Phalacrocoracidae es una familia de aproximadamente 40 especies de aves acuáticas comúnmente conocidas como cormoranes y cormoranes . Se han propuesto varias clasificaciones diferentes de la familia, pero en 2021 la Unión Internacional de Ornitólogos (IOU) adoptó una taxonomía consensuada de siete géneros . [1] El cormorán grande ( Phalacrocorax carbo ) y el cormorán común ( Gulosus aristotelis ) son las dos únicas especies de la familia que se encuentran comúnmente en Gran Bretaña e Irlanda [2] y las denominaciones de "cormorán" y "cormorán" se han asignado posteriormente a diferentes especies de la familia de forma un tanto desordenada.
Los cormoranes y los cormoranes son aves de tamaño mediano a grande, con un peso corporal en el rango de 0,35 a 5 kilogramos (0,77 a 11,02 libras) y una envergadura de alas de 60 a 100 centímetros (24 a 39 pulgadas). La mayoría de especies tienen plumas oscuras. El pico es largo, delgado y ganchudo. Sus pies tienen membranas entre los cuatro dedos. Todas las especies se alimentan de peces y capturan a sus presas sumergiéndose desde la superficie. Son excelentes buceadores, y bajo el agua se impulsan con los pies ayudándose de las alas; Se ha descubierto que algunas especies de cormoranes bucean a una profundidad de hasta 45 metros (150 pies). Tienen alas relativamente cortas debido a su necesidad de moverse económicamente bajo el agua y, en consecuencia, tienen uno de los costos de vuelo más altos de cualquier ave voladora. [3]
Los cormoranes anidan en colonias alrededor de la costa, en árboles, islotes o acantilados. Son aves costeras más que oceánicas, y algunas han colonizado aguas interiores. El antepasado original de los cormoranes parece haber sido un ave de agua dulce. [ cita necesaria ] Se distribuyen por todo el mundo, excepto en las islas centrales del Pacífico.
"Cormorán" es una contracción derivada directamente del latín corvus marinus , "cuervo de mar", o a través del celta británico . Cormoran es el nombre de Cornualles del gigante marino en la historia de Jack el Mata Gigantes . De hecho, "cuervo de mar" o términos análogos eran los términos habituales para los cormoranes en las lenguas germánicas hasta después de la Edad Media . El explorador francés André Thévet comentó en 1558: "el pico [es] similar al de un cormorán u otro córvido", lo que demuestra que la creencia errónea de que las aves estaban relacionadas con los cuervos perduró al menos hasta el siglo XVI.
No existe una distinción consistente entre cormoranes y cormoranes. Los nombres "cormorán" y "cormorán" eran originalmente los nombres comunes de las dos especies de la familia que se encuentran en Gran Bretaña : Phalacrocorax carbo (ahora denominado por los ornitólogos el gran cormorán ) y Gulosus aristotelis (el cormorán europeo ). "Shag" se refiere a la cresta del pájaro, de la que carecen las formas británicas del gran cormorán. Como los marineros y exploradores de habla inglesa encontraron otras especies en otras partes del mundo, algunas fueron llamadas cormoranes y otras cormoranes, a veces dependiendo de si tenían cresta o no. A veces una misma especie se llama cormorán en una parte del mundo y cormorán moñudo en otra; por ejemplo, todas las especies de la familia que se encuentran en Nueva Zelanda se conocen localmente como cormoranes, incluidas cuatro especies no endémicas conocidas como cormoranes en otras partes de su área de distribución. Van Tets (1976) propuso dividir la familia en dos géneros y asignar el nombre de "cormorán" a uno y "pelusa" al otro, pero esta nomenclatura no ha sido ampliamente adoptada.
