El oso pardo ( Ursus arctos ) es una especie de oso de gran tamaño que se encuentra en Eurasia y América del Norte . [3] Es uno de los miembros terrestres vivos más grandes del orden Carnivora , rivalizado en tamaño sólo por su pariente más cercano, el oso polar ( Ursus maritimus ), que es mucho menos variable en tamaño y ligeramente más grande en promedio. [4] [5] [6] [7] [8] El área de distribución del oso pardo incluye partes de Rusia, Asia Central, el Himalaya , China, Canadá, Estados Unidos, Hokkaido , Escandinavia , Finlandia , los Balcanes , los Picos de Europa y la región de los Cárpatos (especialmente Rumania ), Irán , Anatolia y el Cáucaso . [1] [9] El oso pardo es reconocido como animal nacional y estatal en varios países europeos. [10] En América del Norte, las poblaciones de osos pardos se denominan osos grizzly , mientras que la subespecie que habita en las islas Kodiak de Alaska se conoce como oso Kodiak .
Si bien el área de distribución del oso pardo se ha reducido y se ha enfrentado a extinciones locales en toda su amplia área de distribución, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) sigue catalogándola como una especie de menor preocupación , con una población total estimada en 2017 de 110.000. A partir de 2012 , ésta y el oso negro americano son las únicas especies de osos no clasificadas como amenazadas por la UICN, aunque el gran tamaño de ambos osos puede ser una desventaja debido a la mayor competencia con los humanos . [1] [3] [7] Las poblaciones que fueron cazadas hasta la extinción en los siglos XIX y XX son el oso Atlas del norte de África y las poblaciones californiana , ungavan [11] [12] y mexicana del oso grizzly de América del Norte. Muchas de las poblaciones del sur de Eurasia también están en grave peligro de extinción. [1] [13] Una de las formas de cuerpo más pequeño, el oso pardo del Himalaya , está en peligro crítico de extinción, ya que ocupa solo el 2% de su área de distribución anterior y está amenazado por la caza furtiva incontrolada de partes de su cuerpo. [14] El oso pardo marsicano del centro de Italia es una de varias poblaciones actualmente aisladas del oso pardo euroasiático y se cree que tiene una población de sólo 50 a 60 osos. [10] [15][actualizar]
Al oso pardo a veces se le llama bruin , del inglés medio . Este nombre se originó en la fábula Historia de Reynard el Zorro traducida por William Caxton del holandés medio bruun o bruyn , que significa marrón (el color). [16] [17] A mediados del siglo XIX en los Estados Unidos, el oso pardo era denominado "Viejo Efraín" y, a veces, "Mocasín Joe". [18]
El nombre científico del oso pardo, Ursus arctos , proviene del latín ursus , que significa "oso", [19] y del griego ἄρκτος / arktos , que también significa "oso". [20]
Se cree que los osos pardos evolucionaron a partir del Ursus etruscus en Asia. [21] [22] Según Kurten (1976), se ha afirmado que el oso pardo "claramente derivó de la población asiática de Ursus savini hace unos 800.000 años; se extendió a Europa, al Nuevo Mundo". [23] Un análisis genético indicó que el linaje del oso pardo se separó del complejo de especies de osos de las cavernas hace aproximadamente 1,2 a 1,4 millones de años, pero no aclaró si U. savini persistió como una paraespecie del oso pardo antes de morir. [24] Los fósiles más antiguos identificados positivamente como de esta especie se encuentran en China hace aproximadamente 0,5 millones de años. Los osos pardos entraron en Europa hace unos 250.000 años y poco después en el norte de África. [21] [25] Los restos de osos pardos del período Pleistoceno son comunes en las Islas Británicas , donde, entre otros factores, pueden haber contribuido a la extinción de los osos de las cavernas ( Ursus spelaeus ). [26]
Los osos pardos (junto con leones , bisontes y zorros rojos ) emigraron por primera vez a América del Norte desde Eurasia a través de Beringia durante la Glaciación Illinoiana . [27] Aunque Björn Kurtén planteó la hipótesis de que la forma del cráneo es un indicador de la historia evolutiva, [26] la evidencia genética sugiere que varias poblaciones diferentes de oso pardo migraron a América del Norte, alineándose con los ciclos glaciales del Pleistoceno. La población fundadora de la mayoría de los osos pardos de América del Norte llegó primero, con el linaje genético desarrollándose alrededor de ~177.000 AP, y los fósiles se recuperaron por primera vez ~111.000 AP en Beringia Oriental. Las divergencias genéticas sugieren que los osos pardos migraron por primera vez hacia el sur durante MIS-5 (~92.000 - 83.000 AP) tras la apertura del corredor libre de hielo, [27] [28] y los primeros fósiles se encontraron cerca de Edmonton (26.000 AP). [29] Los archipiélagos Alexander y Haida Gwaii tienen un linaje separado, que aparece por primera vez alrededor del 20.000 AP. Después de una extinción local en Beringia ~33.000 AP, dos linajes nuevos pero estrechamente relacionados repoblaron Alaska y el norte de Canadá desde Eurasia después del Último Máximo Glacial (>25.000 AP). [27]
Los fósiles de oso pardo descubiertos en Ontario , Ohio , Kentucky y Labrador muestran que la especie se encontraba más al este de lo indicado en los registros históricos. [21] En América del Norte, generalmente se reconocen dos tipos de la subespecie Ursus arctos horribilis : el oso pardo costero y el oso grizzly del interior; Estos dos tipos definen ampliamente la gama de tamaños de todas las subespecies de oso pardo. [13]
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Hay muchos métodos utilizados por los científicos para definir las especies y subespecies de osos , ya que ningún método es siempre eficaz. La taxonomía y la clasificación de subespecies del oso pardo se han descrito como "formidables y confusas", y pocas autoridades enumeran el mismo conjunto específico de subespecies. [30] Las pruebas genéticas son ahora quizás la forma más importante de definir científicamente las relaciones y los nombres de los osos pardos. Generalmente, las pruebas genéticas utilizan la palabra clado en lugar de especie porque una prueba genética por sí sola no puede definir una especie biológica . La mayoría de los estudios genéticos informan sobre qué tan estrechamente relacionados están los osos (o su distancia genética ). Hay cientos de subespecies de oso pardo obsoletas, cada una con su propio nombre, por lo que esto puede resultar confuso. Hall (1981) enumera 86 tipos diferentes, e incluso se han propuesto hasta 90. [31] [32] Sin embargo, un análisis de ADN reciente ha identificado tan solo cinco clados principales que contienen todos los osos pardos existentes, [33] [34] mientras que un estudio filogenético de 2017 reveló nueve clados, incluido uno que representa a los osos polares. [35] En 2005 [actualizar], la comunidad científica general reconoció 15 subespecies existentes o recientemente extintas. [36] [37]
Además del número exacto de subespecies de oso pardo en general, su relación precisa con el oso polar también sigue siendo objeto de debate. El oso polar es una rama reciente del oso pardo. El punto en el que el oso polar se separó del oso pardo no está claro, con estimaciones basadas en genética y fósiles que van desde hace 400.000 a 70.000 años, pero el análisis más reciente ha indicado que el oso polar se separó hace entre 275.000 y 150.000 años. [38] Según algunas definiciones, el oso pardo puede interpretarse como la paraespecie del oso polar. [39] [40] [41] [42]
