Lémures ( / ˈ l iː m ər / LEE-mər ; del latínlemures lit.'fantasmas' o'espíritus') son primates de nariz húmedade la superfamilia Lemuroidea(/lɛmjʊˈrɔɪdiə / lem -yuurr- OY -dee-ə), [4] dividida en 8 familias y compuesta por 15 géneros y alrededor de 100 especiesexistentes . Sonendémicosde la isladeMadagascar. La mayoríadeloslémuresexistentes son pequeños, tienen un hocico puntiagudo, ojos grandes y una cola larga.Viven principalmente en árbolesyson activos durante la noche.
Los lémures se parecen a otros primates , pero evolucionaron independientemente de los monos y los simios . Debido al clima altamente estacional de Madagascar, la evolución de los lémures ha producido un nivel de diversidad de especies que rivaliza con el de cualquier otro grupo de primates.
Los lémures actuales tienen un peso que varía desde los 30 gramos del lémur ratón hasta los 9 kilogramos del indri . Desde la llegada de los humanos a la isla hace unos 2000 años, se han extinguido más de una docena de especies de " lémures gigantes " más grandes que las especies de lémures actuales, incluido el Archaeoindris , del tamaño de un gorila . Los lémures comparten muchos rasgos basales de los primates, como los dedos divergentes en las manos y los pies y las uñas en lugar de garras (en la mayoría de las especies). Sin embargo, su relación cerebro-tamaño corporal es menor que la de los primates antropoides . Como todos los primates estrepsirrinos , tienen una "nariz húmeda" ( rinario ).
Los lémures son generalmente los primates estrepsirrinos más sociales y viven en grupos conocidos como tropas. Se comunican más con olores y vocalizaciones que con señales visuales. Los lémures tienen una tasa metabólica basal relativamente baja y, como resultado, pueden exhibir letargo, como hibernación o letargo . También tienen reproducción estacional y dominancia social femenina . La mayoría come una amplia variedad de frutas y hojas, mientras que algunos son especialistas. Dos especies de lémures pueden coexistir en el mismo bosque debido a diferentes dietas.
La investigación sobre los lémures durante los siglos XVIII y XIX se centró en la taxonomía y la recolección de especímenes. Los estudios modernos sobre la ecología y el comportamiento de los lémures no comenzaron en serio hasta los años 1950 y 1960. Inicialmente obstaculizados por cuestiones políticas en Madagascar a mediados de los años 1970, los estudios de campo se reanudaron en los años 1980. Los lémures son importantes para la investigación porque su mezcla de características ancestrales y rasgos compartidos con los primates antropoides puede brindar información sobre la evolución de los primates y los humanos . La mayoría de las especies han sido descubiertas o promovidas a la categoría de especie completa desde los años 1990; sin embargo, la clasificación taxonómica de los lémures es controvertida y depende del concepto de especie que se utilice.
Muchas especies de lémures siguen en peligro debido a la pérdida de hábitat y la caza. Aunque las tradiciones locales, como el fady , generalmente ayudan a proteger a los lémures y sus bosques, la tala ilegal , la privación económica y la inestabilidad política conspiran para frustrar los esfuerzos de conservación. Debido a estas amenazas y a su disminución en número, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera que los lémures son los mamíferos más amenazados del mundo, y señala que, a partir de 2013, [actualizar]hasta el 90% de todas las especies de lémures enfrentan la amenaza de extinción en la naturaleza dentro de los próximos 20 a 25 años. Los lémures de cola anillada son una especie emblemática . En conjunto, los lémures ejemplifican la fauna biodiversa de Madagascar y han facilitado el surgimiento del ecoturismo . Además, las organizaciones de conservación buscan cada vez más implementar enfoques comunitarios para salvar a las especies de lémures y promover la sostenibilidad.
Carl Linnaeus , el fundador de la nomenclatura binomial moderna , dio a los lémures su nombre ya en 1758. Con su declaración del género Lemur en la décima edición de Systema Naturae , incluyó tres especies: Lemur tardigradus (el loris delgado rojo , ahora conocido como Loris tardigradus ), Lemur catta (el lémur de cola anillada ) y Lemur volans (el colugo filipino , ahora conocido como Cynocephalus volans ). [5] Aunque el término lémur fue inicialmente destinado a los loris delgados , pronto se limitó a los primates endémicos malgaches, que se conocen colectivamente como "lémures" desde entonces. [6]
El nombre lémur se deriva del término latino lemures , [7] que se refiere a los espectros o fantasmas que eran exorcizados durante el festival Lemuria de la antigua Roma. [8] [9] Linneo estaba familiarizado con las obras de Virgilio y Ovidio , quienes mencionaron a los lémures. Al ver una analogía que encajaba con su esquema de nombres, adaptó el término "lémur" para estos primates nocturnos. [10]
En 2012 se observó que muchas fuentes habían asumido común y erróneamente que Linneo se refería a la apariencia fantasmal, los ojos reflexivos y los gritos fantasmales de los lémures de Madagascar cuando seleccionó el nombre. [11] Hasta entonces, también se había especulado que Linneo también pudo haber sabido que algunas personas malgaches creían que los lémures eran las almas de sus antepasados . [12] Sin embargo, ambas afirmaciones fueron desacreditadas ya que según la propia explicación de Linneo, el término lémur fue seleccionado debido a la actividad nocturna y los movimientos lentos de los loris delgados rojos: [11]
Lemures dixi hos, quod noctu imprimis obambulant, hominibus quodanmodo similes y lento passu vagantur.
Los llamo lémures porque se mueven principalmente de noche, de forma similar a los humanos, y deambulan a un ritmo lento.
— Carl Linneo, Museo Adolphi Friderici Regis [13]
Los lémures son primates pertenecientes al suborden Strepsirrhini . Al igual que otros primates estrepsirrinos , como los loris , los potos y los gálagos , comparten rasgos ancestrales (o plesiomórficos ) con los primates primitivos. En este sentido, los lémures se confunden popularmente con los primates ancestrales; sin embargo, los lémures no dieron origen a los monos y simios ( simios ). En cambio, evolucionaron de forma independiente y aislada en Madagascar . [14] Se cree tradicionalmente que todos los estrepsirrinos modernos, incluidos los lémures, evolucionaron a partir de primates primitivos conocidos como adaptiformes durante el Eoceno (hace 56 a 34 millones de años ) o el Paleoceno (hace 66 a 56 millones de años). [2] [14] [15] Sin embargo, los adaptiformes carecen de una disposición especializada de dientes, conocida como peine de dientes , que poseen casi todos los estrepsirrinos vivos. [16] [17] [18] Una hipótesis más reciente es que los lémures descienden de primates lorisoides (similares a los loris). Esto está respaldado por estudios comparativos del gen del citocromo b y la presencia del peine de dientes estrepsirrino en ambos grupos. [18] [19] En lugar de ser los antepasados directos de los lémures, los adaptiformes pueden haber dado lugar tanto a los lémures como a los lorisoides, una división que estaría respaldada por estudios filogenéticos moleculares . [18] Se cree que la división posterior entre lémures y loris se produjo aproximadamente hace 62 a 65 millones de años según estudios moleculares, [20] aunque otras pruebas genéticas y el registro fósil en África sugieren estimaciones más conservadoras de 50 a 55 millones de años para esta divergencia. [1] Sin embargo, los fósiles de lémures más antiguos en Madagascar son en realidad subfósiles que datan del Pleistoceno tardío . [2]
La isla de Madagascar, que en su día formó parte del supercontinente Gondwana , ha estado aislada desde que se separó de África oriental (hace unos 160 millones de años), la Antártida (hace unos 80-130 millones de años) y la India (hace unos 80-90 millones de años). [21] [22] Dado que se cree que los lémures ancestrales se originaron en África hace unos 62 a 65 millones de años, deben haber cruzado el canal de Mozambique , un canal profundo entre África y Madagascar con un ancho mínimo de unos 560 km (350 mi). [18] En 1915, el paleontólogo William Diller Matthew señaló que la biodiversidad de mamíferos en Madagascar (incluidos los lémures) solo puede explicarse por eventos aleatorios de rafting , en los que poblaciones muy pequeñas se desplazaron desde la cercana África en esteras enredadas de vegetación, que son arrastradas al mar desde los principales ríos. [23] Esta forma de dispersión biológica puede ocurrir aleatoriamente durante millones de años. [18] [24] En la década de 1940, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson acuñó el término "hipótesis del sorteo" para tales eventos aleatorios. [25] Desde entonces, el rafting ha sido la explicación más aceptada para la colonización de Madagascar por parte de los lémures, [26] [27] pero hasta hace poco, se pensaba que este viaje era muy improbable porque las fuertes corrientes oceánicas fluyen lejos de la isla. [28] En enero de 2010 , un informe demostró que alrededor de 60 millones de años atrás, tanto Madagascar como África estaban a 1.650 km (1.030 mi) al sur de sus posiciones actuales, lo que las colocaba en un giro oceánico diferente , produciendo corrientes que iban en contra de lo que son hoy. Se demostró que las corrientes oceánicas eran incluso más fuertes que hoy, lo que habría empujado una balsa más rápido, acortando el viaje a 30 días o menos, lo suficientemente corto para que un pequeño mamífero sobreviviera fácilmente. A medida que las placas continentales se desplazaron hacia el norte, las corrientes cambiaron gradualmente y, hace 20 millones de años, la ventana para la dispersión oceánica se había cerrado, aislando efectivamente a los lémures y al resto de la fauna terrestre malgache del continente africano. [28] Aislados en Madagascar con solo un número limitado de competidores mamíferos, los lémures no tuvieron que competir con otros grupos de mamíferos arbóreos en evolución , como las ardillas . [29] También se salvaron de tener que competir con los monos , que evolucionaron más tarde. La inteligencia, la agresión y el engaño de los monos les dieron una ventaja sobre otros primates a la hora de explotar el medio ambiente. [7] [17]
Los lémures se han adaptado para llenar muchos nichos ecológicos abiertos desde que llegaron a Madagascar. [17] [29] Su diversidad tanto en comportamiento como en morfología (apariencia externa) rivaliza con la de los monos y simios que se encuentran en otras partes del mundo. [7] Con un tamaño que varía desde el lémur ratón de Madame Berthe de 30 g (1,1 oz) , el primate más pequeño del mundo, [30] hasta el recientemente extinto Archaeoindris fontoynonti de 160-200 kg (350-440 lb) , [31] los lémures desarrollaron diversas formas de locomoción, distintos niveles de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local. [17] [32]
Los lémures carecen de rasgos compartidos que los diferencien de todos los demás primates. [33] Diferentes tipos de lémures han desarrollado combinaciones únicas de rasgos inusuales para hacer frente al duro clima estacional de Madagascar. Estos rasgos pueden incluir almacenamiento de grasa estacional, hipometabolismo (incluidos letargo e hibernación ), grupos pequeños, baja encefalización (tamaño relativo del cerebro), catemeralidad (actividad tanto de día como de noche) y temporadas de reproducción estrictas . [15] [32] También se cree que las limitaciones extremas de recursos y la reproducción estacional han dado lugar a otros tres rasgos relativamente comunes de los lémures: dominio social femenino , monomorfismo sexual y competencia entre machos por parejas que implican bajos niveles de agonismo , como la competencia de esperma . [34]
Antes de la llegada de los humanos hace aproximadamente 1500 a 2000 años, los lémures se encontraban por toda la isla. [29] Sin embargo, los primeros colonos rápidamente convirtieron los bosques en arrozales y pastizales mediante la agricultura de tala y quema (conocida localmente como tavy ), restringiendo a los lémures a aproximadamente el 10% del área de la isla, ~60,000 km 2 (23,000 millas cuadradas). [35] Hoy, la diversidad y complejidad de las comunidades de lémures aumenta con la diversidad floral y las precipitaciones y es más alta en las selvas tropicales de la costa este. [2] A pesar de sus adaptaciones para resistir adversidades extremas, la destrucción del hábitat y la caza han provocado que las poblaciones de lémures disminuyan drásticamente y su diversidad ha disminuido, con la reciente extinción de al menos 17 especies en ocho géneros, [29] [31] [36] conocidos colectivamente como los lémures subfósiles . La mayoría de las aproximadamente 100 especies y subespecies de lémures están amenazadas o en peligro de extinción. A menos que cambien las tendencias, es probable que las extinciones continúen. [37]
Hasta hace poco, en Madagascar existían lémures gigantes, que ahora solo están representados por restos recientes o subfósiles. Eran formas modernas que alguna vez formaron parte de la rica diversidad de lémures que evolucionó de manera aislada. Algunas de sus adaptaciones no se parecían a las que se observaban en sus parientes actuales. [29] Los 17 lémures extintos eran más grandes que las formas actuales (vivas), algunos de los cuales pesaban hasta 200 kg (440 lb), [7] y se cree que eran activos durante el día. [38] No solo eran diferentes a los lémures actuales tanto en tamaño como en apariencia, sino que también llenaban nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están desocupados. [29] Grandes partes de Madagascar, que ahora están desprovistas de bosques y lémures, alguna vez albergaron diversas comunidades de primates que incluían más de 20 especies de lémures que cubrían toda la gama de tamaños de lémures. [39]
Desde un punto de vista taxonómico, el término "lémur" se refería originalmente al género Lemur , que actualmente contiene únicamente al lémur de cola anillada . El término se utiliza ahora en sentido coloquial en referencia a todos los primates malgaches. [42]
La taxonomía del lémur es controvertida, y no todos los expertos están de acuerdo, particularmente con el reciente aumento en el número de especies reconocidas. [33] [43] [44] Según Russell Mittermeier , presidente de Conservation International (CI), el taxónomo Colin Groves y otros, hay casi 100 especies o subespecies reconocidas de lémures existentes (o vivos), divididas en cinco familias y 15 géneros. [45] Debido a que los datos genéticos indican que los lémures subfósiles recientemente extintos estaban estrechamente relacionados con los lémures vivos, [46] se pueden incluir tres familias, ocho géneros y 17 especies adicionales en el total. [31] [36] Por el contrario, otros expertos han etiquetado esto como inflación taxonómica , [44] en lugar de preferir un total más cercano a 50 especies. [33]
La clasificación de los lémures dentro del suborden Strepsirrhini es igualmente controvertida, aunque la mayoría de los expertos coinciden en el mismo árbol filogenético . En una taxonomía, el infraorden Lemuriformes contiene a todos los estrepsirrinos vivos en dos superfamilias, Lemuroidea para todos los lémures y Lorisoidea para los lorisoides ( lorísidos y gálagos). [1] [47] Alternativamente, los lorisoides a veces se colocan en su propio infraorden, Lorisiformes, separado de los lémures. [48] En otra taxonomía publicada por Colin Groves, el aye-aye fue colocado en su propio infraorden, Chiromyiformes, mientras que el resto de los lémures fueron colocados en Lemuriformes y los lorisoides en Lorisiformes. [49]
Aunque en general se acepta que el aye-aye es el miembro más basal del clado de los lémures, la relación entre las otras cuatro familias es menos clara, ya que divergieron durante una estrecha ventana de 10 a 12 millones de años entre el Eoceno tardío (42 millones de años) y el Oligoceno (30 millones de años). [20] [26] Las dos hipótesis principales en competencia se muestran en la imagen adyacente.
