pero árboles individuales o pequeños rodales en el borde de la taiga y la tundra . En la estepa , utilizará cualquier percha aislada, ya sean postes de cerca, líneas eléctricas o rocas. En general, parecen ser necesarios entre 5 y 15 sitios de percha por hectárea de hábitat. Evita los pastizales bajos sin miradores ni oportunidades de anidación (árboles o arbustos grandes), así como los bosques densos sin cotos de caza. Además de los pastizales, las aves utilizarán una variedad de hábitats de caza, incluidos pantanos , claros o campos agrícolas no industriales . Las aves reproductoras parecen tener diferentes deseos de microhábitat , pero aún se conocen pocos detalles. [30]
Esta especie es territorial , pero le gusta reproducirse en grupos dispersos de media docena de adultos. No se sabe hasta qué punto están relacionadas las aves de dichos grupos. En las partes templadas de su área de distribución, los grupos están quizás a 5 km (3,1 millas) de distancia, mientras que los territorios individuales dentro de cada grupo pueden ser tan pequeños como 20 ha (49 acres), pero por lo general son aproximadamente el doble de ese tamaño. En climas menos hospitalarios, los territorios pueden tener más de 350 ha (1,4 millas cuadradas). Durante la temporada de reproducción, en el hábitat privilegiado, los territorios están en manos de parejas apareadas y machos solteros que buscan pareja. En hábitats menos productivos, los "flotadores" mantienen territorios de manera más efímera . Esto conduce a cambios en la densidad de población entre regiones, a medida que los "flotadores" se mueven entre grupos de aves territoriales en busca de un abundante territorio no reclamado para establecerse y/o un compañero con quien aparearse. En las zonas de invernada, las parejas se separan para dar cuenta de la menor cantidad de alimento disponible en ese momento, pero si ambos miembros migran, tienden a tener sus zonas de invernada no muy separadas. Al parecer, una vez que un alcaudón gris individual ha encontrado un territorio de invernada que le gusta, regresará allí posteriormente y tal vez incluso intentará defenderlo de sus competidores como si fuera un territorio de verano. A lo largo del año, las aves se mueven de forma regular pero breve a través de un área de distribución hasta tres veces mayor que su territorio; esto es tolerado por los propietarios de territorios en invierno más fácilmente que en verano, y las partes de Europa donde conviven residentes durante todo el año y visitantes invernales suelen tener densidades de población de alrededor de ocho [ verificación necesaria ] aves/km 2 (unas treinta [ verificación necesaria] ] por milla cuadrada) y ocasionalmente más en invierno. [31]
Antes y después de la temporada de anidación, los grupos de aves reproductoras a veces inician reuniones; estos parecen ocurrir en el límite del área de distribución combinada del grupo o en la tierra no reclamada que lo separa de los grupos vecinos. La señal de iniciación es un llamativo vuelo de exhibición dado por un pájaro que inspecciona su territorio: gira en espiral a decenas de metros de altura en el aire, por lo general hace un breve aleteo en la parte superior de la espiral y luego se desliza hacia abajo. Los vecinos del grupo responderán realizando el mismo tipo de vuelo y, finalmente, aproximadamente la mitad de los miembros del grupo partirán hacia el lugar de la reunión, donde pasarán varias decenas de minutos (a veces más de una hora) charlando, llamando, haciendo dúos y moviéndose con entusiasmo. el lugar de reunión (que normalmente es algún árbol o arbusto pequeño). En invierno, las aves suelen reunirse en pequeños grupos y dormir juntas, especialmente para mantenerse calientes durante la noche; Sin embargo, aparentemente esto no se inicia con una visualización de ensamblaje específica. [32]
