El oso pardo ( Ursus arctos) es uno de los animales más omnívoros del mundo y se ha registrado que consume la mayor variedad de alimentos de todos los osos. [1] A lo largo de su vida, esta especie siente curiosidad por la posibilidad de comer prácticamente cualquier organismo u objeto que encuentre. Ciertamente, ningún otro animal en sus ecosistemas, salvo quizás otras especies de osos y los humanos, puede afirmar que se alimenta de una gama tan amplia de oportunidades dietéticas. Prefieren alimentos que sean abundantes y fáciles de obtener. La estructura de su mandíbula ha evolucionado para adaptarse a sus hábitos dietéticos. Su dieta varía enormemente en sus diferentes áreas en función de la oportunidad. [2] [3] En primavera, la carroña, los pastos, los brotes, las juncias y las hierbas que les proporciona el invierno son los pilares de la dieta de los osos pardos de casi todas las partes de su distribución. [1] Las frutas, incluidas las bayas, se vuelven cada vez más importantes durante el verano y principios del otoño. Las raíces y los bulbos se vuelven críticos en otoño para algunas poblaciones de osos del interior si las cosechas de frutas son escasas. [1] La variabilidad dietética se ilustra en el oeste de los Estados Unidos , ya que la carne representó el 51% de la dieta anual promedio de los osos pardos del Parque Nacional de Yellowstone , mientras que representó solo el 11% de la dieta anual de los osos pardos del Parque Nacional Glaciar, unos cientos de millas al norte. [4]
A pesar de su reputación, la mayoría de los osos pardos no son altamente carnívoros, ya que obtienen hasta el 90% de la energía de su dieta de materia vegetal. [5] Los osos pardos a menudo se alimentan de una variedad de plantas, incluidas bayas , hierbas , flores , bellotas ( Quercus ssp.) y piñas, así como musgos y hongos como las setas . [2] En total, se han identificado más de 200 especies de plantas en sus alimentos. [6] Podría decirse que las dietas más herbívoras provienen de las partes templadas más cálidas de Eurasia , ya que más del 90% de la dieta puede ser herbívora. Estos incluyen países y regiones como España , Eslovaquia , la mayor parte de los Balcanes, incluida Grecia , Turquía , el Himalaya y presumiblemente el Medio Oriente . [7] [8] [9] [10] [11] En muchas partes del interior de América del Norte, la dieta de los osos pardos se basa en un 80 a 90% en plantas, pero la carne animal puede ser mucho más importante en algunas áreas. [12] [13] [14] [15] Se ha descubierto que estar restringido a una dieta principalmente vegetariana impone restricciones al crecimiento y tamaño de los osos que viven de ellos, en gran parte porque sus sistemas digestivos no procesan las plantas tan bien como las grasas y proteínas animales. [16] [6] [17]
Entre todos los osos vivos, los osos pardos están especialmente equipados para excavar en busca de alimentos duros, como raíces y brotes . Utilizan sus garras largas y fuertes para excavar la tierra y alcanzar las raíces, y sus poderosas mandíbulas para morderlas. [2] En su mayor parte, la vida vegetal consumida en primavera, predominantemente raíces inmediatamente después de la hibernación y hierbas más tarde en la primavera, no es muy nutritiva para los osos y principalmente evita el hambre y la inanición hasta que haya alimentos más nutritivos disponibles. Los osos pardos tienen dificultad para digerir grandes cantidades de alimentos duros y fibrosos. [18] [19] Las raíces de Hedysarum se encuentran entre los alimentos más consumidos en toda la zona de distribución y pueden convertirse en sustitutos importantes si no se dispone de alimentos estables como las frutas. [14] [20] Los cormos y bulbos son importantes cuando están disponibles, ya que son una de las mayores fuentes de proteínas en la vida vegetal, al igual que los frutos duros como las bellotas . Los osos pardos tienen acceso restringido a mástiles duros en comparación con los osos negros americanos y asiáticos debido a las limitadas habilidades de escalada de los osos adultos y, por lo tanto, se limitan en gran medida a mástiles caídos al suelo, pirateados de otras criaturas o dentro de un alcance de aproximadamente 3 m (9 pies 10 pulgadas) que los osos pueden estirar con sus patas extendidas y de pie sobre sus patas traseras. [21] Los mástiles duros pueden convertirse en el alimento más importante (aunque se consumen principalmente a fines del verano y el otoño) cuando están disponibles en grandes cantidades, como en Hokkaido , Italia y España . [18] [22] [23] [24] Uno de los alimentos más importantes en la región de las Montañas Rocosas de los Estados Unidos es el piñón de corteza blanca ( Pinus albicaulis ), que se obtiene quizás la mayoría de las veces asaltando los escondites, una vez abundantes, de las ardillas rojas americanas ( Tamiasciurus hudsonicus ) en lugar de buscar alimento directamente. [25] La disminución de los piñones de corteza blanca debido a la introducción involuntaria por parte del hombre del hongo invasor y virulento Cronartium ribicola ha obligado a su vez a los osos pardos a buscar fuentes de alimento alternativas, muchas de las cuales son carnívoras. [26] [27] [28] En un estudio alimentario griego, se encontró que los mástiles blandos superaban a los mástiles duros como fuente de alimento, y aproximadamente una cuarta parte de la dieta anual consistía en la legumbre Medicago . [9]
