Arctodus es un género extinto de oso de cara corta que habitó América del Norte durante el Pleistoceno (~2,5 millones de años hasta hace 12.800 años). Hay dos especies reconocidas: el oso menor de cara corta ( Arctodus pristinus ) y el oso gigante de cara corta ( Arctodus simus ). De estas especies, A. simus era más grande, se conoce por restos más completos y se considera una de las megafauna más carismáticas de América del Norte. A. pristinus se restringió en gran medida al Pleistoceno temprano del este de los Estados Unidos, mientras que A. simus tuvo un rango más amplio, siendo la mayoría de los hallazgos del Pleistoceno tardío de los Estados Unidos, México y Canadá. A. simus evolucionó a partir de A. pristinus , pero ambas especies probablemente se superpusieron en el Pleistoceno medio. Ambas especies son relativamente raras en el registro fósil.
Hoy considerado un enorme omnívoro, se cree que Arctodus simus es uno de los carnívoros terrestres más grandes conocidos que jamás haya existido. Sin embargo, Arctodus , al igual que otros osos, tenía un gran dimorfismo sexual: el A. simus adulto pesaba entre 300 y 950 kilogramos (660 y 2090 libras), las hembras se agrupaban en ≤ 500 kilogramos (1100 libras) y los machos alrededor de 800 kilogramos (1800 libras). ). Los machos más grandes medían 1,67 metros (5 pies 6 pulgadas) en el hombro y hasta 3,4 metros (11 pies) de altura en las patas traseras. Los estudios sugieren que Arctodus simus ramoneaba la vegetación C 3 y consumía herbívoros ramoneadores como venados , camélidos y tapires . A. simus prefería los bosques templados abiertos, pero era una especie adaptable que aprovechaba muchos hábitats y oportunidades de alimentación.
Arctodus pertenece a la subfamilia de osos Tremarctinae , que son endémicas de América . De estos osos de cara corta, Arctodus era el más extendido en América del Norte. Sin embargo, ambas especies se extinguieron en el Pleistoceno. A. pristinus se extinguió hace unos 300.000 años, y A. simus desapareció hace ~12.800 años en las extinciones del Pleistoceno tardío . La causa detrás de estas extinciones no está clara, pero en el caso de A. pristinus , esto probablemente se debió al cambio climático y la competencia con otros úrsidos, como el oso negro y Tremarctos floridanus . A. simus probablemente se extinguió debido al colapso ecológico que alteró la vegetación y las presas de las que dependía.
Arctodus fue descrito por primera vez por Joseph Leidy en 1854, con hallazgos de A. pristinus en Ashley Phosphate Beds , Carolina del Sur. [1] [2] [3] El nombre científico del género, Arctodus , deriva del griego y significa "diente de oso". Los primeros fósiles de Arctodus simus fueron encontrados en la cueva Potter Creek, condado de Shasta , California, por JA Richardson en 1878, y fueron descritos inicialmente como Arctotherium simum por Edward Drinker Cope en 1879. [4] [5] [6] Históricamente, todos los especímenes se agruparon bajo A. pristinus , hasta una revisión de Björn Kurtén en 1967. [7]
En el siglo XIX y principios del XX, especímenes de Arctodus fueron ocasionalmente referidos a Arctotherium , y viceversa. [6] [8] [9] [10] [11] Sin embargo, hoy en día no se considera que ninguno de los géneros se haya superpuesto, siendo el punto de contacto más cercano México, con el gigante Arctodus simus en Valsequillo , Puebla , [7] [12 ] [13] y el Arctotherium wingei más pequeño en la Península de Yucatán . [14] Otros investigadores antiguos creían que Arctodus era un linaje hermano del agriotheriin Indarctos . [15] A veces descrito como el "oso de las cavernas americano", [4] Arctodus no debe confundirse con el igualmente grande oso de las cavernas euroasiático ( Ursus spelaeus ). Como ursino , el oso de las cavernas euroasiático compartió por última vez un ancestro común con el tremarctino Arctodus hace unos 13,4 millones de años. [dieciséis]
Los fósiles de Arctodus pristinus pueden confundirse con el oso de cara corta , parcialmente contemporáneo y de tamaño similar , Tremarctos floridanus . [1] Arctodus tiene una corona más alta y dientes considerablemente más grandes que su pariente Tremarctos . A. pristinus se puede distinguir por sus molares más anchos y más altos en promedio, pero como se usan con frecuencia, la diferenciación puede ser difícil. [2] Además, diagnosticar restos aislados de A. simus (como fémures, escápulas, ciertas vértebras, costillas y podios) de osos pardos puede ser un desafío, ya que algunos osos pardos grandes se superponen en dimensiones con los pequeños Arctodus simus . [7] Más allá de las diferencias estándar entre los osos tremarctinos y ursinos , A. simus tiene un protocono más anterior y una cresta de esmalte extendida que forma una hoja cortante en la P4 maxilar . Los molares también son más cortos y anchos en Arctodus que en los osos pardos. [17]
Arctodus pertenece a la subfamilia Tremarctinae, que apareció en América del Norte durante las primeras partes del Mioceno tardío en forma de Plionarctos . Los de tamaño mediano Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus y Arctotherium sp. Evolucionó de Plionarctos en la era Blancana de América del Norte. [2] [18] [19] La fecha de divergencia genética para Arctodus es hace ~5,5 millones de años, [16] alrededor del límite Mioceno - Plioceno (~5 millones de años), cuando los osos tremarctinos, junto con otros úrsidos, experimentaron una radiación explosiva. en diversidad, ya que dominaban la vegetación C 4 ( pastos ) y los hábitats abiertos. El mundo experimentó una importante caída de temperatura y una mayor estacionalidad, y un recambio de fauna que extinguió entre el 70% y el 80% de los géneros norteamericanos. [20] [21]
Arctodus pristinus se limitó principalmente al enclave térmico más densamente boscoso del este de América del Norte . [22] [23] A. pristinus tiene la mayor concentración de fósiles en Florida, [2] y los primeros hallazgos provienen de los sitios del río Kissimmee 6 del Blanco tardío (2,7 - 2,2 millones de años) y del río Santa Fe 1 . [1] [2] [24] Durante la era irvingtoniana temprana (hace ~1,36 millones de años), una población occidental de A. pristinus evolucionó hasta convertirse en el enorme A. simus, que se registró por primera vez en la localidad tipo Irvington en California. [7] [25] En consecuencia, A. simus es más abundante en el oeste de América del Norte, [26] [27] aunque prefiere hábitats mixtos, como bosques abiertos templados. [28] [29] [30] [31] [32] Es posible que sus áreas de distribución se hayan encontrado en el Pleistoceno medio de Kansas, [7] con A. simus migrando hacia el este en el Pleistoceno tardío (alrededor de la extinción de A. pristinus ). [19] [33] Aunque ambas especies de Arctodus cohabitaron en América del Norte durante al menos un millón de años durante el Pleistoceno medio ( A. pristinus se extinguió ~300.000 antes de Cristo ), no hay evidencia directa de superposición o competencia en el registro fósil como hasta el momento, ya que ambas especies establecieron áreas de distribución en gran medida separadas . [19]
Los especímenes de Arctodus simus de la época irvingtoniana (1.900.000 AP - 250.000 AP) son particularmente escasos. Los hallazgos provienen principalmente de California, con restos adicionales de Texas, Kansas, Nebraska y Montana. [34] [35] [36] Sin embargo, A. simus se convirtió en una especie pancontinental en el Rancholabreano (Pleistoceno tardío), compartiendo esa distinción con el oso negro . [25] [31] A pesar del gran rango temporal y geográfico de Arctodus simus , los restos fósiles son comparativamente raros (109 hallazgos en 2010, en localidades que por lo demás están bien muestreadas). [19] [16]
Aproximadamente del tamaño de los osos pardos , los especímenes de A. pristinus se superponen estrechamente al tamaño de Tremarctos floridanus , y algunos machos de A. pristinus se superponen en tamaño con las hembras de A. simus. [1] Los individuos de A. pristinus recuperados de Leisey Shell Pit , Florida, se calcularon en un promedio de ~133 kilogramos (293 libras). [37] Sin embargo, las dimensiones de algunos individuos de Port Kennedy Bone Cave y Aguascalientes sugieren que el A. pristinus del norte y oeste puede haber sido más grande que el A. pristinus de Florida , [7] pesando hasta 400 kilogramos (880 lb). [38]
Algunos individuos de A. simus podrían haber sido los especímenes terrestres de Carnivora más grandes que jamás hayan existido en América del Norte. De pie sobre sus patas traseras, A. simus medía entre 2,4 y 3,4 m (8 a 11 pies), [39] [40] con un alcance vertical máximo de brazo de 4,3 metros (14 pies). [41] Al caminar a cuatro patas, A. simus medía entre 1 y 1,67 m (3,3 a 5,5 pies) de altura hasta el hombro, y los machos más grandes eran lo suficientemente altos como para mirar a un humano adulto a los ojos. [42] [40] [43] El peso promedio de A. simus fue ~ 625 kilogramos (1378 libras), con el máximo registrado en 957 kilogramos (2110 libras). [44] [37]
En un estudio de 2010, se estimó la masa de seis especímenes de A. simus ; un tercio de ellos pesaba alrededor de 850 kg (1874 lb), el más grande de Salt Lake Valley , Utah, con un peso de 957 kg (2110 lb), lo que sugiere que los especímenes más grandes probablemente eran más comunes de lo que se pensaba anteriormente. Sin embargo, se calculó que la mitad de los especímenes pesaban menos de 500 kg (1100 lb). El rango de peso calculado a partir de todas las muestras examinadas estuvo entre 957 kg y 317 kg (699 lb). [44] Hipotéticamente, los individuos más grandes de A. simus pueden haberse acercado a los 1.000 kilogramos (2.200 lb), [45] o incluso 1.200 kg (2.600 lb). [38] Sin embargo, un estudio de 2006 argumentó que el tamaño máximo de Arctodus era ~ 555 kilogramos (1224 libras), según el cráneo más grande conocido. [46] Además, un estudio de 1998 calculó el peso promedio de los especímenes de Arctodus de La Brea Tar Pits en ~372 kilogramos (820 lb), más pequeño que los restos de oso pardo recuperados (~455 kilogramos (1003 lb), aunque estos restos son posteriores a Arctodus ). [47] [48] [49] Un estudio de 1999 realizado por Per Christiansen calculó un peso medio de ~770 kilogramos (1700 lb) de seis especímenes machos grandes de A. simus . [45]
Existe mucha variación en el tamaño de los adultos entre los especímenes: la falta de hallazgos, el dimorfismo sexual , la variación individual y los ecomorfos potenciales podrían estar aumentando el tamaño promedio de ambas especies de Arctodus . [2] [7] [50] Las diferencias de tamaño entre los especímenes de Arctodus simus (como las dimensiones del cráneo y los huesos largos) llevaron a Kurtén a sugerir una subespecie más grande del norte/centro ( A. s. yukonensis ) y una subespecie del sur ( A. s .simus ). [44] [7] [36] evolucionando en el Irvingtoniano y Rancholabreano respectivamente. [36] [7] Sin embargo, el descubrimiento de un Arctodus simus del sur muy grande en Florida y Nuevo México (en lo profundo del rango supuesto de A. s. simus ), [19] [51] y posiblemente Rancho La Brea, [7 ] y, en particular, especímenes pequeños del Yukón y la isla de Vancouver , [16] [17] ponen en duda esta designación. [52] Las ecomorfologías percibidas posiblemente se deban al bajo número de especímenes y al muestreo sesgado por sexo. [19]