La taxonomía de los lémures ha cambiado significativamente desde la primera clasificación taxonómica de los lémures por Carl Linnaeus en 1758. Uno de los mayores desafíos ha sido la clasificación del aye-aye, que ha sido un tema de debate hasta hace muy poco. [7] Hasta que Richard Owen publicó un estudio anatómico definitivo en 1866, los primeros naturalistas no estaban seguros de si el aye-aye (género Daubentonia ) era un primate , un roedor o un marsupial . [50] [51] [52] Sin embargo, la ubicación del aye-aye dentro del orden Primates siguió siendo problemática hasta hace muy poco. Con base en su anatomía, los investigadores han encontrado apoyo para clasificar el género Daubentonia como un índrío especializado , un grupo hermano de todos los estrepsirrinos, y como un taxón indeterminado dentro del orden Primates. [19] Las pruebas moleculares han demostrado que Daubentoniidae es basal a todos los Lemuriformes, [19] [53] y en 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves y otros ignoraron abordar la taxonomía de nivel superior al definir a los lémures como monofiléticos y que contienen cinco familias vivas, incluyendo Daubentoniidae. [45]
Las relaciones entre las familias de lémures también han demostrado ser problemáticas y aún no se han resuelto definitivamente. [19] Para complicar aún más el problema, varios primates fósiles del Paleógeno de fuera de Madagascar, como Bugtilemur , han sido clasificados como lémures. [54] Sin embargo, el consenso científico no acepta estas asignaciones basadas en evidencia genética, [19] [53] y, por lo tanto, se acepta generalmente que los primates malgaches son monofiléticos. [19] [26] [55] Otra área de controversia es la relación entre los lémures deportivos y los lémures koala extintos (Megaladapidae). Anteriormente agrupados en la misma familia debido a similitudes en la dentición, [56] ya no se consideran estrechamente relacionados debido a estudios genéticos. [55] [57]
Se han producido más cambios taxonómicos a nivel de género, aunque estas revisiones han demostrado ser más concluyentes, a menudo respaldadas por análisis genéticos y moleculares. Las revisiones más notables incluyeron la división gradual de un género ampliamente definido, Lemur, en géneros separados para el lémur de cola anillada , los lémures rufos y los lémures pardos debido a una serie de diferencias morfológicas. [58] [59]
Debido a varias revisiones taxonómicas realizadas por Russell Mittermeier, Colin Groves y otros, el número de especies de lémures reconocidas ha crecido de 33 especies y subespecies en 1994 a aproximadamente 100 en 2008. [33] [45] [60] Con la continua investigación citogenética y genética molecular , así como los estudios de campo en curso , particularmente con especies crípticas como los lémures ratón, es probable que el número de especies de lémures reconocidas siga creciendo. [33] Sin embargo, el rápido aumento en el número de especies reconocidas ha tenido sus críticos entre los taxónomos e investigadores de lémures. Dado que las clasificaciones dependen en última instancia del concepto de especie utilizado, los conservacionistas a menudo favorecen definiciones que resultan en la división de poblaciones genéticamente distintas en especies separadas para obtener una mayor protección ambiental. Otros favorecen un análisis más exhaustivo. [33] [44]
Los lémures varían mucho en tamaño. Incluyen a los primates más pequeños del mundo y, hasta hace poco, también a algunos de los más grandes. Actualmente, su tamaño varía desde los 30 g (1,1 oz) del lémur ratón de Madame Berthe ( Microcebus berthae ) hasta los 7-9 kg (15-20 lb) del indri ( Indri indri ) y el sifaca diademado ( Propithecus diadema ). [61] [62] Una especie recientemente extinta rivalizaba con el gorila en tamaño, con 160-200 kg (350-440 lb) del Archaeoindris fontoynonti . [7] [31]
Al igual que todos los primates, los lémures tienen cinco dedos divergentes con uñas (en la mayoría de los casos) en las manos y los pies. La mayoría de los lémures poseen una uña alargada y comprimida lateralmente, llamada garra de retrete , en el segundo dedo del pie y la utilizan para rascarse y acicalarse. [51] [63] Además de la garra de retrete, los lémures comparten una variedad de otros rasgos con otros primates estrepsirrinos, que incluyen un rinario (o "nariz húmeda"); un órgano vomeronasal completamente funcional , que detecta feromonas ; una barra postorbital y la falta de cierre postorbital (una pared de hueso delgado detrás del ojo); órbitas (cuencas óseas que encierran el ojo) que no están completamente orientadas hacia adelante; huesos de la mandíbula izquierda y derecha (mandíbula inferior) que no están completamente fusionados; y una pequeña relación masa cerebro-cuerpo . [18] [64]
Los rasgos adicionales compartidos con otros primates prosimios (primates estrepsirrinos y tarseros ) incluyen un útero bicorne (de dos cuernos) y placentación epiteliocorial . [16] [64] Debido a que sus pulgares son solo pseudooponibles, lo que hace que su movimiento sea menos independiente de los otros dedos, [63] sus manos son menos que perfectas para agarrar y manipular objetos. [22] En sus pies, tienen un hallux (primer dedo) ampliamente abducido que facilita el agarre de las ramas de los árboles. [51] Un concepto erróneo común es que los lémures tienen una cola prensil , un rasgo que se encuentra solo en los monos del Nuevo Mundo , particularmente en los atélidos , entre los primates. [63] Los lémures también dependen en gran medida de su sentido del olfato, un rasgo compartido con la mayoría de los otros mamíferos y primates primitivos, pero no con los primates superiores orientados visualmente. [22] Este sentido del olfato es importante para marcar el territorio y también para proporcionar una indicación de si otro lémur es o no un compañero de reproducción viable.
Los lémures son un grupo diverso de primates en términos de morfología y fisiología. [33] Algunos lémures, como los lémures deportivos y los índridos , tienen extremidades traseras más largas que las delanteras , lo que los convierte en excelentes saltadores . [65] [66] [67] Los índridos también tienen un sistema digestivo especializado para la folivoría , que exhibe glándulas salivales agrandadas , un estómago espacioso y un ciego alargado (intestino inferior) que facilita la fermentación . [2] [17] [62] [68] [69] Se informa que el lémur enano de orejas peludas ( Allocebus trichotis ) tiene una lengua muy larga , lo que le permite alimentarse de néctar . [51] Del mismo modo, el lémur de vientre rojo ( Eulemur rubriventer ) tiene una lengua con forma de cepillo emplumado, también adaptada de manera única para alimentarse de néctar y polen. [2] El aye-aye ha desarrollado algunos rasgos que son únicos entre los primates, lo que lo hace destacar entre los lémures. Dichos rasgos incluyen dientes frontales de crecimiento continuo, similares a los de los roedores, para roer madera y semillas duras; un dedo medio filiforme (con forma de filamento) muy móvil para extraer comida de agujeros diminutos; orejas grandes, similares a las de los murciélagos , para detectar espacios huecos dentro de los árboles; [17] [29] [51] [70] y el uso de señales acústicas autogeneradas para buscar comida. [50]
Los lémures son inusuales ya que tienen una gran variabilidad en su estructura social, pero generalmente carecen de dimorfismo sexual en tamaño y morfología de los dientes caninos. [2] [42] Sin embargo, algunas especies tienden a tener hembras más grandes, [50] y dos especies de lémur verdadero (género Eulemur ), el lémur de cabeza gris ( E. albocollaris ) y el lémur rojo ( E. rufus ), exhiben diferencias de tamaño en los dientes caninos. [71] Los lémures verdaderos muestran dicromatismo sexual (diferencias sexuales en la coloración del pelaje), [42] pero la diferencia entre los géneros varía desde sorprendentemente obvia, como en el lémur negro de ojos azules ( E. macaco ), a casi imperceptible en el caso del lémur marrón común ( E. fulvus ). [71]
Recientemente se ha descubierto la cripsis , o incapacidad de los humanos para distinguir visualmente entre dos o más especies distintas, entre los lémures, en particular entre los lémures deportivos ( Lepilemur ) y los lémures ratón ( Microcebus ). En el caso de los lémures deportivos, las subespecies se definían tradicionalmente en función de ligeras diferencias morfológicas, pero nueva evidencia genética ha respaldado la concesión del estatus de especie completo a estas poblaciones regionales. [57] En el caso de los lémures ratón, el lémur ratón gris ( M. murinus ), el lémur ratón marrón dorado ( M. ravelobensis ) y el lémur ratón de Goodman ( M. lehilahytsara ) se consideraban la misma especie hasta hace poco, cuando las pruebas genéticas los identificaron como especies crípticas. [72]
La dentición del lémur es heterodonta (tiene múltiples morfologías dentales) y deriva de una dentición permanente ancestral de primates.2.1.3.32.1.3.3. Los índridos, los lémures juguetones, el aye-aye y los extintos lémures perezosos , lémures mono y lémures koala tienen denticiones reducidas, habiendo perdido incisivos, caninos o premolares. [73] La dentición decidua ancestral es2.1.32.1.3, pero los índridos jóvenes, los aye-ayes, los lémures koala, los lémures perezosos y probablemente los lémures mono tienen menos dientes deciduos. [56] [74]
También hay diferencias notables en la morfología dental y la topografía de los dientes entre los lémures. Indri , por ejemplo, tiene dientes que están perfectamente adaptados para cortar hojas y triturar semillas. [62] En el peine de dientes de la mayoría de los lémures, los incisivos inferiores y los caninos son procumbentes (miran hacia adelante en lugar de hacia arriba) y están finamente espaciados, proporcionando así una herramienta para acicalarse o alimentarse. [18] [56] [73] Por ejemplo, los indri usan su peine de dientes no solo para acicalarse, sino también para sacar las semillas grandes del duro epicarpio de los frutos de Beilschmiedia , [78] mientras que los lémures con marcas de horquilla usan su peine de dientes relativamente largo para cortar la corteza de los árboles para inducir el flujo de savia del árbol . [51] El peine de dientes se mantiene limpio por la sublingua o "lengua inferior", una estructura especializada que actúa como un cepillo de dientes para eliminar el pelo y otros residuos. La sublingual se extiende por debajo de la punta de la lengua y está rematada por puntas dentadas queratinizadas que se deslizan entre los dientes frontales. [79] [80]
