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Roble

El roble es un árbol o arbusto de madera dura del género Quercus, de la familia de las hayas . Tienen hojas dispuestas en espiral, a menudo con bordes lobulados, y una nuez llamada bellota , que se encuentra dentro de una copa. El género está ampliamente distribuido en el hemisferio norte; incluye unas 500 especies, tanto de hoja caduca como de hoja perenne . Los robles fósiles datan del Eoceno medio . La filogenia molecular muestra que el género se divide en clados del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo , pero muchas especies de robles se hibridan libremente, lo que hace que la historia del género sea difícil de resolver.

Ecológicamente, los robles son especies clave en hábitats que van desde el semidesierto mediterráneo hasta la selva subtropical . Viven en asociación con muchos tipos de hongos , incluidas las trufas . Los robles sustentan más de 950 especies de orugas , muchos tipos de avispas de las agallas que forman agallas distintivas , bultos leñosos redondeados como la manzana de roble y una gran cantidad de plagas y enfermedades. Las hojas y las bellotas de roble contienen suficiente tanino como para ser tóxicas para el ganado, pero los cerdos pueden digerirlas sin problemas. La madera de roble es fuerte y dura, y ha encontrado muchos usos en la construcción y la fabricación de muebles. La corteza se usaba tradicionalmente para curtir cuero . Los barriles de vino están hechos de roble; estos se usan para añejar bebidas alcohólicas como el jerez y el whisky , lo que les da una variedad de sabores, colores y aromas. La corteza esponjosa del alcornoque se usa para hacer corchos tradicionales para botellas de vino. Casi un tercio de las especies de robles están amenazadas de extinción debido al cambio climático, las plagas invasoras y la pérdida de hábitat .

En la cultura, el roble es un símbolo de fuerza y ​​es el árbol nacional de muchos países. En las religiones indoeuropeas y afines, el roble se asocia con los dioses del trueno . Entre los robles de importancia cultural se encuentran el Roble Real en Gran Bretaña, el Roble Charter en los Estados Unidos y el Roble de Guernica en el País Vasco .

Etimología

El nombre genérico Quercus es la palabra latina para "roble", derivada del protoindoeuropeo *kwerkwu- , "roble", que también es el origen del nombre " abeto ", otro árbol importante o sagrado en la cultura indoeuropea. La palabra "corcho", para la corteza del alcornoque , deriva de manera similar de Quercus . [1] El nombre común "roble" proviene del inglés antiguo ac (visto en nombres de lugares como Acton , de ac + tun , "pueblo de robles" [2] ), que a su vez proviene del protogermánico *aiks , "roble". [3]

Descripción

Los robles son árboles de madera dura ( dicotiledóneas ), caducifolios o perennes, con hojas dispuestas en espiral , a menudo con márgenes lobulados ; algunos tienen hojas dentadas u hojas enteras con márgenes lisos. Muchas especies caducifolias son marcescentes y no dejan caer las hojas muertas hasta la primavera. En primavera, un solo roble produce flores estaminadas ('masculinas') en forma de amentos y pequeñas flores pistiladas ('femeninas'), [4] lo que significa que los árboles son monoicos . El fruto es una nuez llamada bellota , que nace en una estructura en forma de copa conocida como cúpula ; cada bellota suele contener una semilla y tarda entre 6 y 18 meses en madurar, según la especie. Las bellotas y las hojas contienen ácido tánico , [5] que ayuda a proteger contra hongos e insectos. [6] Existen unas 500 especies de robles. [7]

Los árboles del género suelen ser grandes y de crecimiento lento; Q. alba puede alcanzar una edad de 600 años, un diámetro de 13 pies (4,0 m) y una altura de 145 pies (44 m). [8] El roble Granit en Bulgaria, un espécimen de Q. robur , tiene una edad estimada de 1637 años, lo que lo convierte en el roble más antiguo de Europa. [9] El árbol Wi'aaSal, un roble vivo en la reserva de la Banda de Indios Pechanga , California, tiene al menos 1000 años, y podría tener hasta 2000 años, lo que lo convertiría en el roble más antiguo de los EE. UU. [10] Entre los robles más pequeños se encuentra Q. acuta , el roble japonés de hoja perenne. Forma un arbusto o árbol pequeño hasta una altura de unos 30 pies (9,1 m). [11]

Distribución

Distribución global de Quercus . Las partes del Nuevo y Viejo Mundo son en su mayoría clados separados . [a] Rojo: Norteamérica. [b] Rosa: América Central. [c] Amarillo: Europa. [d] Verde: Asia occidental/central. [e] Turquesa: Sudeste asiático. [f] Azul: Asia oriental. [g] [12] Véase el capítulo/árbol de filogenia para las secciones.