Por ejemplo, sólo se ha recuperado un báculo (hueso del pene) de más de 100 yacimientos de osos gigantes de cara corta en América del Norte, aunque puede pertenecer a un oso negro (Cueva Potter). [53] Ninguno de los especímenes asignados a la forma más grande ( A. s. yukonensis ) proviene de un pasaje de cueva, siendo generalmente restos aislados de sitios abiertos. Además, más del 70% de los especímenes más pequeños (una vez asignados como subespecie de A. s. simus ) provienen de depósitos de cuevas donde probablemente se encontraría bacula si estuviera presente, lo que sugiere que en su mayoría individuos femeninos de A. simus estaban usando cuevas. [54] [55] [7] Por lo tanto, junto con el dimorfismo sexual de los úrsidos (por ejemplo, los osos de anteojos machos son entre un 30% y un 40% más grandes que las hembras), los individuos más grandes y masivos de Arctodus a menudo se consideran machos, particularmente los machos mayores, con el los individuos más pequeños y de constitución más liviana son mujeres. [19] [56] [34] El dimorfismo sexual también puede explicar que los dientes de A. simus (de varios individuos en el mismo sitio) generalmente se agrupan en dos tamaños. [7]
Las dos especies de Arctodus se diferencian no sólo por el tamaño, sino también por el hocico más corto, mayor prognatismo , dientes más robustos y extremidades más largas de A. simus, y las proporciones relativas de los molares y premolares de cada especie. Arctodus pristinus se distingue de A. simus con dientes más pequeños, más estrechos y menos apiñados. Sin embargo, las morfologías de ambas especies son muy similares. Como resultado, diferenciar Arctodus simus de Arctodus pristinus puede resultar difícil, ya que los individuos masculinos de Arctodus pristinus pueden superponerse en tamaño con los individuos femeninos de Arctodus simus . [19] [54] [57] Arctodus simus superficialmente se parecía a las hiénidas vivas en la forma del cráneo y en la longitud relativa del tronco, la espalda y las extremidades. [46] El esqueleto más completo de A. simus encontrado en los Estados Unidos fue desenterrado en el condado de Fulton , Indiana; Los huesos originales se encuentran en el Museo Field de Historia Natural de Chicago. [42] [53]
Los miembros de la subfamilia de osos Tremarctinae parecen tener un hocico desproporcionadamente corto en comparación con la mayoría de los osos modernos, lo que les da el nombre de "cara corta". También se ha argumentado que Arctodus exhibe una tribuna ancha y acortada , lo que potencialmente le da a Arctodus una apariencia más félida . [36] [58] Matheus sugirió que un hocico ancho podría haber albergado un aparato olfativo altamente desarrollado , o acomodar un pasaje de garganta más grande para atornillar alimentos grandes, similares a las hienas manchadas. [59] Sin embargo, esta aparente escasez es una ilusión causada por los hocicos profundos y los huesos nasales cortos de los osos tremarctinos en comparación con los osos ursinos; Arctodus tiene una cara más profunda pero no más corta que la mayoría de los osos vivos. Esta característica también la comparte el único oso tremarctino vivo, el omniherbívoro oso de anteojos . [26] [44] [60] La profundidad del hocico podría ser variable, ya que se observó que los especímenes del embalse Huntington en Utah y la localidad de Hill-Shuler , Texas, eran claramente de "cara corta" en comparación con otros individuos de Arctodus simus . [61] [62]
Las órbitas de Arctodus son proporcionalmente pequeñas en comparación con el tamaño del cráneo, y algo orientadas lateralmente (una característica de los osos tremarctinos), más que las de los carnívoros activamente depredadores o incluso el oso pardo , lo que sugiere que la visión estereoscópica no era una prioridad. [46] [60] [63] El canal óptico y otras aberturas esfenoidales se apiñan más en A. simus que en Ursus . [17] Al igual que con Tremarctos ornatus , los especímenes con una gran cresta sagital probablemente eran machos, mientras que las hembras tenían una cresta sagital reducida o ninguna. [2] Aunque hay muestras limitadas, los huesos del oído medio de A. simus son proporcionalmente más grandes que los de los osos ursinos modernos, lo que sugiere que la especie estaba particularmente en sintonía con los sonidos de baja frecuencia. [64]
Morfológicamente, Arctodus simus exhibe características masticulares comunes a los osos herbívoros. Esto incluye dientes de las mejillas con áreas de superficie grandes y romas, una mandíbula profunda y grandes inserciones de músculos mandibulares (que son poco comunes en los mamíferos carnívoros). Como los carnívoros herbívoros como Arctodus carecen de la microbiota intestinal para descomponer eficientemente la materia vegetal, estas características crearon una gran ventaja mecánica de la mandíbula para descomponer la materia vegetal mediante una masticación o trituración extensa. [26] [21] [65] Aunque el cóndilo mandibular bajo en relación con la fila de dientes (y por lo tanto la posible apertura amplia) de Arctodus simus se ha inferido como una adaptación para la carnivoría, [36] [66] [17] también es presente en el omniherbívoro oso de anteojos. [44] Sin embargo, tanto Arctodus pristinus como Tremarctos floridanus tienen cóndilos elevados muy por encima del plano de los dientes. [67] El propósito de la calvarium muy abovedada y los pómulos rectos de Arctodus simus ha sido igualmente discutido. [44]
Un análisis de 2009 de la morfología mandibular de los osos tremarctinos encontró diferencias notables entre Arctodus pristinus y Arctodus simus , con especímenes de A. simus que poseen una mandíbula cóncava, músculos maseteros y temporales grandes , una rama horizontal más profunda y una longitud de dentición de corte reducida en comparación con A. pristino . En cambio, Arctodus simus era más similar a Arctotherium angustidens; sin embargo, ambas especies de Arctodus y Arctotherium angustidens todavía se encontraban cómodamente en el cráneo-morfotipo de oso "omnívoro". [60]
Los premolares y primeros molares de Arctodus pristinus son relativamente más pequeños y están más espaciados que los de Arctodus simus . [1] [19] En A. pristinus , las características de la dentición pueden ser bastante variables, particularmente el molar M2. [2] Un análisis de las bandas de Hunter-Schreger de los dientes de A. pristinus y A. simus demostró una tendencia evolutiva hacia el esmalte dental parcialmente reforzado . Esto ha evolucionado de manera convergente con los pandas gigantes, los osos agrotérmicos y el Hemicyon . [68] La dentición de A. simus se ha utilizado como evidencia de un estilo de vida depredador, en particular los caninos grandes, el primer molar inferior de corona alta y el posible corte carnasial con el cuarto premolar superior . Sin embargo, el uso de los molares en un lofo relativamente plano y romo (adecuado como plataforma aplastante según los osos omnívoros modernos), una pequeña faceta cortante y las cúspides aplanadas en todos los rangos de edad (a diferencia de los carnívoros, que en cambio tienen tijeras carnasiales) no concuerda con esta hipótesis. [26] [69] [17]
La dentición puede ser un mal indicador del tamaño en A. simus , ya que algunos individuos de tamaño mediano tienen dientes que superan el tamaño de aquellos con esqueletos más grandes. [7] [70] Además, aunque A. simus evolucionó a partir del A. pristinus más pequeño , sus dientes permanecieron generalmente del mismo tamaño. [7] Se sugirió que un espécimen de A. simus de Seale Pit de la localidad de Hill-Shuler, Texas, con solo dos premolares, apiñamiento del premolar anterior fuera de línea y un hocico más ancho y más corto, era una forma no descrita. de Arctodo . [62]
Los investigadores tienen diferentes interpretaciones sobre la morfología de las extremidades de Arctodus . Un estudio exhaustivo realizado en 2010 concluyó que las patas de Arctodus no eran proporcionalmente más largas de lo que se esperaría que tuvieran los osos modernos, y que los osos en general son animales de extremidades largas, oscurecidos en vida por su circunferencia y pelaje. El estudio concluyó que la supuesta apariencia de "piernas largas" del oso es en gran medida una ilusión creada por la espalda y el torso relativamente más cortos del animal. De hecho, Arctodus probablemente tenía un lomo incluso más corto que otros osos, debido a la necesaria relación entre la longitud y la masa corporal del enorme oso. [44] [71] Sin embargo, otros investigadores sostienen que los huesos de las extremidades de Arctodus simus son proporcionalmente más largos que los de otros osos, lo que lleva a una apariencia "grácil". Aunque más largo, las proporciones aún se superponen con las de Ursus , y los huesos de las extremidades son más robustos que en los félidos de cuerpo grande ( Panthera ). En lugar de para correr, estos huesos alargados de las extremidades pueden haber evolucionado para aumentar la eficiencia locomotora durante viajes prolongados. [72] [73] Este andar con piernas rígidas y balanceo podría haber sido similar al de un oso polar. [74] Algunos investigadores sugieren que las extremidades proporcionalmente más largas pueden ser una adaptación para una mayor visión sobre la cobertura del suelo alto en un hábitat abierto, o se usaron para arrancar y derribar vegetación. [26] [43]
Los investigadores tampoco se ponen de acuerdo a la hora de interpretar el húmero de Arctodus simus . [72] Sorkin argumentó que la pronación del antebrazo y la flexión de la muñeca y los dedos, y las extremidades anteriores con músculos más ligeros, todos los cuales son cruciales para agarrar un animal de presa grande con las patas delanteras, eran probablemente menos poderosos en Arctodus que en cualquiera de los dos. el oso pardo o en Panthera . Esto se debe a un epicóndilo medial débil y a un desarrollo reducido del músculo pronador redondo . [46] La extremidad anterior de Arctodus podría haber estado en las primeras etapas de la evolución cursorial , siendo capaz de una locomoción en línea recta más eficiente y de alta velocidad (en relación con los osos actuales), y posiblemente era más hábil para perseguir presas grandes que los polares y osos pardos . [75] Por otro lado, algunos investigadores sostienen que los epicóndilos todavía estaban bien desarrollados, y este amplio rango de rotación del cúbito sugiere que los antebrazos de Arctodus eran poderosos y podían someter a presas grandes. [72] La forma de la articulación del codo , junto con un epicóndilo medial bien desarrollado que forma un ángulo con el cóndilo y una fosa del olécranon menos profunda , le habría dado a Arctodus un mayor grado de destreza en las extremidades anteriores. Originalmente evolucionó para facilitar la arboricultura , otros investigadores creen que el Arctodus terrestre (junto con Arctotherium y el panda gigante ) conservó esta característica para ayudar en la búsqueda de vegetación. [76] [26] [77]