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Las frutas y bayas son indispensables para los osos pardos en la mayoría de las áreas como un alimento de alto contenido energético para los osos, que es necesario para sobrevivir al ciclo de hibernación. La variedad de frutas consumidas es alta, y la mayoría de las plantas frutales silvestres conocidas en América del Norte templada y Eurasia atraen a los osos pardos a fines del verano y el otoño. [18] [29] Entre las frutas más destacadas que se encuentran en sus alimentos en toda el área de distribución se incluyen muchas especies de Prunus , incluidas ciruelas pasas y cerezas , arándanos ( Empetrum nigrum ), peras ( Pyrus ssp. ), manzanos silvestres ( Malus ssp. ), zarzas ( Rubus fruticosus ), frambuesas ( Rubus idaeus ), gayubas ( Arctostaphylos ssp. ) (supuestamente llamadas así por el cariño de los osos por ellas), arándanos ( Vaccinium ssp. ), arándanos rojos ( Vaccinium vitis-idaea ) y arándanos rojos ( Vaccinium parvifolium ). [9] [12] [13] [20] [30] [31] La fruta parece volverse más secundaria en la dieta en áreas donde los frutos duros y las proteínas animales son abundantes a fines del verano y el otoño, ya que estos alimentos más ricos en proteínas parecen ser más nutritivos para los osos que las frutas ricas en carbohidratos, a pesar de su afición por la fruta. [16] [11] [32] Incluso donde la fruta se come comúnmente, se deben comer otros alimentos para satisfacer los requisitos nutricionales. Se estima que una osa parda pequeña puede necesitar comer casi 30.000 bayas cada día a fines del verano/otoño para subsistir con una dieta basada exclusivamente en frutas. [16] [33]
Los osos pardos también consumen comúnmente materia animal, que en verano y otoño puede ser regularmente en forma de insectos , larvas como gusanos e incluso colmenas . La mayoría de los insectos consumidos son de la variedad altamente social que se encuentra en nidos coloniales, que probablemente proporcionan una mayor cantidad de alimento, aunque también destrozarán troncos podridos en el suelo del bosque, darán vuelta las rocas o simplemente cavarán en la tierra blanda en un intento de consumir invertebrados individuales como chinches , escarabajos y lombrices de tierra . [34] [35] [36] Las abejas melíferas y las avispas son alimentos complementarios importantes en Eurasia desde el extremo occidental de su área de distribución, en España , hasta el extremo oriental, en Hokkaido . [11] [22] Los osos de Yellowstone y Montana comen una enorme cantidad de polillas durante el verano, a veces consumiendo hasta 40.000 polillas cortadoras del ejército ( Euxoa auxiliaris ) en un solo día, y pueden obtener hasta la mitad de su energía alimentaria anual de estos insectos. [37] [38] [39] En Europa , se ha descubierto que una variedad de especies de hormigas son un factor importante en la dieta en algunas áreas como Escandinavia y Europa del Este . En Eslovenia , por ejemplo, hasta el 25% de la masa seca consumida por los osos pardos eran hormigas. [40] [41] También se ha informado de un consumo localmente elevado de hormigas en América del Norte , ya que en el centro-oeste de Alberta , el 49% de los excrementos contenían hormigas. [42] Los osos pardos se alimentan principalmente de hormigas con una respuesta pasiva a la excavación de la colonia y niveles bajos de ácido fórmico, por lo tanto, las hormigas carpinteras ( Camponotus ssp.), a las que se accede a través de troncos podridos en lugar de colonias subterráneas, son las preferidas cuando están disponibles. [40] Otras agregaciones de insectos importantes de las que los osos pardos se alimentan en gran medida en algunas regiones incluyen mariquitas y tricópteros [29] y ninfas de cigarras. [43] Los osos pardos que viven cerca de las regiones costeras comen regularmente cangrejos y almejas . En el Parque Nacional y Reserva Katmai de Alaska , los osos pardos a lo largo de las playas de los estuarios excavan regularmente en la arena en busca de almejas de caparazón blando (Mya arenaria ) y la navaja del Pacífico ( Siliqua patula ), que proporcionan una fuente de energía dietética más nutritiva en primavera que la vida vegetal antes de que el pescado esté disponible allí. [44] [45] El zarigani ( Cambaroides japonicus ), un tipo de cangrejo de río , de Hokkaido también es un importante suplemento dietético rico en proteínas para los osos pardos de allí. [22]
