La anatomía de los peces es el estudio de la forma o morfología de los peces . Puede contrastarse con la fisiología de los peces , que es el estudio de cómo las partes componentes de los peces funcionan juntas en el pez vivo. [1] En la práctica, la anatomía de los peces y la fisiología de los peces se complementan entre sí, la primera se ocupa de la estructura de un pez, sus órganos o partes componentes y cómo se unen, como se puede observar en la mesa de disección o bajo el microscopio, y la segunda se ocupa de cómo esos componentes funcionan juntos en los peces vivos.
La anatomía de los peces suele estar determinada por las características físicas del agua, el medio en el que viven los peces. El agua es mucho más densa que los peces, retiene una cantidad relativamente pequeña de oxígeno disuelto y absorbe más luz que el aire. El cuerpo de un pez se divide en cabeza, tronco y cola, aunque las divisiones entre los tres no siempre son visibles externamente. El esqueleto, que forma la estructura de soporte dentro del pez, está hecho de cartílago ( peces cartilaginosos ) o hueso ( peces óseos ). El principal elemento esquelético es la columna vertebral , compuesta por vértebras articuladas que son ligeras pero fuertes. Las costillas se unen a la columna vertebral y no hay extremidades ni cinturas extremistas. Las principales características externas del pez, las aletas , están compuestas por espinas óseas o blandas llamadas radios que, con la excepción de las aletas caudales , no tienen conexión directa con la columna vertebral. Están sostenidas por los músculos que componen la parte principal del tronco. [2] El corazón tiene dos cámaras y bombea la sangre a través de las superficies respiratorias de las branquias y luego alrededor del cuerpo en un solo circuito circulatorio. [3] Los ojos están adaptados para ver bajo el agua y solo tienen visión local. [ definición necesaria ] Hay un oído interno pero no oído externo o medio . Las vibraciones de baja frecuencia son detectadas por el sistema de la línea lateral de los órganos sensoriales que corre a lo largo de los costados de los peces, que responde a los movimientos cercanos y a los cambios en la presión del agua. [2]
Los tiburones y las rayas son peces basales con numerosas características anatómicas primitivas similares a las de los peces antiguos, incluidos esqueletos compuestos de cartílago. Sus cuerpos tienden a ser aplanados dorsoventralmente, y generalmente tienen cinco pares de hendiduras branquiales y una boca grande ubicada en la parte inferior de la cabeza. La dermis está cubierta con escamas dérmicas placoides separadas . Tienen una cloaca en la que se abren los conductos urinarios y genitales, pero no una vejiga natatoria . Los peces cartilaginosos producen una pequeña cantidad de huevos vitelinos grandes . Algunas especies son ovovivíparas , y las crías se desarrollan internamente, pero otras son ovíparas y las larvas se desarrollan externamente en ootecas . [4]
El linaje de los peces óseos muestra rasgos anatómicos más derivados , a menudo con cambios evolutivos importantes con respecto a las características de los peces antiguos. Tienen un esqueleto óseo, generalmente están aplanados lateralmente, tienen cinco pares de branquias protegidas por un opérculo y una boca en o cerca de la punta del hocico. La dermis está cubierta de escamas superpuestas . Los peces óseos tienen una vejiga natatoria que los ayuda a mantener una profundidad constante en la columna de agua , pero no una cloaca. En su mayoría, desovan una gran cantidad de huevos pequeños con poca yema que esparcen en la columna de agua. [4]
En muchos aspectos, la anatomía de los peces es diferente a la de los mamíferos . Sin embargo, aún comparte el mismo plan corporal básico a partir del cual evolucionaron todos los vertebrados : una notocorda , vértebras rudimentarias y una cabeza y una cola bien definidas. [5] [6]
Los peces tienen una variedad de diferentes planes corporales. En el nivel más amplio, su cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola, aunque las divisiones no siempre son visibles externamente. El cuerpo suele ser fusiforme, un plan corporal aerodinámico que a menudo se encuentra en peces de movimiento rápido. Algunas especies pueden ser filiformes ( con forma de anguila ) o vermiformes ( con forma de gusano ). Los peces suelen estar comprimidos ( delgados lateralmente y altos) o deprimidos ( aplanados dorsoventralmente ).
Existen dos tipos diferentes de esqueleto: el exoesqueleto , que es la capa exterior estable de un organismo, y el endoesqueleto , que forma la estructura de soporte dentro del cuerpo. El esqueleto de los peces está hecho de cartílago (peces cartilaginosos) o hueso (peces óseos). El endoesqueleto de los peces está formado por dos componentes principales: el esqueleto axial que consiste en el cráneo y la columna vertebral, y el esqueleto apendicular que sostiene las aletas. [7] Las aletas están formadas por radios óseos y, a excepción de la aleta caudal, no tienen conexión directa con la columna vertebral. Están sostenidas únicamente por los músculos. Las costillas se unen a la columna vertebral.
Los huesos son órganos rígidos que forman parte del endoesqueleto de los vertebrados. Su función es mover, sostener y proteger los distintos órganos del cuerpo, producir glóbulos rojos y blancos y almacenar minerales . El tejido óseo es un tipo de tejido conectivo denso . Los huesos tienen diversas formas y una estructura interna y externa compleja. Son ligeros, pero fuertes y duros, además de cumplir con sus muchas otras funciones biológicas .