Las patas ( metapodiales y falanges ) de Arctodus eran característicamente largas, delgadas y más alargadas a lo largo del tercer y cuarto dedo en comparación con los osos ursinos . Por lo tanto, las patas de Arctodus eran más simétricas que las de los osos ursinos, cuyos pies tienen ejes alineados con el dedo más lateral (quinto). Además, el primer dedo de Arctodus estaba colocado más cerca y paralelo a los otros cuatro dedos (es decir, con los dedos rectos, Arctodus tenía menos extensión lateral). [71] [43]
Sin embargo, esto se contradice potencialmente con posibles huellas de Arctodus simus cerca de Lakeview , Oregón, con una fuerte separación de los dedos, tres dedos alineados centralmente y espaciados uniformemente en la parte delantera y dos dedos laterales casi perpendiculares (80° desde el eje del pie a cada lado). ). Las huellas sugieren que Arctodus tenía una almohadilla indivisa de forma ovalada en la suela, patas delanteras que eran ligeramente más grandes que las traseras, poseía garras largas y su pata trasera sobrepasaba la delantera al caminar, como los osos modernos. [80] Se ha recuperado una huella adicional de A. simus que mide 15 cm (5,9 pulgadas) de largo y 19 cm (7,5 pulgadas) de ancho en el Parque Nacional White Sands , Nuevo México. [81] [82] Algunas marcas de garras atribuidas a Arctodus simus en la cueva Riverbluff (ya que estaban a cuatro metros sobre el suelo de la cueva) tenían casi 20 cm de ancho. [83] [84]
La presencia de un pulgar falso parcial en Arctodus simus es una característica compartida con Tremarctos floridanus y el oso de anteojos, y posiblemente sea un rasgo ancestral . Ausente en los osos ursinos , se ha sugerido que el pulgar falso del oso de anteojos ayuda en la manipulación de alimentos herbívoros (como bromelias , hojas, bayas, cortezas y frutos de árboles, frutos y pulpa de cactus, palmitos y frondas), o en la arboricultura . [85] [21] [26]
Más allá de las patologías dentales asociadas a los carbohidratos presentes en el género, [54] [86] [17] se han conservado patologías extensas en el esqueleto más completo de Arctodus . La hipótesis principal sugiere que el espécimen de Arctodus del condado de Fulton padecía una enfermedad similar a la sífilis ( treponémica ), o pian , según las diversas lesiones presentes. [42] [87] [88] El mismo individuo registra un crecimiento patológico que distorsiona el húmero derecho , [46] con abscesos observados entre los molares y en ambos cúbitos . Las hipótesis incluyen sífilis, osteoartritis , una infección por hongos además de sífilis crónica o una herida infectada. [42] [89] Varios especímenes de Fairbanks , Alaska, también exhiben crecimientos patológicos o enfermedad periodontal , [7] junto con un hueso de un dedo del pie curado de Big Bear Cave, Missouri. [53]
Paul Matheus propuso que Arctodus simus podría haberse movido con un paso muy eficiente y de velocidad moderada , más especializado que el de los osos modernos. Su investigación concluyó que el gran tamaño corporal, las patas delanteras más altas, los hombros altos, la espalda corta e inclinada y las piernas largas de Arctodus también agravaban la eficiencia locomotora, ya que estos rasgos aumentaban la cantidad de energía de tensión elástica utilizable en los tendones y aumentaban la longitud de la zancada. , lo que hizo que Arctodus estuviera construido más para la resistencia que para la gran velocidad. [39] [73] Sus cálculos sugirieron que Arctodus probablemente tenía una velocidad máxima de 40 a 45 kilómetros por hora (25 a 28 mph) y, según las proporciones de las hiénidas, pasaría de la locomoción con un solo pie a un ritmo de 8,5 km/h ( 5,3 mph), y comenzaría a galopar a 18,5 km/h (11,5 mph), una velocidad bastante alta. Basado en otros mamíferos, la velocidad óptima de Arctodus habría sido de 13,7 km/h (8,5 mph). En comparación, las hienas cruzan el campo a ~10 km/h (6,2 mph). [73] Esta movilidad habría facilitado los viajes a través de un amplio territorio, que según Mattson podría haber superado las 1.000 millas cuadradas (2.600 km 2 ). [53] La natación también se ha presentado como una hipótesis para la colonización de la isla de Vancouver por Arctodus simus . [90] [53]
Los exámenes de un individuo joven, en su mayoría de tamaño completo, de Arctodus simus de una cueva de Ozark sugieren que Arctodus , al igual que otros úrsidos, alcanzó la madurez sexual mucho antes de la madurez completa . Las comparaciones con los osos negros sugieren que el espécimen de Arctodus tenía entre 4 y 6 años si era hembra, o entre 6 y 8 años si era macho. Además, los patrones de desgaste en los dientes del individuo son similares a los de un Ursus americanus de 4 a 6 años . Se han utilizado suturas fusionadas , epífisis y placas epifisarias , junto con la erupción de los dientes , para determinar la edad adulta en Arctodus. [54] [16]
Leyenda:
Haplogrupo mitocondrial principal de A. simus (haplotipos A, B, C, D, E, F, G)
Cueva Chiquihuite A.simus
A.simus no asignadoUn examen del ADN mitocondrial secuenciado a partir de especímenes de Arctodus simus de Alaska, Alberta, Ohio y el Yukón sugiere un nivel extremadamente bajo de diversidad genética entre los 23 individuos estudiados (≤ 44.000 14 C BP), con sólo siete haplotipos recuperados. La diversidad genética era comparable a la de la fauna moderna en peligro de extinción, como el kiwi marrón y el guepardo africano. Las explicaciones incluyen un cuello de botella genético antes del 44.000 14 C BP, o un bajo nivel de diversidad genética como característica de una especie que era principalmente solitaria, con un gran área de distribución y un tamaño de población relativamente pequeño. [91] Sin embargo, esto no excluye por completo la diversidad genética en Arctodus simus , con muestras genéticas de la Cueva Chiquihuite , Zacatecas que indican una profunda divergencia con especímenes de A. simus previamente estudiados . [16] Se han secuenciado especímenes adicionales de las Islas del Canal de California y Wyoming, pero no están asignados. [92] [93]
A continuación se muestra un cladograma que explora las relaciones entre los haplogrupos mitocondriales de Arctodus simus . Aparte del espécimen de la Cueva Chiquihuite, todos los haplotipos forman un solo clado . [16] [91]
El hecho de que Arctodus no difiriera significativamente en dentición o constitución de los osos modernos ha llevado a la mayoría de los autores a apoyar la hipótesis de que A. simus era omnívoro, como la mayoría de los osos modernos, y habría comido cantidades significativas de materia vegetal. [69] [94] Morfológicamente, Arctodus simus exhibe características masticulares y dentales que confirman que los osos de cara corta, como el oso de anteojos y Arctodus , se adaptaron a la vegetación y la consumieron activamente. [26] [60] [21] [69] [65] Esto se afirma por la falta de daño dental asociado con la carnivoría entre los especímenes de Arctodus . [95] Patologías dentales que se han encontrado, como desgaste de incisivos y cálculo dental supragingival en un individuo joven de Missouri, [54] y caries asociadas con el consumo de carbohidratos en individuos de La Brea Tar Pits & Pellucidar Cave (Isla de Vancouver). Sugieren además una dieta omnívora para Arctodus simus . [86] [95] [17] Las adaptaciones morfológicas adicionales incluyen extremidades anteriores diestras y un pulgar falso parcial , que habría ayudado a buscar vegetación, [77] [85] junto con el tamaño corporal del Arctodus simus grande (~ 1000 kg) que coincide o exceder las limitaciones superiores esperadas para un carnívoro terrestre (basado en la base energética más restrictiva para una dieta carnívora). [26] [96] [97]
Si bien las características de la morfología de Arctodus simus sugieren herbivoría, su estrecha relación filogenética con el omniherbívoro oso de anteojos presenta la posibilidad de que estos rasgos puedan ser una condición ancestral del grupo. Una dieta de ramoneo obtenida de las copas de los árboles y arbustos podría haber sido difícil con la tribuna grande y aplanada y la constitución de los incisivos de Arctodus , con una ausencia de adaptaciones de excavación en las extremidades anteriores y garras de Arctodus que limitan el enraizamiento . [43] [46] Independientemente, el desgaste dental grave sugiere el consumo de materia vegetal en la dieta de Arctodus simus . [21] [26] La dieta de los individuos de La Brea era muy similar a la del oso de anteojos, que consume materia frondosa dura, frutas sin semillas y sin hueso y proteínas ocasionales. El desgaste de los dientes de Arctodus se mantuvo constante durante todo el Pleistoceno en La Brea. Esto indicaba una dieta menos generalizada que la de los osos negros omniherbívoros modernos , sin ninguna evidencia dental de consumo de alimentos duros (como cadáveres o nueces) que se encuentra en los osos polares, los osos negros y las hienas. [21] Las comparaciones con el microdesgaste dental de Ursus speleaus sugieren diferencias dietéticas entre las especies, y los osos de las cavernas consumen vegetación más dura que A. simus . [94] Aunque algunos investigadores sostienen que la herbivoría debería ser más obvia a partir de los datos isotópicos recopilados del norte de Arctodus , [57] varios coprolitos de Arctodus de The Mammoth Site en Dakota del Sur y Meander Cave en el Parque Territorial Ni'iinlii'njik , Yukon contienen Juniperus. semillas (tóxicas para los osos negros y pardos). [63] [98]
La evidencia sugiere que Arctodus también consumía carne, como lo demuestran los niveles elevados de isótopos de nitrógeno-15 (correspondientes al consumo de proteínas) y el daño óseo en la fauna contemporánea. Además, niveles elevados de carbono-13 (correspondientes a recursos de C 3 ) en muchas localidades (Alaska, [100] California, [28] [93] San Luis Potosí , [29] Texas, [101] Isla de Vancouver, [90] [ 102] y el Yukon) [103] sugieren en gran medida que los navegadores (y la vegetación ramoneada) eran el núcleo de la dieta de A. simus . [44]
El estatus de Arctodus simus como depredador es cuestionado por su gracia y falta de agilidad, lo que podría haber complicado la depredación de megaherbívoros adultos y obstaculizado la persecución de presas más ágiles. [73] [75] Sin embargo, se sugiere que los Arctodus simus más grandes (machos) fueron más carnívoros que las hembras, ya que es posible que los osos pardos muy grandes no puedan mantenerse con una dieta vegetariana. [102] Además, la estructura mucho más grande de A. simus habría proporcionado una ventaja en las disputas sobre los cadáveres. [19]