El análisis de ADN muestra que, aparte de la reciente fragmentación de la población causada por el hombre , [43] los osos pardos de América del Norte son generalmente parte de un único sistema poblacional interconectado, con la excepción de la población (o subespecie) del archipiélago de Kodiak , que probablemente estado aislado desde el final de la última Edad del Hielo. [44] [45] Estos datos demuestran que U. a. gyas, U. a. horribilis, U. a. sitkensis y U. a. stikeenensis no son grupos distintos ni cohesivos y se describirían con mayor precisión como ecotipos. Por ejemplo, los osos pardos en cualquier región particular de la costa de Alaska están más estrechamente relacionados con los osos grizzly adyacentes que con poblaciones distantes de osos pardos, [46] la distinción morfológica aparentemente impulsada por el hecho de que los osos pardos tienen acceso a una rica fuente de alimento de salmón, mientras que Los osos pardos viven a mayor altura o más lejos de la costa, donde el material vegetal es la base de su dieta. La historia de los osos del archipiélago de Alejandro es inusual porque estas poblaciones insulares portan ADN de oso polar, presumiblemente originario de una población de osos polares que quedó atrás al final del Pleistoceno, pero que desde entonces ha estado conectada con poblaciones continentales adyacentes a través de movimiento de los machos, hasta el punto de que sus genomas nucleares representan ahora más del 90% de la ascendencia del oso pardo. [47]
Los osos pardos aparentemente están divididos en cinco clados diferentes, algunos de los cuales coexisten o coexisten en diferentes regiones. [3]
El oso pardo es una de las ocho especies existentes en la familia de osos Ursidae y de seis especies existentes en la subfamilia Ursinae . Una posible filogenia de las especies de osos existentes se muestra en un cladograma basado en secuencias completas de ADN mitocondrial de Yu et al . (2007) [48] El oso polar y el oso pardo forman un grupo cercano, mientras que las relaciones de las otras especies no están muy bien resueltas. [49]
Una filogenia alternativa a continuación se basa en un estudio genético de 2017. Los osos ursinos pueden haberse originado hace unos 5 millones de años y muestran una amplia hibridación de especies en su linaje. [50]
Un híbrido de oso pardo y polar (conocido como oso pizzly o oso grolar ) es un raro híbrido úrsido resultante del cruce de un oso pardo y un oso polar . Ha ocurrido tanto en cautiverio como en estado salvaje. En 2006, se confirmó la presencia de este híbrido en la naturaleza mediante pruebas de ADN de un oso de aspecto extraño que había sido cazado en el Ártico canadiense , y desde entonces se han confirmado siete híbridos más en la misma región, todos descendientes de una sola hembra. oso polar. [51] Anteriormente, el híbrido se había producido en zoológicos y se consideraba un " críptido " (un animal hipotético para el cual no hay pruebas científicas de su existencia en la naturaleza).
Los análisis de los genomas de los osos han demostrado que la introgresión entre especies fue generalizada durante la evolución del género Ursus , [52] [53] [54] incluida la introgresión del ADN del oso polar introducido en los osos pardos durante el Pleistoceno.
Algunos pensaron que un oso asesinado en el otoño de 1986 en Michigan , EE. UU., era un híbrido de oso pardo y negro americano , debido a su tamaño inusualmente grande y a su cráneo y cráneo proporcionalmente más grandes. Las pruebas de ADN no pudieron determinar si se trataba de un gran oso negro americano o de un oso grizzly. [55]
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El oso pardo es el más variable en tamaño de los osos modernos. El tamaño típico depende de la población de la que proviene y la mayoría de los subtipos aceptados varían ampliamente en tamaño. Esto se debe en parte al dimorfismo sexual , ya que los osos pardos machos promedian al menos un 30% más grandes en la mayoría de los subtipos. Los osos individuales también varían en tamaño según la estación, pesan menos en primavera debido a la falta de búsqueda de alimento durante la hibernación, y pesan más a finales del otoño, después de un período de hiperfagia para ganar peso adicional y prepararse para la hibernación. Por lo tanto, es posible que sea necesario pesar a un oso tanto en primavera como en otoño para tener una idea de su peso medio anual. [56] [57]
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En general, los osos pardos pesan entre 80 y 600 kg (180 a 1320 libras), y los machos pesan más que las hembras. [58] El rango normal de dimensiones físicas de un oso pardo es una longitud de cabeza y cuerpo de 1,4 a 2,8 m (4 pies 7 a 9 pies 2 pulgadas) y una altura de hombros de 70 a 153 cm (2 pies 4 pulgadas). pulg a 5 pies 0 pulg). La cola es relativamente corta, como en todos los osos, y mide de 6 a 22 cm (2,4 a 8,7 pulgadas) de largo. [59] [60] Los osos pardos más pequeños, hembras durante la primavera entre las poblaciones de terrenos áridos, pueden pesar tan poco que equivale aproximadamente a la masa corporal de los machos de la especie de oso vivo más pequeña, el oso sol ( Helarctos malayanus ), mientras que los Las poblaciones costeras más grandes alcanzan tamaños muy similares a los de la especie de oso vivo más grande, el oso polar . [6] Los osos pardos interiores son generalmente más pequeños de lo que a menudo se percibe, pesando aproximadamente el mismo peso que un león promedio , con un promedio estimado de 180 kg (400 lb) en los machos y 135 kg (298 lb) en las hembras, mientras que los adultos de las poblaciones costeras pesan aproximadamente el doble. Se encontró que el peso promedio de los osos machos adultos de 19 poblaciones, de todo el mundo y de varias subespecies (incluidas subespecies de cuerpo grande y pequeño), era de 217 kg (478 lb), mientras que las hembras adultas de 24 poblaciones tenían un promedio de 152 kg (335 libras). [13] [61] [62] [63]
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Los osos pardos a menudo no son completamente pardos. [64] Tienen un pelaje largo y grueso, con una melena moderadamente larga en la parte posterior del cuello que varía un poco según el tipo. [65] En la India, los osos pardos pueden ser rojizos con pelos con puntas plateadas, mientras que en China los osos pardos son bicolores, con un collar de color marrón amarillento o blanquecino en el cuello, el pecho y los hombros. [64] [66] Incluso dentro de subespecies bien definidas, los individuos pueden mostrar tonos de marrón muy variables. Los osos pardos norteamericanos pueden ser de color marrón oscuro (casi negro) a crema (casi blanco) o marrón amarillento y, a menudo, tienen patas de color más oscuro. El nombre común "grizzly" proviene de su coloración típica, siendo los pelos de su espalda generalmente de color negro pardusco en la base y crema blanquecina en las puntas, lo que les da su distintivo color "grizzly". Aparte de la subespecie canela del oso negro americano ( U. americanus canelanum ), el oso pardo es la única especie de oso moderno que normalmente parece verdaderamente marrón. [67] El pelaje de invierno es muy grueso y largo, especialmente en las subespecies del norte, y puede alcanzar de 11 a 12 centímetros (4 a 5 pulgadas) a la cruz . Los pelos de invierno son finos pero ásperos al tacto. El pelaje de verano es mucho más corto y escaso, y su longitud y densidad varían geográficamente. [68]