Los peces son vertebrados. Todos los vertebrados están construidos siguiendo el plan corporal básico de los cordados : una varilla rígida que recorre la longitud del animal (columna vertebral o notocorda), [8] con un tubo hueco de tejido nervioso (la médula espinal ) por encima y el tracto gastrointestinal por debajo. En todos los vertebrados, la boca se encuentra en el extremo anterior del animal o justo debajo de él, mientras que el ano se abre al exterior antes del final del cuerpo. La parte restante del cuerpo más allá del ano forma una cola con vértebras y la médula espinal, pero sin intestino. [9]
La característica definitoria de un vertebrado es la columna vertebral, en la que la notocorda (una varilla rígida de composición uniforme) presente en todos los cordados ha sido reemplazada por una serie segmentada de elementos más rígidos (vértebras) separados por articulaciones móviles ( discos intervertebrales , derivados embrionaria y evolutivamente de la notocorda). Sin embargo, algunos peces han perdido secundariamente [ aclaración necesaria ] esta anatomía, conservando la notocorda hasta la edad adulta, como el esturión . [10]
La columna vertebral consta de un centro (el cuerpo central o la columna vertebral de la vértebra), arcos vertebrales que sobresalen de la parte superior e inferior del centro, y varios procesos que se proyectan desde el centro o los arcos. Un arco que se extiende desde la parte superior del centro se llama arco neural , mientras que el arco hemal o cheurón se encuentra debajo del centro en las vértebras caudales de los peces. El centro de un pez suele ser cóncavo en cada extremo (anfíceo), lo que limita el movimiento del pez. En contraste, el centro de un mamífero es plano en cada extremo (ácelo), una forma que puede soportar y distribuir fuerzas de compresión.
Las vértebras de los peces de aletas lobuladas constan de tres elementos óseos discretos. El arco vertebral rodea la médula espinal y es muy similar en forma al que se encuentra en la mayoría de los demás vertebrados. Justo debajo del arco se encuentra el pequeño pleurocentro en forma de placa, que protege la superficie superior de la notocorda. Debajo de eso, un intercentro más grande en forma de arco protege el borde inferior. Ambas estructuras están incrustadas dentro de una única masa cilíndrica de cartílago. Se encontró una disposición similar en los tetrápodos primitivos , pero en la línea evolutiva que condujo a los reptiles , los mamíferos y las aves, el intercentro fue reemplazado parcial o totalmente por un pleurocentro agrandado, que a su vez se convirtió en el cuerpo vertebral óseo. [11]
En la mayoría de los peces con aletas radiadas , incluidos todos los teleósteos , estas dos estructuras están fusionadas e incrustadas dentro de una pieza sólida de hueso que se asemeja superficialmente al cuerpo vertebral de los mamíferos. En los anfibios actuales , simplemente hay una pieza cilíndrica de hueso debajo del arco vertebral, sin rastro de los elementos separados presentes en los primeros tetrápodos. [11]
En los peces cartilaginosos como los tiburones , las vértebras están formadas por dos tubos cartilaginosos. El tubo superior está formado por los arcos vertebrales, pero también incluye estructuras cartilaginosas adicionales que rellenan los huecos entre las vértebras, envolviendo la médula espinal en una vaina esencialmente continua. El tubo inferior rodea la notocorda y tiene una estructura compleja, que a menudo incluye múltiples capas de calcificación . [11]
Las lampreas tienen arcos vertebrales, pero nada que se parezca a los cuerpos vertebrales que se encuentran en todos los vertebrados superiores . Incluso los arcos son discontinuos, y consisten en piezas separadas de cartílago en forma de arco alrededor de la médula espinal en la mayor parte del cuerpo, cambiando a largas tiras de cartílago por encima y por debajo en la región de la cola. Los mixinos carecen de una verdadera columna vertebral, pero están presentes unos pocos arcos neurales diminutos en la cola. [11] [12] Sin embargo, los mixinos poseen un cráneo . Por esta razón, los mixinos a veces han sido excluidos de Vertebrata en el pasado, y en su lugar colocados como un grupo hermano de vertebrados dentro del taxón " Craniata ". [13] Los análisis moleculares [ especificar ] desde 1992 han demostrado que los mixinos son el grupo hermano de las lampreas dentro del clado Cyclostomi y, por lo tanto, son vertebrados en un sentido filogenético . [14]
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La cabeza o cráneo incluye el techo del cráneo (un conjunto de huesos que cubren el cerebro, los ojos y las fosas nasales), el hocico (desde el ojo hasta el punto más adelantado de la mandíbula superior ), el opérculo o cubierta branquial (ausente en tiburones y peces sin mandíbula ) y la mejilla , que se extiende desde el ojo hasta el preopérculo . El opérculo y el preopérculo pueden tener o no espinas. En los tiburones y algunos peces óseos primitivos, el espiráculo , una pequeña abertura branquial adicional, se encuentra detrás de cada ojo.
El cráneo de los peces está formado por una serie de huesos apenas conectados entre sí. Los peces sin mandíbula y los tiburones solo poseen un endocráneo cartilaginoso , siendo las mandíbulas superior e inferior de los peces cartilaginosos elementos separados que no están unidos al cráneo. Los peces óseos tienen hueso dérmico adicional , que forma un techo craneal más o menos coherente en los peces pulmonados y los peces holostios . La mandíbula inferior define un mentón.
En las lampreas, la boca tiene la forma de un disco oral. Sin embargo, en la mayoría de los peces con mandíbulas, existen tres configuraciones generales. La boca puede estar en el extremo delantero de la cabeza (terminal), puede estar vuelta hacia arriba (superior) o puede estar vuelta hacia abajo o en la parte inferior del pez (subterminal o inferior). La boca puede estar modificada para convertirse en una boca de ventosa adaptada para aferrarse a objetos en aguas de rápido movimiento.