Con mucho, la relación dietética más cercana entre los osos pardos y los peces se da entre el salmón y la trucha del género Oncorhynchus , particularmente en las áreas costeras, pero también en algunas áreas del interior de América del Norte . [46] En la península de Kamchatka y varias partes de la costa de Alaska, incluida la isla Kodiak , los osos pardos se alimentan principalmente de salmón en desove , cuya nutrición y abundancia explican el enorme tamaño de los osos en estas áreas. [46] [47] El salmón rojo ( O. nerka ) y el salmón rosado ( O. gorbuscha ) son los dos más comúnmente depredados, pero también se capturan muchos salmones coho ( O. kisutch ), Chinook ( O. tshawytscha ), masu ( O. masou ) y chum ( O. keta ). [48] [49] [50] [51] [52] Incluso en las cordilleras costeras del Pacífico, se consume una dieta omnívora variada, y el desove del salmón proporciona alimento de manera confiable solo a fines del verano y principios del otoño. Excepcionalmente, el salmón puede llegar a los ríos interiores tan pronto como en junio en el río Brooks , cuando otros osos costeros de Alaska están en su "período de escasez" dietética y proporcionan alimento a los osos antes de lo normal. [53] En la isla Kodiak, parece que la disponibilidad de fuentes de alimento alternativas es alta, ya que las cosechas de bayas suelen ser profusas, los organismos marinos a menudo llegan a la orilla y hay ungulados tanto salvajes como domésticos disponibles. [54] [55] Las técnicas de pesca de los osos están bien documentadas. A menudo se congregan alrededor de las cascadas cuando los salmones se ven obligados a salir al agua, momento en el que los osos intentarán atrapar el pez en el aire (a menudo con la boca). También se adentran en aguas poco profundas, con la esperanza de atrapar un salmón resbaladizo con sus garras. [46] [56] Si bien pueden comer casi todas las partes del pez, los osos en el pico del desove, cuando generalmente hay un exceso de peces para alimentarse, pueden comer solo las partes más nutritivas del salmón (incluidos los huevos (si el salmón es hembra) y la cabeza) y luego dejar indiferentemente el resto del cadáver a los carroñeros, que pueden incluir zorros rojos ( Vulpes vulpes ), águilas calvas ( Haliaeetus leucocephalus ), cuervos comunes ( Corvus corax ) y gaviotas . [50]A pesar de sus hábitos normalmente solitarios, los osos pardos se agrupan en grupos bastante reducidos en los buenos sitios de desove. Los machos más grandes y poderosos reclaman los lugares de pesca más fructíferos y los osos (especialmente los machos) a veces luchan por los derechos a un lugar de pesca privilegiado. [44] [57] A pesar de sus agresivas habilidades defensivas, las hembras de oso pardo suelen seleccionar lugares de pesca subóptimos para evitar a los osos machos que podrían amenazar a sus cachorros. [58]
Otra relación clave entre los osos pardos y las especies de Oncorhynchus ocurre con el oso grizzly y la trucha degollada ( O. clarki ) en las Montañas Rocosas , como alrededor de Yellowstone . Aquí esta especie se consumía en cantidades considerables aunque, al igual que el piñón de corteza blanca, esta fuente de alimento ha disminuido debido a las especies invasoras introducidas por el hombre, es decir, especies invasoras de trucha que están compitiendo con la trucha degollada. [59] [60] [61] [62] El ahora extinto oso grizzly de California también era un depredador bastante especializado de Oncorhynchus en los arroyos y ríos de montaña de California, principalmente de la trucha arco iris ( O. mykiss ). [63] Fuera de los salmónidos del Pacífico, las relaciones depredadoras entre los osos pardos y los peces son poco comunes. Se ha informado de depredación de corégonos anchos ( Coregonus nasus ) y chupadores de hocico largo ( Catostomus catostomus ) en el Canadá subártico y de lucios del norte ( Esox lucius ) y tímalos árticos ( Thymallus thymallus ) en Siberia, además de otros registros más antiguos de osos pardos cazando diversos peces de agua dulce en Eurasia. [64] [65]
Más allá de la depredación regular del salmón, la mayoría de los osos pardos no son depredadores particularmente activos. [44] No obstante, los osos pardos son capaces de obtener prácticamente todas las formas de los mamíferos que encuentran: desde roedores similares a ratones hasta aquellos tan temibles como un tigre o tan grandes como un bisonte . [66] [67] Se han registrado más de 100 especies de mamíferos ya sea en las heces de osos pardos o se ha observado que la especie los mata o los consume, aunque gran parte de este consumo probablemente representa simplemente la carroña. [2] [68]
Un balance quizás sorprendentemente alto de alimentos mamíferos consiste en roedores o mamíferos pequeños similares , ya que aproximadamente la mitad de las especies consumidas por los osos pardos pesan menos de 10 kg (22 lb) en promedio. Estos pueden incluir liebres ( Lepus ssp.), pikas ( Ochotona ssp.), marmotas ( Marmota ssp.), ardillas terrestres , ardillas listadas , ratones , ratas , lemmings y topillos . Debido a su propensión a cavar, los osos pardos pueden oler las madrigueras activas de estos pequeños mamíferos y esperar en silencio o cavar furiosamente hasta que los animales son desplazados y arremeten contra ellos o son acorralados en sus madrigueras. Dado que la mayoría de los pequeños mamíferos excavadores que se encuentran en zonas templadas frías entran en hibernación, es posible que se los coma con mayor frecuencia cuando los