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Los adultos tienen cráneos cóncavos enormes y de constitución pesada, que son grandes en proporción al cuerpo. La frente es alta y se eleva pronunciadamente. [67] Las proyecciones del cráneo están bien desarrolladas en comparación con las de los osos negros asiáticos ( Ursus thibetanus ): estos últimos tienen crestas sagitales que no exceden más del 19-20% de la longitud total del cráneo, mientras que los primeros tienen crestas sagitales. crestas que comprenden hasta el 40-41% de la longitud del cráneo. Las proyecciones del cráneo están menos desarrolladas en las mujeres que en los hombres. La caja del cráneo es relativamente pequeña y alargada. Hay una gran variación geográfica en el cráneo y se presenta principalmente en dimensiones. [68] Los osos pardos, por ejemplo, tienden a tener perfiles más planos que los osos pardos europeos y costeros americanos. [69] La longitud del cráneo de los osos pardos rusos tiende a ser de 31,5 a 45,5 centímetros (12,4 a 17,9 pulgadas) para los machos y de 27,5 a 39,7 centímetros (10,8 a 15,6 pulgadas) para las hembras. El ancho de los arcos cigomáticos en los hombres es de 17,5 a 27,7 centímetros (6,9 a 11 pulgadas) y de 14,7 a 24,7 centímetros (5,8 a 9,7 pulgadas) en las mujeres. [68] Los osos pardos tienen dientes muy fuertes: los incisivos son relativamente grandes y los caninos son grandes, estando los inferiores fuertemente curvados. Los primeros tres molares de la mandíbula superior están poco desarrollados y tienen una sola corona con una raíz. El segundo molar superior es más pequeño que los demás y suele estar ausente en los adultos. Suele perderse a temprana edad, sin dejar rastro del alvéolo en la mandíbula. Los primeros tres molares de la mandíbula inferior son muy débiles y, a menudo, se pierden a una edad temprana. [68] Los dientes de los osos pardos reflejan la plasticidad de su dieta y son muy similares a los de otros osos, excluyendo a los dos osos vivos más herbívoros, el panda gigante ( Ailuropoda melanoleuca ) y el oso de anteojos ( Tremarctos ornatus ), que tienen premolares pequeños y romos. (ideal para triturar plantas fibrosas) en comparación con los premolares irregulares de los osos úrsidos que, al menos estacionalmente, a menudo dependen de la carne como fuente de alimento. [70] [71] Los dientes son confiablemente más grandes que los de los osos negros americanos , pero en promedio son más pequeños en longitud molar que los de los osos polares . [72] [73] Los osos pardos tienen el cráneo más ancho de cualquier oso ursino existente; sólo los osos vivos más herbívoros antes mencionados los superan en anchura relativa del cráneo. [13] [61] [74] Otro oso ursino existente, el oso perezoso ( Melursus ursinus), tiene un cráneo proporcionalmente más largo que el del oso pardo y puede igualar la longitud del cráneo incluso de subtipos grandes de oso pardo, presumiblemente como ayuda para alimentarse intensamente de colonias de insectos para las cuales un hocico largo es útil como característica evolucionada en varios grupos de mamíferos no relacionados. . [67] [74]
Los osos pardos tienen garras muy grandes y curvas, siendo las presentes en las extremidades anteriores más largas que las de las traseras. Pueden alcanzar de 5 a 6 centímetros (2,0 a 2,4 pulgadas) y pueden medir de 7 a 10 centímetros (2,8 a 3,9 pulgadas) a lo largo de la curva. [75] Generalmente son oscuros con una punta clara, y algunas formas tienen garras completamente claras. [68] Las garras del oso pardo son más largas y rectas que las de los osos negros americanos ( Ursus americanus ). [67] Las garras son desafiladas, mientras que las de un oso negro son afiladas. Debido a la estructura de sus garras, además de su peso excesivo, los osos pardos adultos normalmente no pueden trepar a los árboles tan bien como ambas especies de osos negros, aunque en casos raros se han visto osos pardos hembras adultas en los árboles. [76] Las garras de un oso polar también son bastante diferentes, siendo notablemente más cortas pero más anchas con una curva fuerte y una punta más afilada, presumiblemente como ayuda para viajar sobre el hielo (a veces casi verticalmente) y para conseguir presas activas. [25] [77] Las patas del oso pardo son bastante grandes. Se ha descubierto que las patas traseras de los osos adultos suelen medir de 21 a 36 cm (8,3 a 14,2 pulgadas) de largo, mientras que las patas delanteras tienden a medir aproximadamente un 40% menos de longitud. Las cuatro patas de los osos pardos de tamaño medio tienden a tener entre 17,5 y 20 cm (6,9 a 7,9 pulgadas) de ancho. En los machos grandes de oso costero o Kodiak, la pata trasera puede medir hasta 40 cm (16 pulgadas) de largo y 28,5 cm (11,2 pulgadas) de ancho, mientras que en los osos Kodiak de gran tamaño se han confirmado medidas de hasta 46 cm (18 pulgadas) a lo largo. su pie trasero. [78] [79] [80] Los osos pardos son los únicos osos existentes con una joroba en la parte superior de su hombro, que está hecha completamente de músculo, esta característica se desarrolló presumiblemente para impartir más fuerza al excavar, lo cual es habitual durante la búsqueda de alimento. para la mayoría de los osos de la especie y también se usa mucho en la construcción de guaridas antes de la hibernación. [67] [81] La fuerza del oso pardo se ha estimado aproximadamente entre 2,5 y 5 veces la de un humano. [82]
Los osos pardos alguna vez fueron nativos de Europa, gran parte de Asia, las montañas del Atlas de África y América del Norte, [83] pero ahora están extirpados en algunas áreas y sus poblaciones han disminuido considerablemente en otras. Quedan aproximadamente 200.000 osos pardos en el mundo. [84] Las poblaciones más grandes se encuentran en Rusia con 120.000, [85] Estados Unidos con 32.500 y Canadá con alrededor de 25.000. Los osos pardos viven en Alaska , al este a través del Yukón y los Territorios del Noroeste , al sur a través de Columbia Británica y a través de la mitad occidental de Alberta . La población de Alaska se estima en 32.000 individuos sanos. [86] En los 48 estados inferiores, se están repoblando lenta pero constantemente a lo largo de las Montañas Rocosas y las Grandes Llanuras occidentales.
En Europa, en 2010, había 14.000 osos pardos en diez poblaciones fragmentadas, de España (estimada en sólo 20-25 animales en los Pirineos en 2010, [87] [88] en un área de distribución compartida entre España, Francia y Andorra , y unos 210 animales en Asturias , Cantabria , Galicia y León , en los Picos de Europa y áreas adyacentes en 2013 [89] ) en el oeste, hasta Rusia en el este, y desde Suecia y Finlandia en el norte hasta Rumania (5000–6000 ), Bulgaria (900–1200), Eslovaquia (con alrededor de 600–800 animales), Eslovenia (500–700 animales) y Grecia (con Karamanlidis et al. 2015 estimando >450 animales) [90] [91] en el sur.
En Asia, los osos pardos se encuentran principalmente en toda Rusia, desde allí más irregularmente hacia el suroeste hasta partes del Medio Oriente, incluyendo casi todas las partes de Kurdistán , hasta el sur hasta el suroeste de Irán y al sureste en el noreste de China. Los osos pardos también se encuentran en China occidental , Kirguistán , Corea del Norte , Pakistán , Afganistán e India . También se pueden encontrar en la isla japonesa de Hokkaidō , que alberga el mayor número de osos pardos no rusos en el este de Asia, con alrededor de 2000 a 3000 animales. [78]
Esta especie habita la gama más amplia de hábitats de todas las especies de osos vivos. [78] Parecen no tener preferencias altitudinales y han sido registrados desde el nivel del mar hasta una altura de 5.000 m (16.000 pies) (este último en el Himalaya ). [78] En la mayor parte de su área de distribución, los osos pardos generalmente parecen preferir áreas semiabiertas, con una vegetación dispersa que les pueda permitir un lugar de descanso durante el día. Sin embargo, se ha registrado que habitan todas las variedades de bosques templados del norte que se conocen. [78]
Si bien el área de distribución del oso pardo se ha reducido y se ha enfrentado a extinciones locales, sigue estando catalogado como especie de menor preocupación por la UICN , con una población total de aproximadamente 200.000. A partir de 2012 [actualizar], ésta y el oso negro americano son las únicas especies de osos no clasificadas como amenazadas por la UICN. [1] [3] Sin embargo, el oso grizzly de California , el oso pardo de Ungava , el oso Atlas y el oso pardo mexicano , así como las poblaciones de osos pardos en el noroeste del Pacífico , fueron cazados hasta su extinción en el siglo XIX y principios del XX y muchos de los Las subespecies del sur de Asia están en grave peligro de extinción. [92] El oso pardo sirio ( Ursus arctos syriacus ) es muy raro y ha sido extirpado de más de la mitad de su área de distribución histórica. [93] Una de las subespecies de cuerpo más pequeño, el oso pardo del Himalaya ( Ursus arctos isabellinus ), está en peligro crítico de extinción, ocupando sólo el 2% de su área de distribución anterior y amenazado por la caza furtiva incontrolada de partes de su cuerpo. [14] Se cree que el oso pardo de Marsican en el centro de Italia tiene una población de sólo 50 a 60 osos.