Sólo el aye-aye, el extinto aye-aye gigante y el mayor de los lémures perezosos gigantes extintos carecen de un peine de dientes estrepsirrinos funcional. [73] [76] En el caso del aye-aye, la morfología de los incisivos deciduos, que se pierden poco después del nacimiento, indica que sus antepasados tenían un peine de dientes. Estos dientes de leche se pierden poco después del nacimiento [81] y son reemplazados por incisivos de raíz abierta y de crecimiento continuo (hipselodontes). [73]
El peine dentario de los lémures normalmente consta de seis dientes (cuatro incisivos y dos caninos), aunque los índridos, los lémures mono y algunos lémures perezosos solo tienen un peine de cuatro dientes debido a la pérdida de un par de caninos o incisivos. [18] [73] Debido a que el canino inferior está incluido en el peine dentario o se ha perdido, la dentición inferior puede ser difícil de leer, especialmente porque el primer premolar (P2) a menudo tiene forma de canino (caniniforme) para cumplir la función del canino. [56] En los lémures folívoros (que comen hojas), a excepción de los índridos, los incisivos superiores están muy reducidos o ausentes. [56] [73] Utilizado junto con el peine dentario en la mandíbula (mandíbula inferior), este complejo recuerda a una almohadilla de ramoneo de ungulados . [73]
Los lémures son inusuales entre los primates por su rápido desarrollo dental, particularmente entre las especies más grandes. Por ejemplo, los índridos tienen un crecimiento corporal relativamente lento pero una formación y erupción dental extremadamente rápida . [82] Por el contrario, los primates antropoides muestran un desarrollo dental más lento con un mayor tamaño y un desarrollo morfológico más lento. [73] Los lémures también son precoces dentalmente al nacer y tienen su dentición permanente completa al destete . [32]
Los lémures tienen generalmente un esmalte dental fino en comparación con los primates antropoides. Esto puede provocar un mayor desgaste y rotura de los dientes anteriores (delanteros) debido al uso intensivo para acicalarse, alimentarse y pelear. Hay poca información adicional sobre la salud dental de los lémures, excepto que los lémures de cola anillada salvajes de la Reserva Privada Berenty ocasionalmente presentan caninos maxilares abscesados (que se ven como heridas abiertas en el hocico) y caries , posiblemente debido al consumo de alimentos no autóctonos. [73]
El sentido del olfato, u olfato , es muy importante para los lémures y se utiliza con frecuencia en la comunicación. [2] [17] [22] Los lémures tienen hocicos largos (en comparación con los hocicos cortos de los haplorrinos) que tradicionalmente se cree que posicionan la nariz para filtrar mejor los olores, [17] aunque los hocicos largos no se traducen necesariamente en una alta agudeza olfativa, ya que no es el tamaño relativo de la cavidad nasal lo que se correlaciona con el olor, sino la densidad de los receptores olfativos . [83] [84] En cambio, los hocicos largos pueden facilitar una mejor masticación. [84]
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La nariz húmeda, o rinario , es un rasgo compartido con otros estrepsirrinos y muchos otros mamíferos, pero no con los primates haplorrinos. [51] Aunque se afirma que mejora el sentido del olfato, [64] es en realidad un órgano sensorial basado en el tacto que se conecta con un órgano vomeronasal (VNO) bien desarrollado. Dado que las feromonas suelen ser moléculas grandes y no volátiles, el rinario se utiliza para tocar un objeto marcado con un olor y transferir las moléculas de feromona por el surco nasolabial (la hendidura de la línea media nasal) hasta el VNO a través de los conductos nasopalatinos que pasan por el agujero incisivo del paladar duro . [16]
Para comunicarse con el olfato, que es útil por la noche, los lémures marcan con orina, así como con glándulas odoríferas ubicadas en las muñecas, la parte interna del codo, las regiones genitales o el cuello. [16] [64] La piel escrotal de la mayoría de los lémures machos tiene glándulas odoríferas. [85] Los lémures de collar (género Varecia ) y los sifakas machos tienen una glándula en la base del cuello, [16] [51] mientras que el lémur de bambú mayor ( Prolemur simus ) y el lémur de cola anillada tienen glándulas dentro de la parte superior de los brazos cerca de la axila . [16] Los lémures de cola anillada machos también tienen glándulas odoríferas en la parte interna de sus antebrazos, adyacentes a un espolón con forma de espina, que utilizan para perforar y, al mismo tiempo, marcar con olor las ramas de los árboles. [51] También se limpian la cola entre los antebrazos y luego participan en "peleas de mal olor" agitando la cola hacia sus oponentes. [16]
Se considera que los lémures (y los estrepsirrinos en general) están menos orientados visualmente que los primates superiores, ya que dependen en gran medida de su sentido del olfato y la detección de feromonas. La fóvea de la retina , que produce una mayor agudeza visual , no está bien desarrollada. Se cree que el tabique postorbital (o cierre óseo detrás del ojo) en los primates haplorrinos estabiliza ligeramente el ojo, lo que permite la evolución de la fóvea. Con solo una barra postorbital, los lémures no han podido desarrollar una fóvea. [86] Por lo tanto, independientemente de su patrón de actividad (nocturno, catemeral o diurno), los lémures exhiben una agudeza visual baja y una suma retiniana alta . [32] Sin embargo, los lémures pueden ver un campo visual más amplio que los primates antropoides debido a una ligera diferencia en el ángulo entre los ojos, como se muestra en la siguiente tabla: [87]
Aunque carecen de fóvea, algunos lémures diurnos tienen un área central rica en conos , aunque menos agrupada . [86] Esta área central tiene una alta proporción de células bastón a cono en muchas especies diurnas estudiadas hasta ahora, mientras que los antropoides diurnos no tienen células bastón en sus fóveas. Una vez más, esto sugiere una menor agudeza visual en los lémures que en los antropoides. [88] Además, la proporción de células bastón a cono puede ser variable incluso entre especies diurnas. Por ejemplo, el sifaca de Verreaux ( Propithecus verreauxi ) y el indri ( Indri indri ) tienen solo unos pocos conos grandes dispersos a lo largo de su retina predominantemente dominada por bastones. Los ojos del lémur de cola anillada contienen un cono por cinco bastones. Los lémures nocturnos, como los lémures ratón y los lémures enanos , por otro lado, tienen retinas compuestas completamente de células bastón. [16]
Dado que las células cónicas hacen posible la visión del color , la alta prevalencia de células bastón en los ojos de los lémures sugiere que no han desarrollado la visión del color . [16] Se ha demostrado que el lémur más estudiado, el lémur de cola anillada, tiene visión azul-amarilla, pero carece de la capacidad de distinguir los tonos rojo y verde. [89] Debido al polimorfismo en los genes de la opsina , que codifican la receptividad del color, la visión tricromática puede ocurrir raramente en las hembras de algunas especies de lémures, como el sifaca de Coquerel ( Propithecus coquereli ) y el lémur de collar rojo ( Varecia rubra ). La mayoría de los lémures, por lo tanto, son monocromáticos o dicrómatas . [16]
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La mayoría de los lémures han conservado el tapetum lucidum , una capa reflectante de tejido en el ojo, que se encuentra en muchos vertebrados. [42] Este rasgo está ausente en los primates haplorrinos, y su presencia limita aún más la agudeza visual en los lémures. [32] [88] El tapete coroideo estrepsirrino es único entre los mamíferos porque está compuesto de riboflavina cristalina , y la dispersión óptica resultante es lo que limita la agudeza visual. [88] Aunque se considera que el tapete es omnipresente en los lémures, parece haber excepciones entre los lémures verdaderos, como el lémur negro y el lémur marrón común, así como los lémures rufos. [16] [32] [88] Sin embargo, dado que las riboflavinas en el tapete tienen una tendencia a disolverse y desaparecer cuando se procesan para la investigación histológica, las excepciones aún son discutibles. [16]
Los lémures también tienen un tercer párpado conocido como membrana nictitante , mientras que la mayoría de los demás primates tienen una plica semilunar menos desarrollada . La membrana nictitante mantiene la córnea húmeda y limpia al extenderse por todo el ojo. [90] [91]
Los lémures tienen tasas metabólicas basales (TMB) bajas, lo que les ayuda a conservar energía durante la estación seca, cuando el agua y los alimentos son escasos. [2] [67] Pueden optimizar su uso de energía reduciendo su tasa metabólica a un 20% por debajo de los valores previstos para mamíferos de masa corporal similar. [92] El lémur deportivo de cola roja ( Lepilemur ruficaudatus ), por ejemplo, supuestamente tiene una de las tasas metabólicas más bajas entre los mamíferos. Su baja tasa metabólica puede estar relacionada con su dieta generalmente folívora y su masa corporal relativamente pequeña. [67] Los lémures exhiben adaptaciones conductuales para complementar este rasgo, incluyendo conductas de tomar el sol, sentarse encorvados, acurrucarse en grupo y compartir nidos, con el fin de reducir la pérdida de calor y conservar energía. [92] Los lémures enanos y los lémures ratón exhiben ciclos estacionales de latencia para conservar energía. [92] Antes de la estación seca, acumularán grasa en el tejido adiposo blanco ubicado en la base de la cola y las patas traseras, duplicando su peso. [30] [93] [94] Al final de la estación seca, su masa corporal puede caer a la mitad de lo que era antes de la estación seca. [30] Los lémures que no experimentan estados de latencia también pueden apagar aspectos de su metabolismo para conservar energía. [92]
El comportamiento de los lémures es tan variable como su morfología. Las diferencias en la dieta, los sistemas sociales, los patrones de actividad, la locomoción, la comunicación, las tácticas para evitar a los depredadores, los sistemas de reproducción y los niveles de inteligencia ayudan a definir los taxones de lémures y a diferenciar a cada especie del resto. Aunque las tendencias suelen distinguir a los lémures más pequeños y nocturnos de los más grandes y diurnos, a menudo hay excepciones que ayudan a ejemplificar la naturaleza única y diversa de estos primates malgaches.