La estructura más simple se encuentra en los peces sin mandíbulas, en los que el cráneo está representado por una canasta con forma de canal de elementos cartilaginosos que encierra solo parcialmente el cerebro y está asociada con las cápsulas para los oídos internos y la única fosa nasal. Estos peces no tienen mandíbulas. [15]
Los peces cartilaginosos como los tiburones también tienen estructuras craneales simples y presumiblemente primitivas. El cráneo es una estructura única que forma una caja alrededor del cerebro, encierra la superficie inferior y los lados, pero siempre al menos parcialmente abierta en la parte superior como una gran fontanela . La parte más anterior del cráneo incluye una placa frontal de cartílago, el rostrum , y cápsulas para encerrar los órganos olfativos . Detrás de estos están las órbitas, y luego un par adicional de cápsulas que encierran la estructura del oído interno. Finalmente, el cráneo se estrecha hacia la parte posterior, donde el foramen magnum se encuentra inmediatamente encima de un solo cóndilo , que se articula con la primera vértebra. Se pueden encontrar agujeros más pequeños para los nervios craneales en varios puntos a lo largo del cráneo. Las mandíbulas consisten en aros separados de cartílago, casi siempre distintos del cráneo propiamente dicho. [15]
En los peces con aletas radiadas, también ha habido una modificación considerable del patrón primitivo. El techo del cráneo está generalmente bien formado, y aunque la relación exacta de sus huesos con los de los tetrápodos no está clara, generalmente se les dan nombres similares por conveniencia. Sin embargo, otros elementos del cráneo pueden estar reducidos; hay poca región de mejillas detrás de las órbitas agrandadas, y poco o ningún hueso entre ellas. La mandíbula superior a menudo está formada en gran parte por el premaxilar , con el maxilar mismo ubicado más atrás, y un hueso adicional, el simplético , que une la mandíbula con el resto del cráneo. [15]
Aunque los cráneos de los peces fosilizados de aletas lobuladas se parecen a los de los primeros tetrápodos, no se puede decir lo mismo de los de los peces pulmonados actuales. El techo del cráneo no está completamente formado y consta de múltiples huesos de forma algo irregular que no tienen relación directa con los de los tetrápodos. La mandíbula superior está formada únicamente por los huesos pterigoideos y los vómeros , todos los cuales tienen dientes. Gran parte del cráneo está formado por cartílago y su estructura general es reducida. [15]
La cabeza puede tener varias estructuras carnosas conocidas como barbillas , que pueden ser muy largas y parecerse a bigotes. Muchas especies de peces también tienen una variedad de protuberancias o espinas en la cabeza. Las fosas nasales de casi todos los peces no se conectan con la cavidad oral, sino que son fosas de forma y profundidad variables.
La mandíbula de los vertebrados probablemente evolucionó originalmente en el período Silúrico y apareció en los peces placodermos que se diversificaron aún más en el Devónico . Se cree que las mandíbulas derivan de los arcos faríngeos que sostienen las branquias en los peces. Se cree que los dos más anteriores de estos arcos se convirtieron en la mandíbula misma (ver hiomandibula ) y el arco hioideo , que refuerza la mandíbula contra la caja craneana y aumenta la eficiencia mecánica . Si bien no hay evidencia fósil que respalde directamente esta teoría, tiene sentido a la luz de la cantidad de arcos faríngeos que son visibles en los animales con mandíbula actuales (los gnatóstomos ), que tienen siete arcos, y los vertebrados primitivos sin mandíbula (los agnatos ), que tienen nueve. [ cita requerida ]
Se cree que la ventaja selectiva original que se obtuvo con la mandíbula no estaba relacionada con la alimentación, sino con el aumento de la eficiencia respiratoria . Las mandíbulas se utilizaban en la bomba bucal (observable en los peces y anfibios modernos) que bombea agua a través de las branquias de los peces o aire hacia los pulmones de los anfibios. Con el tiempo evolutivo, el uso más familiar de las mandíbulas en la alimentación se seleccionó y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados.
Los sistemas de enlace están ampliamente distribuidos en los animales. La descripción más completa de los diferentes tipos de enlaces en animales ha sido proporcionada por M. Muller, [16] quien también diseñó un nuevo sistema de clasificación que es especialmente adecuado para los sistemas biológicos. Los mecanismos de enlace son especialmente frecuentes y diversos en la cabeza de los peces óseos, como los lábridos , que han desarrollado muchos mecanismos de alimentación acuática especializados . Especialmente avanzados son los mecanismos de enlace de la protrusión de la mandíbula . Para la alimentación por succión, un sistema de enlaces de cuatro barras conectados es responsable de la apertura coordinada de la boca y la expansión tridimensional de la cavidad bucal. Otros enlaces son responsables de la protrusión de la premaxila.
Los ojos de los peces son similares a los de los vertebrados terrestres , como las aves y los mamíferos, pero tienen un cristalino más esférico . Sus retinas generalmente tienen células de bastón y células de cono (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión en color . Algunos peces pueden ver ultravioleta y otros pueden ver luz polarizada . Entre los peces sin mandíbula, la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que el pez mixino solo tiene manchas oculares primitivas. [17] Los antepasados de los mixinos modernos, que se cree que son protovertebrados, [18] fueron evidentemente empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores videntes y donde es ventajoso tener una mancha ocular convexa, que recoge más luz que una plana o cóncava. A diferencia de los humanos, los peces normalmente ajustan el enfoque moviendo el cristalino más cerca o más lejos de la retina. [19]
La piel de los peces forma parte del sistema tegumentario , que contiene dos capas: la epidermis y la dermis. La epidermis se deriva del ectodermo y se convierte en la capa más superficial que consta enteramente de células vivas, con solo cantidades mínimas de queratina . Generalmente es permeable. La dermis se deriva del mesodermo y se asemeja al pequeño tejido conectivo que se compone principalmente de fibras de colágeno que se encuentran en los peces óseos. Algunas especies de peces tienen escamas que emergen de la dermis, penetran la capa delgada de la membrana basal que se encuentra entre la epidermis y la dermis, y se vuelven visibles externamente y cubren la capa de la epidermis. [20]
En general, la piel también contiene glándulas sudoríparas y glándulas sebáceas , ambas exclusivas de los mamíferos, pero en los peces se encuentran otros tipos de glándulas cutáneas. Los peces, que se encuentran en la epidermis, suelen tener numerosas células cutáneas individuales secretoras de moco, llamadas células caliciformes , que producen una sustancia viscosa en la superficie de la piel. Esto ayuda a aislar y proteger contra infecciones bacterianas. [21] [22] El color de la piel de muchos mamíferos suele deberse a la melanina que se encuentra en su epidermis. Sin embargo, en los peces, el color de la piel se debe en gran medida a los cromatóforos de la dermis, que, además de melanina, pueden contener pigmentos de guanina o carotenoides . Muchas especies, como las platijas , cambian el color de su piel ajustando el tamaño relativo de sus cromatóforos. Algunos peces también pueden tener glándulas venenosas , fotóforos o células que producen un líquido seroso más acuoso en la dermis. [23] [21] [24]
También forman parte del sistema tegumentario de los peces las escamas que cubren el cuerpo exterior de muchos peces con mandíbulas. Las escamas más conocidas son las que se originan en la dermis o el mesodermo y pueden tener una estructura similar a la de los dientes. Algunas especies están cubiertas por escudos , mientras que otras pueden no tener escamas que cubran el cuerpo exterior.