El vuelo del gran alcaudón gris es ondulado y bastante pesado, pero su avance es recto y decidido. Como se señaló anteriormente, también es capaz de realizar vuelos estacionarios , que duran brevemente pero pueden repetirse una y otra vez debido a la considerable resistencia de las aves. Por lo general, permanecerá a poca altura del suelo en vuelo, acercándose a las perchas desde abajo y aterrizando en un descenso hacia arriba. En las interacciones sociales, los pájaros señalan una postura agresiva mediante una postura erguida y audaz, abanicando y luego moviendo la cola y, finalmente, también las alas a medida que el pájaro se excita más. Señala su disposición a atacar a un intruso cambiando a una postura horizontal y esponjando sus plumas, levantándolas hasta formar una pequeña cresta a lo largo de la parte superior de la cabeza. Las aves apaciguan a sus congéneres girando la cabeza en dirección opuesta a ellos (si están cerca), o imitando la postura agachada y aleteando y los llamados de los novatos que piden comida (si están sentados aparte). El gesto de sumisión para prevenir un ataque inminente por parte de un congénere es apuntar el pico hacia arriba. [33]
Los novatos mudan parte de su plumaje juvenil antes del primer invierno y el resto en primavera. Los adultos mudan en sus zonas de reproducción antes de migrar, o antes de la profundidad del invierno si son residentes. A veces, los adultos también parecen mudar algunas plumas antes de intentar reproducirse. Como la muda requiere una inversión considerable de energía, es probable que se obtengan beneficios evolutivos significativos para compensar esto. Al reducir el desgaste de las plumas y la carga de parásitos , la muda puede hacer que un ave sea más atractiva físicamente y saludable y, por lo tanto, puede aumentar sus posibilidades de reproducción exitosa. Sin embargo, el fenómeno no se comprende bien. [2]
El alcaudón gris se alimenta de pequeños vertebrados y de grandes invertebrados . Para cazar, esta ave se posa en la rama más alta de un árbol, poste de electricidad o lugar elevado similar en una postura erguida característica a algunos metros/yardas (al menos uno y hasta 18 m/20 yardas) sobre el suelo. Alternativamente, puede escanear los pastizales que se encuentran debajo desde el vuelo, esencialmente permaneciendo en un lugar durante períodos prolongados de vuelo principalmente estacionario que pueden durar hasta 20 minutos. Caerá con un ligero deslizamiento en busca de presas terrestres o se lanzará en picado como un halcón sobre un insecto volador . A veces también se captura a los pájaros pequeños en pleno vuelo, normalmente acercándose a ellos por debajo y por detrás y agarrándoles las patas con el pico. Si ninguna presa se aventura a la intemperie, los grandes alcaudones grises hurgarán entre la maleza o se sentarán cerca de escondites y mostrarán sus marcas blancas en las alas y la cola para asustar a los animales pequeños y hacer que salgan. Como se señaló anteriormente, a veces imitará a los pájaros cantores para atraerlos a acercarse a una distancia de ataque. [32]
Normalmente, al menos la mitad de la biomasa de las presas está formada por pequeños roedores de Cricetidae ( topillos , lemmings ) y Murinae (ratones euroasiáticos y, a veces, ratas euroasiáticas jóvenes ). Las musarañas , los pájaros cantores, otros paseriformes, [34] lagartos y las ranas y sapos (típicamente como renacuajos ) constituyen la mayor parte de las presas vertebradas restantes. Sin embargo, las aves generalmente tienen poca importancia, excepto en primavera, cuando los pájaros cantores machos participan en exhibiciones de cortejo y, a menudo, bastante ajenos a su entorno, a finales del verano, cuando abundan los polluelos inexpertos , y en invierno, cuando la mayoría de los pequeños mamíferos hibernan . Ocasionalmente se comen murciélagos , tritones y salamandras , e incluso pescado . Los animales de presa pueden ser excepcionalmente casi tan grandes como las propias aves, por ejemplo los polluelos de la perdiz blanca ( Lagopus lagopus ) o un armiño joven . Los artrópodos grandes son la segunda presa más importante por cantidad, aunque no por biomasa; en este último aspecto son sólo un poco más importantes que las aves, excepto como alimento para los polluelos, donde suelen formar una parte sustancial de la dieta. Las presas más importantes entre los invertebrados son los insectos , especialmente los escarabajos (p. ej. , escarabajos terrestres , escarabajos peloteros , escarabajos errantes y escarabajos oscuros ), [35] grillos y saltamontes , y abejorros y avispas . Las presas de invertebrados de menor importancia son las arañas y los escorpiones , los cangrejos de río y los isópodos , los caracoles y los gusanos oligoquetos . Rara vez se comen carroña y bayas ; aunque ocasionalmente puede saquear nidos de pájaros cantores, esto no está bien documentado y no se sabe que coma huevos . [31] [36]