Las dietas de los lémures son muy variables y demuestran un alto grado de plasticidad, [95] aunque las tendencias generales sugieren que las especies más pequeñas consumen principalmente frutas e insectos ( omnívoras ), mientras que las especies más grandes son más herbívoras y consumen principalmente material vegetal. [38] Al igual que con todos los primates, los lémures hambrientos pueden comer cualquier cosa que sea comestible, ya sea que el artículo sea uno de sus alimentos preferidos o no. [16] Por ejemplo, el lémur de cola anillada come insectos y pequeños vertebrados cuando es necesario [38] [58] y, como resultado, se lo considera comúnmente un omnívoro oportunista. [73] El lémur ratón gigante de Coquerel ( Mirza coquereli ) es principalmente frugívoro , pero consumirá secreciones de insectos durante la estación seca. [38]
Una suposición común en la mastozoología es que los pequeños mamíferos no pueden subsistir exclusivamente a base de material vegetal y deben tener una dieta alta en calorías para sobrevivir. Como resultado, se pensaba que la dieta de los pequeños primates debía ser rica en insectos que contuvieran proteínas ( insectívoros ). Sin embargo, las investigaciones han demostrado que los lémures ratón, los primates vivos más pequeños, consumen más fruta que insectos, lo que contradice la hipótesis popular. [16] [38]
El material vegetal constituye la mayor parte de la dieta de la mayoría de los lémures. Los miembros de al menos 109 de todas las familias de plantas conocidas en Madagascar (55%) son explotados por los lémures. Dado que los lémures son principalmente arbóreos, la mayoría de estas especies explotadas son plantas leñosas , incluidos árboles , arbustos o lianas . Solo se sabe que el lémur de cola anillada, los lémures del bambú (género Hapalemur ) y el lémur de collar blanco y negro ( Varecia variegata ) consumen hierbas . Si bien Madagascar es rico en diversidad de helechos , los lémures rara vez comen estas plantas. Una posible razón para esto es que los helechos carecen de flores, frutos y semillas, alimentos comunes en la dieta de los lémures. También se encuentran cerca del suelo, mientras que los lémures pasan la mayor parte del tiempo en los árboles. Por último, los helechos tienen un sabor desagradable debido al alto contenido de taninos en sus frondas . De la misma manera, los manglares parecen ser raramente explotados por los lémures debido a su alto contenido de taninos. [95] Sin embargo, algunos lémures parecen haber desarrollado respuestas contra las defensas comunes de las plantas, como los taninos y los alcaloides. [78] El lémur dorado del bambú ( Hapalemur aureus ), por ejemplo, come bambú gigante ( Cathariostachys madagascariensis ), que contiene altos niveles de cianuro . Este lémur puede consumir doce veces la dosis típicamente letal para la mayoría de los mamíferos a diario; se desconocen los mecanismos fisiológicos que lo protegen del envenenamiento por cianuro. [2] En el Duke Lemur Center (DLC) en los Estados Unidos, se ha observado que los lémures que deambulan por los recintos al aire libre comen hiedra venenosa ( Taxicodendron radicans ), pero no han mostrado efectos nocivos. [63]
Muchas de las especies de lémures más grandes consumen hojas ( folivoría ), [95] particularmente los índridos. [65] Sin embargo, algunos lémures más pequeños como los lémures deportivos (género Lepilemur ) y los lémures lanudos (género Avahi ) también comen principalmente hojas, lo que los convierte en los primates más pequeños que lo hacen. [67] Los lémures más pequeños generalmente no comen mucha materia de hojas. [95] En conjunto, se ha documentado que los lémures consumen hojas de al menos 82 familias de plantas nativas y 15 familias de plantas exóticas. Los lémures tienden a ser selectivos en su consumo de la parte de la hoja o brote, así como de su edad. A menudo, prefieren las hojas jóvenes a las hojas maduras. [95]
Muchos lémures que comen hojas tienden a hacerlo durante épocas de escasez de fruta, a veces sufriendo pérdida de peso como resultado. [96] La mayoría de las especies de lémures, incluyendo la mayoría de los lémures más pequeños y excluyendo algunos de los índridos, comen predominantemente fruta ( frugivoría ) cuando está disponible. En conjunto, se ha documentado que los lémures consumen fruta de al menos 86 familias de plantas nativas y 15 familias de plantas exóticas. Al igual que con la mayoría de los comedores de frutas tropicales, la dieta del lémur está dominada por la fruta de especies de Ficus (higo). [95] En muchos primates antropoides, la fruta es una fuente primaria de vitamina C , pero a diferencia de los primates antropoides, los lémures (y todos los estrepsirrinos) pueden sintetizar su propia vitamina C. [97] Históricamente, se ha pensado que las dietas de lémures cautivos ricas en frutas ricas en vitamina C causan hemosiderosis , un tipo de trastorno por sobrecarga de hierro , ya que la vitamina C aumenta la absorción de hierro. Aunque se ha demostrado que los lémures en cautiverio son propensos a la hemosiderosis, la frecuencia de la enfermedad varía según las instituciones y puede depender de la dieta, los protocolos de cría y el acervo genético. Las suposiciones sobre el problema deben comprobarse por separado para cada especie. [98] El lémur de cola anillada, por ejemplo, parece ser menos propenso a este trastorno que otras especies de lémures. [99]
Solo se sabe que ocho especies de lémures son depredadores de semillas (granívoros), pero esto puede estar subestimado ya que la mayoría de las observaciones solo informan el consumo de frutas y no investigan si las semillas también se consumen. Estos lémures incluyen algunos índridos, como el sifaca diademado ( Propithecus diadema ), el sifaca coronado de oro ( Propithecus tattersalli ), el indri, [2] [69] y el aye-aye. El aye-aye, que se especializa en recursos estructuralmente defendidos, puede masticar semillas de Canarium , que son más duras que las semillas que se sabe que los monos del Nuevo Mundo rompen. [50] Al menos 36 géneros de 23 familias de plantas son el objetivo de los depredadores de semillas de los lémures. [95]
Los lémures, que van desde los diminutos lémures ratón hasta los relativamente grandes lémures rufos, comen inflorescencias (racimos de flores) de al menos 60 familias de plantas. Si no se aprovechan las flores, a veces se consume el néctar ( nectarivoría ) junto con el polen ( palinivoría ). Al menos 24 especies nativas de 17 familias de plantas son el objetivo del consumo de néctar o polen. [95]
Algunas especies de lémures consumen corteza y exudados de plantas, como la savia de los árboles . Se ha informado de la explotación de exudados en 18 especies de plantas y solo en las regiones secas del sur y el oeste de Madagascar. Solo el lémur de Masoala ( Phaner furcifer ) y el lémur ratón gigante de Coquerel consumen regularmente savia de los árboles. Nunca se ha informado de que la corteza sea un alimento importante en las dietas de los lémures, pero al menos cuatro especies la comen: el aye-aye, el lémur juguetón de cola roja ( Lepilemur ruficaudatus ), el lémur pardo común ( Eulemur fulvus ) y el sifaka de Verreaux ( Propithecus verreauxi ). La mayor parte de la alimentación con corteza está directamente relacionada con la alimentación con exudados, excepto la alimentación con corteza del aye-aye de Afzelia bijuga (género Afzelia ) en Nosy Mangabe en el noreste. [95]
También se ha informado del consumo de tierra ( geofagia ), que probablemente ayuda a la digestión , proporciona minerales y sales y ayuda a absorber toxinas. Se ha observado que los sifakas comen tierra de los montículos de termitas , lo que posiblemente añade flora intestinal beneficiosa para ayudar a la digestión de la celulosa de su dieta folívora. [63]
Los lémures son sociales y viven en grupos que generalmente incluyen menos de 15 individuos. [2] Los patrones de organización social observados incluyen " solitario pero social ", " fisión-fusión ", " vínculos de pareja " y " grupo de varios machos ". [100] Los lémures nocturnos son en su mayoría solitarios pero sociales, se alimentan solos por la noche pero a menudo anidan en grupos durante el día. El grado de socialización varía según la especie, el género, la ubicación y la estación. [29] [38] En muchas especies nocturnas, por ejemplo, las hembras, junto con sus crías, compartirán nidos con otras hembras y posiblemente un macho, cuyo área de distribución más grande se superpone a uno o más grupos de anidación de hembras. En los lémures deportivos y los lémures marcados con una horquilla , una o dos hembras pueden compartir un área de distribución, posiblemente con un macho. Además de compartir nidos, también interactuarán vocalmente o físicamente con su compañero de área de distribución mientras buscan alimento por la noche. [38] Los lémures diurnos presentan muchos de los sistemas sociales que se observan en los monos y los simios, [2] [38] y viven en grupos sociales relativamente permanentes y cohesivos. Los grupos de varios machos son los más comunes, al igual que en la mayoría de los primates antropoides. Los lémures verdaderos utilizan este sistema social y a menudo viven en grupos de diez o menos. Se ha demostrado que los lémures rufos viven en sociedades de fisión-fusión, [38] e Indri forma vínculos de pareja. [100]
Algunos lémures presentan filopatría femenina , donde las hembras permanecen dentro de su área de distribución natal y los machos migran al alcanzar la madurez, y en otras especies ambos sexos migrarán. [2] En algunos casos, la filopatría femenina puede ayudar a explicar la evolución de grupos multimachos unidos por hembras, como los del lémur de cola anillada, el sifaca de Milne-Edwards ( Propithecus edwardsi ) y el sifaca de Verreaux. Sus ancestros pueden haber sido más solitarios, con hembras que vivían en parejas madre-hija (o díadas). Con el tiempo, estas díadas pueden haberse aliado con otras díadas madre-hija vecinas para defender recursos más distribuidos en un área de distribución amplia. Si esto es cierto, entonces los grupos multimachos en lémures pueden diferir fundamentalmente en su estructura interna de los de los primates catarrinos (monos y simios del Viejo Mundo). [101]
La presencia de dominio social femenino distingue a los lémures de la mayoría de los demás primates y mamíferos; [2] [38] [42] [102] en la mayoría de las sociedades de primates, los machos son dominantes a menos que las hembras se unan para formar coaliciones que los desplacen. [103] Sin embargo, muchas especies de Eulemur son excepciones [38] [71] y el lémur de bambú mayor ( Prolemur simus ) no exhibe dominio femenino. [104] Cuando las hembras son dominantes dentro de un grupo, la forma en que mantienen el dominio varía. Los machos de lémur de cola anillada actúan sumisamente con o sin signos de agresión femenina. Los lémures coronados machos ( Eulemur coronatus ), por otro lado, solo actuarán sumisamente cuando las hembras actúen agresivamente hacia ellos. La agresión femenina a menudo se asocia con, pero no se limita a, la alimentación. [105]
Ha habido muchas hipótesis que han intentado explicar por qué los lémures exhiben dominio social femenino mientras que otros primates con estructuras sociales similares no lo hacen, [2] [102] pero no se ha llegado a un consenso después de décadas de investigación. La visión dominante en la literatura establece que el dominio femenino es un rasgo ventajoso dados los altos costos de reproducción y la escasez de recursos disponibles. [102] De hecho, se ha demostrado que el dominio femenino está vinculado a una mayor inversión materna. [103] Sin embargo, cuando se compararon los costos reproductivos y la estacionalidad extrema de los recursos entre primates, otros primates demostraron dominio masculino en condiciones que eran similares o más desafiantes que las que enfrentaban los lémures. En 2008, una nueva hipótesis revisó este modelo utilizando la teoría de juegos simple . Se argumentó que cuando dos individuos estaban igualmente emparejados en capacidad de lucha, el que tuviera más necesidades ganaría el conflicto ya que tendría más que perder. En consecuencia, la hembra, con mayores necesidades de recursos para el embarazo, la lactancia y el cuidado maternal, tenía más probabilidades de ganar en conflictos de recursos con machos de igual tamaño. Esto, sin embargo, suponía un monomorfismo entre los sexos. [102] Al año siguiente, se propuso una nueva hipótesis para explicar el monomorfismo, afirmando que debido a que la mayoría de los lémures hembras solo son sexualmente receptivas durante un día o dos al año, los machos pueden utilizar una forma más pasiva de protección de la pareja: tapones copulatorios , que bloquean el tracto reproductivo de la hembra, evitando que otros machos se apareen con éxito con ella y, por lo tanto, reduciendo la necesidad de agresión y el impulso evolutivo hacia el dimorfismo sexual. [34]
En general, los niveles de agonismo (o agresión) tienden a correlacionarse con la altura relativa de los caninos. El lémur de cola anillada tiene caninos superiores largos y afilados en ambos sexos, y también exhibe altos niveles de agonismo. El indri, por otro lado, tiene caninos más pequeños y exhibe niveles más bajos de agresión. [32] Cuando grupos vecinos de la misma especie defienden sus territorios, el conflicto puede tomar la forma de defensa ritualizada. En los sifakas, estos combates ritualizados implican miradas, gruñidos, marcas de olor y saltos para ocupar ciertas secciones del árbol. El indri defiende su área de distribución con batallas ritualizadas de "canto". [2]
Al igual que otros primates, los lémures se acicalan socialmente ( allogroom ) para aliviar tensiones y consolidar las relaciones. Se acicalan al saludar, al despertarse, al prepararse para dormir, entre madre e hijo, en las relaciones juveniles y para insinuaciones sexuales. [106] A diferencia de los primates antropoides, que separan el pelaje con las manos y sacan partículas con los dedos o la boca, los lémures se acicalan con la lengua y raspando con su peine de dientes. [2] [106] A pesar de las diferencias en la técnica, los lémures se acicalan con la misma frecuencia y por las mismas razones que los antropoides. [106]