Los estudios establecen que Arctodus simus habría tenido una dieta variada en toda su área de distribución, [21] y fue superado y/o más herbívoro con una mayor competencia de otros depredadores. [86] [102] [100] [93] La extinción de los cursoriales hipercarnívoros Borophagus y Huracan en el oeste más abierto de América del Norte dejó un nicho vacante, posiblemente contribuyendo a la evolución de A. simus (junto con cambios en el gremio de herbívoros). [76] [72]
Las marcas de mordeduras encontradas en muchos huesos de perezosos terrestres ( Northrotheriops texanus ) y proboscidios jóvenes en Leisey Shell Pit en Florida coincidían con el tamaño de los dientes caninos de Arctodus pristinus . No se sabe si estas marcas de mordeduras son el resultado de una depredación activa o de una actividad carroñera. [1] Además, Arctodus pristinus fue el gran depredador más común de la cueva Port Kennedy, Pensilvania, donde la mayoría de los restos de mastodontes eran juveniles y probablemente representan presas acumuladas. [104]
Arctodus simus se ha encontrado en asociación con restos de proboscídeos cerca de Frankstown , Pensilvania ( mastodonte juvenil ) y en The Mammoth Site , Dakota del Sur ( mamuts colombianos ). Sin embargo, quedan dudas sobre si estos hallazgos determinan una relación depredadora o carroñera, o si simplemente fueron preservados en el mismo depósito (posiblemente en diferentes momentos). [63] [105] Por otro lado, un espécimen de mamut lanudo de Saltville , Virginia, probablemente fue devorado por Arctodus simus , como lo demuestra una hendidura canina a través del calcáneo . [57] Varios huesos de mamut colombiano de una cueva cerca del embalse de Huntington , Utah, también registran marcas de mordiscos de úrsidos atribuidas a Arctodus , con un espécimen de Arctodus conservado en asociación con los restos. [61]
Es importante destacar que los caninos de Panthera atrox se superponen en tamaño con los de Arctodus simus , lo que complica la identificación de las marcas de los dientes. [57] Sin embargo, esto no desacredita todas las marcas de dientes atribuidas a Arctodus , ya que los huesos dañados cerca del río Tanana , Alaska, sugieren que Arctodus transportó huesos largos de megafauna de regreso a una guarida similar a una cueva y los masticó, [106] [66] [107] en una época en la que los leones tenían una superposición limitada con Arctodus en Beringia. [108] [86] Además, también se ha planteado la hipótesis de que Arctodus simus extrajo un ilion de pecarí perforado de la cueva Sheriden . [109] El daño óseo en un fragmento craneal (y posiblemente en el húmero) de un individuo de Arctodus en la isla de Vancouver puede haberse debido al canibalismo . [17] [102]
Los análisis de huesos de Alaska mostraron altas concentraciones de nitrógeno-15, un isótopo de nitrógeno que se acumula con mayor fuerza en los carnívoros. Aunque existen pocos especímenes, actualmente no hay evidencia de las mismas patologías dentales relacionadas con los carbohidratos que son evidentes en las poblaciones sureñas de Arctodus simus . [86] Con base en esta evidencia, se sugirió que A. simus había sido más carnívoro en Beringia que el resto de América del Norte (con preferencia por los herbívoros que consumían vegetación C 3 , particularmente caribú ). [100] [103] [110] El aumento de la carnivoría puede deberse a una menor proporción de competidores y probablemente a una menor disponibilidad de suministros de alimentos ricos en carbohidratos durante todo el año en las latitudes más septentrionales. [86] La supervivencia durante la estación fría de algunas poblaciones de A. simus del norte podría haber dependido de la recolección regular de cadáveres de ungulados , como es el caso de los osos pardos de Alaska . [44] [93] En última instancia, una estrategia de búsqueda de alimento oportunista que incluye hasta un 50% de vegetación y carne de reno, buey almizclero, carroña y posiblemente algunos depredadores, es consistente con los datos isotópicos y las conclusiones de los estudios ecomorfológicos. [100]
Aunque se ha argumentado que los niveles elevados de nitrógeno-15 indican carnivoría, incluso los datos isotópicos del Arctodus de Beringia, el más carnívoro , se superpusieron con los de los osos pardos modernos, típicamente omniherbívoros , de Europa, el este de Wyoming y el centro de Montana , lo que demuestra que los datos isotópicos no pueden distinguir entre hipercarnívoros y omnívoros que comen una cantidad importante de materia animal. [46] [100] Los estudios también se complican por la falta de datos específicos de compuestos, [93] y los datos isotópicos son variables en el carbono-13, [111] [112] y el nitrógeno-15 (debido a la presa individual/en evolución y elección de plantas, la composición isotópica del medio ambiente local y el estrés nutricional). [103] [113] Los niveles de carbono-13 en Arctodus simus (enriquecido tanto por plantas como por presas) reflejan consistentemente una dieta basada en recursos de C 3 , que generalmente se encuentran en hábitats cerrados a mixtos con al menos algo de cubierta arbórea (como bosques abiertos ). [28] [29] [90] [100] [93] [101] Esto incluye la vegetación C 3 ( hojas , tallos , frutos , corteza y flores de árboles, arbustos y pastos de estación fría ) [26] y los ramoneadores que se alimentaban de ellos, como venados , camélidos , dantas , bisontes y perezosos terrestres . [29] [44]
Se han encontrado especímenes de Arctodus pristinus en cuevas como Port Kennedy , Pensilvania (donde se han encontrado fósiles de hasta 36 individuos) y Cumberland Cave , Maryland, a menudo en asociación con el oso negro. Esto sugiere una estrecha asociación con el bioma. [2] [116]
Según un estudio de 2003, en las regiones kársticas , los fósiles de Arctodus simus se han recuperado casi exclusivamente de cuevas. [54] En los Estados Unidos contiguos, ~38% de todos los sitios provienen de cuevas (posiblemente ~50% en el oeste de EE.UU.) [51] sugiere una estrecha asociación entre esta especie y los ambientes de las cuevas. Los pasajes de las cuevas producen numerosos ejemplos de individuos pequeños, pero relativamente completos. Teniendo en cuenta que las osas son más pequeñas y más propensas a tener madrigueras en cuevas, es probable que la mayoría de Arctodus simus de tales depósitos fueran hembras y pudieran haber estado guaridas cuando murieron. [54] Aunque se ha inferido que los especímenes femeninos de Arctodus simus exhibían madriguera materna, la expresión de madriguera metabólica ( hibernación /letargo) no está clara en Arctodus. [55] Además, hasta la fecha, no hay registros de adultos con descendencia asociada de cuevas. [56] Sin embargo, Arctotherium angustidens , otro oso gigante de cara corta , ha sido recuperado de una cueva en Argentina con descendencia. [117]
En la cueva Riverbluff , las marcas de garras más abundantes son de Arctodus simus . Son más abundantes en los lechos de los osos y sus pasadizos asociados, lo que indica una estrecha relación con las madrigueras. [83] Numerosos lechos de "osos" a menudo preservan a Arctodus simus y a los osos negros americanos del Pleistoceno y modernos en asociación ( Ua amplidens y U. a. americanus ); tales depósitos se han encontrado en Missouri , Oklahoma y Potter Creek Cave , California. Se supone que estos depósitos mixtos se acumularon con el tiempo a medida que los osos individuales (incluido Arctodus ) morían durante el sueño invernal. [5] [118] [119] Además, el ADN ambiental sugiere que Arctodus y los osos negros compartían una cueva en la cueva de Chiquihuite , Zacatecas. [16] En la cueva Labor-of-Love , Nevada, se han encontrado osos negros y pardos americanos en asociación con Arctodus simus . Un estudio realizado en 1985 señaló que la simpatía entre Arctodus y los osos pardos conservados en cuevas es rara, y sólo Little Box Elder Cave , Wyoming y Fairbanks II , Alaska albergan restos similares. [26] [48]
Aunque más pequeño que su descendiente, Arctodus pristinus seguía siendo un oso tremarctino relativamente grande. [1] A veces denominado oso de cara corta del este, [120] A. pristinus se ha encontrado en Florida, [2] Kansas, [7] Maryland, [7] Nuevo México, [121] Pensilvania, [51] [116] Carolina del Sur, [122] y Virginia Occidental en Estados Unidos, [7] y Aguascalientes en México. [123] También se han recuperado posibles restos de Arizona. [7] [124] A. pristinus es particularmente conocido en Florida, especialmente en Leisey Shell Pit. [125] Al igual que A. simus y otros osos tremarctinos, A. pristinus tenía adaptaciones para la herbivoría y probablemente era en gran medida herbívoro, [2] aunque se ha sugerido que Arctodus es en general más carnívoro que los osos contemporáneos. [1] [36]
Arctodus pristinus se considera un indicador biocronológico para el período comprendido entre los períodos Blanco tardío y Irvingtoniano tardío del Pleistoceno de Florida; se conocen más fósiles de Arctodus pristinus en Florida (alrededor de 150) que en cualquier otro lugar. [2] En el Pleistoceno temprano de la Florida Blanca , el sitio del río Santa Fe 1 (~2,2 Ma), donde habitaba Arctodus pristinus , [1] [2] era un entorno de pastizales bastante abierto salpicado de sumideros y manantiales kársticos y dominado por bosques de hoja larga . maderas planas de pino . Arctodus pristinus coexistió con aves del terror , gatos dientes de sable , perezosos gigantes ( Eremotherium , Megalonyx , Paramylodon ), armadillos gigantes ( Glyptotherium , Holmesina , Pachyarmatherium ), gonfoterios , hienas , cánidos ( Borophagus , Canis lepophagus ), pecaríes , llamas , berrendos enanos. y caballos de tres dedos . La fauna más pequeña incluía cóndores , raíles , patos , puercoespines y caimanes. [126] [127]
Evolucionando a partir del A. pristinus más pequeño hace unos 1,36 millones de años, los estudiosos de hoy en día concluyen en su mayoría que Arctodus simus era un omnívoro colosal y oportunista , con una dieta flexible y adaptada localmente similar a la del oso pardo . [44] [60] [17] [93] [37] Si Arctodus simus no fuera en gran medida herbívoro, [2] [26] la recolección de cadáveres de megaherbívoros y la matanza ocasional de depredadores habrían complementado las grandes cantidades de vegetación consumidas. Cuando esté disponible. [44] [46] [17] [128]
Habitando principalmente en una zona desde el sur de Canadá hasta el centro de México en el oeste, hasta Pensilvania y Florida en el este, [7] [19] [129] A. simus también habitó en Beringia entre ~50.000 y ~23.000 antes de Cristo. Los hallazgos actuales abarcan desde el norte de Alaska hasta el Yukón . [16] [19] [129] Basado en la amplia distribución de la especie, Arctodus simus habitó una diversidad de condiciones climáticas y ambientes, [19] [26] [86] que van desde bosques boreales y tundra húmeda en el norte, [ 108] los bosques montanos de las tierras altas interiores de EE. UU ., [31] los lagos pluviales y los bosques de piñón y enebro del interior occidental de EE. UU. , [130] los bosques subtropicales y las sabanas mixtas del sur de EE. UU. y la meseta mexicana , [23] [28] [29] a los bosques de pino y encino del Cinturón Volcánico Transmexicano , el límite del reino Neártico . [12] Un estudio de 2009 que examinó las extinciones de megafauna en América del Norte observó 12 registros de Arctodus simus (<40.000 AP) de las mesetas intermontanas , 7 del sistema montañoso del Pacífico , 6 de cada uno de las llanuras interiores y las tierras altas interiores , 3 de las llanuras atlánticas. y 1 de las Tierras Altas de los Apalaches . [131]
