Salmonidae ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ d iː / , literalmente "parecido al salmón") es una familia de peces con aletas radiadas que constituye la única familia actualmente existente del orden Salmoniformes ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ f ɔːr m iː z / , literalmente "con forma de salmón"), que consta de 11 géneros existentes y más de 200 especies conocidas colectivamente como " salmónidos " o " salmónidos ". La familia incluye salmón (especies del Atlántico y del Pacífico), truchas (tanto de alta mar como sin litoral), salvelinos , tímalos , peces blancos de agua dulce , taimenes y lenoks , todos peces depredadores de nivel medio de aguas frías que habitan en las aguas subárticas y templadas frías del Hemisferio norte . El salmón del Atlántico ( Salmo salar ), cuyo nombre latino pasó a ser el de su género Salmo , es también el epónimo de los nombres de familia y orden.
Los salmónidos tienen una apariencia relativamente primitiva entre los peces teleósteos , con las aletas pélvicas colocadas muy atrás y una aleta adiposa hacia la parte posterior de la espalda. Tienen cuerpos delgados con escamas redondeadas y aletas caudales bifurcadas , y sus bocas contienen una sola hilera de dientes afilados . [2] Aunque la especie de salmónido más pequeña mide sólo 13 cm (5,1 pulgadas) de largo para los adultos, la mayoría de los salmónidos son mucho más grandes, y los más grandes alcanzan los 2 m (6 pies 7 pulgadas). [1]
Todos los salmónidos son peces migratorios que desovan en los lechos de grava poco profundos de las cabeceras de agua dulce , pasan los años juveniles en ríos , arroyos , pequeños lagos y humedales , pero migran río abajo al alcanzar la madurez y pasan la mayor parte de su vida adulta en cuerpos de agua mucho más grandes. Muchas especies de salmónidos son eurihalinos y migran al mar o a estuarios salobres tan pronto como se acercan a la edad adulta, regresando a las corrientes superiores sólo para reproducirse. Este ciclo de vida marino se describe como anádromo , y otros salmónidos de agua dulce que migran exclusivamente entre lagos y ríos se consideran potamodromos . Los salmónidos son depredadores carnívoros de la cadena alimentaria media , se alimentan de peces más pequeños, crustáceos , insectos y larvas acuáticas , renacuajos y, a veces, huevos de peces (incluso los de su propia especie) [2] y, a su vez, son presa de depredadores más grandes. Por lo tanto, muchas especies de salmónidos se consideran organismos clave importantes para los ecosistemas terrestres y de agua dulce debido a la transferencia de biomasa proporcionada por su migración masiva desde las masas de agua oceánicas a las continentales.
Los salmónidos actuales comprenden tres linajes , tratados taxonómicamente como subfamilias : Coregoninae ( pescado blanco de agua dulce ), Thymallinae ( tímalos ) y Salmoninae ( trucha , salmón , salvelino , taimens y lenoks ). Generalmente, se acepta que los tres linajes asignan un conjunto de rasgos derivados que indican un grupo monofilético . [3]
Los Salmonidae aparecen por primera vez en el registro fósil en el Eoceno Medio con Eosalmo driftwoodensis , que fue descrito por primera vez a partir de fósiles encontrados en Driftwood Creek , en el centro de Columbia Británica . Este género comparte rasgos que se encuentran en los tres linajes de la subfamilia. Por tanto, E. driftwoodensis es un salmónido arcaico que representa una etapa importante en la evolución de los salmónidos. [3]
Aparece una brecha en el registro fósil salmonino después de E. driftwoodensis hasta hace unos 7 millones de años ( ma ), en el Mioceno tardío , cuando aparecen fósiles parecidos a truchas en Idaho , en los lechos del lago Clarkia . [4] Varias de estas especies parecen ser Oncorhynchus , el género actual de salmón y trucha del Pacífico. La presencia de estas especies hasta el interior estableció que Oncorhynchus no solo estaba presente en las cuencas del Pacífico antes del comienzo del Plioceno (~5-6 millones de años), sino también que los linajes de la trucha arco iris y degolladora y el salmón del Pacífico habían divergido antes del comienzo. del Plioceno. En consecuencia, la división entre Oncorhynchus y Salmo (salmón del Atlántico y trucha europea) debe haber ocurrido mucho antes del Plioceno. Las sugerencias se remontan al Mioceno temprano (unos 20 millones de años). [3] [5]