El ritmo biológico puede variar de nocturno en lémures más pequeños a diurno en la mayoría de los lémures más grandes. La diurnidad no se observa en ningún otro estrepsirrino vivo. [29] La catemeralidad , donde un animal es activo esporádicamente tanto de día como de noche, ocurre entre algunos de los lémures más grandes. Pocos, si es que hay alguno, otros primates exhiben este tipo de ciclo de actividad, [107] ya sea de manera regular o irregular bajo condiciones ambientales cambiantes. [2] Los lémures catemerales más estudiados son los lémures verdaderos. [42] [108] Aunque el lémur mangosta ( E. mongoz ) es el ejemplo mejor documentado, cada especie del género estudiada ha mostrado algún grado de comportamiento catemeral, [71] aunque la actividad nocturna a menudo está restringida por la disponibilidad de luz y la periodicidad de la luna. [16] Este tipo de comportamiento se documentó por primera vez en la década de 1960 en especies de lémures verdaderos, así como en otras especies de Lemuridae , como los lémures rufos y los lémures del bambú . Inicialmente descrito como " crepuscular " (activo al amanecer y al anochecer), el antropólogo Ian Tattersall estimuló la investigación adicional y acuñó el nuevo término "catemeral", [107] aunque muchos no antropólogos prefieren los términos "circadiano" o "diel". [16]
Para conservar energía y agua en su entorno altamente estacional, [92] [109] los lémures ratón y los lémures enanos exhiben ciclos de comportamiento estacionales de letargo donde la tasa metabólica y la temperatura corporal se reducen. Son los únicos primates conocidos que lo hacen. [92] Acumulan reservas de grasa en sus patas traseras y la base de su cola antes de la estación seca de invierno, cuando la comida y el agua son escasos, [30] [93] y pueden exhibir un letargo diario y prolongado durante la estación seca. El letargo diario constituye menos de 24 horas de letargo, mientras que el letargo prolongado tiene una duración media de dos semanas y señala la hibernación . [92] Se ha observado que los lémures ratón experimentan un letargo que dura varios días consecutivos, pero se sabe que los lémures enanos hibernan durante seis a ocho meses cada año, [29] [30] [94] particularmente en la costa oeste de Madagascar. [109]
Los lémures enanos son los únicos primates conocidos que hibernan durante períodos prolongados. [92] [110] A diferencia de otros mamíferos hibernantes de regiones templadas , que tienen que despertarse regularmente durante unos días, los lémures enanos experimentan cinco meses de hibernación profunda continua (de mayo a septiembre). Antes y después de esta hibernación profunda, hay dos meses (abril y octubre) de transición, donde buscarán alimento de forma limitada para reducir las demandas de sus reservas de grasa. [109] A diferencia de cualquier otro mamífero hibernante, la temperatura corporal de los lémures enanos que hibernan fluctuará con la temperatura ambiente en lugar de permanecer baja y estable. [30] [94] [109]
Otros lémures que no presentan letargo conservan energía seleccionando microhábitats termorregulados (como huecos de árboles), compartiendo nidos y reduciendo las superficies corporales expuestas, por ejemplo, sentándose encorvados y acurrucándose en grupo. Además, es común ver al lémur de cola anillada, al lémur rufo y al sifaka tomando el sol, utilizando así la radiación solar para calentar sus cuerpos en lugar del calor metabólico . [92]
El comportamiento locomotor de los lémures, tanto vivos como extintos, es muy variado y su diversidad supera a la de los antropoides. [38] Las posturas y comportamientos locomotores han incluido el aferramiento vertical y el salto (incluido el comportamiento saltatorio ), visto en los índridos y los lémures del bambú; [38] [65] la locomoción cuadrúpeda arbórea lenta ( similar a la de los loris ), que alguna vez exhibió Mesopropithecus ; [111] la locomoción cuadrúpeda arbórea rápida, que se observa en los lémures verdaderos y los lémures de collar; [38] [112] la locomoción cuadrúpeda parcialmente terrestre, que se observa en el lémur de cola anillada; la locomoción cuadrúpeda altamente terrestre, que alguna vez exhibieron los lémures mono como Hadropithecus ; [38] y la locomoción suspensoria similar a la de los perezosos , que alguna vez exhibieron muchos de los lémures perezosos , como Palaeopropithecus . [2] [38] Incluso se ha informado que el lémur gentil del lago Alaotra ( Hapalemur alaotrensis ) es un buen nadador . [2] A veces, estos tipos de locomoción se agrupan en dos grupos principales de lémures: los que se adhieren y saltan verticalmente y los cuadrúpedos arbóreos (y ocasionalmente terrestres). [63]
La destreza de los índridos para saltar ha sido bien documentada y es popular entre los ecoturistas que visitan Madagascar. [113] Usando sus largas y poderosas patas traseras, se catapultan al aire y aterrizan en una postura erguida en un árbol cercano, con ambas manos y pies agarrando firmemente el tronco. [17] Los índridos pueden saltar hasta 10 m (33 pies) rápidamente de tronco de árbol a tronco de árbol, [17] [68] una habilidad conocida como "salto de rebote". [78] El sifaca de Verreaux ( Propithecus verreauxi ) logra hacer esto en los bosques espinosos del sur de Madagascar. Se desconoce cómo evita empalar sus palmas en los troncos cubiertos de espinas de plantas grandes como Alluaudia . [17] Cuando las distancias entre los árboles son demasiado grandes, los sifakas descienden al suelo y cruzan distancias de más de 100 m (330 pies) parándose erguidos y saltando de lado con los brazos a los costados y moviéndose hacia arriba y hacia abajo desde el pecho hasta la altura de la cabeza, presumiblemente para mantener el equilibrio. [17] [68] Esto a veces se describe como un "baile-salto". [17]
La comunicación de los lémures se puede transmitir a través del sonido, la vista y el olfato ( olfato ). El lémur de cola anillada, por ejemplo, utiliza comportamientos complejos aunque muy estereotipados como el marcado de olor y las vocalizaciones . [89] Las señales visuales son probablemente las menos utilizadas por los lémures, ya que carecen de muchos de los músculos utilizados en las expresiones faciales comunes de los primates . [87] Dada su mala visión, las posturas de todo el cuerpo son probablemente más notorias. Sin embargo, el lémur de cola anillada ha demostrado expresiones faciales distintivas que incluyen una mirada amenazante, labios hacia atrás para sumisión y orejas hacia atrás junto con fosas nasales ensanchadas durante el marcado de olor. [89] También se ha observado que esta especie utiliza bostezos como amenazas. [114] [115] Sus colas anilladas también comunican distancia, advierten a las tropas vecinas y ayudan a localizar a los miembros de la tropa. [89] Se sabe que los sifakas exhiben una cara de juego con la boca abierta [116] así como una mueca sumisa mostrando los dientes utilizada en interacciones agonísticas. [69]
El olfato es particularmente importante para los lémures, [2] excepto para el indri, que carece de las glándulas olfativas más comunes en los lémures y tiene una región olfativa muy reducida en el cerebro. [78] El olfato puede comunicar información sobre la edad, el sexo, el estado reproductivo, así como demarcar los límites de un territorio. Es más útil para la comunicación entre animales que rara vez se encuentran. [50] Los lémures pequeños y nocturnos marcan sus territorios con orina , mientras que las especies diurnas más grandes usan glándulas olfativas ubicadas en varias partes de su anatomía. El lémur de cola anillada participa en "peleas de olor" frotando su cola sobre las glándulas olfativas de sus muñecas y luego moviéndola hacia otros oponentes machos. Algunos lémures defecan en áreas específicas, también conocido como comportamiento de letrina . Aunque muchos animales exhiben este comportamiento, es un rasgo poco común entre los primates. El comportamiento de letrina puede representar una marcación territorial y ayudar en la señalización entre especies. [16]
En comparación con otros mamíferos, los primates en general son muy vocales, y los lémures no son una excepción. [16] Algunas especies de lémures tienen amplios repertorios vocales, incluidos el lémur de cola anillada y los lémures rufos. [89] [117] Algunas de las llamadas más comunes entre los lémures son llamadas de alarma de depredadores. Los lémures no solo responden a las llamadas de alarma de su propia especie, sino también a las llamadas de alarma de otras especies y las de aves no depredadoras. El lémur de cola anillada y algunas otras especies tienen diferentes llamadas y reacciones a tipos específicos de depredadores. [38] Con las llamadas de apareamiento, se ha demostrado que los lémures ratón que no se pueden discernir visualmente responden con más fuerza a las llamadas de su propia especie, particularmente cuando se exponen a las llamadas de otros lémures ratón que encontrarían normalmente dentro de su área de distribución. [72] Las llamadas de los lémures también pueden ser muy fuertes y transmitirse largas distancias. Los lémures de collar utilizan varios llamados fuertes que pueden escucharse hasta 1 km (0,62 mi) de distancia en un día claro y tranquilo. [117] El lémur más ruidoso es el indri, cuyos llamados pueden escucharse hasta 2 km (1,2 mi) o más [51] [62] y, por lo tanto, comunican de manera más efectiva los límites territoriales en su área de distribución de 34 a 40 hectáreas (0,13 a 0,15 millas cuadradas). [78] Tanto los lémures de collar como el indri exhiben un llamado contagioso, donde un individuo o grupo inicia un llamado fuerte y otros dentro del área se unen. [62] [117] El canto del indri puede durar de 45 segundos a más de 3 minutos y tiende a coordinarse para formar un dueto estable comparable al de los gibones . [62] [67]
La comunicación táctil (toque) es utilizada principalmente por los lémures en forma de acicalamiento, aunque el lémur de cola anillada también se agrupa para dormir (en un orden determinado por el rango), se acerca y toca a los miembros adyacentes y da un manotazo a otros miembros. Se ha demostrado que acercarse y tocar a otro individuo de esta especie es un comportamiento de sumisión, realizado por animales más jóvenes o sumisos hacia miembros mayores y más dominantes de la manada. Sin embargo, el acicalamiento alóguico parece ocurrir con mayor frecuencia entre individuos de rango superior, un rasgo compartido con otras especies de primates. [118] A diferencia de los primates antropoides, el acicalamiento alóguico parece ser más íntimo y mutuo, a menudo directamente recíproco. Los antropoides, por otro lado, utilizan el acicalamiento alóguico para gestionar interacciones agonísticas. [119] Se sabe que el lémur de cola anillada es muy táctil, y pasa entre el 5 y el 11% de su tiempo acicalándose. [118]
Todos los lémures experimentan cierta presión de depredación. [120] Las defensas comunes contra la depredación incluyen el uso de llamadas de alarma y el acoso a los depredadores , [121] principalmente entre los lémures diurnos. [38] Las habilidades de salto de los lémures pueden haber evolucionado para evitar a los depredadores en lugar de para viajar, según un estudio en kinematics . [122] Los lémures nocturnos son difíciles de ver y rastrear por la noche y disminuyen su visibilidad al buscar comida solos. También intentan evitar a los depredadores utilizando lugares para dormir que los oculten, como nidos, agujeros de árboles o vegetación densa, [38] Algunos también pueden evitar áreas frecuentadas por depredadores al detectar el olor de sus heces [123] y alternar entre múltiples lugares para dormir. [30] Incluso los estados de letargo e hibernación entre los queirogaléidos pueden deberse en parte a los altos niveles de depredación. [120] Las crías se protegen mientras buscan alimento dejándolas en el nido o guardándolas en un lugar oculto, donde permanecen inmóviles en ausencia de los padres. [38]
Los lémures diurnos son visibles durante el día, por lo que muchos viven en grupos, donde el mayor número de ojos y oídos ayuda a detectar a los depredadores. Los lémures diurnos utilizan y responden a los llamados de alarma, incluso los de otras especies de lémures y aves no depredadoras. El lémur de cola anillada tiene diferentes llamados y reacciones ante diferentes clases de depredadores, como aves depredadoras, mamíferos o serpientes. [38] Algunos lémures, como el indri, utilizan la cripsis para camuflarse. A menudo se los escucha, pero es difícil verlos en los árboles debido a la luz moteada, lo que les valió la reputación de ser "fantasmas del bosque". [78]
A excepción del aye-aye y el lémur apacible del lago Alaotra, los lémures se reproducen estacionalmente [2] [42], con temporadas de apareamiento y nacimiento muy cortas, influenciadas por la disponibilidad altamente estacional de recursos en su entorno. La temporada de apareamiento suele durar menos de tres semanas cada año [38] , y la vagina de la hembra se abre solo durante unas pocas horas o días de su momento más receptivo de celo [85] . Estas estrechas ventanas para la reproducción y la disponibilidad de recursos parecen estar relacionadas con sus cortos períodos de gestación , maduración rápida y bajas tasas metabólicas basales, así como con los altos costos energéticos de la reproducción para las hembras. Esto también puede estar relacionado con la tasa de mortalidad relativamente alta entre las hembras adultas y la mayor proporción de machos adultos en algunas poblaciones de lémures, ambos rasgos inusuales entre los primates. Tanto en el aye-aye como en el lémur apacible del lago Alaotra, el nacimiento ( parto ) ocurre durante un período de seis meses [2] .