El oso pardo a menudo se describe como nocturno . Sin embargo, con frecuencia parece alcanzar su punto máximo de actividad en las horas de la mañana y las primeras horas de la tarde. [94] Los estudios han demostrado que la actividad en toda la zona puede ocurrir casi en cualquier momento del día o de la noche, siendo más probable que los osos que habitan en áreas con contacto humano más extenso sean completamente nocturnos. Además, es más probable que los osos de un año y los recién independizados estén activos durante el día y muchos osos adultos en áreas de baja perturbación son en gran medida crepusculares . [95] [96] [97] Desde el verano hasta el otoño, un oso pardo puede duplicar su peso con respecto a la primavera, ganando hasta 180 kg (400 lb) de grasa, de la que depende para pasar el invierno, cuando se vuelve muy letárgico. [98] [99] Aunque no hibernan por completo y se les puede despertar fácilmente, a ambos sexos les gusta refugiarse en un lugar protegido durante los meses de invierno. Las madrigueras de hibernación pueden consistir en cualquier lugar que proporcione protección contra los elementos y que pueda acomodar sus cuerpos, como una cueva, una grieta, raíces de árboles cavernosos o troncos huecos. [100] [101]
Los osos pardos tienen uno de los cerebros más grandes de todos los carnívoros existentes en relación con el tamaño de su cuerpo y se ha demostrado que utilizan herramientas (por ejemplo, usar una roca cubierta de percebes para rascarse el cuello), lo que requiere habilidades cognitivas avanzadas. [102] Esta especie es mayoritariamente solitaria, aunque los osos pueden reunirse en grandes cantidades en las principales fuentes de alimento (por ejemplo, vertederos de basura abiertos o ríos que albergan salmones en desove ) y formar jerarquías sociales basadas en la edad y el tamaño. [103] [104] Los osos machos adultos son particularmente agresivos y los machos adolescentes y subadultos los evitan, tanto en oportunidades concentradas de alimentación como en encuentros casuales. Las osas con cachorros rivalizan con los machos adultos en agresión y son mucho más intolerantes con otros osos que las hembras solteras. Los varones adolescentes jóvenes tienden a ser menos agresivos y se les ha observado en interacciones no antagónicas entre sí. [105] [106] El dominio entre osos se afirma haciendo una orientación frontal, mostrando los caninos, girando el hocico y estirando el cuello a lo que un subordinado responderá con una orientación lateral, girando y dejando caer la cabeza y sentándose o acostándose. . [107] Durante el combate, los osos usan sus patas para golpear a sus oponentes en el pecho o los hombros y morder la cabeza o el cuello. [108]
Se han documentado varias expresiones faciales diferentes en osos pardos. La "cara relajada" se realiza en las actividades cotidianas y tiene las orejas apuntando hacia los lados y la boca cerrada o ligeramente abierta. Durante el juego social, los osos hacen una "cara relajada con la boca abierta", en la que la boca está abierta, con el labio superior curvado y el labio inferior colgando, y las orejas alerta y moviéndose. Cuando mira a otro animal a distancia, el oso hace una "cara de alerta", ya que las orejas están arqueadas y alerta, los ojos bien abiertos pero la boca está cerrada o sólo ligeramente abierta. La "cara tensa de boca cerrada" se realiza con las orejas echadas hacia atrás y la boca cerrada y ocurre cuando el oso se siente amenazado. Cuando se le acerca otro individuo, el animal hace una "cara de labios fruncidos" con un labio superior saliente y orejas que van desde arqueadas y alerta cuando está a cierta distancia hasta relajadas cuando está más cerca o cuando se retira. La "cara con la mandíbula abierta" consiste en una boca abierta con caninos inferiores visibles y labios colgantes, mientras que la "cara que muerde" es similar a la "cara relajada con la boca abierta", excepto que las orejas están aplanadas y los ojos lo suficientemente abiertos como para exponer la esclerótica . . Tanto la "cara con la mandíbula abierta" como la "cara que muerde" se hacen con agresión y los osos cambian entre ellas. [108]
Los osos pardos también producen diversas vocalizaciones. El resoplido se produce cuando el animal está tenso, mientras que el ladrido se produce cuando está alarmado. Ambos sonidos se producen mediante exhalaciones, aunque los resoplidos son más fuertes y se producen de forma continua (dos por segundo). Los gruñidos y rugidos se hacen con agresión. Los gruñidos son ásperos y guturales y pueden variar desde un simple grrr hasta un estruendo. Un gruñido retumbante puede convertirse en un rugido cuando el oso carga. El rugido se describe como "atronador" y puede viajar 2 km (1,2 millas). Las madres y los cachorros que desean contacto físico chillan, lo que se escucha como ¡ waugh!, waugh! . [108]
Los osos pardos generalmente se encuentran en vastos territorios; sin embargo, no son altamente territoriales. Varios osos adultos a menudo deambulan libremente por la misma zona sin descendencia, a menos que se estén disputando los derechos sobre una hembra fértil o fuentes de alimento. [13] [106] Los hombres siempre cubren más área que las mujeres cada año. A pesar de su falta de comportamiento territorial tradicional, los machos adultos pueden parecer tener una "zona personal" en la que no toleran a otros osos si los ven. [109] Los machos siempre deambulan más lejos que las hembras, debido tanto al mayor acceso a las hembras como a las fuentes de alimento, mientras que las hembras se benefician de territorios más pequeños en parte porque disminuye la probabilidad de encuentros con osos machos que pueden poner en peligro a sus cachorros. [13] [81] [61] [110] En áreas donde la comida es abundante y concentrada, como la costa de Alaska, el área de distribución para las hembras es de hasta 24 km 2 (9,3 millas cuadradas) y para los machos es de hasta 89 km 2 (34 millas cuadradas). De manera similar, en Columbia Británica , los osos de ambos sexos recorren áreas de distribución relativamente compactas de 115 km 2 (44 millas cuadradas) y 318 km 2 (123 millas cuadradas). En el Parque Nacional de Yellowstone , el área de distribución de las hembras es de hasta 281 km2 ( 108 millas cuadradas) y de hasta 874 km2 ( 337 millas cuadradas) para los machos. En Rumania , el área de distribución más grande se registró para los machos adultos (3.143 km2 , 1.214 millas cuadradas). [111] En el Ártico central de Canadá, donde las fuentes de alimentos son bastante escasas, el área de distribución varía hasta 2.434 km 2 (940 millas cuadradas) en las hembras y 8.171 km 2 (3.155 millas cuadradas) en los machos. [13] [78] [81] [106]
Un estudio de la secuencia de ADN del cromosoma Y heredado por los machos encontró que los osos pardos, durante los últimos 10.000 años, han mostrado una fuerte dispersión sesgada por los machos . [112] Ese estudio encontró cromosomas Y sorprendentemente similares en poblaciones de osos pardos tan alejadas como Noruega y la costa de Alaska, lo que indica un extenso flujo genético en Eurasia y América del Norte. En particular, esto contrasta con las señales genéticas del ADN mitocondrial (ADNmt) heredado por las hembras, donde los osos pardos de diferentes regiones geográficas suelen mostrar fuertes diferencias en su ADNmt, como resultado de la filopatría femenina .
