En zoología , un palinívoro /pəˈlɪnəvɔːɹ/, que significa "comedor de polen" (del griego παλύνω palunō, "esparcir, rociar", y el latín , vorare, que significa "devorar") es un animal herbívoro que come selectivamente el polen rico en nutrientes producido por las angiospermas y las gimnospermas . [1] La mayoría de los verdaderos palinívoros son insectos o ácaros . La categoría en su aplicación más estricta incluye a la mayoría de las abejas y algunos tipos de avispas , [2] ya que el polen es a menudo el único alimento sólido consumido por todas las etapas de vida de estos insectos. Sin embargo, la categoría se puede ampliar para incluir especies más diversas. Por ejemplo, los ácaros palinívoros y los trips generalmente se alimentan del contenido líquido de los granos de polen sin consumir realmente la exina , o la porción sólida del grano. Además, la lista se amplía enormemente si se tienen en cuenta las especies en las que el estado larvario o adulto se alimenta de polen, pero no ambos. Hay otras avispas que están en esta categoría, así como muchos escarabajos , [3] moscas , mariposas y polillas . Un ejemplo de una especie de abeja que solo consume polen en su estado larvario es la Apis mellifera carnica . [4] Existe una amplia gama de insectos que se alimentan de polen de forma oportunista, al igual que varias aves , arañas tejedoras de orbes [5] y otros nectarívoros .
El polen , el componente esencial de la dieta de los palinívoros, es un gametofito masculino [6] que se forma en la antera , o la parte masculina de la flor. El polen es necesario para fertilizar la parte femenina de la flor, o gineceo , y tiene una larga historia de consumo por varias especies. Hay evidencia que sugiere que la palinivoría se remonta al menos al período Pérmico . [7] Es probable que haya ocurrido una coevolución entre plantas y palinívoros en una forma de mutualismo , o el proceso por el cual dos especies se benefician individualmente de la actividad de la otra. Por ejemplo, los palinívoros se benefician al recibir nutrientes del polen y, por lo tanto, la estructura del ojo del palinívoro evolucionó para interpretar mejor las señales visuales dadas por el polen. El polen se beneficia de la interacción animal-planta al esparcirse a medida que el animal lo lleva de flor en flor, lo que promueve el éxito reproductivo de su respectiva flor. Por lo tanto, el polen ha evolucionado para ser más atractivo visualmente para los palinívoros y ha cambiado su textura superficial para que los receptores sensoriales táctiles de los palinívoros lo reconozcan más fácilmente . [7]
La evidencia más temprana de palinívora se remonta al Silúrico (hace 444 millones de años (Mya) - 419 Mya) y principios del Devónico (419 Mya - 393 Mya) [8] La evidencia fósil de estos períodos sugiere que los primeros artrópodos , con piezas bucales mandibulares no especializadas, se involucraron en un comportamiento de alimentación de esporas . [8] A diferencia del polen, que es producido únicamente por plantas con flores, las esporas son partículas reproductivas asexuales producidas por organismos primitivos como helechos , hongos y bacterias . La palinívora, que se cree que derivó de los primeros alimentadores de esporas, surgió mucho más tarde durante la era Pensilvánica (323 Mya - 299 Mya). [8] Gran parte de la evidencia relacionada con la evolución de la palinívora se ha relacionado con un cambio en la estructura de las piezas bucales mandibulares, lo que permite una recolección de polen más fácil . [8] Dicha evidencia se puede encontrar en los coleópteros (escarabajos), el grupo más diverso de palinívoros, donde las especies han desarrollado piezas bucales para la recolección de polen además de la evolución de apéndices mandibulares tempranos en estructuras especializadas que ayudan en el consumo de polen. [8]
Además, las adaptaciones de las piezas bucales de los palinívoros actuales también pueden estar vinculadas a la evolución de las antiguas piezas bucales de los palinívoros implicadas en la absorción de néctar . [8] Los comienzos de las estructuras implicadas en la absorción de néctar se pueden encontrar en clados de insectos tempranos, no relacionados . [8] La evolución de estas estructuras se produjo en tres pistas distintas: el labelo esponjoso de las moscas y los tricópteros , las estructuras de sifón en las mariposas y las polillas , y la glosa en las avispas y las abejas . [9] Dentro de cada pista, se ha producido una mayor especialización de estas estructuras. Por ejemplo, en las avispas y las abejas, se han identificado ocho variaciones de estructuras de las piezas bucales que incorporan glosa. [10] También se ha pensado que la evolución de varias adaptaciones estructurales y morfológicas de los palinívoros actuales ha coevolucionado con los granos de polen. [7]