A veces denominado oso bulldog, [132] [133] o gran oso de cara corta, [15] [134] Arctodus simus se ha recuperado de un número comparativamente pequeño de hallazgos en relación con otros grandes carnívoros, con la especie sugerida haber vivido en bajas densidades de población. [16] Sin embargo, A. simus era relativamente abundante en el oeste de América del Norte, con más del 50% de los especímenes de los Estados Unidos contiguos (<40.000 AP). [31] [86] Arctodus simus era parte integral de lo que se ha denominado la fauna Camelops , o alternativamente la fauna Camelops / "Navahoceros" , una provincia faunística centrada en el oeste de América del Norte. La fauna de Camelops también se caracterizó por bueyes arbustivos , perros de la pradera , berrendos enanos , perezosos terrestres de Shasta y leones americanos . La diversa flora de la provincia faunística de Camelops incluía coníferas montanas y parques de robles, arbustos y pastizales que se extendían a lo largo de la Cordillera de América del Norte al sur de Canadá, hasta el Valle de México . Esta provincia faunística albergaba una variedad de grandes mamíferos pastadores y ramoneadores. [27] [135] [136] Matheus sostiene que, a diferencia de otros carnívoros del Holoártico , A. simus no parecía tener un equivalente ecológico ("oso súper enorme") en el reino Paleártico . [52]
El Sistema Montañoso del Pacífico parece representar una cuna de la evolución de Arctodus simus . Los primeros hallazgos de Arctodus simus provienen de California, de sitios de la edad Irvingtoniana temprana y media , como Fairmead , [137] Irvington , [138] el condado de Riverside , [34] y Vallecito Creek . [139]
A pesar del cambio a ambientes áridos desde el Pleistoceno temprano al tardío del Valle Central (1,1 Ma a ~15 000 AP), Arctodus simus se mantuvo consistente con el consumo de recursos de C 3 . Este período vio la evolución desde entornos más húmedos dominados por bosques y pastizales mixtos y pantanos/praderas C 3 en Irvington y Fairmead, a las sabanas más áridas y mixtas C 3 -C 4 de McKittrick Tar Pits . Los lobos huargos y Arctodus simus fueron miembros constantes del gremio de depredadores local durante todo el Pleistoceno, mientras que los jaguares , Homotherium , Miracinonyx y Smilodon pasaron a ser Panthera atrox y coyotes . [28] Además del ramoneo, Arctodus podría haber competido con otros especialistas en buscadores de hábitats cerrados como Smilodon y Panthera atrox por ciervos ( Cervus y Odocoileus ), camélidos ( Hemiauchenia y Camelops ), Paramylodon y pecaríes . [28] Sin embargo, los especímenes recolectados en La Brea Tar Pits muestran evidencia de que A. simus prefería una dieta herbívora. A. simus es particularmente famoso por los fósiles encontrados en La Brea Tar Pits, con 33 individuos recuperados (la mayor cantidad de cualquier localidad). [140] [21] [141] Como solo se ha encontrado un juvenil en La Brea, se sugiere que A. simus era solitario. [128] Muchos más hallazgos provienen de California, [7] [5] Isla de Vancouver, [17] [90] y Washington , [90] donde el bosque/matorrales semiáridos pasó a ser estepa forestal , [142] y pastizales abiertos/brezales. [90]
Comparativamente, el Sistema de las Montañas Rocosas tenía la menor cantidad de especímenes de Arctodus simus en el oeste de América del Norte. [31] Sin embargo, uno de los Arctodus simus más jóvenes data de una cueva cerca del embalse de Huntington, Utah, que se encuentra a una altura de 2.740 m (~ 9.000 pies). Las Montañas Rocosas centrales y meridionales pueden haber actuado como refugios para la megafauna de los parques boreales de la meseta, como Arctodus simus , [61] [27] siendo el espécimen de Huntington la única megafauna extinta confirmada que data del Dryas más joven de la Gran Cuenca . [143] Se han encontrado otros restos en Wyoming (como Natural Trap Cave ), [144] [145] y Montana. [146] [147]
Las mesetas intermontanas tenían el mayor número de especímenes de Arctodus simus al sur de las capas de hielo. [31] [131] La región ha producido algunos de los especímenes más grandes de A. simus, incluido el que alguna vez fue el espécimen más grande registrado, de Salt Lake Valley, Utah. [50] En contraste con otras partes de América del Norte, las mesetas recibieron más precipitaciones durante el Pleistoceno tardío, cuando el aire enfriado por los glaciares chocó con el aire caliente del desierto. Como resultado, esto amplió enormemente la gama de parques subalpinos, bosques de piñón, enebro y ponderosa , pastizales de artemisa y lagos pluviales donde hoy existe el desierto. [143] [142] [51] La cueva U-Bar de mediados de Wisconsin , Nuevo México, estaba cubierta de artemisa , pastos y bosques. La fauna notable que vivió junto a Arctodus simus incluyó al perezoso terrestre de Shasta, el buey arbustivo , los berrendos ( Stockoceros, Capromeryx ), los camelops , los Odocoileus , los caballos, el lince , el puma , el oso negro, las cabras montesas , los perros de las praderas y el murciélago vampiro de Stock . [30] [148] También se encontraron lobos huargos en asociación con Arctodus simus, y ambas especies son los grandes carnívoros más comunes de Rancholabrean Nuevo México. [51] Más allá de Utah y Nuevo México, [51] [149] [150] [151] [152] [153] también se han encontrado otros especímenes importantes de EE. UU. en Arizona, [7] el este de California, [154] Idaho, [ 7] Nevada, [155] y el este de Oregón . [156] [157] [158]
Las mesetas intermontanas se extendieron profundamente hacia México, donde los osos tremarctinos ( Arctodus simus y Tremarctos floridanus ) eran dominantes. [31] Arctodus simus se limitó a la meseta mexicana , que generalmente estaba ocupada por matorrales espinosos tropicales y bosques de matorrales. [159] [142] Un individuo de Arctodus simus de Cedral , San Luis Potosí, habitaba en vegetación cerrada, según la firma δ 13 C del individuo . Al consumir recursos de C 3 , su dieta puede haber incorporado especialistas locales de C 3 como tapires , llamas , camellos y perezosos terrestres de Shasta junto con vegetación ramoneada. El sitio, que incorpora árboles, hierbas y cactus, albergaba un bosque de galería abierta cerca de pastizales o matorrales con un clima húmedo . Este mosaico biodiverso de bosque y sabana era parte de la ecorregión más amplia de sabana mésica y bosques de piñón y enebro que Arctodus habitó en el Pleistoceno tardío en el centro de México y el suroeste de Estados Unidos . [29] [160] [161] Se han recuperado restos similares de las tierras altas de Jalisco , [162] Michoacán , [159] Puebla , [7] Estado de México , [163] [164] y Zacatecas . [dieciséis]
Las llanuras interiores estaban compuestas de pastizales de estepa templada, [142] y entre los especímenes obtenidos de esta región se encuentra uno de los Arctodus simus más grandes registrados actualmente, de las orillas del río Kansas. [165] Las graveras Doeden de finales del Irvington en Montana conservan un hábitat de pastizales abiertos, con bosques ribereños y probablemente algunos matorrales. [166] Arctodus simus coexistió con perezosos terrestres ( Megalonyx , Paramylodon ), mastodonte del Pacífico , camellos y Bootherium . [167] [168] [35] Como los bisontes aún no habían migrado a América del Norte, los mamuts y caballos colombianos dominaron estas primeras praderas de Illinois . [169]
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En la época rancholabreana , Arctodus simus , lobos grises y coyotes formaban parte de un gremio de depredadores en las grandes llanuras, y se les unieron los mamuts , camellos, hemiauchenia y berrendos americanos de Colombia. Mientras que las llanuras del norte se aridecieron hasta convertirse en una estepa fría (por ejemplo, el sitio de Mammoth , Dakota del Sur), [170] las llanuras del sur eran un parque con bosques ribereños de almez y grandes extensiones de praderas de pastos mixtos que se convertían en praderas húmedas , con una estacionalidad limitada. En el sur ( Lago Lubbock , Texas), a esta fauna se unieron Smilodon , lobos huargos , zorro gris y zorro rojo, depredando perros de la pradera, caballos ( Equus & Haringtonhippus ), pecaríes, Odocoileus , Capromeryx , Bison antiquus y Holmesina . [170] [171] Más allá de Texas, [172] Arctodus también se ha encontrado en Iowa, [173] Kansas, [7] [174] Nebraska, [7] y el sur de Canadá (Alberta y Saskatchewan), [175] [176 ] [177] que, cuando no estaba glaciar, habría formado un ecosistema de tundra con un corredor libre de hielo hacia Beringia. [178]
En las tierras bajas de las llanuras interiores orientales, las llanuras pasaron a un hábitat cerrado. En la cueva Sheriden del Pleistoceno terminal , Ohio, un hábitat en mosaico formado por marismas, bosques abiertos y pastizales irregulares albergaba a Arctodus simus , Cervalces scotti , caribúes, pecaríes ( Platygonus , Mylohyus ), castores gigantes , puercoespines y martas americanas . [179] [109] Se han encontrado restos similares en Indiana, [42] y Kentucky. [180] [181]
Al sur, las Tierras Altas Interiores tenían una densidad muy alta de especímenes de Arctodus simus (solo superada por el oso negro), [31] [86] debido a la alta tasa de preservación en la región rica en cuevas. La simpatía entre las dos especies es más evidente en Missouri: se ha encontrado Arctodus simus en asociación con osos negros en las cuevas de Riverbluff, Bat y Big Bear. [182] Big Bear Cave conserva cabello fosilizado asociado con Arctodus . [54] Durante el Último Máximo Glacial, a ambos osos se unieron lobos huargos, coyotes, jaguares, liebres con raquetas de nieve , marmotas y castores en Bat Cave, que también registra miles de restos de Platygonus . Esta fauna habitaba en un ecotono de bosques y pastizales bien irrigados con una fuerte influencia de taiga, aunque la región ocasionalmente pasaba por períodos más secos y herbáceos. Estos bosques abiertos estaban dominados por pinos y abetos , y en menor medida por robles . [183] [184] [185] [186] [187]