Los cormoranes y los cormoranes son aves marinas de tamaño mediano a grande . Su tamaño varía desde el cormorán pigmeo ( Microcarbo pygmaeus ), de tan solo 45 cm (18 pulgadas) y 340 g (12 oz), hasta el cormorán no volador ( Nannopterum harrisi ), con un tamaño máximo de 100 cm (39 pulgadas). y 5 kg (11 libras). El cormorán de anteojos ( Uril perspicillatus ), recientemente extinto, era bastante más grande, con un tamaño promedio de 6,3 kg (14 lb). La mayoría, incluidas casi todas las especies del hemisferio norte, tienen principalmente plumaje oscuro , pero algunas especies del hemisferio sur son blancas y negras, y algunas (por ejemplo, el cormorán moñudo manchado de Nueva Zelanda) son bastante coloridas. Muchas especies tienen áreas de piel coloreada en la cara (los lores y la piel gular ) que pueden ser de color azul brillante, naranja, rojo o amarillo, y que normalmente adquieren colores más brillantes en la temporada de reproducción. El pico es largo, delgado y ganchudo. Sus pies tienen membranas entre los cuatro dedos, como en sus parientes.
El hábitat varía de una especie a otra: algunas están restringidas a las costas, mientras que otras se encuentran tanto en aguas costeras como interiores en diversos grados. Se distribuyen por todo el mundo, excepto en las islas centrales del Pacífico.
Todos los cormoranes y cormoranes se alimentan de peces y se alimentan de pequeñas anguilas , peces e incluso serpientes de agua. Se sumergen desde la superficie, aunque muchas especies hacen un medio salto característico mientras se sumergen, presumiblemente para tener una entrada más ágil al agua. Bajo el agua se impulsan con los pies, aunque algunos también se impulsan con las alas (ver imagen, [4] comentario, [5] y vídeo de referencia existente [6] ). Se han filmado cormoranes imperiales equipados con grabadoras de vídeo miniaturizadas sumergiéndose a profundidades de hasta 80 metros (260 pies) para alimentarse en el fondo del mar. [7]
Después de pescar, los cormoranes desembarcan y con frecuencia se los ve extendiendo sus alas al sol. Todos los cormoranes tienen secreciones de glándulas acicaladas que aparentemente se utilizan para mantener las plumas impermeables. Algunas fuentes [8] afirman que los cormoranes tienen plumas impermeables mientras que otras dicen que tienen plumas permeables al agua. [9] [10] Otros sugieren que el plumaje exterior absorbe agua pero no le permite penetrar la capa de aire junto a la piel. [11] La acción de secado de las alas se observa incluso en el cormorán no volador, pero no en el cormorán cormorán antártico [12] o en los cormoranes de patas rojas. Las funciones alternativas sugeridas para la postura con las alas extendidas incluyen que ayuda a la termorregulación [13] o la digestión, equilibra al ave o indica la presencia de peces. Un estudio detallado del gran cormorán concluye que es sin duda [14] para secar el plumaje. [15] [16]
Los cormoranes anidan en colonias y utilizan árboles, islotes rocosos o acantilados. Los huevos son de color azul tiza. Suele haber una cría al año. Los padres regurgitan comida para alimentar a sus crías.
El género Phalacrocorax , del que se deriva el apellido Phalacrocoracidae, está latinizado del griego antiguo φαλακρός phalakros "calvo" y κόραξ korax "cuervo". [17] A menudo se piensa que esto se refiere a la mancha blanca cremosa en las mejillas de los grandes cormoranes adultos , o a las plumas ornamentales blancas en la cabeza prominentes en las aves mediterráneas de esta especie, pero ciertamente no es una característica unificadora de los cormoranes.