osos pardos salen de la hibernación antes, como corresponde a su mayor tamaño, lo que les permite atrapar animales en letargo que de otro modo podrían ser demasiado ágiles. [2] [44] [65] No solo consumen a los pequeños mamíferos, sino que también se alimentan de sus escondites, como se ha registrado en osos pardos que atacan a topillos y tuzas de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ). [69] [70] En algunas áreas, los escondites pueden ser el objetivo principal cuando los osos cavan en las madrigueras de estos animales, como puede ser el caso de las ardillas listadas siberianas ( Eutamias sibiricus ), cuyos tesoros pueden contener hasta 20 kg (44 lb) de comida, y las propias ardillas listadas solo son capturadas ocasionalmente. [21] Con particular regularidad, los osos pardos que habitan en la tundra esperarán en las madrigueras de las ardillas terrestres árticas ( Spermophilus parryii ) con la esperanza de capturar algunos de los roedores de 750 g (2 lb). La caza de ardillas terrestres es más exitosa en septiembre y octubre, cuando la nieve temprana puede impedir las rutas de escape rocosas de los roedores. En el Parque Nacional Denali , las ardillas terrestres del Ártico representan alrededor del 8% de la dieta anual de los osos pardos y son la fuente más consistente de proteína animal para los osos pardos allí. [71] [72] Una relación dietética aún más importante con un pequeño mamífero ocurre en el oso azul del Tíbet , que aparentemente es el tipo de oso pardo más completamente carnívoro, y se alimenta con mayor regularidad de pikas de meseta ( Ochotona curzoniae ), una especie de aproximadamente una sexta parte del peso de una ardilla terrestre del Ártico. [73]Se han encontrado hasta 25 pikas en el estómago de un solo oso y en Changtang , el 60% de la dieta consistía en pikas. [74] Donde no hay pikas de meseta, como en la región de Mustang en Nepal , las marmotas del Himalaya ( Marmota himalayana ) se convierten en el alimento básico de los osos, apareciendo en aproximadamente la mitad de casi 1000 excrementos. [75] Los roedores grandes como los castores ( Castor spp.) y los puercoespines norteamericanos ( Erethizon dorsatum ) son presas raras, principalmente debido a las diferentes preferencias de hábitat, así como a las obvias defensas de estos últimos. [12] [76] [77] Se han registrado hasta cinco especies de cetáceos como fuente de alimento en las regiones costeras de Alaska , el Ártico central y (antes) California cuando están varados. [76] [78]
En la mayor parte de su área de distribución, los osos pardos se alimentan regularmente de ungulados . En muchos casos, esta importante fuente de alimento se obtiene en forma de carroña. La carroña se come principalmente en primavera, cuando las condiciones de nieve y hielo invernales (incluidos los deslizamientos de nieve) y la inanición se cobran la vida de muchos ungulados. Como los cadáveres suelen estar sólidamente congelados cuando los encuentran, los osos pardos pueden sentarse sobre ellos para descongelarlos lo suficiente para el consumo. Si bien quizás la mayoría de los osos de la especie cargarán contra los ungulados en algún momento de sus vidas, muchos intentos de depredación comienzan con el oso persiguiendo torpemente y sin mucho entusiasmo a la presa y terminan con la presa escapando con vida. [44] Por otro lado, algunos osos pardos son depredadores bastante seguros de sí mismos que habitualmente persiguen y capturan presas grandes, principalmente ungulados. Por lo general, sus madres les enseñan a cazar a estos osos desde una edad temprana. [44] Son el depredador más regular de ungulados entre las especies de osos existentes. [79] El alcance del comportamiento de caza difiere según la región. Por ejemplo, en Eslovenia , la carne de ungulado tenía cuatro veces más probabilidades de obtenerse como carroña que a través de la caza, mientras que, por el contrario, en el centro-este de Alaska , la caza viva de ungulados era cuatro veces más probable que la carroña. [80] [81] Se ha demostrado que el grado de carnivoría en los osos pardos aumenta en las latitudes septentrionales. [82] Cuando los osos pardos atacan a estos grandes animales, normalmente se dirigen a los jóvenes o enfermos, ya que son más fáciles de atrapar. Las cacerías exitosas suelen producirse tras una breve carrera y emboscada, pero pueden perseguir a la presa al aire libre e intentarán separar a la madre de sus crías. La presa suele morir cuando el oso agarra la caja torácica por la espalda y le da un mordisco en la nuca, el cuello, la cara o la nariz. [83] El oso también puede inmovilizar a su presa (normalmente joven) en el suelo y luego desgarrarla y comérsela viva inmediatamente. [84] A pesar de ser caracterizados como depredadores inexpertos con habilidades de caza mínimamente refinadas, la mayoría de los osos individuales que son depredadores ungulados rutinarios han demostrado la capacidad de variar su estrategia de caza y tienen tasas de éxito de caza comparables a otros carnívoros grandes y solitarios. [85] [86] Los osos pardos en ocasiones muerden o