Los lémures programan sus temporadas de apareamiento y nacimiento de modo que todos los períodos de destete estén sincronizados para coincidir con el momento de mayor disponibilidad de alimentos. [85] [96] El destete ocurre antes o poco después de la erupción de los primeros molares permanentes en los lémures. [32] Los lémures ratón pueden adaptar todo su ciclo reproductivo a la estación húmeda, mientras que los lémures más grandes, como los sifakas, deben lactar durante dos meses durante la estación seca. [96] Se ha demostrado que la supervivencia infantil en algunas especies, como el sifaka de Milne-Edwards, se ve directamente afectada tanto por las condiciones ambientales como por el rango, la edad y la salud de la madre. La temporada de reproducción también se ve afectada por la ubicación geográfica. Por ejemplo, los lémures ratón dan a luz entre septiembre y octubre en su hábitat nativo en el hemisferio sur , pero de mayo a junio en los entornos de cautiverio en el hemisferio norte . [85]
El olor es un factor importante en la reproducción del lémur. La actividad de marcado con olor se intensifica durante la temporada de apareamiento . Las feromonas pueden coordinar el momento reproductivo de las hembras que entran en celo. [85] El apareamiento puede ser monógamo o promiscuo tanto para machos como para hembras, y el apareamiento puede incluir individuos de fuera del grupo. [2] [38] Los lémures monógamos incluyen al lémur de vientre rojo ( Eulemur rubriventer ) y al lémur mangosta ( E. mongoz ), aunque se ha observado al lémur mangosta apareándose fuera de su vínculo de pareja. [38] La monogamia es más común entre las especies nocturnas, aunque algunas exhiben competencia de pelea, supresión sexual de subordinados o competencias entre machos que evitan la lucha directa. [32] En los lémures ratón, los machos utilizan tapones de esperma , desarrollan testículos agrandados durante la temporada de apareamiento y desarrollan dimorfismo de tamaño (probablemente debido a los testículos agrandados). Estos indican un sistema de apareamiento conocido como poligamia de competencia reñida, donde los machos no pueden defender a las hembras ni los recursos que podrían atraerlas. [124]
El período de gestación varía entre los lémures, desde 9 semanas en los lémures ratón y 9-10 semanas en los lémures enanos hasta 18-24 semanas en otros lémures. [85] Los lémures nocturnos más pequeños, como los lémures ratón, los lémures ratón gigantes y los lémures enanos, suelen dar a luz a más de una cría, mientras que los lémures nocturnos más grandes, como los lémures marcados en tenedor, los lémures deportivos y el aye-aye, suelen tener una cría. [29] Los lémures enanos y ratón tienen hasta cuatro crías, pero ambos tienen una media de sólo dos. Los lémures rufos son los únicos lémures grandes y diurnos que dan a luz de forma constante a dos o tres crías. Todos los demás lémures tienen un solo parto. Los partos múltiples en los lémures son normalmente fraternales y se sabe que se producen cada cinco o seis partos en especies como el lémur de cola anillada y algunos Eulemur . [85]
Después de que nacen las crías, los lémures las llevan consigo o las esconden mientras buscan comida. Cuando son transportadas, las crías se aferran al pelaje de la madre o son llevadas en la boca por la nuca. En algunas especies, como los lémures del bambú, las crías son llevadas en la boca hasta que pueden aferrarse al pelaje de su madre. [125] Las especies que guardan a sus crías incluyen especies nocturnas (por ejemplo, lémures ratón, lémures deportivos y lémures enanos), lémures del bambú y lémures rufos. [29] [125] En el caso de los lémures rufos, las crías son altriciales y las madres construyen nidos para ellas, al igual que las especies de lémures nocturnos más pequeñas. [2] Los lémures lanudos son inusuales para los lémures nocturnos porque viven en grupos familiares cohesivos y llevan a su única cría con ellos en lugar de guardarla. [65] [66] Se ha informado de crianza aloparental (crianza múltiple o grupal) en todas las familias de lémures, excepto en los lémures juguetones y los aye-aye. También se sabe que la crianza aloparental ocurre en varios grupos de lémures. [126] Incluso se ha observado a machos cuidando a sus crías en especies como el lémur de vientre rojo, el lémur mangosta, [71] el lémur de bambú menor oriental, el sifaka sedoso, [126] el lémur enano de cola gorda, [127] y los lémures rufos. [128]
Otro rasgo que distingue a la mayoría de los lémures de los primates antropoides es su larga esperanza de vida junto con su alta mortalidad infantil. [96] Muchos lémures, incluido el lémur de cola anillada, se han adaptado a un entorno altamente estacional, lo que ha afectado a su tasa de natalidad, maduración y tasa de gemelos ( selección r ). Esto les ayuda a recuperarse rápidamente de un colapso poblacional. [89] En cautiverio, los lémures pueden vivir el doble de tiempo que en la naturaleza, beneficiándose de una nutrición constante que satisface sus necesidades dietéticas, avances médicos y una mejor comprensión de sus requisitos de vivienda. En 1960, se pensaba que los lémures podían vivir entre 23 y 25 años. Ahora se sabe que las especies más grandes pueden vivir más de 30 años sin mostrar signos de envejecimiento ( senescencia ) y aún ser capaces de reproducirse. [85]
Tradicionalmente, se ha considerado que los lémures son menos inteligentes que los primates antropoides, [129] y a menudo se ha descrito a los monos y simios como seres más astutos, astutos y engañosos. [17] Muchas especies de lémures, como los sifakas y el lémur de cola anillada, han obtenido puntuaciones más bajas en pruebas diseñadas para monos, aunque han obtenido un rendimiento tan bueno como los monos en otras pruebas. [17] [106] Estas comparaciones pueden no ser justas, ya que los lémures prefieren manipular objetos con la boca (en lugar de con las manos) y solo se interesan por los objetos cuando están en cautiverio. [106] Estudios recientes han demostrado que los lémures exhiben niveles de inteligencia técnica a la par de muchos otros primates, aunque manipulan objetos con menos frecuencia. [130] No se ha observado el uso de herramientas por parte de los lémures en estado salvaje, aunque en cautiverio se ha demostrado que el lémur marrón común y el lémur de cola anillada pueden comprender y utilizar herramientas. [16]
Se ha observado que algunos lémures tienen cerebros relativamente grandes. El extinto Hadropithecus era tan grande como un babuino macho grande y tenía un cerebro de tamaño comparable, lo que le otorga el mayor tamaño cerebral en relación con el tamaño corporal entre todos los prosimios. [131] El aye-aye también tiene una gran proporción cerebro-cuerpo, lo que puede indicar un nivel más alto de inteligencia. [42] Sin embargo, a pesar de tener una herramienta incorporada en forma de su dedo medio delgado y alargado, que usa para pescar larvas de insectos, el aye-aye ha tenido malos resultados en el uso de herramientas externas. [16]
Madagascar no sólo contiene dos zonas climáticas radicalmente diferentes , las selvas tropicales del este y las regiones secas del oeste, [2] sino que también oscila entre sequías prolongadas e inundaciones generadas por ciclones . [132] Estos desafíos climáticos y geográficos, junto con suelos pobres, baja productividad vegetal, amplios rangos de complejidad de ecosistemas y una falta de árboles que fructifiquen regularmente (como las higueras ) han impulsado la evolución de la inmensa diversidad morfológica y conductual de los lémures. [15] [2] [32] [96] Su supervivencia ha requerido la capacidad de soportar los extremos persistentes, no promedios anuales. [132]
Los lémures han llenado actualmente o en el pasado los nichos ecológicos normalmente ocupados por monos, ardillas, pájaros carpinteros y ungulados de pastoreo . [17] Con la diversidad de adaptaciones para nichos ecológicos específicos, la selección de hábitat entre familias de lémures y algunos géneros es a menudo muy específica, minimizando así la competencia . [2] En los lémures nocturnos de los bosques más estacionales del oeste, hasta cinco especies pueden coexistir durante la estación húmeda debido a la gran abundancia de alimento. Sin embargo, para soportar la estación seca extrema, tres de las cinco especies utilizan diferentes patrones dietéticos y sus rasgos fisiológicos subyacentes para permitirles coexistir: los lémures con marcas de horquilla se alimentan de resina de árbol, los lémures deportivos se alimentan de hojas y los lémures ratón gigantes a veces se alimentan de secreciones de insectos. Las otras dos especies, el lémur ratón gris y el lémur enano de cola gorda ( Cheirogaleus medius ), evitan la competencia mediante una actividad reducida. El lémur ratón gris utiliza episodios de letargo, mientras que el lémur enano de cola gorda hiberna por completo. [29] De manera similar, en la costa este, géneros enteros se centran en alimentos específicos para evitar una superposición excesiva de nichos. Los lémures verdaderos y los lémures rufos son frugívoros, los índridos son folívoros y los lémures del bambú se especializan en bambú y otras hierbas. Una vez más, las diferencias dietéticas estacionales, así como las diferencias sutiles en las preferencias de sustrato , los estratos forestales utilizados, el ciclo de actividad y la organización social, permiten que las especies de lémures coexistan, aunque esta vez las especies están más estrechamente relacionadas y tienen nichos similares. [2] Un ejemplo clásico implica la partición de recursos entre tres especies de lémures del bambú que viven en estrecha proximidad en pequeñas áreas boscosas: el lémur dorado del bambú, el lémur mayor del bambú y el lémur menor del bambú oriental ( Hapalemur griseus ). Cada uno utiliza diferentes especies de bambú, diferentes partes de la planta o diferentes capas del bosque. [17] [56] El contenido de nutrientes y toxinas (como el cianuro) ayuda a regular la selección de alimentos, [2] aunque se sabe que las preferencias alimentarias estacionales también juegan un papel. [56]
Los regímenes dietéticos de los lémures incluyen folivoría , frugivoría y omnívoría , siendo algunos muy adaptables mientras que otros se especializan en alimentos como exudados de plantas (goma de árbol) y bambú. [133] En algunos casos, los patrones de alimentación de los lémures benefician directamente a la vida vegetal nativa. Cuando los lémures explotan el néctar, pueden actuar como polinizadores siempre que las partes funcionales de la flor no se dañen. [95] De hecho, varias plantas con flores malgaches no relacionadas demuestran rasgos de polinización específicos de los lémures, y los estudios indican que algunas especies diurnas, como el lémur de vientre rojo y los lémures rufos, actúan como polinizadores importantes. [2] Dos ejemplos de especies de plantas que dependen de los lémures para la polinización incluyen la palma del viajero ( Ravenala madagascariensis ) [59] y una especie de liana parecida a una leguminosa , Strongylodon cravieniae . [2] La dispersión de semillas es otro servicio que brindan los lémures. Después de pasar por el intestino del lémur, las semillas de árboles y vides presentan una menor mortalidad y germinan más rápido. [96] El comportamiento de letrina exhibido por algunos lémures puede ayudar a mejorar la calidad del suelo y facilitar la dispersión de semillas. [16] Debido a su importancia en el mantenimiento de un bosque saludable, los lémures frugívoros pueden calificar como mutualistas clave . [96]
Todos los lémures, particularmente las especies más pequeñas, se ven afectados por la depredación [29] [120] y son presas importantes para los depredadores. [124] Los humanos son el depredador más importante de los lémures diurnos, a pesar de los tabúes que ocasionalmente prohíben la caza y el consumo de ciertas especies de lémures. [2] Otros depredadores incluyen eupléridos nativos , como la fosa , gatos salvajes , perros domésticos , serpientes , aves rapaces diurnas y cocodrilos . Las águilas gigantes extintas, incluidas una o dos especies del género Aquila y el águila coronada malgache gigante ( Stephanoaetus mahery ), así como la fosa gigante ( Cryptoprocta spelea ), anteriormente también se alimentaban de lémures, quizás incluidos los lémures subfósiles gigantes o sus crías subadultas. [29] [120] La existencia de estos gigantes extintos sugiere que las interacciones depredador-presa que involucraban a los lémures eran más complejas de lo que son hoy. [2] Hoy en día, el tamaño de los depredadores restringe a los búhos a los lémures más pequeños, generalmente de 100 g (3,5 oz) o menos, mientras que los lémures más grandes son víctimas de las aves rapaces diurnas más grandes, como el aguilucho malgache ( Polyboroides radiatus ) y el busardo ratonero malgache ( Buteo brachypterus ). [120]
Las similitudes que los lémures comparten con los primates antropoides, como la dieta y la organización social, junto con sus propios rasgos únicos, han hecho de los lémures el grupo de mamíferos más estudiado de Madagascar. [2] [61] La investigación a menudo se centra en el vínculo entre la ecología y la organización social, pero también en su comportamiento y morfofisiología (el estudio de la anatomía en relación con la función). [2] Los estudios de sus rasgos de historia de vida, comportamiento y ecología ayudan a comprender la evolución de los primates, ya que se cree que comparten similitudes con los primates ancestrales.