La temporada de apareamiento va desde mediados de mayo hasta principios de julio, y se retrasa cuanto más al norte se encuentran los osos. [78] [61] [113] Al ser monógamos en serie , los osos pardos permanecen con la misma pareja desde un par de días hasta un par de semanas. [13] [114] Fuera de este estrecho período de tiempo, los osos pardos adultos, machos y hembras, no muestran interés sexual entre sí. [13] Las hembras maduran sexualmente entre los cuatro y los ocho años de edad, con una edad promedio de madurez sexual de 5,2 a 5,5 años, mientras que los machos se aparean por primera vez aproximadamente un año después en promedio, cuando son lo suficientemente grandes y fuertes como para competir exitosamente con otros machos por los derechos de apareamiento. [115] [109] [116] Los machos intentarán aparearse con tantas hembras como puedan; Por lo general, uno exitoso se aparea con dos hembras en un lapso de una a tres semanas. [60] [116] La hembra adulta de oso pardo es igualmente promiscua, se aparea con hasta cuatro, rara vez incluso ocho, machos mientras está en celo y potencialmente se reproduce con dos machos en un solo día. Las hembras entran en celo en promedio cada tres o cuatro años, con un rango completo de 2,4 a 5,7 años. Las marcas de orina de una hembra en celo pueden atraer a varios machos a través del olor. [81] [61] [117] [118] [119] [120] [110] [121] Las pruebas de ADN de paternidad han demostrado que los compañeros de camada no comparten el mismo padre en hasta el 29% de las camadas. [110] Los machos dominantes pueden intentar secuestrar a una hembra durante todo su período de estro de aproximadamente dos semanas, pero generalmente no pueden retenerla durante todo el tiempo. [61] [110] La cópula es vigorosa y prolongada y puede durar hasta una hora, aunque el tiempo medio es de unos 23 a 24 minutos. [61] [122]
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Los machos no participan en la crianza de sus cachorros; la crianza queda enteramente en manos de las hembras. [106] [123] A través del proceso de implantación retrasada , el óvulo fertilizado de una mujer se divide y flota libremente en el útero durante seis meses. Durante el letargo invernal, el feto se adhiere a la pared del útero . Los cachorros nacen ocho semanas después, mientras la madre duerme. Si la madre no gana suficiente peso para sobrevivir durante el invierno durante la gestación, el embrión no se implanta y se reabsorbe en el cuerpo. [115] [124] [125] Ha habido casos de osos pardos con hasta seis cachorros, aunque el tamaño promedio de la camada es de uno a tres, y más de cuatro se consideran poco comunes. [115] [126] [127] Hay registros de hembras que a veces adoptan cachorros callejeros o incluso intercambian o secuestran cachorros cuando emergen de la hibernación (una hembra más grande puede reclamar cachorros lejos de una más pequeña). [78] [128] [129] Las hembras mayores y más grandes dentro de una población tienden a dar a luz a camadas más grandes. [130] El tamaño de una camada también depende de factores como la ubicación geográfica y el suministro de alimentos. [131] Al nacer, los cachorros son ciegos, sin dientes y sin pelo y pueden pesar de 350 a 510 g (0,77 a 1,12 libras), nuevamente según se informa según la edad y la condición de la madre. [132] Se alimentan de la leche materna hasta la primavera o incluso principios del verano, dependiendo de las condiciones climáticas. En este momento, los cachorros pesan de 7 a 9 kg (15 a 20 lb) y se han desarrollado lo suficiente como para seguirla a largas distancias y comenzar a buscar comida sólida. [133] [134]
Los cachorros dependen totalmente de la madre y se forma un vínculo estrecho. Durante la etapa de dependencia, los cachorros aprenden (en lugar de heredar como instintos desde el nacimiento) técnicas de supervivencia, como qué alimentos tienen el mayor valor nutricional y dónde obtenerlos; cómo cazar, pescar y defenderse; y donde guarida. [81] El aumento del tamaño del cerebro en grandes carnívoros se ha relacionado positivamente con si una especie determinada es solitaria, como lo es el oso pardo, o si cría a sus crías en comunidad, por lo que las hembras de osos pardos tienen cerebros relativamente grandes y bien desarrollados, presumiblemente clave en la enseñanza. comportamiento. [135] Los cachorros aprenden siguiendo e imitando las acciones de su madre durante el período que están con ella. [136] Los cachorros permanecen con su madre durante un promedio de 2,5 años en América del Norte, y rara vez son independientes desde el año y medio de edad hasta los 4,5 años de edad. [61] La etapa en la que se logra la independencia puede ser generalmente anterior en algunas partes de Eurasia , ya que la última fecha en que la madre y los cachorros estuvieron juntos fue 2,3 años, la mayoría de las familias se separaron en menos de dos años en un estudio de Hokkaido y en Suecia la mayoría los cachorros solos todavía eran de un año. [137] [138] Los osos pardos practican el infanticidio , ya que un oso macho adulto puede matar a los cachorros de otro. [110] Cuando un oso pardo macho adulto mata a un cachorro, generalmente es porque está tratando de llevar a la hembra al estro, ya que ella entrará en ese estado dentro de dos a cuatro días después de la muerte de sus cachorros. [110] Los cachorros huyen a un árbol, si está disponible, cuando ven un oso macho extraño y la madre a menudo los defiende con éxito, a pesar de que el macho puede pesar el doble que ella, aunque se sabe que las hembras mueren en estos enfrentamientos. [110] [139] [140]
El oso pardo es uno de los animales más omnívoros del mundo y se ha registrado que consume la mayor variedad de alimentos que cualquier oso. [78] A lo largo de su vida, esta especie siente regularmente curiosidad por el potencial de comer prácticamente cualquier organismo u objeto que encuentre. Se prefiere la comida que sea abundante y de fácil acceso o captura. La estructura de su mandíbula ha evolucionado para adaptarse a sus hábitos alimentarios. Su dieta varía enormemente en sus diferentes áreas según las oportunidades.