La familia de los cormoranes es un grupo tradicionalmente ubicado dentro de los Pelecaniformes o, en la taxonomía de Sibley-Ahlquist de la década de 1990, los Ciconiiformes ampliados . Los pelecaniformes en el sentido tradicional (todos los grupos de aves acuáticas con membranas totipalmadas en las patas) no son un grupo monofilético , incluso después de la eliminación de las aves tropicales emparentadas lejanamente . Sus relaciones y delimitación, aparte de ser parte de un clado de "aves acuáticas superiores" que es similar pero no idéntico a los "pan-Ciconiiformes" de Sibley y Ahlquist, siguen en su mayor parte sin resolver. No obstante, toda la evidencia coincide en que los cormoranes y cormoranes están más cerca de los dardos y Sulidae (alcatraces y piqueros), y quizás de los pelícanos o incluso de los pingüinos , que de todas las demás aves vivas. [18]
En los últimos años, han surgido tres tratamientos preferidos para la familia de los cormoranes: dejar a todos los cormoranes vivos en un solo género, Phalacrocorax , o separar algunas especies como el complejo cormorán imperial (en Leucocarbo ) y quizás el cormorán no volador . Alternativamente, el género puede desmontarse por completo y, en el caso más extremo, reducirse a los cormoranes grandes , de pecho blanco y japoneses . [19] En 2014, un estudio histórico propuso un tratamiento de 7 géneros, que fue adoptado por la Lista Roja de la UICN y BirdLife International , y posteriormente por el COI en 2021, estandarizándolo. [1] [20]
Los cormoranes y los dardos tienen un hueso único en la parte posterior de la parte superior del cráneo conocido como os nuchale o estilo occipital, que en la literatura antigua se llamaba proceso xifoides. Esta proyección ósea proporciona anclaje a los músculos que aumentan la fuerza con la que se cierra la mandíbula inferior. [21] [22] Este hueso y los músculos altamente desarrollados que lo cubren, el M. adductor mandibulae caput nuchale, son exclusivos de las familias Phalacrocoracidae y Anhingidae. [23] [24]
Todavía son reconocibles varios grupos evolutivos . Sin embargo, la combinación de la evidencia disponible sugiere que también ha habido una gran evolución convergente ; por ejemplo, los cormoranes son un grupo parafilético convergente . La división propuesta en cormoranes Phalacrocorax sensu estricto (o subfamilia "Phalacrocoracinae") y cormoranes Leucocarbo sensu lato (o "Leucocarboninae") [25] tiene cierto grado de mérito. [26] La resolución proporcionada por los datos de secuencia seis y ocho de las subunidades seis y ocho del ARNr 12S del ADNmt y la ATPasa [26] no es suficiente para resolver adecuadamente varios grupos a satisfacción; Además, muchas especies siguen sin muestrearse, el registro fósil no se ha integrado en los datos y los efectos de la hibridación (conocidos especialmente en algunas especies del Pacífico) en los datos de la secuencia de ADN no se han estudiado.
Un estudio filogenético molecular multigénico publicado en 2014 proporcionó una filogenia de la familia a nivel de género. [20]
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Según IOU , la Lista Roja de la UICN y BirdLife International , la familia contiene 7 géneros: [1]
Antes de 2021, el IOU (o anteriormente el COI) clasificó todas estas especies en solo tres géneros: Microcarbo , Leucocarbo y un amplio Phalacrocorax que contiene todas las especies restantes; sin embargo, este tratamiento volvió a Phalacrocorax profundamente parafilético con respecto a Leucocarbo . Otras autoridades, como Clements Checklist , anteriormente reconocían sólo Microcarbo como un género separado de Phalacrocorax .
Para más detalles, consulte el artículo " Lista de especies de cormoranes ".
Los detalles de la evolución de los cormoranes son en su mayoría desconocidos. Incluso la técnica de utilizar la distribución y las relaciones de una especie para descubrir de dónde viene, la biogeografía, generalmente muy informativa, no proporciona datos muy específicos para este grupo probablemente bastante antiguo y extendido. Sin embargo, los parientes vivos más cercanos de los cormoranes y cormoranes son las otras familias del suborden Sulae ( dardos , alcatraces y piqueros ), que tienen una distribución principalmente gondwana . Por tanto, al menos la diversidad moderna de Sulae probablemente se originó en el hemisferio sur.