El género Quercus es originario del hemisferio norte e incluye especies de hoja caduca y perenne que se extienden desde latitudes templadas frías hasta latitudes tropicales en América , Asia, Europa y el norte de África. América del Norte tiene la mayor cantidad de especies de robles, con aproximadamente 160 especies en México, de las cuales 109 son endémicas, y alrededor de 90 en los Estados Unidos. La segunda área más grande de diversidad de robles es China, con aproximadamente 100 especies. [13]

En América, Quercus está muy extendido desde Vancouver y Nueva Escocia en el sur de Canadá, al sur de México y en todo el este de los Estados Unidos. Está presente en una pequeña zona del oeste de Cuba ; en Mesoamérica se encuentra principalmente por encima de los 1000 metros. [14] El género cruzó el istmo de Panamá cuando los continentes norte y sur se unieron [15] y está presente como una especie, Q. humboldtii , por encima de los 1000 metros en Colombia. [14] Los robles de América del Norte son de muchas secciones ( Protobalanus , Lobatae , Ponticae , Quercus y Virentes ) junto con géneros relacionados como Notholithocarpus . [12]

En el Viejo Mundo, los robles de la sección Quercus se extienden por toda Europa, incluida la Rusia europea, excepto el extremo norte, y el norte de África (al norte del Sahara), desde Marruecos hasta Libia. En la Europa mediterránea, se les unen los robles de las secciones Cerris e Ilex , que se extienden por Turquía, Oriente Medio, Irán, Afganistán y Pakistán , mientras que la sección Ponticae es endémica del Cáucaso occidental en Turquía y Georgia . Los robles de la sección Cyclobalanopsis se extienden en un cinturón estrecho a lo largo del Himalaya para cubrir el sudeste asiático continental e insular hasta Sumatra , Java , Borneo y Palawan . [7] [16] Finalmente, los robles de múltiples secciones ( Cyclobalanopsis , Ilex , Cerris , Quercus y géneros relacionados como Lithocarpus y Castanopsis ) se extienden por el este de Asia, incluyendo China, Corea y Japón. [12]

Evolución

Historia de los fósiles

Se han reportado registros potenciales de Quercus en depósitos del Cretácico Superior en América del Norte y Asia Oriental. Estos no se consideran definitivos, ya que los macrofósiles más antiguos que el Paleógeno , y posiblemente de antes del Eoceno , están en su mayoría mal conservados sin características críticas para una identificación segura. Entre los registros inequívocos más antiguos de Quercus se encuentran el polen de Austria, que data del límite Paleoceno -Eoceno, hace unos 55 millones de años. Los registros más antiguos de Quercus en América del Norte son de Oregón , que datan del Eoceno Medio, hace unos 44 millones de años, y los registros más antiguos en Asia del Eoceno Medio de Japón; ambas formas tienen afinidades con el grupo Cyclobalanopsis . [17]

Filogenia externa

Quercus forma parte, o más bien dos partes, de la subfamilia Quercoideae de las Fagaceae , la familia de las hayas. La filogenética molecular moderna sugiere las siguientes relaciones: [18] [19]

Filogenia interna

Las técnicas moleculares para el análisis filogenético muestran que el género Quercus consistió en clados del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo . [20] [21] [22] Se ha secuenciado todo el genoma de Quercus robur (el roble común) , [23] revelando una serie de mutaciones que pueden ser la base de la evolución de la longevidad y la resistencia a las enfermedades en los robles. [24] Además, se han comparado cientos de especies de robles (en loci RAD-seq ), lo que ha permitido construir una filogenia detallada. Sin embargo, la alta señal de hibridación introgresiva (la transferencia de material genético mediante retrocruzamiento repetido con descendientes híbridos) en el género ha dificultado la resolución de una historia unitaria e inequívoca de los robles. La filogenia de Hipp et al. 2019 es: [25]