La abundancia y diversidad de fósiles de plantas portadoras de semillas identificados del Pensilvánico Tardío sugieren una mayor evolución de los palinívoros y adaptaciones a la fauna vegetal en evolución. Además, esto resalta la coevolución de este comportamiento con las especies de plantas de la época. [8] Con base en las características morfológicas de los restos fósiles de la era, se plantea la hipótesis de que los primeros palinívoros pertenecieron a los grupos taxonómicos diafanópterodeos , protortópteros y hemípteros . [11] [12] [13] Después de este período, la evolución y las adaptaciones más especializadas en las piezas bucales de los palinívoros y el polen o prepolen encontrado en el intestino de los insectos fosilizados mostraron convergencia en tres linajes principales: Orthoptera (saltamontes, grillos y langostas), Coleoptera, Diptera (moscas) e Hymenoptera (avispas, moscas sierra, abejas y hormigas). [8] En la actualidad, casi todos los palinívoros pertenecen a cinco órdenes de insectos que se cree que surgieron durante el período Mesozoico temprano (hace 248-65 millones de años): coleópteros, dípteros, tisanópteros (trips), himenópteros y lepidópteros (mariposas y polillas). [8]
Numerosas especies de insectos ( abejas , avispas , hormigas , escarabajos , moscas , mariposas , polillas ), ácaros , arañas y pájaros consumen polen como fuente de alimento. Para recolectar polen de manera más eficiente, los palinívoros han desarrollado varias adaptaciones en sus partes corporales y comportamiento. Estas adaptaciones incluyen piezas bucales especializadas, cabello, sistemas digestivos y patrones de reproducción y búsqueda de alimento. Aunque todos los palinívoros comen polen, lo hacen en distintos grados y formas, por lo que, en consecuencia, sus adaptaciones también difieren. Las abejas y las hormigas, por ejemplo, son insectos que le dan diferentes cantidades de polen a su dieta.
Las abejas , parte de la superfamilia Apoidea , participan en la palinivoría extensivamente, especialmente en el suministro de polen para su descendencia. [14] [15] Para recolectar, transportar y consumir polen de manera efectiva, las abejas han desarrollado rasgos morfológicos y de comportamiento especializados. Para buscar polen, las abejas primero deben encontrar fuentes de polen, lo que hacen a través de señales químicas, visuales y táctiles dadas por las flores [15] que han coevolucionado adaptaciones para este propósito, ya que la mayoría de las plantas con flores se benefician de la polinización que ocurre mientras las abejas recolectan y transportan polen. [16] Las señales visuales ayudan especialmente a guiar a las abejas hacia las flores. Con adaptaciones de la vista, como la capacidad de ver la luz ultravioleta, las abejas se dirigen a los "objetivos" del patrón de color de los pétalos de las flores que guían a las abejas hacia el néctar y el polen. [17] Reúnen y almacenan polen junto con el néctar en pelos especializados y construcciones escopales o corbiculares desarrolladas en sus cuerpos. [15] Las abejas también han desarrollado adaptaciones conductuales que implican cierto grado de aprendizaje. [15] La mayoría de las abejas también son oligolécticas o polilécticas, donde se dirigen a grupos específicos o más generales de plantas con flores respectivamente, y sus patrones de alimentación se superponen significativamente de cerca durante el día y/o estacionalmente a los períodos de floración de estas flores seleccionadas. [15] En el nido, las abejas también comunicarán las ubicaciones de buenos parches de alimentación a otras abejas obreras en un proceso llamado danza del meneo . [18] Las abejas a menudo favorecen ciertos parches de alimentación, [15] y mientras que la evidencia muestra que los abejorros, por ejemplo, son flexibles en sus patrones de alimentación, decidiendo sobre diferentes tipos de flores según las proporciones proteína:lípidos del polen, [16] estos patrones influyen directamente en la genética de las poblaciones de plantas con flores que los rodean. [15]
Las hormigas , como parte del orden Hymenoptera , están relacionadas con las abejas y de manera similar buscan alimento fuera de sus nidos para transportar proteínas para sus crías. [19] Si bien el polen no es la única o principal fuente de alimento, la evidencia de estudios realizados en especies de hormigas en géneros como Zacryptocerus , Cephalotes (hormigas tortuga), Camponotus (hormigas carpinteras), Crematogaster (hormigas acróbatas) y Odontomachus (hormigas de mandíbula trampa) muestra que el polen es tanto el objetivo del consumo como el que se come de manera oportunista. [20] [19] Al buscar alimento, las hormigas no pueden volar a las flores para tomar polen directamente. [19] En cambio, lo recogen de lugares donde el polen ha caído o donde el viento lo ha