golpean a alguna presa para aturdirla lo suficiente como para derribarla y consumirla. [87] Para identificar a los individuos jóvenes o enfermos, los osos cargan contra las manadas para que los individuos más lentos y vulnerables sean visibles. Los osos pardos también pueden emboscar a los animales jóvenes al encontrarlos a través del olor. [2]A pesar de que se caracterizan como un peligro principalmente para los ungulados neonatales jóvenes de primavera en el primer par de días de vida, cuando tienen patas poco desarrolladas y no pueden correr a toda velocidad, los ungulados jóvenes pueden ser perseguidos hasta bien entrado el verano o el otoño después de que han desarrollado habilidades para correr. [88] [89] La mayoría de los ataques a ungulados adultos ocurren cuando la presa tiene algún tipo de desventaja física. Al salir de la hibernación, los osos pardos, cuyas patas anchas les permiten caminar sobre la mayor parte del hielo y la nieve, pueden perseguir presas grandes como los alces, cuyas pezuñas no los sostienen sobre la nieve incrustada. [87] De manera similar, los ataques depredadores a presas grandes a veces ocurren en los lechos de los ríos, cuando es más difícil para el espécimen de presa huir debido al suelo fangoso o resbaladizo. [2] En raras ocasiones, sobre todo cuando se enfrentan a presas inusualmente grandes, adultas y peligrosas, los osos las matan golpeándolas con sus poderosos antebrazos, que pueden romper el cuello y la espalda de criaturas grandes como alces y bisontes adultos. [44] [90]
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La principal presa ungulada de los osos pardos es normalmente el ciervo . Los osos pardos han comido hasta una docena de especies, pero las principales especies de presa son las especies más grandes que encuentran: alces ( Cervus canadensis ), alces ( Alces alces ) y caribúes ( Rangifer tarandus ). Los ciervos más grandes son los preferidos porque tienden a ser menos ágiles y rápidos que los ciervos pequeños o medianos (aunque un caribú puede superar fácilmente a un oso pardo en campo abierto), se encuentran en grandes cantidades en varias áreas habitadas por osos pardos y proporcionan una comida más grande por cadáver. [2] [81] Los alces pueden ser preferidos cuando se encuentran en grandes cantidades debido a sus hábitos solitarios y su tendencia a habitar en áreas boscosas, lo que los hace más fáciles de emboscar. [91] A pesar de su reputación disminuida como depredador, el oso pardo es el depredador solitario más peligroso de los alces, con solo manadas de lobos como depredadores más regulares; Incluso los tigres siberianos capturan otras presas, principalmente ( alces y jabalíes ), en áreas donde coexisten con los ciervos gigantes. [91] [92] [93] Los osos pardos normalmente evitan los riesgos potenciales de cazar ciervos grandes, que potencialmente pueden defenderse pero generalmente escapan de los osos corriendo, eligiendo terneros jóvenes o adultos enfermos de las manadas de ciervos. [2] [94] En el noreste de Noruega , se encontró que los alces eran el alimento individual más importante (presente en hasta el 45% de los excrementos y que comprende localmente más del 70% de la energía dietética del oso) para los osos pardos locales y varios osos locales parecen ser cazadores especializados de alces, la mayoría de las veces eligiendo alces de un año enfermos y vacas preñadas pero sanas. [92] En el Parque Nacional de Yellowstone , se estudiaron osos pardos que obtenían gran parte de su energía alimentaria de ungulados, y el 30% de los ungulados consumidos fue a través de la depredación, la cantidad restante de la carroña de cadáveres. El alce, el bisonte y el alce (los tres ungulados nativos más grandes de la región) constituían cada uno casi una cuarta parte de la dieta general de los ungulados. El 13% del total de ungulados cazados y matados activamente según ese estudio en Yellowstone eran crías de alce, mientras que el 8% de las presas cazadas activamente y con éxito allí eran hembras de alce adultas. [95] A pesar de su falta de preferencia por ciervos más pequeños, otras especies, incluido el ciervo rojo ( Cervus elaphus ), el ciervo sika ( Cervus nippon ), el ciervo axis ( Axis axis ), el corzo europeo( Capreolus capreolus ), corzo siberiano ( Capreolus pygargus ), gamo ( Dama dama ), ciervo mulo ( Odocoileus hemionus ) y venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) han aparecido en su dieta. [2] [11] [88] [96] [97]