En comparación con otras regiones, Arctodus simus era relativamente raro en el este de América del Norte. [19] [31] [86] Al norte, las Tierras Altas de los Apalaches estaban dominadas por la taiga. [142] Saltville , Virginia, post-LGM , era un mosaico de áreas abiertas cargadas de pasto/hierbas entremezcladas con bosques boreales de dosel abierto (robles, pinos, abetos, abedules, abetos) y pantanos. En este entorno dominado por los recursos C 3 habitaban Arctodus simus , mastodonte , mamuts lanudos (más al sur) , Bootherium, caballos, caribúes, Megalonyx , lobos huargos , castores, Cervalces y una variedad de reptiles adaptados al calor, lo que sugiere que una especie más mésica y Clima menos estacional. Los graves daños óseos en el cadáver de un mamut causados por lobos huargos y Arctodus sugieren una relación de búsqueda de carroñeros potencialmente competitiva [188] [57] Se han encontrado restos adicionales en Virginia, [56] y Pensilvania . [7] [105]
Al sur, las llanuras atlánticas cubrían una gran extensión de tierras bajas, desde los bosques caducifolios abiertos de la costa atlántica hasta los bosques y matorrales semiáridos de Florida, pasando por los bosques de coníferas y abetos y el hábitat abierto de la llanura costera del Golfo. . Aunque escaso, este contraste de hábitats pone de relieve la adaptabilidad de Arctodus simus . En las localidades de Rainbow River y Lake Rousseau en Rancholabrean Florida, se han recuperado tres especímenes de Arctodus simus , junto con Smilodon , lobos huargos , jaguares, perezosos terrestres ( Megalonyx , Paramylodon ), llamas ( Hemiauchenia , Palaeolama ), danta de Vero , castor gigante, capibara. , Holmesina , caballos, Bison antiquus , mastodonte , mamuts colombianos y Tremarctos floridanus , en un clima similar al actual. Además, la abundancia de osos negros, y particularmente Tremarctos floridanus en Florida, ha llevado a una teorizada división de nichos de úrsidos en Florida, siendo Tremarctos floridanus herbívoro, y los osos negros y Arctodus simus siendo omnívoros, siendo Arctodus posiblemente más inclinado hacia el carnívoro. . [19] Hallazgos adicionales de Arctodus simus del sureste provienen de Alabama, [189] Arkansas, [190] Mississippi, [191] [192] [193] Carolina del Sur, [194] y Texas. [62] [195]
Beringia, mayormente aislada por las capas de hielo de la Cordillera y Laurentide, se considera ecológicamente separada del resto de América del Norte, siendo en gran medida una extensión de la gigantesca estepa euroasiática . [196] Sin embargo, la apertura ocasional de un corredor libre de hielo y la barrera migratoria de la brecha de Beringia significaron que el este de Beringia ( Alaska y el Yukón ) albergaba un conjunto único de fauna, con mucha fauna endémica de América del Norte floreciendo. [74] Esta estepa-tundra mayoritariamente abierta y sin árboles, dominada por pastos, juncos, Artemisia spp. , y una variedad de otras hierbas tenían un clima frío y seco, lo que evitó la glaciación. Actualmente, todos los especímenes de A. simus en Beringia han sido fechados en una ventana de 27.000 años (50.000 BP - 23.000 BP) del este de Beringia, [108] [17] [7] [53] mientras que restos adicionales sin fecha pueden ser de edad sangamoniana . . [197] [52] A diferencia de los carnívoros beringianos contemporáneos, A. simus aparentemente nunca habitó Beringia occidental (y por lo tanto Asia). [52] El cráneo más grande conocido de A. simus fue recuperado del Yukón y puede representar el espécimen más grande conocido. [46] [198]
La vertiente norte de Alaska <40.000 AP (ríos Ikpikpuk y Titaluk) conserva un entorno de tierras altas y llanuras aluviales, siendo los caballos, los bisontes y el caribú los herbívoros más poblados, y los mamuts lanudos, el buey almizclero , los alces y los antílopes saiga más escasos. Los leones de las cavernas , los osos ( Ursus arctos y Arctodus simus ) y los lobos de Beringia formaban el gremio de depredadores megafaunales. [199] [200] Los datos isotópicos implican que el caribú y el buey almizclero eran componentes principales de la porción carnívora de la dieta ártica de Arctodus simus , lo que sugiere que la vegetación más cálida y húmeda en los márgenes de la estepa seca de mamut (similar a la vegetación ácida y húmeda de la tundra que domina hoy ) era el hábitat preferido de Arctodus en Beringia. [100] [199]
Además, tras la inundación del estrecho de Bering y la expansión de la tundra húmeda y las turberas en el este de Beringia durante MIS-3 , los leones , los osos pardos y el Homotherium se extinguieron regionalmente ~35.000 antes de Cristo, mientras que los lobos y Arctodus persistieron. Al mismo tiempo, la mayoría de los herbívoros megafaunales de Beringia experimentaron cuellos de botella en su población, mientras que las poblaciones de mamuts disminuyeron constantemente. Esta restricción de presas y hábitat podría explicar las extinciones. Sin embargo, leones de las cavernas y osos pardos genéticamente distintos aparecen en MIS-2 alrededor de la extinción de Arctodus en una Beringia resurgida ~ 23.000 AP, abriendo la posibilidad de que estuviera en juego algún nivel de competencia. [108] [100] [201] [202] [203] Se ha explorado la idea de que Arctodus tenía una relación cleptoparásita con los lobos y el Homotherium en Beringia, [100] con la posibilidad adicional de que Arctodus compitiera con éxito contra los osos pardos y el Homotherium por acceso al caribú pre- LGM . [103]
La extinción local de Arctodus en Beringia ~23.000 AP (posiblemente debido al fuerte enfriamiento climático asociado con el Evento Heinrich-2 ), [108] [17] fue mucho más temprana que en otras partes de su área de distribución. Aunque fue recolonizado por leones de las cavernas y osos pardos de Eurasia, Arctodus no repobló Beringia una vez que el corredor libre de hielo hacia el sur se reabrió más tarde en el Pleistoceno. [108] [204]
Leyenda:
A. pristinus ( blancano tardío / irvingtoniano )
Pleistoceno temprano/medio (Irvingtoniano) A.simus
Pleistoceno tardío ( Rancholabreano ) A. simus
Fechado por radiocarbono A.simus (Fecha 14C (1σ), ≤50.000 BP)En el Pleistoceno temprano, Arctodus pristinus era mucho más poblado en el sureste de América del Norte, mientras que el oso negro era más común en el noreste. [205] El oso negro ha habitado América del Norte desde al menos el Pleistoceno medio , [102] mientras que Tremarctos floridanus , un oso tremarctino que habitaba el oeste de América del Norte en ese momento, es muy similar a A. pristinus en términos de tamaño, anatomía esquelética, y preferencias dietéticas. [2]
A pesar de esto, en general, los grandes fósiles de tremarctina del Pleistoceno temprano y medio de Florida se consideran A. pristinus , mientras que los del Pleistoceno tardío de Florida se consideran T. floridanus . De hecho, se cree que los osos negros y Tremarctos floridanus solo colonizaron Florida con la extinción de A. pristinus (los cuales solo aparecieron en Florida en el Pleistoceno tardío ); sin embargo, todavía se puede encontrar T. floridanus en sitios más antiguos de Florida. . [2] T. floridanus posiblemente estaba siendo un reemplazo ecológico de A. pristinus , y los hallazgos de T. floridanus estaban muy extendidos en Rancholabrean Florida y el sureste de los Estados Unidos. [2] [23] [31]
Se cree que la evolución de Arctodus simus , la competencia con Tremarctos floridanus y los osos negros , y posiblemente la transición de la Florida del Pleistoceno de un hábitat cálido, húmedo y densamente boscoso a un bioma aún cálido, pero más seco y mucho más abierto, son factores detrás de la gradual desaparición de Arctodus pristinus en el Pleistoceno Medio (300.000 AP). [19] [31] Hay registros dudosos de A. pristinus en Carolina del Sur y California del Pleistoceno tardío , [67] [206] sin embargo, estos son muy controvertidos, [122] [93] con investigaciones modernas que establecen que A. pristinus existe entre el límite Plioceno-Pleistoceno y el Pleistoceno Medio. [2] [19] [122]
El paralelo ecológico más comúnmente aceptado de Arctodus simus en la literatura científica es el oso pardo. [44] [60] [17] Tanto los osos pardos como Arctodus simus exhiben un alto grado de variabilidad dietética y, aunque son en gran parte herbívoros , la carne puede ser un elemento dietético importante para ciertas poblaciones de ambas especies. [100] Además, el potencial del cleptoparasitismo habitual se observa a menudo en Arctodus , siendo los osos pardos oportunistas, curiosos y regularmente robando presas de depredadores más pequeños. [71] [100] Una teoría pasada detrás de la extinción de Arctodus simus es que A. simus puede haber sido superado por los osos pardos cuando estos últimos se expandieron hacia el sur desde el este de Beringia ~ 13.000 AP, y gradualmente se establecieron en América del Norte. [48]
Sin embargo, esto ha sido refutado a medida que nuevas fechas establecen una coexistencia extendida, con algunos restos aislados de A. simus siendo reevaluados como osos pardos. [108] [17] Los osos pardos (junto con leones , bisontes y zorros rojos ) emigraron por primera vez a América del Norte a través de Beringia durante la Glaciación Illinoiana , y los osos pardos llegaron por primera vez entre ~177.000 AP y ~111.000 AP en Beringia Oriental. [108] Las divergencias genéticas sugieren que los osos pardos migraron por primera vez hacia el sur durante MIS-5 (~92.000 - 83.000 AP) tras la apertura del corredor libre de hielo, [108] [102] y los primeros fósiles se encontraron cerca de Edmonton (26.000 AP). [17] A escala continental, aunque el oso pardo y Arctodus simus fueron simpátricos en ocasiones cuando los osos pardos se extendieron por América del Norte, Arctodus simus típicamente pudo haber dominado las interacciones competitivas y desplazado a los osos pardos de localidades específicas. [17] Además, la coexistencia prolongada de Arctodus con los osos negros puede haber impuesto importantes limitaciones a la evolución del oso negro. [15]
Al final del Pleistoceno, una de las razones por las que los osos pardos persistieron cuando Arctodus simus se extinguió fue porque Arctodus pudo haber sido menos flexible para adaptarse a entornos nuevos y rápidamente cambiantes que impactaron la disponibilidad o calidad de los alimentos y el hábitat. [17] Se han descubierto osos pardos y Arctodus juntos en Alaska (entonces Beringia) entre 50.000 y 34.000 años antes de Cristo, [108] y en depósitos del Pleistoceno posterior en la isla de Vancouver , California , Wyoming y Nevada. [7] [17]