Hay cuatro tipos principales de escamas de peces que se originan en la dermis. [25] [26]
La línea lateral es un órgano sensorial que se utiliza para detectar el movimiento y la vibración en el agua circundante. Por ejemplo, los peces pueden utilizar su sistema de línea lateral para seguir los vórtices que producen las presas que huyen. En la mayoría de las especies, consiste en una línea de receptores que corre a lo largo de cada lado del pez.
Las aletas son la característica más distintiva de los peces. Están compuestas por espinas óseas o radios que sobresalen del cuerpo y están recubiertas de piel que las une, ya sea en forma de membrana como se ve en la mayoría de los peces óseos, o de manera similar a una aleta como se ve en los tiburones. Aparte de la cola o aleta caudal, las aletas no tienen una conexión directa con la espina y están sostenidas únicamente por músculos. Su función principal es ayudar al pez a nadar. Las aletas también se pueden utilizar para planear o arrastrarse, como se ve en el pez volador y el pez sapo . Las aletas ubicadas en diferentes lugares del pez cumplen diferentes propósitos, como moverse hacia adelante, girar y mantener una posición erguida. Para cada aleta, hay una serie de especies de peces en las que esta aleta en particular se ha perdido durante la evolución. [ cita requerida ]
Las espinas tienen una variedad de usos. En los bagres , se utilizan como una forma de defensa; muchos bagres tienen la capacidad de bloquear sus espinas hacia afuera. Los peces ballesta también usan espinas para encerrarse en grietas y evitar que se las saquen.
Las lepidotriquias son radios de aletas óseos, segmentados y en pares bilaterales que se encuentran en los peces óseos. Se desarrollan alrededor de los actinotriquios como parte del exoesqueleto dérmico. Las lepidotriquias también pueden tener algo de cartílago o hueso. En realidad, están segmentadas y aparecen como una serie de discos apilados uno sobre otro. Se cree que la base genética para la formación de los radios de las aletas son los genes que codifican las proteínas actinodina 1 y actinodina 2. [27]
Al igual que otros vertebrados, los intestinos de los peces constan de dos segmentos, el intestino delgado y el intestino grueso . En la mayoría de los vertebrados superiores, el intestino delgado se divide en el duodeno y otras partes. En los peces, las divisiones del intestino delgado no son tan claras, y se pueden usar los términos intestino anterior o intestino proximal en lugar de duodeno. [31] En los peces óseos, el intestino es relativamente corto, típicamente alrededor de una vez y media la longitud del cuerpo del pez. Comúnmente tiene una serie de ciegos pilóricos, pequeñas estructuras similares a bolsas a lo largo de su longitud que ayudan a aumentar el área de superficie general del órgano para digerir los alimentos. No hay válvula ileocecal en los teleósteos, y el límite entre el intestino delgado y el recto está marcado solo por el final del epitelio digestivo . [24] No hay intestino delgado como tal en los peces no teleósteos, como tiburones, esturiones y peces pulmonados. En cambio, la parte digestiva del intestino forma un intestino espiral , que conecta el estómago con el recto. En este tipo de intestino, el intestino en sí es relativamente recto, pero tiene un pliegue largo que recorre la superficie interna en forma de espiral, a veces con decenas de vueltas. Este pliegue crea una estructura similar a una válvula que aumenta en gran medida tanto la superficie como la longitud efectiva del intestino. El revestimiento del intestino espiral es similar al del intestino delgado en los teleósteos y los tetrápodos no mamíferos. [24] En las lampreas, la válvula espiral es extremadamente pequeña, posiblemente porque su dieta requiere poca digestión. Los mixinos no tienen válvula espiral en absoluto, y la digestión se produce en casi toda la longitud del intestino, que no se subdivide en diferentes regiones. [24]
Muchos peces tienen una serie de pequeñas protuberancias, llamadas ciegos pilóricos, a lo largo del intestino. El propósito de los ciegos es aumentar la superficie total de los intestinos, aumentando así la absorción de nutrientes. [32] [33]
La cantidad de ciegos pilóricos varía ampliamente entre especies y en algunas especies de peces no hay ciegos en absoluto. Las especies con pocos ciegos o sin ellos compensan su falta con intestinos más largos o con vellosidades intestinales más altas o más contorneadas, logrando así niveles similares de área de superficie de absorción. [32] [33]
Los peces pulmonados también tienen una bolsa ubicada al comienzo de su intestino, que también se llama ciego pilórico , pero tiene una estructura y función diferente a la de los ciegos pilóricos de otras especies de peces. El ciego de los peces pulmonados es homólogo (debido a la descendencia común) con el ciego presente en la mayoría de los amniotas (vertebrados tetrápodos que incluyen a todos los mamíferos, reptiles y aves). [32] En la mayoría de los herbívoros, el ciego recibe alimento parcialmente digerido del intestino delgado y sirve como cámara de fermentación para descomponer la celulosa (como la hierba o las hojas) en la dieta. En los carnívoros, el ciego a menudo está muy reducido o falta.