La presa muere golpeándola con el pico ganchudo, apuntando al cráneo en los vertebrados. Si es demasiado grande para tragarlo en uno o varios trozos, se transporta a un lugar de alimentación llevándolo en el pico o (si es demasiado grande) en los pies. Sin embargo, los pies no son adecuados para despedazar a sus presas. Más bien está empalado en una punta afilada ( espinas o púas de alambre de púas ) o encajado firmemente entre ramas bifurcadas . Así asegurada, la comida se puede romper en trozos pequeños con el pico. Los ortópteros que las aves han reconocido que contienen sustancias químicas nocivas se dejan empalados en la despensa durante varios días, hasta que las sustancias químicas que normalmente disuaden a los depredadores se degradan. También se ha observado que los grandes alcaudones grises empalan sapos comunes ( Bufo bufo ) y los desollan (desgarrando la piel del lomo y pasándola por la cabeza) para evitar la contaminación de la carne con las secreciones tóxicas de la piel. Los huesos grandes y partes no comestibles similares de animales de presa generalmente no se ingieren, pero los más pequeños, como los huesos diminutos o los élitros de los escarabajos, se comen y luego se regurgitan en forma de bolitas . [32] [36]
La tasa metabólica básica del alcaudón gris es de alrededor de 800 milivatios , o algo más de 11 milivatios por gramo de masa corporal . Un adulto de esta especie necesita unos 50 g (1,8 oz) de presa al día, probablemente algo más en invierno. En la mayoría de las circunstancias, esto se traduciría en uno o dos roedores , uno o dos animales vertebrados de presa adicionales (incluidos los roedores) y hasta el equivalente a una sola presa de vertebrados en invertebrados. Los excedentes de comida pueden ser empalados para su almacenamiento. Estas " despensas " suelen estar a aproximadamente 1 m (3,3 pies) del suelo y se pueden encontrar en cualquier lugar dentro del territorio de las aves, pero tienden a estar más cerca de los sitios de anidación que lejos de ellos. [32] [37]
Los grandes alcaudones grises se reproducen durante el verano, normalmente una vez al año. En condiciones excepcionalmente buenas, crían dos nidadas al año, y si la primera nidada se destruye antes de eclosionar, normalmente pueden producir una segunda. Su vínculo de pareja monógama es fuerte durante la temporada reproductiva y se afloja durante el invierno; Las aves suelen elegir una pareja diferente a la del año anterior. Para buscar parejas potenciales, los machos se aventuran fuera de sus territorios de reproducción. Si una hembra encontrada así encuentra un macho de su agrado, lo visitará para ver si se llevan bien e inspeccionará los sitios de anidación que él puede ofrecerle. El período de cortejo es generalmente más largo que en el alcaudón gris ibérico ( L. meridionalis ), comenzando generalmente alrededor de marzo y durando hasta abril/mayo. Al principio, la hembra rechaza al macho y solo le permite alimentarla. Los machos hacen cada vez más exhibiciones vocales y muestran las marcas blancas de las alas en vuelo y de la cola abanicándola y alejándose de la hembra. De vez en cuando también se gira para sentarse en ángulo recto con respecto a ella. Con el tiempo, la hembra se unirá a las exhibiciones del macho y las canciones se convertirán en duetos. Para alimentar a las hembras y mostrar sus habilidades de caza, los machos harán sus reservas de comida en lugares visibles durante este tiempo. Cuando presentan sitios de anidación, los machos emiten la variedad de llamadas descritas anteriormente y mueven la cabeza y la cola en abanico. [38]