A pesar de su reputación, la mayoría de los osos pardos no son muy carnívoros, ya que obtienen hasta el 90% de la energía alimentaria de su dieta a partir de materia vegetal. [141] A menudo se alimentan de una variedad de plantas, incluidas bayas , pastos, flores , bellotas y piñas , así como de hongos como las setas . [13] Entre todos los osos, los osos pardos están excepcionalmente equipados para cavar en busca de alimentos duros como raíces , bulbos [142] y brotes . Usan sus garras largas y fuertes para excavar la tierra y llegar a las raíces y sus poderosas mandíbulas para morderlas. [13] En primavera, la carroña, los pastos, los brotes, los juncos , el musgo [142] y las hierbas proporcionados por el invierno son los pilares de la dieta de los osos pardos a nivel internacional. [78] Las frutas, incluidas las bayas, se vuelven cada vez más importantes durante el verano y principios del otoño. Las raíces y los bulbos se vuelven críticos en otoño para algunas poblaciones de osos del interior si los cultivos frutales son pobres. [78] También suelen consumir materia animal, que en verano y otoño puede presentarse regularmente en forma de insectos, larvas y larvas , incluidas las colmenas . Los osos de Yellowstone comen una enorme cantidad de polillas durante el verano, a veces hasta 40.000 polillas cortadoras del ejército en un solo día, y pueden obtener hasta la mitad de su energía alimentaria anual de estos insectos. [143] Los osos pardos que viven cerca de las regiones costeras comen regularmente cangrejos y almejas . En Alaska, los osos a lo largo de las playas de los estuarios excavan regularmente en la arena en busca de almejas. [67] Esta especie puede comer aves y sus huevos , incluidas casi en su totalidad especies que anidan en el suelo o en las rocas. [67] La dieta puede complementarse con roedores o mamíferos pequeños similares , incluidas marmotas , ardillas terrestres , ratones , ratas, lemmings y topillos . [13] Con particular regularidad, los osos en el Parque Nacional Denali esperan en las madrigueras de las ardillas terrestres del Ártico con la esperanza de cazar algunos de los roedores de 1 kg (2,2 libras). [144]
En la península de Kamchatka y en varias partes de la costa de Alaska, los osos pardos se alimentan principalmente de salmón en desove , cuya nutrición y abundancia explican el enorme tamaño de los osos en estas zonas. Las técnicas de pesca de los osos están bien documentadas. A menudo se congregan alrededor de las cataratas cuando los salmones se ven obligados a salir del agua, momento en el que los osos intentarán atraparlos en el aire (a menudo con la boca). También se adentrarán en aguas poco profundas, con la esperanza de atrapar a un salmón resbaladizo con sus garras. Si bien pueden comer casi todas las partes del pescado, los osos en el pico del desove, cuando normalmente hay un exceso de peces para alimentarse, pueden comer sólo las partes más nutritivas del salmón (incluidos los huevos y la cabeza) y luego Deja indiferentemente el resto del cadáver a los carroñeros, entre los que se pueden incluir zorros rojos , águilas calvas , cuervos comunes y gaviotas . A pesar de sus hábitos normalmente solitarios, los osos pardos se reunirán en números bastante reducidos en buenos lugares de desove. Los machos más grandes y poderosos reclaman los lugares de pesca más fructíferos y los osos (especialmente los machos) a veces pelean por los derechos de un lugar de pesca privilegiado. [67]
Más allá de la depredación habitual del salmón, la mayoría de los osos pardos no son depredadores particularmente activos. [67] Si bien quizás la mayoría de los osos de esta especie atacarán a sus presas en algún momento de sus vidas y la mayoría comerá carroña, muchos intentos de depredación comienzan con el oso persiguiendo a la presa de manera torpe y poco entusiasta y terminan con la presa escapando viva. . [67] Por otro lado, algunos osos pardos son depredadores bastante seguros de sí mismos que habitualmente persiguen y atrapan presas grandes. A estos osos generalmente sus madres les enseñan a cazar desde una edad temprana. [67] Los grandes mamíferos de los que se alimentan pueden incluir varias especies de ungulados , como alces , alces , caribúes , bueyes almizcleros y jabalíes . [13] Cuando los osos pardos atacan a estos animales grandes, generalmente apuntan a los jóvenes o enfermos, ya que son más fáciles de atrapar. Normalmente, cuando caza (especialmente con presas jóvenes), el oso fija a su presa en el suelo y luego inmediatamente la desgarra y se la come viva. [145] También morderá o deslizará a alguna presa para aturdirla lo suficiente como para derribarla para su consumo. [146] Para seleccionar individuos jóvenes o enfermos, los osos cargarán contra las manadas para que los individuos que se mueven más lentamente y sean más vulnerables se hagan evidentes. Los osos pardos también pueden tender una emboscada a los animales jóvenes al encontrarlos a través del olfato. [13] Al salir de la hibernación, los osos pardos, cuyas patas anchas les permiten caminar sobre la mayor parte del hielo y la nieve, pueden perseguir presas grandes, como los alces, cuyos cascos no pueden sostenerlos sobre la nieve incrustada. [146] De manera similar, los ataques depredadores a presas grandes a veces ocurren en los lechos de los ríos, cuando es más difícil para el espécimen de la presa huir debido al suelo fangoso o resbaladizo. [13] En raras ocasiones, mientras se enfrentan a presas peligrosas y adultas, los osos las matan golpeándolas con sus poderosos antebrazos, que pueden romper el cuello y la espalda de criaturas grandes como los alces y bisontes adultos. [67] También se alimentan de carroña y usan su tamaño para intimidar a otros depredadores, como lobos , pumas , tigres y osos negros americanos , para que no maten. La carroña es especialmente importante a principios de la primavera (cuando los osos salen de la hibernación), y gran parte de ella comprende caza mayor muerta en el invierno. [13] El canibalismo no es algo desconocido, aunque normalmente no se cree que la depredación sea la motivación principal cuando los osos pardos se atacan entre sí. [67]
Cuando se ven obligados a vivir en estrecha proximidad con los humanos y sus animales domesticados, los osos pueden potencialmente ser depredadores de cualquier tipo de animal doméstico. Entre ellos, el ganado doméstico a veces es explotado como presa. Se muerde al ganado en el cuello, la espalda o la cabeza y luego se abre la cavidad abdominal para comer. [13] Las plantas y frutas cultivadas por humanos también se consumen fácilmente, incluidos el maíz , el trigo, el sorgo , los melones y cualquier forma de bayas . [67] También se alimentan en los patios de abejas domésticas , consumiendo fácilmente tanto la miel como las crías (gusanos y pupas) de la colonia de abejas melíferas . [67] Los alimentos humanos y la basura se comen cuando es posible. Cuando en Yellowstone había un vertedero de basura abierto, los osos pardos eran uno de los carroñeros más voraces y habituales. El vertedero se cerró después de que tanto los osos pardos como los negros americanos asociaran a los humanos con la comida y les perdieran el miedo natural. [67]
Los osos adultos son generalmente inmunes a los ataques depredadores, excepto los grandes tigres siberianos (Amur) y otros osos. Tras una disminución de las poblaciones de ungulados entre 1944 y 1959, se registraron 32 casos de tigres siberianos atacando tanto al oso pardo Ussuri ( Ursus arctos lasiotus ) como al oso negro Ussuri ( U. thibetanus ussuricus ) en el Lejano Oriente ruso , y se encontraron pelos de osos . en varias muestras de excremento de tigre. Los tigres atacan a los osos negros con menos frecuencia que a los osos pardos, ya que los osos negros viven en hábitats más abiertos y no pueden trepar a los árboles. En el mismo período, se informaron cuatro casos de osos pardos que mataron a tigres hembras y cachorros, tanto en disputas por presas como en defensa propia. Los tigres se alimentan principalmente de los depósitos de grasa del oso, como el lomo, los jamones y las ingles . [147]