Al igual que en otros vertebrados, las posiciones relativas de las aberturas esofágica y duodenal hacia el estómago permanecen relativamente constantes. Como resultado, el estómago siempre se curva un poco hacia la izquierda antes de volver a curvarse para encontrarse con el esfínter pilórico . Sin embargo, las lampreas, los mixinos, las quimeras , los peces pulmonados y algunos peces teleósteos no tienen estómago en absoluto, ya que el esófago se abre directamente al intestino. Estos peces consumen dietas que requieren poco almacenamiento de alimentos, ninguna predigestión con jugos gástricos o ambas cosas. [34]
Los riñones de los peces son órganos típicamente estrechos y alargados, que ocupan una porción significativa del tronco. Son similares al mesonefros de los vertebrados superiores (reptiles, aves y mamíferos). Los riñones contienen grupos de nefronas , atendidas por conductos colectores que generalmente drenan en un conducto mesonéfrico . Sin embargo, la situación no siempre es tan simple. En los peces cartilaginosos, también hay un conducto más corto que drena las partes posteriores (metanéfricas) del riñón y se une con el conducto mesonéfrico en la vejiga o cloaca. De hecho, en muchos peces cartilaginosos, la porción anterior del riñón puede degenerar o dejar de funcionar por completo en el adulto. [35] Los riñones de los mixinos y las lampreas son inusualmente simples. Consisten en una fila de nefronas, cada una de las cuales se vacía directamente en el conducto mesonéfrico. [35] Al igual que la tilapia del Nilo, el riñón de algunos peces muestra sus tres partes: cabeza, tronco y riñones de cola. [36] Los peces no tienen una glándula suprarrenal discreta con corteza y médula diferenciadas, similar a las que se encuentran en los mamíferos. Las células interrenales y cromafines se encuentran dentro del riñón cefálico. [36]
Las branquias de la mayoría de los peces teleósteos ayudan a eliminar el amoníaco del cuerpo, y los peces viven rodeados de agua, pero la mayoría aún tienen una vejiga distinta para almacenar el líquido de desecho. La vejiga urinaria de los teleósteos es permeable al agua, aunque esto es menos cierto para las especies que viven en agua dulce que para las especies de agua salada. [37] : p. 219 En los peces de agua dulce, la vejiga es un sitio clave de absorción para muchos iones importantes [38] en los peces marinos, la orina se mantiene en la vejiga durante períodos prolongados para maximizar la absorción de agua. [38] Se cree que las vejigas urinarias de los peces y los tetrápodos son análogas, mientras que las vejigas natatorias de los primeros y los pulmones de los segundos se consideran homólogos.
La mayoría de los peces también tienen un órgano llamado vejiga natatoria que no está relacionado con la vejiga urinaria excepto en su naturaleza membranosa. Las lochas , las sardinas y los arenques se encuentran entre los pocos tipos de peces en los que la vejiga urinaria está poco desarrollada. Es más grande en aquellos peces que carecen de vejiga natatoria y está situada delante de los oviductos y detrás del recto . [39]El bazo se encuentra en casi todos los vertebrados. Es un órgano no vital, similar en estructura a un ganglio linfático grande . Actúa principalmente como un filtro de sangre y desempeña papeles importantes en lo que respecta a los glóbulos rojos y el sistema inmunológico . [40] En los peces cartilaginosos y óseos, se compone principalmente de pulpa roja y normalmente es un órgano algo alargado, ya que en realidad se encuentra dentro del revestimiento serosal del intestino. [41] Los únicos vertebrados que carecen de bazo son las lampreas y los mixinos. Incluso en estos animales, hay una capa difusa de tejido hematopoyético dentro de la pared intestinal, que tiene una estructura similar a la pulpa roja , y se presume que es homóloga al bazo de los vertebrados superiores. [41]
El hígado es un órgano vital de gran tamaño presente en todos los peces. Tiene una amplia gama de funciones, entre ellas la desintoxicación , la síntesis de proteínas y la producción de sustancias bioquímicas necesarias para la digestión. Es muy susceptible a la contaminación por compuestos orgánicos e inorgánicos porque pueden acumularse con el tiempo y provocar afecciones potencialmente mortales. Debido a la capacidad del hígado para la desintoxicación y el almacenamiento de componentes nocivos, a menudo se utiliza como biomarcador ambiental . [42]
Los peces tienen lo que a menudo se describe como un corazón de dos cámaras, [43] que consiste en una aurícula para recibir sangre y un ventrículo para bombearla, [44] en contraste con las tres cámaras (dos aurículas, un ventrículo) de los corazones de los anfibios y la mayoría de los reptiles y las cuatro cámaras (dos aurículas, dos ventrículos) de los corazones de los mamíferos y las aves. [43] Sin embargo, el corazón de los peces tiene compartimentos de entrada y salida que pueden llamarse cámaras, por lo que a veces también se lo describe como de tres cámaras, [44] o de cuatro cámaras, [45] dependiendo de lo que se considere una cámara. La aurícula y el ventrículo a veces se consideran "cámaras verdaderas", mientras que las otras se consideran "cámaras accesorias". [46]
Los cuatro compartimentos están dispuestos secuencialmente:
Las válvulas ostiales, que consisten en tejidos conectivos similares a colgajos, evitan que la sangre fluya hacia atrás a través de los compartimentos. [45] La válvula ostial entre el seno venoso y la aurícula se llama válvula sinoauricular, que se cierra durante la contracción ventricular. [45] Entre la aurícula y el ventrículo hay una válvula ostial llamada válvula auriculoventricular , y entre el bulbo arterioso y el ventrículo hay una válvula ostial llamada válvula bulboventricular. [45] El cono arterioso tiene un número variable de válvulas semilunares . [46]
La aorta ventral lleva sangre a las branquias donde se oxigena y fluye, a través de la aorta dorsal , hacia el resto del cuerpo. (En los tetrápodos, la aorta ventral está dividida en dos; una mitad forma la aorta ascendente , mientras que la otra forma la arteria pulmonar ). [41]
Los sistemas circulatorios de todos los vertebrados son cerrados . Los peces tienen el sistema circulatorio más simple, que consta de un solo circuito, en el que la sangre se bombea a través de los capilares de las branquias hasta los capilares de los tejidos corporales. Esto se conoce como circulación de ciclo único . [48]
En los peces adultos, los cuatro compartimentos no están dispuestos en una fila recta, sino que forman una forma de S, con los dos últimos compartimentos sobre los dos primeros. Este patrón relativamente simple se encuentra en los peces cartilaginosos y en los peces con aletas radiadas. En los teleósteos, el cono arterioso es muy pequeño y se puede describir con mayor precisión como parte de la aorta en lugar de como parte del corazón propiamente dicho. El cono arterioso no está presente en ningún amniota, presumiblemente debido a que fue absorbido por los ventrículos a lo largo de la evolución. De manera similar, mientras que el seno venoso está presente como una estructura vestigial en algunos reptiles y aves, en otros casos se absorbe en la aurícula derecha y ya no se distingue. [41]