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Según la evidencia más actual, los salmónidos divergieron del resto de peces teleósteos hace no más de 88 millones de años, durante el Cretácico tardío . Esta divergencia estuvo marcada por un evento de duplicación de todo el genoma en el salmónido ancestral, donde el ancestro diploide se convirtió en tetraploide . [6] [7] Esta duplicación es la cuarta de su tipo que ocurre en el linaje evolutivo de los salmónidos, dos de los cuales han ocurrido comúnmente en todos los vertebrados óseos y otro específicamente en los peces teleósteos. [7]
Todos los salmónidos existentes muestran evidencia de tetraploidía parcial, ya que los estudios muestran que el genoma ha sido seleccionado para recuperar un estado diploide. El trabajo realizado en la trucha arco iris ( Onchorhynchus mykiss ) ha demostrado que el genoma todavía es parcialmente tetraploide. Aproximadamente la mitad de los genes duplicados que codifican proteínas han sido eliminados, pero todas las secuencias aparentes de miARN aún muestran una duplicación completa, con potencial para influir en la regulación del genoma de la trucha arco iris. Se cree que este patrón de tetraploidía parcial se refleja en el resto de los salmónidos existentes. [8]
La primera especie fósil que representa un verdadero pez salmónido ( E. driftwoodensis ) no aparece hasta el Eoceno medio. [9] Este fósil ya muestra rasgos asociados con los salmónidos existentes, pero como el genoma de E. driftwoodensis no se puede secuenciar, no se puede confirmar si la poliploidía estaba presente en este animal en ese momento. Este fósil también es significativamente más joven que la divergencia de salmónidos propuesta con el resto de los peces teleósteos, y es el salmónido confirmado más antiguo que se conoce actualmente. Esto significa que los salmónidos tienen un linaje fantasma de aproximadamente 33 millones de años.
Dada la falta de fósiles de transición anteriores y la incapacidad de extraer datos genómicos de especímenes distintos de las especies existentes, la datación del evento de duplicación del genoma completo en los salmónidos fue históricamente una categorización de tiempos muy amplia, que oscilaba entre 25 y 100 millones de años en edad. [8] Nuevos avances en análisis calibrados de relojes moleculares relajados han permitido un examen más detallado del genoma de los salmónidos y una datación más precisa de la duplicación del genoma completo del grupo, que sitúa la última fecha posible para el evento en Hace 88 millones de años. [7]
Esta datación y examen más precisos del evento de duplicación del genoma completo de los salmónidos ha permitido una mayor especulación sobre la radiación de las especies dentro del grupo. Históricamente, se pensaba que el evento de duplicación de todo el genoma era la razón de la variación dentro de Salmonidae. La evidencia actual realizada con análisis de relojes moleculares reveló que gran parte de la especiación del grupo ocurrió durante períodos de intenso cambio climático asociados con las últimas edades de hielo, observándose tasas de especiación especialmente altas en salmónidos que desarrollaron un estilo de vida anádromo. [7]
Junto con los órdenes estrechamente relacionados Esociformes ( lucios y pececillos de barro ), Osmeriformes ( verdaderos eperlanos ) y Argentiniformes ( eperlanos marinos y ojos de barril ), los Salmoniformes comprenden el superorden Protacanthopterygii .
La única familia existente dentro de Salmoniformes, Salmonidae, se divide en tres subfamilias y alrededor de 10 géneros que contienen alrededor de 220 especies . Los conceptos sobre el número de especies reconocidas varían entre investigadores y autoridades; Los números que se presentan a continuación representan las estimaciones más altas de diversidad: [1]
Orden Salmoniformes
La siguiente tabla muestra los resultados de la combinación de cruces híbridos en Salmonidae. [12]
nota :- : Del mismo tipo, O : (supervivencia), X : (Muerte)