Taxonomía

Historia taxonómica

El género Quercus fue delimitado por Carl Linnaeus en la primera edición de su Species Plantarum de 1753. [26] Describió 15 especies dentro del nuevo género, proporcionando especímenes tipo para 10 de ellas y dando nombres pero ningún tipo para Q. cerris , Q. coccifera , Q. ilex , Q. smilax y Q. suber . [27] Eligió a Q. robur , el roble común, como la especie tipo para el género. [28]

Una clasificación de Quercus de 2017 , basada en múltiples estudios filogenéticos moleculares, dividió el género en dos subgéneros y ocho secciones : [29]

La división del subgénero apoya la diversificación evolutiva de los robles entre dos clados distintos: el clado del Viejo Mundo (subgénero Cerris ), que incluye robles que se diversificaron en Eurasia; y el clado del Nuevo Mundo (subgénero Quercus ), robles que se diversificaron principalmente en las Américas. [20] [30]

SubgéneroQuercus

SubgéneroCerris

La especie tipo es Quercus cerris .

Ecología

Las orugas de la polilla enrolladora del roble norteamericano, Archips semiferanus , pueden deshojar los bosques de robles.

Los robles son especies clave en una amplia gama de hábitats, desde el semidesierto mediterráneo hasta la selva subtropical. Son componentes importantes de los bosques de frondosas; algunas especies crecen en asociación con miembros de las Ericaceae en los bosques de robles y brezales . [32] [33] Varios tipos de trufas , incluidas dos variedades bien conocidas: la trufa negra del Périgord [34] y la trufa blanca del Piamonte [35] , tienen relaciones simbióticas con los robles. De manera similar, muchos otros hongos, como Ramaria flavosaponaria , se asocian con los robles. [36] [37]

Los robles albergan más de 950 especies de orugas, una fuente importante de alimento para muchas aves. [38] Los robles maduros arrojan cantidades muy variables de bellotas (conocidas colectivamente como bellotas) anualmente, con grandes cantidades en años de bellotas . Esta puede ser una estrategia de saciedad de los depredadores , que aumenta la posibilidad de que algunas bellotas sobrevivan hasta la germinación. [39]

Los arrendajos se alimentan de bellotas y ayudan a dispersar estas semillas .

Los animales, incluidas las ardillas [40] y los arrendajos ( arrendajos euroasiáticos en el Viejo Mundo, arrendajos azules en América del Norte) se alimentan de bellotas y son agentes importantes de dispersión de semillas , ya que se las llevan y entierran muchas de ellas como reservas de alimento. [41] [42] [43] Sin embargo, algunas especies de ardillas extirpan selectivamente los embriones de las bellotas que almacenan, lo que significa que la reserva de alimento dura más tiempo y que las bellotas nunca germinarán. [40]

Hibridación

Un roble blanco híbrido, posiblemente Quercus stellata × Q. muehlenbergii

La hibridación interespecífica es bastante común entre los robles, pero generalmente sólo entre especies dentro de la misma sección [44] , y es más común en el grupo de los robles blancos. Los robles blancos no pueden discriminar contra la polinización por parte de otras especies en la misma sección. Debido a que son polinizados por el viento y tienen barreras internas débiles para la hibridación, la hibridación produce semillas funcionales y descendencia híbrida fértil. El estrés ecológico, especialmente cerca de los márgenes del hábitat, también puede causar una interrupción del reconocimiento de la pareja, así como una reducción de la función masculina (cantidad y calidad del polen) en una especie parental. [45] [46]

La hibridación frecuente entre robles tiene consecuencias para las poblaciones de robles en todo el mundo; en particular, la hibridación ha producido grandes poblaciones de híbridos con mucha introgresión y la evolución de nuevas especies. [47] La ​​introgresión ha provocado que diferentes especies en las mismas poblaciones compartan hasta el 50% de su información genética. [48] Como resultado, los datos genéticos a menudo no diferencian entre especies claramente morfológicamente distintas, sino que diferencian poblaciones. [49] El mantenimiento de loci particulares para la adaptación a nichos ecológicos puede explicar la retención de la identidad de las especies a pesar de un flujo genético significativo. [50]