Los peces del superorden Ostariophysio poseen una estructura llamada aparato weberiano , una modificación que les permite oír mejor. Esta capacidad puede explicar el notable éxito de los peces ostariophysio. [49] El aparato está formado por un conjunto de huesos conocidos como huesecillos weberianos , una cadena de pequeños huesos que conectan el sistema auditivo con la vejiga natatoria de los peces. [50] Los huesecillos conectan la pared de la vejiga natatoria con el seno linfático en forma de Y que está junto al canal transversal lleno de linfa que une los sáculos de los oídos derecho e izquierdo. Esto permite la transmisión de vibraciones al oído interno. Un aparato weberiano en pleno funcionamiento consta de la vejiga natatoria, los huesecillos weberianos, una porción de la columna vertebral anterior y algunos músculos y ligamentos. [50]
Los órganos reproductores de los peces incluyen testículos y ovarios . En la mayoría de las especies, las gónadas son órganos pareados de tamaño similar, que pueden estar fusionados parcial o totalmente. [51] También puede haber una variedad de órganos secundarios que aumentan la aptitud reproductiva . La papila genital es un tubo pequeño y carnoso detrás del ano en los peces teleósteos desde el cual se liberan los espermatozoides o los óvulos; el sexo de un pez a menudo se puede determinar por la forma de su papila . [ cita requerida ] La determinación del sexo en los peces, que depende de factores genéticos intrínsecos, es seguida por la diferenciación sexual a través de la expresión genética de mecanismos de retroalimentación que aseguran la estabilidad de los niveles de hormonas particulares y el perfil celular. Sin embargo, las especies hermafroditas son una excepción en la que pueden alterar el curso de la diferenciación sexual para maximizar su aptitud. Existen varios mecanismos de determinación del sexo gonadal en los peces y procesos que ayudan al desarrollo de la función gonadal. El sexo gonadal está influenciado por una serie de factores, incluidos mecanismos genéticos autónomos de la célula , endocrinos , paracrinos , conductuales o señales ambientales. Esto da como resultado que las células germinales primordiales (PGC) puedan interpretar estímulos internos o externos para convertirse en espermatogonias u ovogonias . [52] La espermatogénesis en los testículos es un proceso en el que las espermatogonias se diferencian en espermatocitos a través de mitosis y meiosis , lo que reduce a la mitad el número de cromosomas , creando espermátidas haploides . Durante la espermiogénesis , la última etapa de la espermatogénesis, las espermátidas haploides se convierten en espermatozoides . [53] En los ovarios, las ovogonias también experimentan mitosis y meiosis durante la ovogénesis , y esto da lugar a ovocitos primarios y luego, finalmente, al óvulo . El ovocito primario se divide y produce el ovocito secundario, así como un cuerpo polar , antes de que el ovocito secundario se convierta en el oótido haploide . [54]
La mayoría de los peces machos tienen dos testículos de tamaño similar. En el caso de los tiburones, el testículo del lado derecho suele ser más grande. Los peces primitivos sin mandíbula tienen un solo testículo ubicado en la línea media del cuerpo, aunque incluso este se forma a partir de la fusión de estructuras pareadas en el embrión. [41]
Bajo una dura concha membranosa, la túnica albugínea , el testículo de algunos peces teleósteos, contiene tubos enrollados muy finos llamados túbulos seminíferos . Los túbulos están revestidos por una capa de células ( células germinales ) que, desde la pubertad hasta la vejez, se convierten en espermatozoides (también conocidos como espermatozoides o gametos masculinos ). Los espermatozoides en desarrollo viajan a través de los túbulos seminíferos hasta la rete testis ubicada en el mediastino testicular , hasta los conductos eferentes y luego a los epidídimos (dependiendo de la especie) donde maduran los espermatozoides recién creados (ver espermatogénesis ). Los espermatozoides se mueven hacia los conductos deferentes y finalmente son expulsados a través de la uretra y fuera del orificio uretral a través de contracciones musculares.
Sin embargo, la mayoría de los peces no poseen túbulos seminíferos. En cambio, los espermatozoides se producen en estructuras esféricas llamadas ampollas espermáticas . Estas son estructuras estacionales, que liberan su contenido durante la temporada de reproducción y luego son reabsorbidas por el cuerpo. Antes de la siguiente temporada de reproducción, comienzan a formarse y madurar nuevas ampollas espermáticas. Por lo demás, las ampollas son esencialmente idénticas a los túbulos seminíferos de los vertebrados superiores, e incluyen la misma gama de tipos de células. [56]
En cuanto a la distribución de las espermatogonias , la estructura de los testículos de los teleósteos presenta dos tipos: en el más común, las espermatogonias se presentan a lo largo de los túbulos seminíferos, mientras que en los Atherinomorpha , se encuentran confinadas a la porción distal de estas estructuras. Los peces pueden presentar espermatogénesis quística o semiquística [ definición requerida ] en relación a la fase de liberación de las células germinales en los quistes hacia el lumen de los túbulos seminíferos. [51]
Muchas de las características que se encuentran en los ovarios son comunes a todos los vertebrados, incluida la presencia de células foliculares y túnica albugínea. Puede haber cientos o incluso millones de huevos fértiles presentes en el ovario de un pez en un momento dado. Los huevos frescos pueden desarrollarse a partir del epitelio germinal durante toda la vida. Los cuerpos lúteos se encuentran solo en mamíferos y en algunos peces elasmobranquios ; en otras especies, los restos del folículo son reabsorbidos rápidamente por el ovario. [56] El ovario de los teleósteos a menudo contiene un espacio hueco lleno de linfa que se abre hacia el oviducto y en el que se eliminan los huevos. [56] La mayoría de los peces hembra normales tienen dos ovarios. En algunos elasmobranquios, solo el ovario derecho se desarrolla completamente. En los peces primitivos sin mandíbula y algunos teleósteos, solo hay un ovario, formado por la fusión de los órganos emparejados en el embrión. [56]
Los ovarios de los peces pueden ser de tres tipos: gimnovarios, gimnovarios secundarios o cistovarios. En el primer tipo, los ovocitos se liberan directamente en la cavidad celómica y luego entran en el ostium , luego a través del oviducto y son eliminados. Los ovarios gimnovarios secundarios arrojan óvulos al celoma desde donde pasan directamente al oviducto. En el tercer tipo, los ovocitos son transportados al exterior a través del oviducto. [57] Los gimnovarios son la condición primitiva que se encuentra en los peces pulmonados, el esturión y el bowfin . Los cistovarios caracterizan a la mayoría de los teleósteos, donde el lumen del ovario tiene continuidad con el oviducto. [51] Los gimnovarios secundarios se encuentran en los salmónidos y algunos otros teleósteos.