Si bien es casi seguro que los leucocarboninos son originarios del Pacífico sur (posiblemente incluso de la Antártida, que, en la época en que evolucionaron los cormoranes, aún no estaba cubierta de hielo), todo lo que se puede decir sobre los falacrocoracinos es que son más diversos en las regiones que bordean el Pacífico. Océano Índico, pero generalmente se encuentran en un área grande.
Del mismo modo, el origen de la familia está rodeado de incertidumbres. Se ha propuesto que algunos fósiles del Cretácico Superior pertenecen a Phalacrocoracidae:
una escápula del límite Campaniano - Maastrichtiano , hace unos 70 millones de años, se encontró en la Formación Nemegt en Mongolia; ahora está en la colección de PIN . [27] Proviene de un ave aproximadamente del tamaño de un cormorán de anteojos, y bastante similar al hueso correspondiente en Phalacrocorax . A veces se sugiere que un fémur derecho del Maastrichtiano (Cretácico Superior, c. 66 millones de años) , AMNH FR 25272 de la Formación Lance cerca de Lance Creek, Wyoming , es el segundo registro más antiguo de Phalacrocoracidae; Esto era de un ave bastante más pequeña, aproximadamente del tamaño de un cormorán de cola larga . [28] Sin embargo, los cormoranes probablemente se originaron mucho más tarde, y es probable que se trate de identificaciones erróneas. [29]
Como los ronzoni "Sula" del Oligoceno temprano no pueden asignarse con certeza a ninguna de las familias de sulidos (cormoranes, cormoranes, dardos, alcatraces y piqueros), la mejor interpretación es que los Phalacrocoracidae divergieron de sus ancestros más cercanos en el Oligoceno temprano, tal vez hace unos 30 millones de años, y que los fósiles del Cretácico representan sulidos ancestrales, "pelecaniformes" o "aves acuáticas superiores"; Generalmente se cree que al menos el último linaje ya era distinto y estaba experimentando radiación evolutiva al final del Cretácico . Lo que se puede decir con casi certeza es que AMNH FR 25272 proviene de un ave buceadora que usaba sus patas para moverse bajo el agua; Como esto puede resultar en cierto grado de evolución convergente y al hueso le faltan características neornitinas indiscutibles, no es del todo seguro que el hueso esté correctamente referido a este grupo. [30]
La evidencia filogenética indica que los cormoranes se separaron de sus parientes más cercanos, los dardos, durante el Oligoceno tardío, lo que indica que la mayoría de las afirmaciones de apariciones de cormoranes en el Cretácico o Paleógeno temprano son probablemente identificaciones erróneas. [29]
Durante el Paleógeno tardío, cuando presumiblemente se originó la familia, gran parte de Eurasia estaba cubierta por mares poco profundos, cuando la Placa India finalmente se unió al continente. A falta de un estudio detallado, es muy posible que los primeros cormoranes "modernos" fueran especies pequeñas del este, sudeste o sur de Asia, que posiblemente vivieran en hábitats de agua dulce, y que se dispersaron debido a eventos tectónicos . Tal escenario explicaría la distribución actual de cormoranes y cormoranes y no se contradice con el registro fósil; Como se señaló anteriormente, aún no se dispone de una revisión exhaustiva del problema.
Incluso cuando Phalacrocorax se utilizó para unir todas las especies vivas, hoy en día se aceptan ampliamente dos géneros distintos de cormoranes prehistóricos:
El género propuesto Oligocorax parece ser parafilético : las especies europeas se han separado en Nectornis y las norteamericanas se han colocado en el Phalacrocorax expandido ; este último bien podría incluirse en Nannopterum . Un pie de cormorán fósil del Oligoceno tardío de Enspel , Alemania, a veces colocado en Oligocorax , sería entonces atribuible a Nectornis si no resulta ser demasiado distinto. Mientras tanto, inicialmente algunos creyeron que Limicorallus era un raíl o un pato aficionado . También existen restos no descritos de aparentes cormoranes de las Fosforitas de Quercy ( Francia), que datan de algún momento entre el Eoceno tardío y el Oligoceno medio . Todas estas primeras especies europeas podrían pertenecer al grupo basal de los "microcormoranes", ya que se ajustan a ellos en tamaño y parecen haber habitado el mismo hábitat: aguas costeras subtropicales o interiores. Si bien esto no tiene por qué ser más que una convergencia , la filogenia del (sub)género Microcarbo moderno, es decir, si el M. pygmaeus de Eurasia occidental es un miembro basal o altamente derivado de su clado, todavía no se comprende bien en absoluto en 2022. .