La familia Fagaceae , o familia de las hayas, a la que pertenecen los robles, es un clado de evolución lenta en comparación con otras angiospermas , [51] [52] y los patrones de hibridación e introgresión en Quercus plantean un desafío significativo al concepto de especie como un grupo de "poblaciones real o potencialmente entrecruzadas que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares". [53] Según esta definición, muchas especies de Quercus se agruparían de acuerdo con su hábitat geográfico y ecológico, a pesar de las claras distinciones en morfología y datos genéticos. [53]

Enfermedades y plagas

Mildiú polvoroso del roble común, causado por Erysiphe alphitoides

Los robles se ven afectados por una gran cantidad de plagas y enfermedades. Por ejemplo, Q. robur y Q. petraea en Gran Bretaña albergan 423 especies de insectos. [54] Esta diversidad incluye 106 macropolillas , 83 micropolillas , 67 escarabajos , 53 avispas cinipóideas , 38 chinches heterópteros , 21 chinches auchenorrhynchan , 17 moscas sierra y 15 pulgones . [54] La cantidad de insectos es estacional: en primavera, los insectos masticadores como las orugas se vuelven numerosos, seguidos por los insectos con piezas bucales chupadoras como los pulgones, luego por los minadores de hojas y finalmente por las avispas de las agallas como Neuroterus . [55] Varios mildiú polvoroso afectan a las especies de roble. En Europa, la especie Erysiphe alphitoides es la más común. [56] Reduce la capacidad de las hojas para realizar la fotosíntesis y las hojas infectadas se caen antes de tiempo. [57] Otra amenaza importante, la polilla procesionaria del roble ( Thaumetopoea processionea ), ha surgido en el Reino Unido desde 2006. Las orugas de esta especie deshojan los árboles y son peligrosas para la salud humana; sus cuerpos están cubiertos de pelos venenosos que pueden causar erupciones y problemas respiratorios. [58] Una enfermedad poco comprendida de los robles maduros, el declive agudo del roble , ha afectado al Reino Unido desde 2009. [59] En California, el barrenador del roble con manchas doradas ( Agrilus auroguttatus ) ha destruido muchos robles, [60] mientras que la muerte súbita del roble, causada por el patógeno oomiceto Phytophthora ramorum , ha devastado robles en California y Oregón, y está presente en Europa. [61] El marchitamiento del roble japonés, causado por el hongo Raffaelea quercivora , ha matado rápidamente árboles en todo Japón. [62]

Comunidades biliares

En las hojas, los brotes, las flores y las raíces del roble se encuentran muchas agallas . Algunos ejemplos son la agalla de la alcachofa del roble , la agalla de mármol del roble , la agalla de la manzana del roble , la agalla de Knopper y la agalla de la lentejuela . Estas agallas son obra de pequeñas avispas de Cynipidae . En una relación ecológica compleja, estas avispas de las agallas se convierten en huéspedes de avispas parasitoides , principalmente del orden Chalcidoidea , que depositan sus larvas dentro de las avispas de las agallas, lo que finalmente conduce a la muerte de los huéspedes. Además, las inquilinas viven comensales dentro de las agallas sin dañar a las avispas de las agallas. [63]

Toxicidad

Las hojas y bellotas de los robles son venenosas para el ganado , incluido el ganado vacuno y los caballos , si se consumen en grandes cantidades, debido a la toxina ácido tánico , que causa daño renal y gastroenteritis . [64] [65] Una excepción es el cerdo doméstico , que, en las condiciones adecuadas, puede alimentarse completamente de bellotas, [66] y tradicionalmente ha sido pastoreado en bosques de robles (como la dehesa española [67] y el sistema inglés de pannage ). [68] Los humanos pueden comer bellotas después de filtrar los taninos en el agua. [69]

Usos

Madera

Corazón de vigas de roble del marco de la iglesia Saint-Girons en Monein , Francia

La madera de roble es una madera fuerte y dura con muchos usos, como para muebles , pisos, marcos de edificios y chapas . [70] La madera de un roble rojo Quercus cerris (el roble turco) tiene mejores propiedades mecánicas que las de los robles blancos Q. petraea y Q. robur ; el duramen y la albura tienen propiedades mecánicas similares . [71] De los robles rojos de América del Norte, el roble rojo del norte , Quercus rubra , es muy apreciado para la madera. [72] [73] La madera es resistente al ataque de insectos y hongos. [74]