Los peces suelen tener cerebros bastante pequeños en relación con el tamaño corporal en comparación con otros vertebrados, normalmente una quinceava parte de la masa cerebral de un ave o mamífero de tamaño similar. [58] Sin embargo, algunos peces tienen cerebros relativamente grandes, sobre todo los mormíridos y los tiburones, que tienen cerebros tan masivos en relación con el peso corporal como los pájaros y los marsupiales . [59]
El cerebro de los peces se divide en varias regiones. En la parte delantera se encuentran los lóbulos olfativos , un par de estructuras que reciben y procesan señales de las fosas nasales a través de los dos nervios olfativos . [58] De forma similar a la forma en que los humanos huelen los productos químicos en el aire, los peces huelen los productos químicos en el agua probándolos. Los lóbulos olfativos son muy grandes en los peces que cazan principalmente por el olfato, como los mixinos, los tiburones y los bagres. Detrás de los lóbulos olfativos se encuentra el telencéfalo de dos lóbulos , el equivalente estructural del cerebro en los vertebrados superiores. En los peces, el telencéfalo se ocupa principalmente de la olfacción . [58] Juntas, estas estructuras forman el prosencéfalo .
El prosencéfalo está conectado al mesencéfalo a través del diencéfalo (en el diagrama, esta estructura está debajo de los lóbulos ópticos y, en consecuencia, no es visible). El diencéfalo realiza funciones asociadas con las hormonas y la homeostasis . [58] El cuerpo pineal se encuentra justo encima del diencéfalo. Esta estructura detecta la luz, mantiene los ritmos circadianos y controla los cambios de color. [58] El mesencéfalo o mesencéfalo contiene los dos lóbulos ópticos . Estos son muy grandes en las especies que cazan con la vista, como la trucha arcoíris y los cíclidos . [58]
El rombencéfalo o metencéfalo está particularmente involucrado en la natación y el equilibrio. [58] El cerebelo es una estructura de un solo lóbulo que es típicamente la parte más grande del cerebro. [58] Los mixinos y las lampreas tienen cerebelos relativamente pequeños, mientras que el cerebelo de los mormíridos es enorme y aparentemente está involucrado en su sentido eléctrico . [58]
El tronco encefálico o mielencéfalo es la parte posterior del cerebro. [58] Además de controlar algunos músculos y órganos del cuerpo, al menos en los peces óseos, el tronco encefálico gobierna la respiración y la osmorregulación . [58]
Los vertebrados son el único grupo de cordados que presenta un cerebro propiamente dicho. Se encuentra una ligera hinchazón del extremo anterior del cordón nervioso dorsal en la lanceta, aunque carece de ojos y otros órganos sensoriales complejos comparables a los de los vertebrados. Otros cordados no muestran ninguna tendencia hacia la cefalización . [9] El sistema nervioso central se basa en un tubo nervioso hueco que corre a lo largo de la longitud del animal, desde el cual se ramifica el sistema nervioso periférico para inervar los diversos sistemas. El extremo frontal del tubo nervioso se expande por un engrosamiento de las paredes y la expansión del canal central de la médula espinal en tres vesículas cerebrales primarias; el prosencéfalo (cerebro anterior), el mesencéfalo (mesencéfalo) y el rombencéfalo (rombencéfalo) que luego se diferencian aún más en los diversos grupos de vertebrados. [60] Dos ojos colocados lateralmente se forman alrededor de las excrecencias del mesencéfalo, excepto en los mixinos, aunque esto puede ser una pérdida secundaria. [61] [62] El prosencéfalo está bien desarrollado y subdividido en la mayoría de los tetrápodos, mientras que el mesencéfalo domina en muchos peces y algunas salamandras . Las vesículas del prosencéfalo suelen estar emparejadas, dando lugar a hemisferios como los hemisferios cerebrales en los mamíferos. [60] La anatomía resultante del sistema nervioso central, con un único cordón nervioso ventral hueco rematado por una serie de vesículas (a menudo emparejadas) es exclusiva de los vertebrados. [9]
Los circuitos en el cerebelo son similares en todas las clases de vertebrados, incluidos peces, reptiles, aves y mamíferos. [63] También existe una estructura cerebral análoga en los cefalópodos con cerebros bien desarrollados, como los pulpos . [64] Esto se ha tomado como evidencia de que el cerebelo realiza funciones importantes para todas las especies animales con cerebro.