La cópula suele iniciarse cuando el macho le trae una presa atractiva a la hembra. Con ambos dando llamadas suplicantes, se acercan hasta quedar uno al lado del otro. Luego, el macho levanta y balancea su cuerpo hacia la izquierda y hacia la derecha unas cuantas veces, y pasa la presa a la hembra, seguido de la cópula propiamente dicha. Las reuniones de grupos de vecinos (ver arriba) cesan cuando la anidación está en marcha, y cuando los huevos están casi listos para poner, el macho protege a su compañera de cerca, posándose más alto que ella para detectar amenazas y alimentándola con frecuencia. Aparentemente, esto asegura su bienestar físico en lugar de impedir las cópulas fuera de la pareja , ya que los machos vecinos se desviarán por el territorio del otro para tener una aventura rápida con las hembras residentes. En esto, tienen casi una probabilidad entre tres de éxito y, en consecuencia, es muy probable que un nido promedio de alcaudón contenga crías de más de un macho. Las hembras pueden depositar sus huevos en los nidos vecinos, pero esto parece ocurrir con menos frecuencia; en general, las hembras apareadas son bastante solitarias una vez que sus huevos han comenzado a desarrollarse. Una hembra puede producir una nidada completa de huevos en unos 10 a 15 días. [38]
Los nidos se construyen en abril o mayo a más de 1 m (3,3 pies) del suelo en los árboles. Esta altura varía según el hábitat, pero si bien se han encontrado nidos a casi 40 m (44 yardas) de altura, la mayoría se encuentra entre 2 y 16 m sobre el suelo. La presencia de muérdagos o enredaderas como la hiedra común ( Hedera helix ) en las ramas laterales cerca del tronco (donde preferentemente se construyen los nidos) hará que un árbol sea notablemente más atractivo. Los alcaudones grises ( Turdus pilaris ) que anidan en las proximidades también aumentarán el atractivo de los lugares de anidación para los grandes alcaudones grises, que además a menudo se niegan a aprovecharse de los polluelos de estos zorzales aunque existe la oportunidad. Aparentemente, las dos especies son más eficientes a la hora de detectar depredadores potenciales de nidos (en particular córvidos ) desde el principio y ahuyentarlos cooperativamente que cualquiera de ellas por sí sola. De lo contrario, no existe una preferencia clara por taxones particulares de árboles nidificantes, siempre que sean lo suficientemente densos. Las coníferas parecen haberse vuelto más populares entre el L. excubitor europeo en las últimas décadas, pero también se utiliza una diversidad de árboles de hoja caduca . Mucho más raramente se utilizan arbustos grandes y especialmente espinosos para anidar. El lugar de anidación real lo elige el macho; las visitas de cortejo de la hembra tienen como objetivo principal formar y fortalecer el vínculo de pareja. Además, aunque las parejas construyen el nido juntas, el macho recoge la mayor parte del material del nido. El nido en forma de copa es bastante grande y mide entre 20 y 28 cm (7,9 a 11,0 pulgadas) de diámetro exterior. Su cuerpo está construido con material vegetal tosco, principalmente ramitas grandes y trozos de musgo , aunque se pueden añadir trozos de tela y basura. La copa interior mide de 8 a 12 cm (3,1 a 4,7 pulgadas) de diámetro y de 10 a 15 cm (3,9 a 5,9 pulgadas) de profundidad; está revestido de finas ramitas y raíces, líquenes , pelos y plumas. Construir un nido desde cero lleva a una pareja de una a dos semanas, pero si los nidos del año anterior en buenas ubicaciones siguen siendo utilizables, se reparan en lugar de descartarse. [39]
La puesta suele tener lugar en mayo. La nidada contiene de tres a nueve huevos, normalmente alrededor de siete, y las nidadas de América del Norte tienden a ser más grandes en promedio que las europeas. Si se produce una segunda nidada en una temporada de reproducción, es más pequeña que la primera. Los huevos tienen un color de fondo blanco, generalmente con una tonalidad gris y en ocasiones azul; tienen patrones de manchas de color amarillento a marrón rojizo y gris violáceo, a menudo más densas alrededor del extremo romo. Miden alrededor de 26 mm (1,0 pulgadas) de largo y 19,5 mm (0,77 pulgadas) de ancho. La incubación dura alrededor de 16 días, pero puede ser más cercana a las tres semanas para nidadas grandes; generalmente lo hace sólo la mujer. Si bien el macho puede encargarse brevemente de la incubación, su tarea durante este tiempo es proporcionar alimento. Los polluelos altriciales eclosionan desnudos, ciegos y de piel rosada, pesando c. 4 gramos (0,14 onzas); su piel se vuelve más oscura después de unos días. El interior de su pico es rosado y probablemente carezcan de manchas u otras marcas