La madera de Q. robur y Q. petraea se utilizó en Europa para la construcción de barcos , especialmente de buques de guerra , hasta el siglo XIX. [75] En los estados montañosos de la India, como Uttarakhand , además de usarse como leña y madera, la madera de roble se utiliza para herramientas agrícolas , mientras que las hojas sirven como forraje para el ganado durante los períodos de escasez. [76] [77]

Otros productos tradicionales

La corteza de roble , con su alto contenido de taninos, se utilizaba tradicionalmente en el Viejo Mundo para curtir cuero . [78] Las agallas de roble se utilizaron durante siglos como ingrediente principal en la tinta ferrogálica para manuscritos, cosechadas en una época específica del año. [79] En Corea, la corteza de roble dentado se utiliza para hacer tejas para la construcción de techos tradicionales . [80] La corteza seca del roble blanco se utilizaba en preparaciones médicas tradicionales ; su contenido de ácido tánico la hacía astringente y antiséptica. [81] Las bellotas se han molido para hacer harina, [82] y se han tostado para obtener café de bellota. [83]

Culinario

Los barriles para envejecer vinos, jerez y licores como el brandy y el whisky escocés están hechos de roble, y los whiskies de malta de un solo barril alcanzan un precio superior. [84] El uso de roble en el vino agrega una variedad de sabores. Los barriles de roble, que pueden carbonizarse antes de su uso, contribuyen al color, sabor y aroma de su contenido, impartiendo un deseable sabor a vainilla y roble . Un dilema para los productores de vino es elegir entre roble francés y americano. Los robles franceses ( Quercus robur , Q. petraea ) brindan un mayor refinamiento y se eligen para los mejores vinos, los más caros. El roble americano aporta mayor textura y resistencia al envejecimiento, pero produce un bouquet más potente. [85] [86]

Las astillas de madera de roble se utilizan para ahumar alimentos como pescado, carne y queso . [87] [88]

La corteza del alcornoque se utiliza para fabricar tapones de corcho para botellas de vino . Esta especie crece alrededor del mar Mediterráneo ; Portugal , España , Argelia y Marruecos producen la mayor parte del suministro mundial. [89]

Las bellotas de diversas especies de roble se han utilizado como alimento durante milenios en Asia, Europa, Oriente Medio, el norte de África y entre los pueblos nativos de América del Norte. En el norte de África, las bellotas se han prensado para elaborar aceite de bellota: el contenido de aceite puede llegar al 30%. Los robles también se han utilizado como forraje , y tanto las hojas como las bellotas se han utilizado para alimentar al ganado, como los cerdos. Dado su alto contenido de taninos, las bellotas a menudo se han lixiviado para eliminar los taninos antes de su uso como forraje. [90]

Conservación

Se estima que el 31% de las especies de robles del mundo están amenazadas de extinción, mientras que el 41% de las especies de robles se consideran motivo de preocupación para la conservación . Los países con el mayor número de especies de robles amenazadas (a partir de 2020) son China con 36 especies, México con 32 especies, Vietnam con 20 especies y Estados Unidos con 16 especies. Las principales causas son el cambio climático y las plagas invasoras en Estados Unidos, y la deforestación y la urbanización en Asia. [91] [92] [93] En la región del Himalaya de la India, los bosques de robles están siendo invadidos por pinos debido al calentamiento global. Las especies asociadas a los bosques de pinos pueden cruzar fronteras e integrarse en los bosques de robles. [94] Durante los últimos 200 años, grandes áreas de bosques de robles en las tierras altas de México, América Central y los Andes del norte han sido taladas para plantaciones de café y ganadería . Existe una amenaza constante para estos bosques por la explotación de madera, leña y carbón . [95] En los EE. UU., ecosistemas enteros de robles han disminuido debido a una combinación de factores que se cree que incluyen la supresión de incendios, el aumento del consumo de bellotas por parte de las crecientes poblaciones de mamíferos, la herbivoría de plántulas y las plagas introducidas. [96] Sin embargo, los robles tolerantes a las perturbaciones pueden haberse beneficiado de los herbívoros como el bisonte y haber sufrido cuando se los eliminó después de la colonización europea . [97] [98]