Los valores de isótopos ( δ 13 C y δ 15 N ) en numerosos especímenes de Arctodus simus de Beringia sugieren que A. simus generalmente ocupaba un nivel trófico más alto en comparación con los osos pardos invasores. Si bien algunos osos pardos de Beringia consumían salmón además de vegetación, se observó principalmente una reducción en el consumo de carne terrestre. Por otro lado, los datos de especímenes beringianos de Arctodus se agruparon mucho más estrechamente y sugirieron que sólo las fuentes terrestres de carne eran importantes para el Arctodus beringiano . [59] El hecho de obligar a un oso más pequeño a seguir una dieta más herbívora se ha comparado con la relación moderna entre los osos pardos y los osos negros americanos. [71] [100] Donde se superponen, los osos negros ocupan el nicho trófico inferior, con menores densidades de población, rangos territoriales mucho más pequeños y migraciones estacionales. [102] El hecho de que Arctodus simus (junto con el cambio climático local) pueda haber excluido a los osos pardos del este de Beringia entre ~34.000 y ~23.000 antes de Cristo sugiere además que Arctodus pudo haber sido típicamente dominante sobre los osos pardos. [201] [202] Cuando Arctodus se extinguió en Beringia ~23.000 AP, los osos pardos recolonizaron Beringia , pero tenían dietas más carnívoras que sus parientes de Beringia antes de ~34.000 AP. Esto refuerza la idea de que estos osos compitieron por recursos y nichos similares. [108] [17] La extinción y la repoblación se evidencian además por la alta diversidad genética (mitocondrial) de los osos pardos de Beringia en contraste con el Arctodus simus de Beringia . También se ha planteado la hipótesis de que este contraste en la diversidad genética sugiere que, si bien las hembras de osos pardos tienen un área de distribución permanente , las hembras de Arctodus simus pueden no tenerlo (al menos no en la misma medida). [91] [108]
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Los osos pardos, los osos negros y Arctodus simus coexistieron en la isla de Vancouver una vez que la isla se desglació ~14.500 antes de Cristo. [102] [17] Según un análisis de isótopos, los tres osos dependían de recursos terrestres, con los osos negros ocupando una posición trófica claramente más baja en relación con el oso pardo, con Arctodus ocupando una posición intermedia. Esto puede ser una subestimación, ya que se cree que los especímenes de Arctodus de la isla de Vancouver son hembras; Según los osos pardos y negros, las hembras de A. simus pueden haber tenido una disminución significativa en el consumo de proteínas en comparación con los machos de A. simus cuando coexistieron con osos pardos. Además, un análisis de los datos de Arctodus sugirió que al consumir proteínas, se prefería la carne . [102] Es posible que cada especie estuviera especializada en diferentes entornos ambientales , que varían mucho entre pequeñas áreas geográficas de la isla montañosa, aunque tanto Arctodus simus como los osos pardos parecían haber preferido hábitats más abiertos. [102]
Ambos osos gigantes de cara corta, Arctodus simus y Arctotherium angustidens , alcanzaron tamaños corporales enormes, en un ejemplo de evolución convergente . [76] Sin embargo, más allá del gigantismo, existen diferencias notables entre las especies. Arctotherium angustidens no sólo alcanzó un peso máximo más alto (un espécimen excepcional se calculó en ~1.670 kilogramos (3.680 lb)), sino que A. angustidens era un animal mucho más robusto , en contraste con el grácil Arctodus simus . [38] Excluyendo el espécimen excepcional, Arctotherium angustidens se había calculado en un rango de peso entre 1200 kilogramos (2600 lb) y 412 kilogramos (908 lb), [207] [44] y se dice que los especímenes más grandes de cualquiera de las especies son comparables. a otro. [207] [60] También se ha sugerido que Agriotherium africanum , pariente del panda, comparte convergencias ecomorfológicas con Arctodus simus. [46] Junto con el gran tamaño, las dos especies convergieron en varias adaptaciones, incluido un cráneo con tribunas cortas y anchas, fosa premaseterina en la mandíbula, posibles tijeras carnasiales (P4 y m1) y extremidades largas (en relación con la longitud del cuerpo). Estas características también fueron compartidas por otros osos extintos ( Agriotherium , Huracan y Arctotherium bonariensis ). [46] Sin embargo, mientras que Agriotherium y Huracan tienen adaptaciones definitivas para dietas ricas en carne derivadas de un estilo de vida depredador y corredor, Arctodus simus carece de adaptaciones similares más allá de extremidades proporcionalmente más largas. [72]
Una interacción documentada con el pueblo Clovis está presente en Lubbock Lake Landmark , Texas. Un Arctodus simus probablemente ya fallecido fue procesado para la subsistencia (las marcas de carnicería indicaban desollado, descarnado y desarticulado) y para la producción de herramientas, de manera muy similar a un cadáver de mamut (~13.000 BP / 11.100 14 C BP). [208] [209] Además, se han encontrado otros restos del Arctodus simus en asociación con artefactos paleoindios en Sheriden Cave , Ohio, [179] [109] [210] y Huntington Dam, Utah, [61] con un Fragmento de hueso de pie de A. simus de Spalding , Idaho, también carbonizado. [211] [212] Se ha debatido la relación directa entre los humanos y algunos restos de Arctodus asociados. [213] [214] [215] La caza humana y la matanza de gran megafauna, particularmente mamuts y mastodontes, probablemente habrían puesto a las personas en competencia con Arctodus simus . La defensa contra estos grandes osos y el abandono de los cadáveres son resultados plausibles, [17] junto con el posible almacenamiento en caché y eliminación de los restos de los cadáveres bajo el agua para enmascarar el olor de Arctodus . [216]
A finales de la década de 1980, Val Geist planteó la hipótesis de que la "fauna rancholabreana especializada, agresiva y competitiva ", como Arctodus , constituía una barrera para los humanos (junto con otra megafauna siberiana como los alces, los lobos grises y los osos pardos) cuando migraban a América del Norte (tanto Beringia como Beringia). y debajo de las capas de hielo ). [217] Los machos de A. simus eran los mamíferos terrestres carnívoros más grandes y poderosos de América del Norte, con la especialización potencial en la obtención y dominación de recursos distantes y escasos. Los humanos en esta hipótesis, aunque familiarizados con los osos pardos, no habrían podido evitar la depredación ni competir eficazmente con Arctodus simus y otros grandes carnívoros norteamericanos del Pleistoceno, lo que dificultaría la expansión humana en Beringia e imposibilitaría al sur de las capas de hielo. [17] [71] [52] Sin embargo, esta teoría nunca ha sido aceptada por los antropólogos. [52] Paul Matheus sostiene que había diferencias ecológicas insignificantes a lo largo de la gigantesca estepa, y que los humanos compitieron con éxito contra osos de las cavernas , hienas de las cavernas , leones de las cavernas , leopardos, tigres y lobos territoriales en Eurasia antes de llegar al este de Beringia, e incluso los cazaron. El solitario Arctodus era un improbable impedimento para la expansión. [52] De hecho, las nuevas fechas establecen una coexistencia extendida de humanos y megafauna como Arctodus en toda América del Norte. [218] [219] [220] [221]
Los humanos emigraron a América del Norte a través de la gigantesca estepa siberiana , llegando al este de Beringia (Alaska y el Yukón). Sin embargo, la migración se detuvo en la capa de hielo de América del Norte , que separó Beringia y el sur de América del Norte durante la mayor parte del Pleistoceno tardío. [222] Tanto los humanos como Arctodus datan por primera vez de ~50.000 AP en Beringia, ambos de sitios en el Yukón, y coexistieron hasta que Arctodus se extinguió en Beringia ~23.000 AP durante el Último Máximo Glacial . Esta coexistencia continuó durante la extinción regional de otros depredadores de Beringia, como los leones de las cavernas, los osos pardos y los gatos dientes de sable . [108] Los sitios importantes de ocupación humana anterior a LGM en Beringia incluyen Old Crow Flats y el Klondike , [223] [224] el valle del río Kuparuk , [225] y las cuevas de Bluefish . [226] [227]
La colonización humana de América del Norte al sur de las capas de hielo refuta aún más la idea de que Arctodus fuera una barrera para la migración. El sitio pre-Clovis más antiguo universalmente aceptado al sur de Beringia son las huellas de White Sands en Nuevo México, que datan de ~22.000 cal. BP. [218] Otros sitios anteriores al LGM en América, como la Cueva Chiquihuite , [228] [219] Valsequillo , [229] El Cedral, [230] Santa Elina, [220] Gault , [231] y Hartley Mammoth Site , [232] afirman que los humanos proliferaron junto a la megafauna (como Arctodus ) en el sur de América del Norte durante más de diez mil años. [219] [221] [231] [232] [233] Los humanos estaban definitivamente extendidos por todo el continente americano hace al menos 15.000 años antes de Cristo. [17] [221]
Arctodus pristinus se extinguió a finales del Irvingtoniano (hace 300.000 años), [19] y se registró por última vez en el sitio Coleman 2A, Florida. [234] Con la extinción de Arctodus pristinus , Arctodus simus se convirtió en el representante final del género. Arctodus simus se extinguió hace unos 12.800 años, y es una de las megafaunas más recientemente extinguidas en América del Norte, datada de manera confiable dentro del límite Pleistoceno-Holoceno (13.800 AP - 11.400 AP). [235] [131] [236] La flexibilidad dietética tanto local como regionalizada ha sido un factor sugerido para la longevidad de la especie. [86]
Varios factores, incluido el agotamiento del número de grandes herbívoros, [47] [43] la disminución de la calidad nutricional de las plantas durante el cambio climático y la competencia con compañeros omnívoros (humanos y osos pardos) por los recursos alimentarios, se han sugerido como la causa de La extinción de Arctodus simus . [208] Sin embargo, múltiples estudios ponen en duda que los osos pardos sean culpables de la extinción de Arctodus simus , siendo el oso pardo más bien un reemplazo ecológico que se adapta mejor al cambio. [31] [17] [43] Además, no hay evidencia sistemática de que los humanos cazaran grandes carnívoros extintos del Pleistoceno en América del Norte, ni ninguna indicación clara de participación humana directa en la extinción de Arctodus simus . [17] Además, la evidencia de desgaste dental de Rancho La Brea no sugiere que la escasez de alimentos fuera la culpable de la desaparición de carnívoros de gran cuerpo como Arctodus simus . [21]
De los factores discutidos, los cambios de vegetación en el Pleistoceno tardío pueden haber sido particularmente desfavorables para Arctodus simus, debido a una reducción de la calidad del alimento para su subsistencia. Por ejemplo, en la isla de Vancouver (~13.500 AP), la vegetación cambió rápidamente de bosques abiertos con abundante pino torcido a bosques cada vez más cerrados con abetos , cicuta de montaña y aliso rojo tolerantes a la sombra . Estos cambios, efectivos alrededor del año 12.450 AP, apuntan hacia condiciones frías y húmedas durante el estadio Dryas Reciente . Los bosques densos continuaron expandiéndose a principios del Holoceno . Aunque Arctodus simus no estaba restringido a áreas abiertas y podía habitar en diferentes ambientes, el momento del cambio regional de un hábitat de bosque de pinos abierto a una vegetación densamente boscosa implica que estos cambios en la vegetación contribuyeron a la extinción local de Arctodus simus , junto con muchas otras megafaunas. [17]