Hasta 20 especies de bóvidos también son presas potenciales, incluidas varias ovejas , cabras , antílopes , bisontes ( Bison ssp.) y bueyes almizcleros ( Ovibos moschatus ). Los bóvidos se capturan principalmente en encuentros aleatorios cuando los osos se encuentran con un individuo vulnerable, generalmente joven o enfermizo, ya que las especies más pequeñas son extremadamente ágiles (y a menudo viven en entornos rocosos) y las variedades más grandes son potencialmente peligrosas, especialmente si son conscientes de la presencia del oso. [12] [98] [99] En algunas partes de Europa del Este y Rusia , el jabalí ( Sus scrofa ) puede capturarse en cantidades sorprendentemente grandes, considerando la reputación principalmente herbívora de los osos en estas regiones. Un estudio del territorio Amur de Rusia encontró que los osos pardos eran en realidad asesinos más prolíficos de jabalíes que los tigres y los lobos grises, pero estos resultados probablemente estén sesgados debido a la escasez de tigres en la región debido a la caza excesiva del gran felino. [2] [100] [101] En casos raros, los osos pardos son capaces de matar machos de los ungulados más grandes en las regiones que habitan, según se informa, incluidos alces , bueyes almizcleros , yaks salvajes ( Bos mutus ) y bisontes americanos y europeos ( Bison bison y B. bonasus ). Sorprendentemente, estos ataques a veces son llevados a cabo por osos que no eran particularmente grandes, incluidos los osos pardos del interior o los osos de cuerpo pequeño del Ártico central , y algunos ungulados excepcionales capturados pueden tener hasta dos o tres veces el peso del oso atacante. [75] [67] [81] [ 102] [103] [104] [105] [106] Sin embargo, la mayoría de los osos que capturaron alces adultos en el centro-este de Alaska y Escandinavia eran machos grandes y maduros. [81] [105] [107]
Esta especie puede comer aves y sus huevos , incluidas casi en su totalidad especies que anidan en el suelo o en las rocas. Aunque normalmente no puede capturar un ave adulta sana; los huevos, los polluelos y los polluelos de especies de aves grandes pueden ser muy atractivos para los osos pardos. [44] Las especies atacadas pueden ser de cualquier tamaño disponible, desde charranes aleutianos ( Onychoprion aleuticus ) hasta cisnes trompeteros y cantores ( Cygnus buccinator y C. cygnus ). [108] [109] La mayoría de las presas aviares registradas han consistido en gansos y patos marinos que anidan en el Círculo Polar Ártico inferior, seguidos de bandadas de galliformes , ya que estas aves colocan sus nidos en aguas poco profundas y en el suelo, así como también crían a sus polluelos en dichas áreas, por lo que son relativamente más vulnerables. [65] [110] [111] Las grandes aves rapaces, incluidas las águilas marinas , los gerifaltes ( Falco rusticolus ) y las águilas reales ( Aquila chrysaetos ), a veces son explotadas como presas si anidan en formaciones rocosas a las que se puede acceder a pie, y las águilas y los halcones pueden lanzarse furiosamente sobre los osos cerca de sus nidos. [112] [113] Debido a que habitan en áreas templadas más frías, los reptiles y anfibios rara vez son una fuente de alimento y se ha verificado que son presas solo en unos pocos casos: ranas en los Alpes italianos , serpientes ratoneras en Hokkaido , lagartijas herbáceas en el territorio de Amur y tortugas en Grecia . [21] [114] [115]
Cuando se ven obligados a vivir en estrecha proximidad con los humanos y sus animales domésticos, los osos pueden potencialmente cazar cualquier tipo de animal doméstico. La mayoría de los tipos de ganado han sido domesticados durante milenios y tienen poca o ninguna defensa contra los depredadores. Por lo tanto, los osos pardos son algo más propensos a atacar a los animales domésticos adultos sanos que a los animales salvajes adultos sanos. [116] [117] [118] Entre los animales domésticos y de granja, el ganado europeo ( Bos primigenius taurus ) a veces es explotado como presa. El ganado es mordido en el cuello, la espalda o la cabeza y luego se abre la cavidad abdominal para comer. [2] En Noruega , las ovejas domésticas en libertad ( Ovis aries ) son numerosas y los osos pardos locales obtienen entre el 65 y el 87% de su energía dietética a fines del verano de las ovejas. Debido a la vulnerabilidad antes mencionada, el examen de los restos de ovejas noruegas sugiere que muchas de las ovejas consumidas allí son adultas que fueron asesinadas por los osos en lugar de simplemente carroñadas y, por lo tanto, algunos agricultores locales recibieron una compensación parcial por sus pérdidas de ganado. En el cercano norte de Suecia, no hay ovejas en libertad y el oso obtiene su alimento predominantemente de fuentes naturales. [119] Los caballos domésticos ( Equus ferus caballus ), las cabras domésticas ( Capra aegagrus hircus ), los cerdos domésticos ( Sus scrofa domesticus ), los pollos domésticos ( Gallus gallus domesticus ) y los perros domésticos ( Canis lupus familaris ) también pueden morir oportunistamente en varias partes del área de distribución del oso pardo. [9] [106] [120] [121] Las plantas y frutas cultivadas por los humanos también se consumen fácilmente, incluido el maíz ( Zea mays ), el trigo ( Triticum spp.), las manzanas ( Malus pumila ), el sorgo ( Sorghum ssp.), los melones y muchas especies de bayas . [44] [30] También se alimentarán en granjas de abejas domésticas , consumiendo fácilmente tanto la miel como el contenido de la colonia de abejas melíferas . [44]Los humanos comen comida y basura cuando es posible. Cuando en Yellowstone había un vertedero de basura abierto, los osos pardos eran uno de los carroñeros más voraces y habituales. El vertedero se cerró después de que tanto los osos pardos como los osos negros americanos comenzaran a asociar a los humanos con la comida y perdieran su miedo natural hacia ellos. [44] [122] En otras áreas, como Alaska , los vertederos pueden seguir siendo un atractivo para los osos pardos. [123] [124]