Cultura

Símbolos

El roble aparece en muchos escudos de armas, como el de Estonia . [99]

El roble es un símbolo ampliamente utilizado de fuerza y ​​resistencia . [100] Es el árbol nacional de muchos países, [101] incluidos los EE. UU., [102] Bulgaria , Croacia , Chipre ( roble dorado ), Estonia , Francia , Alemania , Moldavia , Jordania , Letonia , Lituania , Polonia , Rumania , Serbia y Gales . [101] La quinta ciudad más grande de Irlanda, Derry , recibe su nombre del árbol, del irlandés : Doire , que significa 'roble'. [103] Las ramas de roble se muestran en algunas monedas alemanas, tanto del antiguo marco alemán como del euro . [104] Las hojas de roble simbolizan el rango en las fuerzas armadas, incluidas las de los Estados Unidos . Los arreglos de hojas de roble, bellotas y ramitas indican diferentes ramas de los oficiales del cuerpo de personal de la Armada de los Estados Unidos . [105] [106] El roble es utilizado como símbolo por varios partidos y organizaciones políticas. Es el símbolo del Partido Conservador en el Reino Unido , [107] y anteriormente de los Demócratas Progresistas en Irlanda . [108]

Religión

Roble antiguo Grīdnieku en la parroquia de Rumbas, Letonia , circunferencia de 8,27 metros (27,1 pies) 2015

Las tribus indoeuropeas prehistóricas adoraban al roble y lo relacionaban con un dios del trueno , y esta tradición descendió a muchas culturas clásicas. En la mitología griega , el roble es el árbol sagrado para Zeus , rey de los dioses. En el oráculo de Zeus en Dodona , Epiro , el roble sagrado era la pieza central del recinto, y los sacerdotes adivinaban los pronunciamientos del dios interpretando el susurro de las hojas del roble. [109] Se decía que los mortales que destruían tales árboles eran castigados por los dioses ya que los antiguos griegos creían que unos seres llamados hamadríades los habitaban. [110] En la mitología nórdica y báltica , el roble era sagrado para los dioses del trueno Thor y Perkūnas respectivamente. [111] [112] En el politeísmo celta , el nombre druida , sacerdote celta, está conectado al protoindoeuropeo *deru , que significa roble o árbol. [113] La veneración del roble sobrevive en la tradición de la Iglesia Ortodoxa Serbia . Las celebraciones navideñas incluyen el badnjak , una rama tomada de un roble joven y recto talado ceremonialmente temprano en la mañana de Nochebuena, similar a un tronco de Navidad . [114]

Historia

Categoría: Robles individuales

Varios robles tienen importancia cultural; como el Royal Oak en Gran Bretaña, [115] el Charter Oak en los Estados Unidos, [116] y el roble de Guernica en el País Vasco . [117] " El realista proscrito, 1651 ", una famosa pintura de John Everett Millais , representa a un realista escondido en un roble mientras huye de las fuerzas de Cromwell . [118] [119]

En la República romana , se daba una corona de hojas de roble a quienes habían salvado la vida de un ciudadano en la batalla; se llamaba la " Corona Cívica ". [113] En su poema del siglo XVII El jardín , Andrew Marvell criticó el deseo de recibir una corona de hojas de roble: "Cuán en vano se asombran los hombres mismos / de ganar la palma , el roble o los laureles ; y sus incesantes labores se ven / coronadas de alguna sola hierba o árbol, ..." [120] [121]

Notas

  1. ^ Las secciones del Nuevo Mundo son Protobalanus , Lobatae , Ponticae , Quercus y Virentes . Las secciones del Viejo Mundo son Cerris , Ilex y Cyclobalanopsis .
  2. ↑ Las secciones norteamericanas son Protobalanus , Lobatae , Ponticae , Quercus y Virentes .
  3. ^ Las secciones centroamericanas son Virentes , Quercus y Lobatae
  4. ^ Las secciones europeas son Quercus , Cerris y Ilex .
  5. ^ Las secciones de Asia occidental y central son Ponticae , Quercus , Cerris e Ilex .
  6. ^ Las secciones del sudeste asiático son Quercus , Cyclobalanopsis , Cerris e Ilex .
  7. ^ Las secciones del este de Asia son Quercus , Cerris , Ilex y Cyclobalanopsis .

Referencias

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