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Arctodus simus tenía un nivel muy bajo de diversidad genética en la mayoría de los especímenes muestreados, aunque era una muestra con un sesgo beringiano y temporal (<44.000 AP). En una variedad de megafauna del Pleistoceno tardío de Eurasia y América se ha observado una pérdida y / o reemplazo de linajes de ADN mitocondrial antes del Último Máximo Glacial y una disminución en el tamaño de la población de una población previamente genéticamente diversa. [91] [237] El hecho de que el individuo de Sheriden Cave, Ohio, estuviera muy estrechamente relacionado con especímenes de Beringia puede respaldar aún más esta idea, ya que estas poblaciones posiblemente habían estado aisladas antes del Último Máximo Glacial (decenas de miles de años). [91]
La falta de diversidad genética se ha atribuido a una capacidad reducida para adaptarse a las condiciones ambientales. Los tamaños pequeños de población pueden ser característicos de los osos tremarctinos: el oso de anteojos, si bien tiene bajos niveles de diversidad genética, no presenta signos de un cuello de botella genético reciente. Sin embargo, los osos pardos tenían poblaciones de origen diversas y simpátricas en Eurasia, lo que permitió repoblaciones/reinvasiones en América. Si Arctodus simus hubiera experimentado cuellos de botella genéticos o extinciones locales antes del Último Máximo Glacial, Arctodus no habría podido complementar su reducida diversidad genética con nuevos migrantes como podría hacerlo el oso pardo, haciéndolos vulnerables a la extinción. [91]
La fecha más reciente para Arctodus simus es alrededor del 12.700 AP de la cueva Friesenhahn , Texas, calibrada a partir de 10.814 ± 55 años de radiocarbono ( 14 C AP). Sin embargo, esta fecha debe considerarse con cautela, ya que los análisis sugieren que la proteína de colágeno se degradó. Una vértebra de Bonner Springs , Kansas, data de ca. 12.800 AP (basado en 10.921 ± 50 años de radiocarbono) de colágeno bien conservado. Sin embargo, otra datación por radiocarbono de un laboratorio diferente en la misma vértebra amplía la posible edad de la vértebra a entre 9.510 y 11.021 14 C BP (a 2 σ ). Sin embargo, un espécimen de Huntington Dam , Utah, también data de ca. 12.800 AP a partir de dos fechas de radiocarbono (10.870 ± 75 y 10.976 ± 40 14 C AP) y, por lo tanto, se considera confiable. [56] [235]
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Una propuesta anterior preveía a A. simus como un depredador brutal que abrumaba a una megafauna muy grande pero lenta con su gran fuerza física. [73] Sin embargo, a pesar de ser muy grandes, sus extremidades eran demasiado gráciles para tal estrategia de ataque, [73] [75] [52] significativamente más gráciles que Arctotherium angustidens . [38]
Debido a sus largas patas, una hipótesis alternativa sugerida por Björn Kurtén es que pudo haber cazado corriendo herbívoros del Pleistoceno como caballos salvajes y antílopes saiga , idea que en un momento le valió el nombre de "oso corredor". [43] [44] [133] Sin embargo, durante la persecución de animales de caza veloces, la gran masa física del oso, su columna vertebral inflexible y su andar plantígrado serían una desventaja; Los osos pardos modernos pueden correr a la misma velocidad, pero se cansan rápidamente y no pueden seguir persiguiéndolos por mucho tiempo. En consecuencia, aunque un Arctodus de 700 kg (1500 lb) pudo haber alcanzado una velocidad máxima de 51 kilómetros por hora (32 mph), todos los osos modernos tienen velocidades máximas significativamente más bajas que los cálculos de velocidad basados en la masa. Como resultado, el paleontólogo Paul Matheus sugiere que la velocidad máxima de Arctodus era de 40 a 45 km/h (25 a 28 mph). Los esqueletos de Arctodus no se articulan de una manera que hubiera permitido giros rápidos, una habilidad que se requiere de cualquier depredador que sobreviva persiguiendo presas ágiles. [39] [46] [73] Piernas proporcionalmente más altas, tronco corto, extremidades alargadas proximalmente, una zancada que tenía poco o ningún intervalo sin apoyo, ojos pequeños y orientados lateralmente y caninos proporcionalmente cortos, inadecuados para ataques espinales y traqueales. Complicó aún más la caza de emboscadas como estilo de vida para Arctodus . [26] [46] [72]
Además, la falta de adaptaciones depredadoras definitivas (como la ausencia de caninos comprimidos lateralmente y carnassiales construidos para triturar y moler en lugar de esquilar la carne) pone en duda cualquier interpretación hipercarnívora de Arctodus en toda la especie. [44] [77] [46] [69] Los requisitos anatómicos para un oso grande, corredor e hipercarnívoro están presentes en Huracán y Agriotherium , pero no en Arctodus . [72] [238] Las adaptaciones para el comportamiento depredador son muy divergentes en los úrsidos frente a otros carnívoros, y características como una tribuna corta y carnasiales largos no son indicativos de un estilo de vida depredador en Arctodus . [69] Aunque el único úrsido hipercarnívoro vivo , el oso polar, también carece de tijeras carnasiales , la especialización de la especie en presas pequeñas y su dependencia de la grasa (en lugar de la carne más gruesa) invalida una comparación con Arctodus . [26] [46] [69] Por lo tanto, la carnivoría se limitó a la recolección regular de cadáveres y a la caza oportunista, como es el caso del oso pardo moderno. [43] [44] [46]
La idea de que Arctodus era un cleptoparásito obligado fue propuesta principalmente por Paul Matheus. [39] Según este modelo, A. simus estaba mal equipado para ser un depredador activo, habiendo evolucionado como un carroñero especializado adaptado para cubrir un área de distribución extremadamente grande con el fin de buscar cadáveres de megamamíferos distribuidos de manera amplia y desigual . [46] Habría habido una presión selectiva adicional para aumentar el tamaño corporal, de modo que Arctodus pudiera obtener y defender cadáveres de otros carnívoros grandes, algunos de los cuales eran gregarios, o ahuyentarlos de sus presas y robarles su comida. [73] Matheus calculó que con una dieta hipercarnívora , un Arctodus de Beringia de 700 kg (1500 lb) necesitaría consumir ~5853 kilogramos (12 904 lb) de carne por año, el equivalente a 12 bisontes , 44,6 caballos o 2 lanudos . mamuts (ajustado para las partes no comestibles del cuerpo). Por lo tanto, Arctodus habría tenido que obtener 100 kg (220 lb) de carne/ carroña comestible cada 6,25 días (16 kg (35,3 lb) por día). [39] [71] [239]
Además, la tribuna corta , que provoca un aumento de las fuerzas de los músculos que cierran la mandíbula ( temporal y masetero ), puede haber sido una adaptación para romper huesos con sus anchos carnasiales . Este uso de los dientes P4 y m1 está respaldado por el gran desgaste de estos dientes en individuos viejos de Arctodus simus y Agriotherium (otro oso gigante). [46] Además, el esmalte dental fortalecido en Arctodus puede haber evolucionado para romper el hueso. [68] Además, al menos en Beringia , las estrategias de crecimiento conservadoras, las largas vidas y las bajas tasas de mortalidad natural de los caballos y mamuts deberían haber proporcionado cadáveres distribuidos de manera algo uniforme durante todo el año (a diferencia de rumiantes como el bisonte , cuya mortalidad alcanza su punto máximo a finales del invierno para inicio de la primavera). [71] Finalmente, el hecho de que Arctodus y la hiena de las cavernas no se extendieran a Siberia y América del Norte respectivamente sugiere que alguna forma de exclusión competitiva estaba en juego. [63]
La hipótesis del cleptoparásito ha sido cuestionada repetidamente. La tribuna corta y ancha de Arctodus es una característica que también comparte con el oso malayo y el oso de anteojos , ambos omnívoros . [44] Los carroñeros especializados, como las hienas, muestran patrones distintivos de daño en los molares al romperse los huesos. Basándose en la falta de desgaste por "rotura de huesos" en especímenes de Rancho La Brea , los investigadores concluyeron en 2013 que Arctodus simus no era un carroñero especializado. De los osos vivos, esta población de A. simus mostró los patrones de desgaste de los dientes más similares a los de su pariente vivo más cercano, el oso de anteojos , que puede tener una dieta muy variada que va desde la omnívora hasta la herbivoría casi pura. [26] [21]
Además, se encontraron graves fracturas de coronas dentales e infecciones alveolares en el oso gigante de cara corta de América del Sur ( Arctotherium angustidens ). Estos se interpretaron como evidencia de que se alimentaban de materiales duros (por ejemplo, huesos), lo que podría indicar tentativamente que estos osos hurgan regularmente en cadáveres de ungulados obtenidos mediante cleptoparasitismo . Sin embargo, tales patologías dentales no se observaron en varios especímenes de A. simus, aparte de las facetas de fuerte desgaste de los individuos viejos. [44] En cambio, el daño dental recuperado (desgaste de incisivos, cálculos dentales y caries) es de origen herbívoro. [54] [86] [17] Además, en 2015, los investigadores que revisaron los vínculos entre la rotura canina, los patrones de textura de microdesgaste y los carnívoros de La Brea descubrieron que A. simus consumía alimentos más suaves pero más duros que los osos negros y los osos polares, y evitaba los alimentos duros/quebradizos. como el hueso, y reafirmó las afinidades entre A. simus y los osos de anteojos modernos, en gran parte herbívoros. [95] Además de las hienas, mucha otra fauna no cruzó la brecha rancholabreana de Beringia , como el tejón americano , el Bootherium y el rinoceronte lanudo ). [240] [241] [242]
Además, la relativa falta de restos de Arctodus en trampas para depredadores como La Brea Tar Pits sugiere que Arctodus no competía regularmente por los cadáveres. [86] Aunque La Brea ha producido más especímenes de Arctodus simus que cualquier otro sitio, Arctodus representa sólo el 1% de todos los carnívoros en los pozos. [95] Aunque es más abundante que los osos pardos y los osos negros , Arctodus se calculó hasta su abundancia continental de referencia, en contraste con la sobreabundancia de otros grandes carnívoros. [243] Se calculó una tasa similar (~0,9%) de abundancia relativa para Arctodus en comparación con otra megafauna en la cueva Natural Trap en Wyoming en 1993. [244] Además, los análisis de isótopos de especímenes de Arctodus de Beringia sugieren que Arctodus tenía un bajo consumo. tasa de caballos y mamuts en Beringia, a pesar de que esas especies representan ~50% de la biomasa disponible en Beringia. [100] Más evidencia proviene de la evolución del tamaño del cerebro en relación con el tamaño del cuerpo: los osos con dietas altas en calorías y que no exhiben latencia mostraron una correlación débil pero significativa con un mayor tamaño relativo del cerebro. Arctodus simus se situó entre el probable hipercarnívoro Cephalogale y el casi exclusivamente herbívoro oso de las cavernas eurasiático e Indarctos , lo que sugiere omnívoro. [245]