A veces se asignan algunos otros restos del Paleógeno a los Phalacrocoracidae, pero estas aves parecen más bien intermedias entre los cormoranes y los dardos (y carecen de autapomorfias claras de ambos). Por tanto, pueden ser miembros bastante basales de Palacrocoracoidea. Los taxones en cuestión son:
El supuesto " Valenticarbo " del Plioceno tardío/Pleistoceno temprano es un nomen dubium y, dada su reciente edad, probablemente no sea un género separado.
Las especies fósiles restantes no suelen ubicarse en un marco filogenético moderno. Si bien las numerosas especies del oeste de EE. UU. son probablemente representantes prehistóricos del Urile costero o del Nannopterum del interior , los fósiles europeos plantean un problema mucho mayor debido a que el cormorán común singular tiene un tamaño intermedio entre los otros dos linajes de cormoranes europeos, y a partir de 2022 todavía de ascendencia misteriosa ; En particular, una colección presuntamente perdida de fósiles del Mioceno tardío de la región de Odesa puede haber contenido restos de los tres (sub)géneros que habitan hoy en Europa. De manera similar, los fósiles del Plio-Pleistoceno de Florida se han relacionado con Nannopterum e incluso con Urile , pero es posible que sean Phalacrocorax ; necesitan seriamente una revisión ya que ni siquiera está claro cuántas especies están involucradas. Provisionalmente, todas las especies fósiles se ubican aquí en Phalacrocorax :
El antiguo "Phalacrocorax" (u "Oligocorax" ) mediterraneus ahora se considera perteneciente al batornítido Paracrax antiqua . [33] "P." subvolans era en realidad un dardo ( Anhinga ).
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Los humanos han utilizado las habilidades de pesca de los cormoranes en varios lugares del mundo. La evidencia arqueológica sugiere que la pesca con cormoranes se practicaba en el Antiguo Egipto, Perú, Corea y la India, pero la tradición más fuerte se ha mantenido en China y Japón, donde alcanzó un nivel de escala comercial en algunas áreas. [36] En Japón, la pesca con cormoranes se llama ukai (鵜飼) y la realiza un pescador conocido como usho. [37] Las formas tradicionales de ukai se pueden ver en el río Nagara en la ciudad de Gifu , prefectura de Gifu , donde la pesca de cormoranes ha continuado ininterrumpidamente durante 1300 años, o en la ciudad de Inuyama , Aichi . En Guilin , Guangxi , los cormoranes son famosos por pescar en las aguas poco profundas del río Li . En Gifu se utiliza el cormorán japonés ( P. capillatus ); Los pescadores chinos suelen emplear grandes cormoranes ( P. carbo ). [38] En Europa, también se utilizó una práctica similar en el lago Doiran en la región de Macedonia . [39] Jaime VI y yo nombramos a un cuidador de cormoranes, John Wood , y construimos estanques en Westminster para entrenar a las aves a pescar. [40]
En una técnica común, se ata una trampa cerca de la base de la garganta del ave, lo que le permite tragar sólo peces pequeños. Cuando el pájaro captura e intenta tragar un pez grande, el pez queda atrapado en la garganta del pájaro. Cuando el pájaro regresa a la balsa del pescador, el pescador ayuda al pájaro a sacar el pescado de su garganta. El método no es tan común hoy en día, ya que se han desarrollado métodos más eficientes para pescar, pero todavía se practica como una tradición cultural. [38] [36]
En Japón, los cambios ambientales amenazan el ukai tradicional debido a la reducción del número de peces del río ayu que se utilizan para capturar los cormoranes. [41]
Los cormoranes aparecen en la heráldica y la ornamentación medieval, generalmente en su pose de "secado de alas", que se consideraba que representaba la cruz cristiana y simbolizaba la nobleza y el sacrificio. Para John Milton en El paraíso perdido , el cormorán simboliza la codicia : encaramado en lo alto del Árbol de la Vida , Satanás tomó la forma de un cormorán mientras espiaba a Adán y Eva durante su primera intrusión en el Edén. [42]
En algunas zonas escandinavas, se consideran de buen augurio; en particular, en la tradición noruega los espíritus de los perdidos en el mar vienen a visitar a sus seres queridos disfrazados de cormoranes. [42] Por ejemplo, los municipios noruegos de Røst , Loppa y Skjervøy tienen cormoranes en su escudo de armas. Se cree comúnmente que el simbólico pájaro hepático de Liverpool es un cruce entre un águila y un cormorán.