Cuando los tigres de Amur se alimentan de osos pardos, generalmente se dirigen a osos jóvenes y subadultos, además de hembras adultas pequeñas sacadas de sus guaridas, generalmente cuando están letárgicas por la hibernación . [148] La depredación por parte de tigres sobre osos pardos en sus madrigueras no fue detectada durante un estudio realizado entre 1993 y 2002. [149] Los osos pardos Ussuri, junto con los osos negros más pequeños, constituyen el 2,1% de la dieta anual del tigre siberiano, de los cuales el 1,4% son osos pardos. [150] [151]
El efecto que tiene la presencia de tigres en el comportamiento de los osos pardos parece variar. En los inviernos de 1970-1973, Yudakov y Nikolaev registraron dos casos de osos que no mostraban miedo a los tigres y otro caso de un oso pardo que cambió de camino al cruzar las huellas de un tigre. [152] Otros investigadores han observado que los osos siguen las huellas de los tigres para hurgar en las presas de los tigres y potencialmente aprovecharse de los tigres. [147] [150] A pesar de la amenaza de depredación, algunos osos pardos en realidad se benefician de la presencia de tigres al apropiarse de las muertes de tigres que los osos tal vez no puedan cazar con éxito por sí mismos. [150] Los osos pardos generalmente prefieren competir con las tigresas hembras, mucho más pequeñas. [153] Durante la investigación de telemetría en la Reserva Natural Sikhote-Alin , se observaron 44 enfrentamientos directos entre osos y tigres, en los que los osos (no solo los osos pardos) en general murieron en 22 casos, y los tigres en 12 casos. [154] Hay informes de osos pardos que apuntan específicamente a los leopardos y tigres de Amur para abstraer a sus presas. En la reserva Sikhote-Alin, el 35% de los tigres cazados fueron robados por osos, y los tigres se marchaban por completo o dejaban parte de la presa al oso. [155] Algunos estudios muestran que los osos frecuentemente rastrean a los tigres para usurpar sus presas, con resultados ocasionales fatales para el tigre. Un informe de 1973 describe doce casos conocidos de osos pardos que mataron tigres, incluidos machos adultos. En todos los casos, los tigres fueron devorados posteriormente por los osos. [156] [157]
Los osos pardos intimidan regularmente a los lobos para ahuyentarlos de sus presas. En el Parque Nacional de Yellowstone , los lobos piratas matan osos con mucha frecuencia, escribió el director del Proyecto Lobo de Yellowstone, Doug Smith: "No se trata de si los osos vendrán a llamar después de una matanza, sino de cuándo". A pesar de la gran animosidad entre las dos especies, la mayoría de los enfrentamientos en los lugares de matanza o en grandes cadáveres terminan sin derramamiento de sangre por ninguna de las partes. Aunque el conflicto por los cadáveres es común, en raras ocasiones los dos depredadores se toleran mutuamente en la misma presa. Hasta la fecha, hay un solo caso de lobos adultos asesinados por un oso grizzly. [158] Sin embargo, si se les da la oportunidad, ambas especies se aprovecharán de los cachorros de la otra. [159] En conclusión, el poder individual del oso contra la fuerza colectiva de la manada de lobos generalmente resulta en una larga batalla por matar o dominar.
En algunas zonas, los osos pardos también desplazan periódicamente a los pumas de sus presas. [160] Los pumas matan pequeños cachorros de oso en raras ocasiones, pero hubo un informe de un oso que mató a un puma de edad y condición desconocidas entre 1993 y 1996. [161] [162] Animales carnívoros más pequeños, incluidos coyotes , glotones , linces , y cualquier otro carnívoro simpátrico o ave rapaz , están dominados por los osos pardos y generalmente evitan las interacciones directas con ellos, a menos que intenten robar restos de comida. Sin embargo, los glotones han sido lo suficientemente persistentes como para defenderse de un oso pardo que pesa hasta diez veces su peso. [67] Hay un registro de un águila real depredando un cachorro de oso pardo. [163]
Los osos pardos suelen dominar otras especies de osos en las zonas donde coexisten. Debido a su tamaño más pequeño, los osos negros americanos están en desventaja competitiva con respecto a los osos grizzly en áreas abiertas y desforestadas. Aunque se ha documentado el desplazamiento de osos negros por osos pardos, sólo ocasionalmente se ha informado de matanzas interespecíficas reales de osos negros por parte de osos pardos. La confrontación se evita principalmente debido a los hábitos diurnos del oso negro y su preferencia por áreas densamente boscosas, a diferencia de los hábitos mayoritariamente nocturnos del oso pardo y su preferencia por los espacios abiertos. [164] Los osos pardos también pueden matar a los osos negros asiáticos , aunque esta última especie probablemente evita en gran medida los conflictos con el oso pardo, debido a hábitos y preferencias de hábitat similares a los de las especies negras americanas. [165] Comerán la fruta que el oso negro asiático deja caer de los árboles, ya que ellos mismos son demasiado grandes y engorrosos para trepar. [166] Es improbable que en el Himalaya los osos pardos sean intimidados por los osos negros asiáticos en enfrentamientos. [167]
Ha habido un aumento reciente en las interacciones entre los osos pardos y los osos polares , lo que se teoriza que es causado por el cambio climático . Se ha visto a osos pardos y grizzly desplazándose cada vez más hacia el norte, hacia territorios anteriormente reclamados por los osos polares. Suelen dominar a los osos polares en las disputas por cadáveres, [168] y se han encontrado cachorros de oso polar muertos en guaridas de osos pardos. [169]
El oso pardo tiene una vida naturalmente larga. Se ha observado que las hembras salvajes se reproducen hasta los 28 años de edad, que es la edad más antigua conocida para la reproducción de cualquier úrsido en la naturaleza. La edad reproductiva máxima de las hembras oscila entre los cuatro y los 20 años. [78] [170] La esperanza de vida de los osos pardos de ambos sexos dentro de poblaciones mínimamente cazadas se estima en un promedio de 25 años. [171] El oso pardo salvaje más viejo registrado tenía casi 37 años. [171] La hembra más antigua registrada en cautiverio tenía casi 40 años, mientras que se ha verificado que los machos en cautiverio vivieron hasta 47 años, y un macho cautivo posiblemente alcanzó los 50 años. [13] [60]
Si bien los osos machos viven potencialmente más tiempo en cautiverio, las hembras de osos grizzly tienen una tasa de supervivencia anual mayor que los machos dentro de poblaciones salvajes, según un estudio realizado en el ecosistema del Gran Yellowstone . [172] La mortalidad anual de osos de cualquier edad se estima en un 10% en la mayoría de las áreas protegidas; [78] sin embargo, la tasa de mortalidad anual promedio aumenta a aproximadamente el 38% en las poblaciones cazadas. [78] Alrededor del 13% al 44% de los cachorros mueren durante su primer año, incluso en áreas bien protegidas. [13] No son infrecuentes tasas de mortalidad del 75 al 100% entre los cachorros de un año determinado. [173] Más allá de la depredación por parte de grandes depredadores, incluidos lobos , tigres siberianos y otros osos pardos, el hambre y los accidentes también cobran la vida de los cachorros. Los estudios han indicado que la fuente más frecuente de mortalidad entre los cachorros de primer año es la desnutrición. [13] [81] [140] [174] Hacia el segundo y tercer año de vida, la tasa de mortalidad anual entre los cachorros al cuidado de sus madres cae al 10-15%. [81]
Incluso en las poblaciones que viven en áreas protegidas, los humanos siguen siendo la principal causa de mortalidad de los osos pardos. [3] [171] [175] La mayor cantidad de caza legalizada de osos pardos se produce en Canadá, Finlandia, Rusia, Eslovaquia y Alaska. [78] La caza no está regulada en muchas áreas dentro del área de distribución del oso pardo. Incluso cuando la caza está legalmente permitida, la mayoría de los biólogos consideran que el número de cazados es excesivo teniendo en cuenta la baja tasa de reproducción y la escasa distribución de la especie. [3] [133] [173] Los osos pardos también mueren en colisiones con automóviles, lo que es una causa importante de mortalidad en los Estados Unidos y Europa. [176] [177]