Existe una variación considerable en el tamaño y la forma del cerebelo en diferentes especies de vertebrados. En los anfibios, las lampreas y los mixinos, el cerebelo está poco desarrollado; en los dos últimos grupos, apenas se distingue del tronco encefálico. Aunque el espinocerebelo está presente en estos grupos, las estructuras primarias son pequeños núcleos pareados que corresponden al vestibulocerebelo . [56]
El cerebelo de los peces cartilaginosos y óseos es extraordinariamente grande y complejo. En al menos un aspecto importante, difiere en la estructura interna del cerebelo de los mamíferos: el cerebelo de los peces no contiene núcleos cerebelosos profundos discretos . En cambio, los objetivos primarios de las células de Purkinje son un tipo distinto de célula distribuida por la corteza cerebelosa, un tipo que no se observa en los mamíferos. En los mormíridos (una familia de peces de agua dulce débilmente electrosensibles), el cerebelo es considerablemente más grande que el resto del cerebro en su conjunto. La parte más grande es una estructura especial llamada valvula , que tiene una arquitectura inusualmente regular y recibe gran parte de su información del sistema electrosensorial. [65]
La mayoría de las especies de peces y anfibios poseen un sistema de línea lateral que detecta las ondas de presión en el agua. Una de las áreas del cerebro que recibe la información principal del órgano de la línea lateral, el núcleo octavolateral medial, tiene una estructura similar al cerebelo, con células granulares y fibras paralelas. En los peces electrosensibles, la información del sistema electrosensorial va al núcleo octavolateral dorsal, que también tiene una estructura similar al cerebelo. En los peces con aletas radiadas (con diferencia el grupo más numeroso), el techo óptico tiene una capa (la capa marginal) que es similar al cerebelo. [63]
Una neurona se "identifica" si tiene propiedades que la distinguen de todas las demás neuronas del mismo animal (propiedades como ubicación, neurotransmisor , patrón de expresión genética y conectividad) y si cada organismo individual perteneciente a la misma especie tiene una y sólo una neurona con el mismo conjunto de propiedades. [66] En los sistemas nerviosos de los vertebrados, muy pocas neuronas se "identifican" en este sentido (en los humanos, se cree que no hay ninguna). En sistemas nerviosos más simples, algunas o todas las neuronas pueden ser únicas. [67]
En los vertebrados, las neuronas identificadas más conocidas son las gigantescas células de Mauthner de los peces. [68] Cada pez tiene dos células de Mauthner, ubicadas en la parte inferior del tronco encefálico, una en el lado izquierdo y otra en el derecho. Cada célula de Mauthner tiene un axón que se cruza, inervando neuronas en el mismo nivel cerebral y luego viajando hacia abajo a través de la médula espinal, haciendo numerosas conexiones a medida que avanza. Las sinapsis generadas por una célula de Mauthner son tan poderosas que un solo potencial de acción da lugar a una importante respuesta conductual: en milisegundos, el pez curva su cuerpo en forma de C , luego se endereza, impulsándose así rápidamente hacia adelante. Funcionalmente, esta es una respuesta de escape rápida, desencadenada más fácilmente por una onda de sonido fuerte o una onda de presión que incide en el órgano de la línea lateral del pez. Las células de Mauthner no son las únicas neuronas identificadas en los peces: hay alrededor de 20 tipos más, incluidos pares de "análogos de células de Mauthner" en cada núcleo segmentario espinal. Aunque una célula de Mauthner es capaz de generar una respuesta de escape por sí sola, en el contexto del comportamiento ordinario otros tipos de células suelen contribuir a determinar la amplitud y la dirección de la respuesta.
Las células de Mauthner han sido descritas como neuronas de comando . Una neurona de comando es un tipo especial de neurona identificada, definida como una neurona que es capaz de impulsar un comportamiento específico por sí sola. [69] Dichas neuronas aparecen más comúnmente en los sistemas de escape rápido de varias especies: el axón gigante del calamar y la sinapsis gigante del calamar , utilizados para experimentos pioneros en neurofisiología debido a su enorme tamaño, ambos participan en el circuito de escape rápido del calamar. Sin embargo, el concepto de neurona de comando se ha vuelto controvertido, debido a estudios que muestran que algunas neuronas que inicialmente parecían encajar en la descripción en realidad solo eran capaces de evocar una respuesta en un conjunto limitado de circunstancias. [70]
Los órganos inmunes varían según el tipo de pez. [71] En los peces sin mandíbula (lampreas y mixinos), los verdaderos órganos linfoides están ausentes. Estos peces dependen de regiones de tejido linfoide dentro de otros órganos para producir células inmunes. Por ejemplo, los eritrocitos , macrófagos y células plasmáticas se producen en el riñón anterior (o pronefros ) y algunas áreas del intestino (donde maduran los granulocitos ). Se parecen a la médula ósea primitiva en los mixinos.
Los peces cartilaginosos (tiburones y rayas) tienen un sistema inmunológico más avanzado. Tienen tres órganos especializados que son exclusivos de los condrictios : los órganos epigonales (tejidos linfoides similares al hueso de los mamíferos) que rodean las gónadas, el órgano de Leydig dentro de las paredes de su esófago y una válvula espiral en su intestino. Estos órganos albergan células inmunes típicas (granulocitos, linfocitos y células plasmáticas). También poseen un timo identificable y un bazo bien desarrollado (su órgano inmunológico más importante) donde se desarrollan y almacenan varios linfocitos , células plasmáticas y macrófagos.
Los peces condrosteanos (esturiones, peces espátula y bichires) poseen un importante sitio de producción de granulocitos dentro de una masa que está asociada a las meninges , las membranas que rodean el sistema nervioso central. Su corazón está frecuentemente cubierto de tejido que contiene linfocitos, células reticulares y una pequeña cantidad de macrófagos. El riñón condrosteano es un importante órgano hematopoyético ; es donde se desarrollan los eritrocitos, granulocitos, linfocitos y macrófagos.
Al igual que los peces condrosteanos, los principales tejidos inmunes de los peces óseos ( teleósteos ) incluyen el riñón (especialmente el riñón anterior), que alberga muchas células inmunes diferentes. [72] Además, los peces teleósteos poseen un timo, bazo y áreas inmunes dispersas dentro de los tejidos mucosos (por ejemplo, en la piel, las branquias, el intestino y las gónadas). Al igual que el sistema inmunológico de los mamíferos, se cree que los eritrocitos, neutrófilos y granulocitos de los teleósteos residen en el bazo, mientras que los linfocitos son el principal tipo de célula que se encuentra en el timo. [73] [74] En 2006, se describió un sistema linfático similar al de los mamíferos en una especie de pez teleósteos, el pez cebra . Aunque aún no se ha confirmado, este sistema presumiblemente será donde las células T vírgenes no estimuladas se acumulan mientras esperan encontrar un antígeno . [75]
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