En el poema épico de Homero, La Odisea, Odiseo (Ulises) es salvado por una compasiva ninfa marina que toma la forma de un cormorán.
En 1853, una mujer que vestía un vestido hecho con plumas de cormorán fue encontrada en la isla de San Nicolás , frente a la costa sur de California . Había cosido el vestido de plumas usando tendones de ballena. Se la conoce como la Mujer Solitaria de San Nicolás y luego fue bautizada " Juana María " (su nombre original se pierde). La mujer había vivido sola en la isla durante 18 años antes de ser rescatada. Al sacarla de San Nicolás, trajo consigo un vestido de cormorán verde que ella misma hizo; Se informa que este vestido fue llevado al Vaticano. [ cita necesaria ] Su historia, que incluye el vestido de plumas, fue ficticia en la novela infantil Isla de los delfines azules .
El pájaro ha inspirado a numerosos escritores, entre ellos Amy Clampitt , que escribió un poema titulado "El cormorán en su elemento". La especie que describió puede haber sido el cormorán pelágico , que es la única especie en las zonas templadas de EE. UU. con la "cabeza delgada... con correas bermellón" y los "grandes pies negros" que ella menciona. [ cita necesaria ]
Un cormorán que representa a Blanche Ingram aparece en la primera de las pinturas ficticias de Jane en la novela Jane Eyre de Charlotte Brontë . [ cita necesaria ]
En la historia de Sherlock Holmes " La aventura del inquilino velado ", el Dr. Watson advierte que si hay más intentos de acceder y destruir sus notas privadas sobre su tiempo con Holmes, "toda la historia sobre el político, el faro y "El cormorán adiestrado será entregado al público. Al menos un lector lo entenderá."
Se menciona con humor que un alumno descarriado le frotó aceite de linaza a un cormorán durante el segmento "Crecimiento y aprendizaje" de la película de Monty Python de 1983 Monty Python's The Meaning of Life . [ cita necesaria ]
El cormorán sirvió como adorno del capó de la marca de automóviles Packard . [43]
Los cormoranes (y los libros sobre ellos escritos por un ornitólogo ficticio) son una fascinación recurrente del protagonista de la novela Censo de Jesse Ball de 2018 .
El Pokémon Cramorant , presentado en la octava generación de la serie de videojuegos, se parece mucho a un cormorán tanto en diseño como en nombre.
El cormorán fue elegido como emblema de la Escuela de Estado Mayor y Comando de Servicios Conjuntos del Ministerio de Defensa en Shrivenham. Se consideró que un ave famosa por volar, pescar en el mar y anidar en tierra era particularmente apropiada para una universidad que unificaba la capacitación y el desarrollo de liderazgo para el Ejército, la Armada y la Royal Air Force. [ cita necesaria ]
Después de que un miembro creara una portada de revista simulada a partir de una fotografía de cormoranes posados, el pájaro se convirtió en la mascota no oficial de la lista de correo Pentax Discuss con muchas publicaciones dedicadas a la discusión de la fotografía de la especie. [44]
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