Los lémures han sido el foco de series monográficas , planes de acción, guías de campo y obras clásicas en etología. [61] Sin embargo, pocas especies han sido estudiadas a fondo hasta la fecha, y la mayoría de las investigaciones han sido preliminares y restringidas a una sola localidad. [2] Solo recientemente se han publicado numerosos artículos científicos para explicar los aspectos básicos del comportamiento y la ecología de especies poco conocidas. Los estudios de campo han proporcionado información sobre la dinámica de las poblaciones y la ecología evolutiva de la mayoría de los géneros y muchas especies. [61] La investigación a largo plazo centrada en individuos identificados está en su infancia y solo se ha iniciado para unas pocas poblaciones. Sin embargo, las oportunidades de aprendizaje están disminuyendo a medida que la destrucción del hábitat y otros factores amenazan la existencia de poblaciones de lémures en toda la isla. [2]
Los lémures se mencionan en los diarios de viaje de los marineros desde 1608 y en 1658, al menos siete especies de lémures fueron descritas en detalle por el comerciante francés Étienne de Flacourt , quien también puede haber sido el único occidental en ver y registrar la existencia de un lémur gigante (ahora extinto), al que llamó tretretretre . Alrededor de 1703, los comerciantes y marineros comenzaron a traer lémures de regreso a Europa, momento en el que James Petiver , un boticario en Londres, describió e ilustró al lémur mangosta. A partir de 1751, el ilustrador londinense George Edwards comenzó a describir e ilustrar algunas especies de lémures, de las cuales algunas se incluyeron en varias ediciones de Systema Naturae de Carl Linnaeus. En las décadas de 1760 y 1770, los naturalistas franceses Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon y Louis-Jean-Marie Daubenton comenzaron a describir la anatomía de varias especies de lémures. El primer naturalista viajero que comentó sobre los lémures fue Philibert Commerçon en 1771, aunque fue Pierre Sonnerat quien registró una mayor variedad de especies de lémures durante sus viajes. [132] [134]
Durante el siglo XIX, hubo una explosión de nuevas descripciones y nombres de lémures, que luego tardaron décadas en resolverse. Durante este tiempo, los coleccionistas profesionales reunieron especímenes para museos , casas de fieras y gabinetes . Algunos de los principales coleccionistas fueron Johann Maria Hildebrandt y Charles Immanuel Forsyth Major . A partir de estas colecciones, así como de las crecientes observaciones de lémures en sus hábitats naturales, los sistemáticos de museos, incluidos Albert Günther y John Edward Gray, continuaron contribuyendo con nuevos nombres para nuevas especies de lémures. Sin embargo, las contribuciones más notables de este siglo incluyen el trabajo de Alfred Grandidier , un naturalista y explorador que se dedicó al estudio de la historia natural de Madagascar y la gente local. Con la ayuda de Alphonse Milne-Edwards , la mayoría de los lémures diurnos fueron ilustrados en esta época. Sin embargo, la nomenclatura taxonómica del lémur tomó su forma moderna en las décadas de 1920 y 1930, siendo estandarizada por Ernst Schwarz en 1931. [132] [134]
Aunque la taxonomía del lémur ya se había desarrollado, no fue hasta los años 1950 y 1960 que el estudio in situ (o in situ) del comportamiento y la ecología del lémur comenzó a florecer. Jean-Jacques Petter y Arlette Petter-Rousseaux recorrieron Madagascar en 1956 y 1957, inspeccionando muchas de sus especies de lémures y haciendo importantes observaciones sobre sus agrupaciones sociales y reproducción. En 1960, el año de la independencia de Madagascar, David Attenborough introdujo los lémures en Occidente con una película comercial. Bajo la guía de John Buettner-Janusch , quien fundó el Duke Lemur Center en 1966, Alison Jolly viajó a Madagascar en 1962 para estudiar la dieta y el comportamiento social del lémur de cola anillada y el sifaka de Verreaux en la Reserva Privada Berenty . Los Petters y Jolly generaron una nueva era de interés en la ecología y el comportamiento de los lémures y fueron seguidos poco después por antropólogos como Alison Richard , Robert Sussman , Ian Tattersall y muchos otros. Tras la agitación política de mediados de la década de 1970 y la revolución de Madagascar, los estudios de campo se reanudaron en la década de 1980, gracias en parte a la renovada participación del Duke Lemur Center bajo la dirección de Elwyn L. Simons y los esfuerzos de conservación de Patricia Wright . [2] [132] [134] En las décadas siguientes, se han logrado enormes avances en los estudios sobre los lémures y se han descubierto muchas especies nuevas. [7]
La investigación ex situ (o investigación fuera del sitio) también es popular entre los investigadores que buscan responder preguntas que son difíciles de probar en el campo. Por ejemplo, los esfuerzos para secuenciar el genoma del lémur ratón gris ayudarán a los investigadores a comprender qué rasgos genéticos distinguen a los primates de otros mamíferos y, en última instancia, ayudarán a comprender qué rasgos genómicos distinguen a los humanos de otros primates. [33] Una de las principales instalaciones de investigación de lémures es el Duke Lemur Center (DLC) en Durham, Carolina del Norte . Mantiene la población de lémures cautivos más grande fuera de Madagascar, que mantiene para investigación no invasiva y cría en cautiverio . [135] Allí se han llevado a cabo muchos proyectos de investigación importantes, incluidos estudios de vocalizaciones de lémures, [136] investigación locomotora básica, [137] la cinemática del bipedalismo, [138] los efectos del razonamiento transitivo de la complejidad social, [139] y estudios de cognición que involucran la capacidad de un lémur para organizar y recuperar secuencias de la memoria. [140] Otras instalaciones, como la Fundación para la Conservación del Lémur , situada cerca de Myakka City, Florida , también han acogido proyectos de investigación, como uno que analizó la capacidad de los lémures de seleccionar preferentemente herramientas en función de sus cualidades funcionales. [141]
Los lémures están amenazados por una serie de problemas ambientales, incluyendo la deforestación , la caza para carne de animales silvestres , la captura viva para el comercio de mascotas exóticas , [142] y el cambio climático . [96] Todas las especies están incluidas en el Apéndice I de la CITES , que prohíbe el comercio de especímenes o partes, excepto para fines científicos. [143] En 2005, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasificó el 16% de todas las especies de lémures como en peligro crítico , el 23% como en peligro , el 25% como vulnerables , el 28% como "datos deficientes" y solo el 8% como de menor preocupación . [135] Durante los siguientes cinco años, se identificaron al menos 28 especies nuevas, ninguna de las cuales ha tenido su estado de conservación evaluado. [45] Es probable que muchas se consideren amenazadas , ya que las nuevas especies de lémures que se han descrito recientemente suelen estar confinadas a pequeñas regiones. [144] Dada la tasa de destrucción continua del hábitat , las especies no descubiertas podrían extinguirse antes de ser identificadas. [61] Desde la llegada de los humanos a la isla hace aproximadamente 2000 años, todos los vertebrados endémicos malgaches de más de 10 kg (22 lb) han desaparecido, [37] incluidas 17 especies, 8 géneros y 3 familias de lémures. [36] [39] La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN (UICN/SSC), la Sociedad Primatológica Internacional (IPS) y Conservación Internacional (CI) han incluido hasta cinco lémures en su lista bienal " Top 25 de primates más amenazados ". La lista 2008-2010 incluye al lémur de bambú mayor, el lémur de cabeza gris ( Eulemur cinereiceps ), el lémur negro de ojos azules ( Eulemur flavifrons ), el lémur deportivo del norte ( Lepilemur septentrionalis ) y el sifaca sedoso. [145] En 2012, una evaluación del Grupo de Especialistas en Primates de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) concluyó que el 90% de las 103 especies de lémures descritas en ese momento deberían figurar como amenazadas en la Lista Roja de la UICN , [146] lo que convierte a los lémures en el grupo de mamíferos más amenazado. [147]La UICN reiteró su preocupación en 2013, señalando que el 90% de todas las especies de lémures podrían extinguirse en un plazo de 20 a 25 años a menos que se pueda implementar un plan de conservación trienal de 7 millones de dólares estadounidenses destinado a ayudar a las comunidades locales. [148] [149]
Madagascar es uno de los países más pobres del mundo, [150] [151] con una alta tasa de crecimiento demográfico del 2,5% anual y casi el 70% de la población vive en la pobreza. [38] [150] El país también tiene altos niveles de deuda y recursos limitados. [151] Estos problemas socioeconómicos han complicado los esfuerzos de conservación, a pesar de que la isla de Madagascar ha sido reconocida por la UICN/SSC como una región crítica de primates durante más de 20 años. [144] Debido a su superficie terrestre relativamente pequeña (587 045 km2 ( 226 659 millas cuadradas) en comparación con otras regiones de biodiversidad de alta prioridad y sus altos niveles de endemismo , el país se considera uno de los puntos críticos de biodiversidad más importantes del mundo , siendo la conservación del lémur una alta prioridad. [135] [144] A pesar del énfasis añadido en la conservación, no hay indicios de que las extinciones que comenzaron con la llegada de los humanos hayan llegado a su fin. [37]
La mayor preocupación que enfrentan las poblaciones de lémures es la destrucción y degradación del hábitat. [38] [143] La deforestación toma la forma de uso de subsistencia local, como la agricultura de tala y quema (conocida como tavy en malgache), la creación de pastos para el ganado mediante la quema y la recolección legal e ilegal de madera para la producción de leña o carbón ; minería comercial ; y la tala ilegal de maderas duras preciosas para mercados extranjeros. [38] [142] Después de siglos de uso insostenible, así como una destrucción forestal en rápida escalada desde 1950, [135] menos de 60.000 km2 ( 23.000 millas cuadradas) o el 10% de la superficie terrestre de Madagascar sigue siendo boscosa. Solo 17.000 km2 ( 6.600 millas cuadradas) o el 3% de la superficie terrestre de la isla está protegida y debido a las terribles condiciones económicas y la inestabilidad política , la mayoría de las áreas protegidas se gestionan y defienden de forma ineficaz. [142] [144] Algunas áreas protegidas fueron reservadas porque estaban naturalmente protegidas por su ubicación remota y aislada, a menudo en acantilados escarpados. Otras áreas, como los bosques secos y los bosques espinosos del oeste y el sur, reciben poca protección y corren un grave peligro de ser destruidas. [38]
Algunas especies pueden estar en riesgo de extinción incluso sin una deforestación completa, como los lémures rufos, que son muy sensibles a la perturbación del hábitat. [61] Si se eliminan árboles frutales grandes, el bosque puede sustentar menos individuos de una especie y su éxito reproductivo puede verse afectado durante años. [96] Las poblaciones pequeñas pueden persistir en fragmentos de bosque aislados durante 20 a 40 años debido a los largos tiempos generacionales, pero a largo plazo, dichas poblaciones pueden no ser viables. [152] Las poblaciones pequeñas y aisladas también corren el riesgo de extirparse por desastres naturales y brotes de enfermedades ( epizootias ). Dos enfermedades que son letales para los lémures y podrían afectar gravemente a las poblaciones aisladas de lémures son la toxoplasmosis , que se transmite por los gatos salvajes, y el virus del herpes simple transmitido por los humanos. [153]
El cambio climático y los desastres naturales relacionados con el clima también amenazan la supervivencia de los lémures. Durante los últimos 1000 años, las regiones occidentales y montañosas se han vuelto significativamente más secas, pero en las últimas décadas, las sequías severas se han vuelto mucho más frecuentes. Hay indicios de que la deforestación y la fragmentación de los bosques están acelerando esta desecación gradual. [96] Los efectos de la sequía se sienten incluso en las selvas tropicales. A medida que disminuyen las precipitaciones anuales, los árboles más grandes que forman el dosel alto sufren una mayor mortalidad, falta de frutos y una menor producción de hojas nuevas, que los lémures folívoros prefieren. Los ciclones pueden desfoliar un área, derribar árboles del dosel y crear deslizamientos de tierra e inundaciones. Esto puede dejar a las poblaciones de lémures sin frutos ni hojas hasta la primavera siguiente, lo que les obliga a subsistir con alimentos de crisis, como las epífitas . [154]