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Mientras se alimentan de carroña , los osos pardos utilizan su tamaño para intimidar a otros depredadores, como lobos grises ( Canis lupus ), pumas ( Puma concolor ), tigres ( Panthera tigris ) y osos negros americanos ( Ursus americanus ) de sus presas. Debido a su formidable tamaño y disposición agresiva, la depredación por animales salvajes fuera de su propia especie es rara para los osos pardos de cualquier edad; incluso los cachorros a menudo están a salvo debido a su madre vigilante. Hay dos registros de águilas reales ( Aquila chrysaetos ) depredando cachorros de oso pardo. [125] [126]
Los osos adultos son generalmente inmunes a los ataques depredadores, excepto de los tigres y otros osos. Los tigres siberianos ( Panthera tigris altaica ) prefieren cazar osos jóvenes, pero también pueden cazar osos pardos adultos hembras más pequeñas y completamente desarrollados fuera de sus guaridas. Los ataques depredadores exitosos de los tigres a osos pardos adultos suelen ser a hembras, con o sin cachorros, en sus guaridas. En el pasado, se informó que los tigres siberianos machos excepcionalmente grandes, como uno que pesaba aproximadamente 300 kg (660 lb), eran capaces de matar incluso a osos pardos machos adultos, pero estos osos están más o menos a salvo de los ataques. [127] [128] [129] [130] De 44 encuentros registrados entre tigres y osos negros y pardos asiáticos, 20 resultaron en enfrentamientos; en el 50% de estos, los osos en general (no necesariamente osos pardos) fueron asesinados, en el 27% los tigres fueron asesinados, y el 23% de los casos terminaron con ambos animales sobreviviendo y separándose a pesar de las heridas sufridas en el conflicto. [131] Algunos osos que salen de la hibernación buscan tigres para robar sus presas. [132] A pesar de la posibilidad de depredación por tigres, algunos osos pardos grandes pueden beneficiarse de la presencia del tigre al apropiarse de las presas de tigres que los osos pueden no ser capaces de cazar con éxito por sí mismos y seguir las huellas del tigre. [133] Geptner et al. (1972) afirmaron que los osos generalmente tienen miedo de los tigres y cambian su camino después de encontrarse con rastros de tigres. [134] En los inviernos de 1970-1973, Yudakov y Nikolaev registraron un caso de un oso pardo que no mostró miedo a los tigres y otro caso de un oso pardo que cambió su camino al cruzar huellas de tigre. [135] [ verificación fallida ] Otros investigadores han observado a osos siguiendo las huellas de los tigres para robar las presas de estos o para cazarlos. [136] Los osos frecuentemente persiguen a los tigres para usurpar sus presas, con ocasionales desenlaces fatales para el tigre. Un informe de 1973 describe 12 casos conocidos de osos pardos que mataron tigres, incluidos tigres machos adultos; en todos los casos los tigres fueron posteriormente devorados por los osos. [137] [138] Hay informes de osos pardos que atacan específicamente a leopardos y tigres del Amur para apropiarse de sus presas. En la Reserva Sikhote-Alin, el 35% de las presas de tigres fueron robadas por osos, y los tigres se fueron por completo o dejaron parte de la presa para el oso. [66]
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Los osos pardos intimidan regularmente a los lobos grises ( Canis lupus ) para que se alejen de sus presas, y los lobos están presentes en la mayor parte de la distribución mundial del oso pardo. [2] En el Parque Nacional de Yellowstone , los osos pardos piratean las matanzas de los lobos con tanta frecuencia que el director del Proyecto Lobo de Yellowstone, Doug Smith, escribió: "No es una cuestión de si los osos vendrán a llamar después de una matanza, sino de cuándo". De manera similar, en el Parque Nacional Denali , los osos pardos roban rutinariamente a las manadas de lobos sus presas. [12] Por el contrario, en el Parque Nacional y Reserva Katmai , los lobos, incluso los lobos solitarios, pueden lograr desplazar a los osos pardos en los sitios de carroña. [139] A pesar de la alta animosidad entre las dos especies, la mayoría de los enfrentamientos en los lugares de matanza o grandes cadáveres terminan sin derramamiento de sangre por ninguno de los dos lados. Aunque el conflicto por los cadáveres es común, en raras ocasiones los dos depredadores se toleran mutuamente en la misma matanza. Hasta la fecha, sólo hay unos pocos casos de lobos adultos asesinados por osos pardos y ninguno de lobos que maten osos pardos adultos sanos. [140] [141] [142] Sin embargo, si se les da la oportunidad, ambas especies se aprovechan de los cachorros de la otra. [12] [143] En conclusión, el poder individual del oso contra la fuerza colectiva de la manada de lobos suele dar lugar a una larga batalla por las presas o la dominación.