llevado. [20] Las hormigas comúnmente almacenan alimento líquido en su intestino anterior y luego lo regurgitan para alimentar a sus crías en el nido de origen. [19] Varias especies de hormigas neotropicales , como las hormigas tortuga , por ejemplo, recogen polen de las hojas y lo almacenan en sus cuerpos para regurgitarlo más tarde. [19] Durante este proceso, producen masas comprimidas de polen llamadas pellets, "pellets infrabucales" en las hormigas tortuga, que permiten una mayor eficiencia en el transporte del polen. [19] Después de que las crías de las hormigas o las hormigas obreras consumen las partes ricas en nutrientes del polen de estos pellets, las membranas del polen, incapaces de ser digeridas, son entonces descartadas. [19]
Los palinívoros son esenciales para la propagación de los genes de las plantas con flores a través del uso del polen, que es el vector de la diversidad genética de estas plantas. Si bien el viento y otros recursos naturales pueden ayudar en el proceso de propagación del polen, no son específicos y no brindan un servicio tan directo como los palinívoros, quienes, aunque comen el polen, también trabajan para trasladarlo de una planta a otra, participando así en los servicios de polinización. Durante la última década, ha habido una disminución de las especies de palinívoros en todo el mundo que ha tenido consecuencias drásticas para las plantas con flores. [21] A medida que disminuye la población de palinívoros, también lo hacen los servicios de polinización que brindan. Esto, a su vez, reduce el éxito reproductivo de las plantas con flores y causa una disminución general de la población de plantas con flores y del número de especies de plantas con flores.
Los palinívoros generalmente se pueden agrupar en dos categorías: específicos y generales. [21] Los palinívoros específicos exhiben oligolectia , una relación simpática con un género o especie específica de plantas con flores, mientras que los palinívoros generales pueden polinizar una amplia gama de plantas. Debido a la especialidad de ciertos tipos de palinívoros como las abejas melíferas, sus ciclos de vida se han adaptado para estar estrechamente correlacionados con los períodos de floración de ciertas especies de plantas. Sin embargo, cuando los períodos de polinización y floración de estas plantas cambian debido a las variaciones estacionales causadas por el cambio climático , los ciclos de vida de los palinívoros ya no están sincronizados con el de la planta, lo que provoca una disminución de ambas poblaciones. [21] [22] Los palinívoros generales, por otro lado, están adaptados para consumir polen y polinizar una amplia gama de diferentes plantas con flores con diferentes períodos de floración. La disminución de los palinívoros específicos puede conducir en consecuencia a un aumento de las poblaciones de palinívoros generales debido a una disminución de la competencia y al aumento de la disponibilidad de recursos. [22]
La interacción entre especies generales y específicas se muestra mejor a través de los miembros del género Bombus , más comúnmente conocidos como abejorros. Los abejorros han mostrado evidencia de disminución de la población tanto en Bélgica como en el Reino Unido, con seis de los dieciséis abejorros no parásitos que muestran una disminución considerable y cuatro que muestran posibles signos de disminución. [22] Estos estudios de observación han demostrado que esta disminución se ha reflejado de manera similar en las poblaciones de plantas silvestres con las que se corresponden estos abejorros. [22] Sin embargo, esta disminución no ha sido prevalente entre todas las poblaciones de abejorros. Si bien muchas poblaciones de abejorros han mostrado una disminución, ha habido otras que se han mantenido constantes o incluso han aumentado. En el mismo estudio de dieciséis abejorros no parásitos hubo seis poblaciones que se mantuvieron constantes o incluso aumentaron a lo largo del estudio. [22]
Las investigaciones han demostrado que una serie de diferentes cambios ambientales y climáticos, como la fragmentación del hábitat , la introducción de diferentes agroquímicos y el calentamiento global , conducirán a una disminución de las poblaciones de palinívoros y, en consecuencia, a una disminución de los servicios de polinización. [22]
Para muchos palinívoros, especialmente los insectos que forman colonias, como las abejas y las hormigas, los hábitats adecuados son muy importantes y deben cumplir requisitos específicos. La fragmentación del hábitat puede hacer que estos hábitats sean inadecuados para proporcionar recursos florales adecuados y sostenibles y sitios de anidación adecuados dentro de un rango de vuelo razonable entre sí. [23] Dependiendo de si el polinizador es específico o general, las necesidades de la población pueden ser diferentes.