Los lémures son cazados por los malgaches locales para alimentarse, ya sea para la subsistencia local [7] [142] o para abastecer un mercado de carne de lujo en las ciudades más grandes. [155] La mayoría de los malgaches rurales no entienden lo que significa "en peligro de extinción", ni saben que la caza de lémures es ilegal o que los lémures solo se encuentran en Madagascar. [156] Muchos malgaches tienen un tabú, o fady , sobre la caza y el consumo de lémures, pero esto no impide la caza en muchas regiones. [2] Aunque la caza ha sido una amenaza para las poblaciones de lémures en el pasado, recientemente se ha convertido en una amenaza más grave a medida que las condiciones socioeconómicas se deterioran. [142] Las dificultades económicas han hecho que la gente se desplace por todo el país en busca de empleo, lo que ha provocado el colapso de las tradiciones locales. [61] [143] [156] La sequía y la hambruna también pueden relajar el fady que protege a los lémures. [61] Las especies más grandes, como los sifakas y los lémures rufos, son objetivos comunes, pero las especies más pequeñas también son cazadas o atrapadas accidentalmente en trampas destinadas a presas más grandes. [7] [143] Las partidas de caza organizadas y experimentadas que utilizan armas de fuego, hondas y cerbatanas pueden matar entre ocho y veinte lémures en una sola expedición. Las partidas de caza organizadas y las trampas para lémures se pueden encontrar tanto en áreas no protegidas como en rincones remotos de áreas protegidas. [61] Los parques nacionales y otras áreas protegidas no están adecuadamente protegidos por las agencias de aplicación de la ley. [156] A menudo, hay muy pocos guardabosques para cubrir un área grande y, a veces, el terreno dentro del parque es demasiado accidentado para verificarlo regularmente. [157]
Aunque no son tan importantes como la deforestación y la caza, algunos lémures, como los lémures coronados y otras especies que se han mantenido con éxito en cautiverio, son mantenidos ocasionalmente como mascotas exóticas por los malgaches. [51] [135] Los lémures de bambú también se mantienen como mascotas, [135] aunque solo sobreviven hasta dos meses. [158] La captura viva para el comercio de mascotas exóticas en los países más ricos normalmente no se considera una amenaza debido a las estrictas regulaciones que controlan su exportación. [135] [143]
Los lémures han llamado mucho la atención sobre Madagascar y sus especies en peligro de extinción. En esta capacidad, actúan como especies emblemáticas , [61] [135] de las cuales la más notable es el lémur de cola anillada, que se considera un icono del país. [59] La presencia de lémures en los parques nacionales ayuda a impulsar el ecoturismo , [135] que ayuda especialmente a las comunidades locales que viven en las proximidades de los parques nacionales, ya que ofrece oportunidades de empleo y la comunidad recibe la mitad de las tarifas de entrada al parque. En el caso del Parque Nacional Ranomafana , las oportunidades de empleo y otros ingresos de la investigación a largo plazo pueden rivalizar con los del ecoturismo. [159]
A partir de 1927, el gobierno malgache declaró a todos los lémures como "protegidos" [70] estableciendo áreas protegidas que ahora se clasifican en tres categorías: Parques Nacionales (Parcs Nationaux), Reservas Naturales Estrictas (Réserves Naturelles Intégrales) y Reservas Especiales (Réserves Spéciales). Actualmente hay 18 parques nacionales, 5 reservas naturales estrictas y 22 reservas especiales, así como varias otras pequeñas reservas privadas, como la Reserva Berenty y la Reserva Privada Sainte Luce, ambas cerca de Fort Dauphin . [135] Todas las áreas protegidas, excluidas las reservas privadas, comprenden aproximadamente el 3% de la superficie terrestre de Madagascar y están administradas por Parques Nacionales de Madagascar , anteriormente conocida como l'Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP), así como otras organizaciones no gubernamentales (ONG), entre ellas Conservation International (CI), Wildlife Conservation Society (WCS) y el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF). [135] [144] La mayoría de las especies de lémures están cubiertas por esta red de áreas protegidas, y algunas especies pueden encontrarse en múltiples parques o reservas. [144]
La conservación también es facilitada por el Madagascar Fauna Group (MFG), una asociación de casi 40 zoológicos y organizaciones relacionadas, incluyendo el Duke Lemur Center, el Durrell Wildlife Conservation Trust y el Saint Louis Zoological Park . Esta ONG internacional apoya el Parc Ivoloina de Madagascar , ayuda a proteger la Reserva Betampona y otras áreas protegidas, y promueve la investigación de campo, los programas de cría, la planificación de la conservación y la educación en los zoológicos. [160] Uno de sus principales proyectos implicó la liberación de lémures de collar blanco y negro cautivos, diseñado para ayudar a repoblar la población menguante dentro de la Reserva Betampona. [160] [161]
Se necesitan corredores de hábitat para conectar estas áreas protegidas de modo que las pequeñas poblaciones no queden aisladas. [144] En septiembre de 2003 en Durban , Sudáfrica, el ex presidente de Madagascar Marc Ravalomanana prometió triplicar el tamaño de las áreas protegidas de la isla en cinco años. [142] Esto se conoció como la "Visión de Durban". [135] En junio de 2007, el Comité del Patrimonio Mundial incluyó una parte considerable de las selvas tropicales orientales de Madagascar como un nuevo sitio de Patrimonio Mundial de la UNESCO . [33]
El alivio de la deuda puede ayudar a Madagascar a proteger su biodiversidad. [151] Con la crisis política de 2009, la tala ilegal ha proliferado y ahora amenaza las selvas tropicales del noreste, incluidos sus habitantes lémures y el ecoturismo del que dependen las comunidades locales. [ necesita actualización ]
Las poblaciones de lémures en cautiverio se mantienen localmente y fuera de Madagascar en varios conservatorios zoológicos y centros de investigación, aunque la diversidad de especies es limitada. Los sikafas, por ejemplo, no sobreviven bien en cautiverio, por lo que pocas instalaciones los tienen. [2] [62] La población de lémures en cautiverio más grande se puede encontrar en el Duke Lemur Center (DLC), cuya misión incluye investigación no invasiva, conservación (por ejemplo, cría en cautiverio ) y educación pública. [135] Otra gran colonia de lémures incluye la Reserva de lémures de la ciudad de Myakka dirigida por la Fundación para la Conservación del Lémur (LCF), que también alberga investigaciones sobre lémures. [162] En Madagascar, el Parque de los Lémures es una instalación privada de libre distribución al suroeste de Antananarivo que exhibe lémures para el público y al mismo tiempo rehabilita lémures nacidos en cautiverio para su reintroducción en la naturaleza. [163]
En la cultura malgache, los lémures, y los animales en general, tienen almas ( ambiroa ) que pueden vengarse si se burlan de ellos mientras están vivos o si se los mata de manera cruel. Debido a esto, los lémures, como muchos otros elementos de la vida diaria, han sido una fuente de tabúes , conocidos localmente como fady , que pueden basarse en historias con cuatro principios básicos. Una aldea o región puede creer que un cierto tipo de lémur puede ser el antepasado del clan. También pueden creer que el espíritu de un lémur puede vengarse. Alternativamente, el animal puede aparecer como un benefactor. También se cree que los lémures transmiten sus cualidades, buenas o malas, a los bebés humanos. [164] En general, los fady se extienden más allá de un sentido de lo prohibido, pero pueden incluir eventos que traen mala suerte. [81]
Un ejemplo de lémur fady que se cuenta alrededor de 1970 proviene de Ambatofinandrahana , en la provincia de Fianarantsoa . Según el relato, un hombre trajo a casa un lémur en una trampa, pero vivo. Sus hijos querían tenerlo como mascota, pero cuando el padre les dijo que no era un animal doméstico, los niños pidieron matarlo. Después de que los niños torturaran al lémur, finalmente murió y fue devorado. Poco tiempo después, todos los niños murieron de enfermedad. Como resultado, el padre declaró que cualquiera que torture lémures por diversión "será destruido y no tendrá descendencia". [164]
Los fady no solo pueden ayudar a proteger a los lémures y sus bosques en situaciones socioeconómicas estables , sino que también pueden conducir a la discriminación y la persecución si se sabe que un lémur trae mala suerte, por ejemplo, si camina por la ciudad. [61] [164] De otras maneras, los fady no protegen a todos los lémures por igual. Por ejemplo, aunque la caza y el consumo de ciertas especies puede ser un tabú, otras especies pueden no compartir esa misma protección y, por lo tanto, son el objetivo. [2] [164] Los fady pueden variar de un pueblo a otro dentro de la misma región. [70] Si las personas se mudan a un nuevo pueblo o región, sus fady pueden no aplicarse a las especies de lémures que están presentes localmente, lo que las hace disponibles para el consumo. Las restricciones de los fady sobre la carne de lémur pueden relajarse en tiempos de hambruna y sequía. [61]
El aye-aye es visto casi universalmente desfavorablemente en Madagascar, [81] aunque las historias varían de un pueblo a otro y de una región a otra. Si la gente ve un aye-aye, puede matarlo y colgar el cadáver en un poste cerca de una carretera fuera de la ciudad (para que otros puedan llevarse la mala fortuna) o quemar su aldea y mudarse. [52] [70] Las supersticiones detrás del aye-aye fady incluyen creencias de que matan y comen pollos o personas, que matan a personas mientras duermen cortándose la vena aórtica, [61] que encarnan espíritus ancestrales, [70] o que advierten de enfermedad, muerte o mala suerte en la familia. [51] [52] A partir de 1970, la gente del distrito de Marolambo en la provincia de Toamasina temía al aye-aye porque creían que tenía poderes sobrenaturales. Debido a esto, a nadie se le permitía burlarse, matar o comer uno. [164]
También hay mitos muy extendidos sobre los indri y los sifakas. A menudo se los protege de la caza y el consumo debido a su parecido con los humanos y sus antepasados, principalmente debido a su gran tamaño y su postura erguida u ortógrada . El parecido es aún más fuerte en el caso de los indri, que carecen de la cola larga de la mayoría de los lémures actuales. [62] [82] Conocido localmente como babakoto ("Ancestro del Hombre"), el indri a veces es visto como el progenitor de la familia o el clan. También hay historias de un indri que ayudó a un humano a bajar de un árbol, por lo que se los ve como benefactores. [164] Otros mitos sobre los lémures incluyen la creencia de que una esposa tendrá hijos feos si su esposo mata a un lémur lanudo , o que si una mujer embarazada se come un lémur enano, su bebé tendrá sus hermosos ojos redondos. [164]
Los lémures también se han vuelto populares en la cultura occidental en los últimos años. La franquicia de animación de DreamWorks Madagascar presenta a los personajes King Julien , Maurice y Mort y fue vista por aproximadamente 100 millones de personas en cines y 200-300 millones de personas en DVD en todo el mundo. [60] Antes de esta película, Zoboomafoo , una serie de televisión infantil de Public Broadcasting Service (PBS) de 1999 a 2001, [165] ayudó a popularizar los sifakas al presentar un sifaka de Coquerel en vivo del Duke Lemur Center, así como una marioneta. [166] Una serie de veinte episodios llamada Lemur Kingdom (en los Estados Unidos) o Lemur Street (en el Reino Unido y Canadá) se emitió en 2008 en Animal Planet . Combinó el típico documental sobre animales con una narración dramática para contar la historia de dos grupos de lémures de cola anillada en la Reserva Privada Berenty. [167] [168] [169] [170]