prominentes; las barbas en las comisuras de la boca son amarillas como en muchos paseriformes . A medida que los polluelos crecen, la hembra los cría y luego los ayuda a proporcionarles alimento. Las crías empluman después de 2 a 3 semanas, generalmente a fines de junio o principios de julio; se independizan de sus padres entre 3 y 6 semanas después. A veces, un padre seleccionará a determinados novatos (posiblemente los más débiles) y centrará su cuidado y alimentación en ellos durante este tiempo. Ocasionalmente se ha registrado que otros adultos ayudan a alimentar a la descendencia de una pareja; No está claro si estos ayudantes en el nido son descendientes de años anteriores, o "flotadores" no emparentados que no se reproducen o vecinos reproductores. [37] [39]
Se ha observado que los cucos comunes ( Cuculus canorus ) son parásitos de cría habituales de L. e. excubitor en el pasado; Por razones desconocidas, esto ha cesado desde finales de la década de 1970 aproximadamente. Es muy posible que la gens del cuco que pone huevos similares a los del alcaudón gris se haya extinguido . Entre los depredadores de huevos y polluelos, los córvidos (Corvidae), parientes extremadamente cercanos de los alcaudones (Laniidae) [40] , son los más importantes. [39]
Por lo general, más de la mitad de todos los nidos logran que eclosione al menos una cría, y alrededor de las tres cuartas partes de todos los huevos puestos eclosionan, lo que sugiere que si los huevos se pierden antes de eclosionar, generalmente se trata de toda la nidada. En la mayoría de las circunstancias, entre la mitad y las tres cuartas partes de las crías nacidas abandonan el nido con éxito. Llegarán a la madurez sexual en su primera primavera y, a menudo, intentarán reproducirse de inmediato. En promedio, los grandes alcaudones grises tienen la oportunidad de realizar cuatro intentos de reproducción durante su vida, y la mayoría de las aves en estado salvaje son devoradas por un ave de presa o un mamífero carnívoro o mueren por otras causas antes del final de su quinto invierno. Las aves rapaces son la principal amenaza para los alcaudones después de emplumar, y los depredadores habituales incluyen especies tan pequeñas como búhos (que son casi del mismo tamaño que el alcaudón). [41] Sin embargo, la vida útil máxima documentada es de 12 años. [37] [42]
Como se señaló anteriormente, el gran alcaudón gris aparentemente se ha extinguido como ave reproductora en Suiza y los Países Bajos . En general, sus acciones parecen estar disminuyendo en la parte europea de su rango desde los años 1970. El aumento y la disminución parecen ser reacciones al cambio en el uso de la tierra, con un aumento a medida que el número de trabajadores agrícolas disminuyó después de la Segunda Guerra Mundial y las tierras quedaron en barbecho , disminuyendo nuevamente cuando la concentración parcelaria (ver por ejemplo Flurbereinigung ) había agotado seriamente el número de setos y Crecimiento elevado similar que antes era común en medio del paisaje agrícola. Para un ave tan depredadora , el uso indiscriminado de pesticidas (que se acumularán en los carnívoros adultos e inhibirán el éxito reproductivo) alrededor de la década de 1960 probablemente también tuvo una influencia perjudicial en las poblaciones. [30]
En conjunto, el alcaudón gris es común y está muy extendido y la UICN no lo considera una especie amenazada (aunque todavía incluye a L. meridionalis en L. excubitor ). Donde quiera que ocurra, su número suele ser de varios cientos o incluso miles por país. Su bastión es la región alrededor de Suecia, donde se creía que vivían al menos casi 20.000, tal vez hasta 50.000 a finales del siglo XX. Sin embargo, en algunos países no está firmemente establecido; en Estonia sólo se encuentran unos pocos cientos, menos de 200 en Bélgica y algunos más o menos de 100 en Letonia y Lituania , respectivamente. Las aproximadamente 10 aves que hay en Dinamarca podrían desaparecer debido a unos años de circunstancias adversas. Por el contrario, en Luxemburgo se encuentran abundantes hábitats de alta calidad; Aunque el número de grandes alcaudones grises en este pequeño país es necesariamente limitado, la densidad de población promedio es 25 veces mayor que en Lituania. [1] [30]