Para palinívoros específicos que exhiben oligolectia , la emergencia estacional de adultos debe coincidir con la floración estacional de la planta huésped. [23] Con estas restricciones específicas, se puede inferir que la ubicación de los palinívoros específicos depende en gran medida de la variación estacional de sus plantas huésped y la pérdida de incluso una pequeña porción de su hábitat puede tener repercusiones drásticas en el tamaño de la población.
En el caso de los palinívoros en general, sus períodos de alimentación suelen durar más que la floración estacional de un hospedador. [23] Los palinívoros en general deben estar ubicados a una distancia de vuelo de múltiples parches diferentes de plantas florales, cada uno con sus propios períodos de floración. Su supervivencia depende de su capacidad para acceder a cada uno de estos parches de flores en diferentes momentos durante la temporada y la incapacidad de acceder a parches específicos debido a la obstrucción o destrucción de estos parches puede resultar en una disminución del tamaño de la población. [23]
Agroquímico es la abreviatura de químico agrícola y se ha utilizado ampliamente en granjas y jardines para disuadir y matar plagas de insectos. Un agroquímico común son los neonicotinoides que son altamente neurotóxicos para los insectos e imitan sus neurotransmisores de acetilcolina . [24] Cuando se aplican, los neonicotinoides generalmente se rocían ampliamente y persisten en el suelo, en el agua y son absorbidos por las plantas. Son tóxicos y entran en el cuerpo del insecto, lo que resulta en el deterioro del éxito de búsqueda de alimento, el desarrollo de crías y larvas, y la memoria y el aprendizaje, además de causar efectos nocivos en el sistema nervioso, el sistema inmunológico y la higiene del insecto. [24] Todos estos factores afectan negativamente el rendimiento de la colonia y tienen el potencial de provocar el colapso de la colonia tanto para las abejas como para las hormigas.
El cambio climático o calentamiento global ha provocado temperaturas medias más altas en todo el mundo, lo que ha tenido repercusiones significativas en el éxito de búsqueda de alimento de los palinívoros. Las plantas han experimentado una floración y madurez más tempranas, lo que se ha demostrado que está asociado con temperaturas primaverales más cálidas. [25] Dado que los ciclos reproductivos de muchos palinívoros están íntimamente ligados a los ciclos de floración de sus plantas hospedantes, muchas especies de palinívoros no han podido seguir el ritmo de este cambio en los ciclos de floración de muchas plantas hospedantes. Esto ha dado lugar a una disminución drástica de las poblaciones de muchos palinívoros específicos y sus plantas hospedantes. [21] Sin embargo, también se ha registrado un aumento de las poblaciones generales de palinívoros. Este aumento puede atribuirse a la disminución de la competencia por estas determinadas plantas hospedantes, así como a la capacidad general de los palinívoros para adaptarse a una fuente de alimento cambiante.
Se ha producido una disminución general de la diversidad de especies de plantas y palinívoras, que se prevé que continuará con las tendencias actuales de liberación de gases de efecto invernadero y cambio climático. [26] Dada la magnitud de las investigaciones y las pruebas actuales que muestran la correlación entre la disminución de las especies palinívoras y una disminución del éxito reproductivo de las plantas polinizadoras, a continuación se proponen medidas que podrían mitigar potencialmente la pérdida de especies palinívoras.
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{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de marzo de 2024 ( enlace )