En algunas áreas, el oso pardo también desplaza regularmente a los pumas ( Puma concolor ) de sus presas, y algunas estimaciones muestran que los pumas pierden localmente hasta un tercio de su energía dietética a causa de los osos pardos. [144] Los pumas matan pequeños cachorros de oso en raras ocasiones, pero hubo un informe de un oso que mató a un puma de edad y condición desconocidas entre 1993 y 1996. [145] [146] El lince euroasiático ( Lynx lynx ), el tipo más grande de lince y el único que regularmente captura presas grandes, es de manera similar una víctima habitual del cleptoparasitismo de los osos pardos en toda Eurasia. [147] [148] Los osos pardos también coexisten con leopardos ( Panthera pardus ) (en partes silvestres remanentes muy pequeñas de Oriente Medio , Jammu y Cachemira , noreste de China y el Krai de Primorie ) y leopardos de las nieves ( Panthera uncia ) en varias áreas del norte de Asia central y la meseta tibetana ). Aunque las interacciones de los osos pardos con estos grandes felinos son poco conocidas, probablemente tengan relaciones similares a las que tienen los osos pardos con los pumas en América del Norte. Sin embargo, se ha verificado que los leopardos de las nieves y los osos azules tibetanos son una amenaza para los cachorros de los demás. [149] [150] [151]
Los animales carnívoros más pequeños están dominados por osos pardos y generalmente evitan las interacciones directas con ellos, a menos que intenten robar restos de comida. Las especies que utilizan guaridas subterráneas o rocosas tienden a ser más vulnerables a los ataques depredadores de los osos pardos. Varios mustélidos , incluidos los tejones , no son infrecuentes y aparentemente incluso las martas arbóreas pueden ser atacadas (especialmente si están enfermas o atrapadas en trampas para animales con pieles). [11] [24] [68] [152] En América del Norte, se sabe que ambas especies de nutria ( de río y de mar de América del Norte ) han sido emboscadas por osos pardos cuando están en tierra. [153] [154] Por el contrario, se sabe que los glotones ( Gulo gulo ) han sido lo suficientemente persistentes como para defenderse de un oso pardo de hasta 10 veces su peso de una presa. [44] En algunos casos raros, los glotones han perdido la vida a manos de osos pardos y, según se informa, los glotones en el Parque Nacional Denali intentarán evitar los encuentros con los pardos. [12] [155] Más allá de los lobos, otros cánidos pueden morir ocasionalmente alrededor de su guarida, probablemente cachorros o crías, o adultos si son demasiado imprudentes cerca de un sitio de carroña, incluidos los coyotes ( Canis latrans ), varias especies de zorros y perros mapaches ( Nyctereutes procyonoides ). [21] [9] [156] [157] [158] Los felinos de tamaño mediano también pueden morir raramente a manos de osos pardos. [159] En raras ocasiones, los osos pardos matan a las focas, incluidos los relatos de testigos presenciales de osos rusos que tienden emboscadas a focas moteadas ( Phoca largha ) y focas comunes ( Phoca vitulina ). Se ha informado del consumo de focas anilladas ( Pusa hispida ) y barbudas ( Erignathus barbatus ) en el delta del río Mackenzie , presumiblemente a través de la depredación o el carroñeo de las presas de los osos polares, ya que los pinnípedos no suelen encontrarse como carroña desde la tierra. [53] [76] [160]
Los osos pardos suelen dominar a otras especies de osos en las zonas donde coexisten. Debido a su menor tamaño, los osos negros americanos ( Ursus americanus ) están en desventaja competitiva con los osos pardos en zonas abiertas y sin bosques. Aunque se ha documentado el desplazamiento de los osos negros americanos por osos pardos, solo se ha informado de matanzas interespecíficas reales de osos negros americanos por osos pardos ocasionalmente. La confrontación se evita en la mayoría de los casos debido a los hábitos diurnos del oso negro americano y su preferencia por las zonas densamente boscosas, a diferencia de los hábitos mayoritariamente nocturnos del oso pardo y su preferencia por los espacios abiertos. Donde no viven cerca de osos pardos, y especialmente donde se encuentran cerca de viviendas humanas, los osos negros americanos pueden volverse, en mayor medida, nocturnos. [161] [162] [163] Los osos pardos también pueden matar a los osos negros asiáticos , aunque esta última especie probablemente evita en gran medida los conflictos con el oso pardo debido a hábitos y preferencias de hábitat similares a las especies negras americanas. [164] Los osos pardos comen la fruta que deja caer el oso negro asiático de los árboles, ya que son demasiado grandes y difíciles de trepar. [165] Es improbable que en el Himalaya los osos pardos se sientan intimidados por los osos negros asiáticos en los enfrentamientos. Sin embargo, se dice que los osos negros del Himalaya son más agresivos hacia los humanos que el oso pardo del Himalaya, y este último es uno de los tipos más pequeños de oso pardo, aunque todavía algo más grande que el oso negro asiático. [166] [167] En Siberia , ocurre lo contrario, y no se sabe que los osos negros asiáticos ataquen a las personas, pero los osos pardos sí. [168] Ambas especies de oso negro parecen ser más vulnerables a los ataques depredadores de los osos pardos cuando esta última especie abandona la hibernación antes, a principios de la primavera, y embosca a los úrsidos más pequeños en sus guaridas. [162] [164]
Recientemente se ha producido un aumento de las interacciones entre los osos pardos y los osos polares ( Ursus maritimus ), que se cree que se debe al cambio climático . Se ha observado que los osos pardos se desplazan cada vez más hacia el norte, hacia territorios que antes ocupaban los osos polares. A pesar de que su tamaño medio es algo menor, los osos pardos tienden a dominar a los osos polares en las disputas por los cadáveres, [169] y se han encontrado cachorros de osos polares muertos en guaridas de osos pardos. [65] [170]
Los grandes herbívoros, como el alce , el bisonte y el buey almizclero, pueden tener intolerancia a los osos pardos debido a su posible amenaza para los miembros vulnerables de sus manadas o para ellos mismos; los alces regularmente cargan contra los osos pardos en defensa de sus crías, pero rara vez los osos mueren. [12] [171] [172] Se sabe que los bisontes hieren fatalmente a osos pardos solitarios en batallas, e incluso se observó que una cabra montés ( Oreamnos americanus ) lo hacía con sus cuernos, aunque los herbívoros rara vez son un peligro serio para los osos pardos. [44]
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