Los científicos están interesados en comprender la fisiología de la hibernación de los osos pardos, específicamente en cómo se mantienen saludables después de seis meses de inactividad. [178] Los científicos han sugerido que comprender cómo los osos pardos se mantienen sanos durante la hibernación puede ayudar a encontrar curas para enfermedades humanas como la diabetes o las enfermedades cardiovasculares. [178] Un estudio realizado a través del Proyecto de Investigación del Oso Pardo Escandinavo realizó un análisis proteómico de la sangre, los órganos y los tejidos del oso pardo para identificar proteínas y péptidos cuya expresión aumentaba o disminuía en los meses de invierno y verano. [178] Un hallazgo importante fue que la proteína plasmática globulina transportadora de hormonas sexuales (SHBG) aumentó 45 veces durante el período de hibernación del oso pardo. [178] Aunque los científicos aún no comprenden el papel de la SHBG en el mantenimiento de la salud del oso pardo, algunos científicos creen que estos hallazgos podrían ser un factor en la prevención de enfermedades humanas que provienen de un estilo de vida sedentario. [178]
Los osos pardos generalmente evitan áreas donde se ha producido un gran desarrollo o urbanización, a diferencia del oso negro americano , más pequeño e inofensivo, que puede adaptarse a regiones periurbanas . [179] [180] [181] [182] En muchas circunstancias, el desarrollo humano extenso puede hacer que los osos pardos alteren sus áreas de distribución. [183] [184] Las altas densidades de carreteras (tanto pavimentadas como de grava) a menudo se asocian con una mayor mortalidad, evitación de hábitat y una menor densidad de osos. [185] Sin embargo, los osos pardos pueden perder fácilmente su cautela natural al ser atraídos por fuentes de alimentos creadas por humanos, como vertederos de basura, papeleras y contenedores de basura. Los osos pardos pueden incluso aventurarse en viviendas o graneros humanos en busca de alimento a medida que los humanos invaden los hábitats de los osos. [186] En otras áreas, como Alaska , los vertederos pueden seguir siendo un atractivo para los osos pardos. [187] [188] En diferentes partes de su distribución, los osos pardos a veces matan y comen animales domesticados. [189] [190] [191] El dicho "Un oso alimentado es un oso muerto" se ha utilizado para popularizar la idea de que permitir que un oso hurgue en la basura humana, como botes de basura y mochilas de campistas, comida para mascotas o Otras fuentes de alimento que ponen al oso en contacto con los humanos pueden provocar la muerte del oso. [192] Los resultados de un estudio de 2016 realizado en un valle del sureste de la Columbia Británica indican que en áreas donde se superponen alimentos atractivos para osos y asentamientos humanos concentrados, el conflicto entre humanos y osos puede crear una trampa ecológica que resulte en una tasa de supervivencia aparente más baja para los osos pardos, así como como atraer más osos y provocar así una disminución general de la población. [193]
Cuando los osos pardos llegan a asociar la actividad humana con una "recompensa alimentaria", es probable que sigan envalentonándose; La probabilidad de encuentros entre humanos y osos aumenta, ya que pueden regresar al mismo lugar a pesar de la reubicación. La reubicación del oso se ha utilizado para separarlo del entorno humano, pero no aborda el problema de la recién aprendida asociación de los humanos con la comida o las situaciones ambientales que crearon al oso habituado a los humanos. "Colocar un oso en un hábitat utilizado por otros osos puede generar competencia y conflicto social, y provocar lesiones o la muerte del oso menos dominante". [194] El Parque Nacional de Yellowstone , una reserva ubicada en el oeste de los Estados Unidos, contiene un hábitat privilegiado para el oso grizzly ( Ursus arctos horribilis ) y debido a la enorme cantidad de visitantes, los encuentros entre humanos y osos son comunes. La belleza escénica de la zona ha provocado una afluencia de personas que se mudan a la zona. Además, debido a que hay tantas reubicaciones de osos en las mismas áreas remotas de Yellowstone, y debido a que los osos machos tienden a dominar el centro de la zona de reubicación, las osas tienden a ser empujadas hacia los límites de la región y más allá. Como resultado, una gran proporción de los reincidentes, los osos que son asesinados por razones de seguridad pública, son hembras. Esto crea un efecto depresivo adicional en una subespecie que ya está en peligro de extinción. El oso grizzly está oficialmente descrito como "amenazado" en Estados Unidos. Aunque el problema es más importante con respecto a los osos pardos, estos problemas afectan también a otros tipos de osos pardos. [195] [196] [197]
En Europa, parte del problema reside en los pastores ; Durante los últimos dos siglos, muchos pastores de ovejas y cabras han abandonado gradualmente la práctica más tradicional de utilizar perros para proteger los rebaños, que al mismo tiempo han ido creciendo. Por lo general, permiten que los rebaños pasten libremente en grandes extensiones de tierra. A medida que los osos pardos recuperan partes de su área de distribución, pueden comer ganado, ya que las ovejas y las cabras son relativamente fáciles de matar para un oso. En algunos casos, los pastores disparan al oso, pensando que su sustento está amenazado. Muchos ahora están mejor informados sobre la amplia compensación disponible y presentarán una reclamación cuando pierdan ganado a causa de un oso. [198] [199] [200] Otro problema en varias partes de su área de distribución en Europa son las estaciones de alimentación suplementaria donde se ofrecen diversos tipos de carroña animal, que se instalan principalmente en Escandinavia y Europa del este tanto para apoyar a las especies localmente amenazadas como para para que los humanos puedan disfrutar observando osos que de otro modo podrían resultar evasivos. A pesar de que la mayoría de las estaciones se establecieron con cautela en áreas remotas lejos de las viviendas humanas, algunos osos pardos en tales áreas se han condicionado a asociar a los humanos con la comida y se han convertido en "osos problemáticos" excesivamente audaces. Además, la alimentación suplementaria no parece provocar una disminución en la depredación del ganado. [201] [202]
Los osos pardos rara vez atacan a los humanos cuando los ven y generalmente evitan a las personas. En Rusia, se estima que 1 de cada 1.000 encuentros a pie con osos pardos acaba en un ataque. [203] Sin embargo, tienen un temperamento impredecible y pueden atacar si se sorprenden o se sienten amenazados. [204] Hay un promedio de dos ataques fatales de osos por año en América del Norte. [205] En Escandinavia , sólo se conocen cuatro casos desde 1902 de encuentros con osos que han resultado en la muerte. Las dos causas más comunes del ataque de un oso son la sorpresa y la curiosidad. [206] Algunos tipos de osos, como los osos polares , tienen más probabilidades de atacar a los humanos cuando buscan comida, mientras que los osos negros americanos tienen muchas menos probabilidades de atacar. A pesar de su audacia y su potencial de depredación si el oso tiene hambre, los osos polares rara vez atacan a los humanos, porque son poco frecuentes en el mar Ártico . [205] El comportamiento agresivo en los osos pardos se ve favorecido por numerosas variables de selección. Una mayor agresividad también ayuda a las hembras de osos pardos a garantizar mejor la supervivencia de sus crías hasta la edad reproductiva. [207] Las madres que defienden a los cachorros son las más propensas a atacar, siendo responsables del 70% de las muertes humanas causadas por osos pardos en América del Norte. [208]
Las cerdas con cachorros son responsables de muchos ataques de osos pardos a humanos en América del Norte. Los osos habituados o condicionados a la comida también pueden ser peligrosos, ya que su exposición prolongada a los humanos les hace perder su timidez natural y, en algunos casos, asociar a los humanos con la comida. Los osos pardos atacan con mayor frecuencia a grupos pequeños de una o dos personas que a grupos grandes, y sólo se conoce un caso de ataque a un grupo de seis o más. En ese caso, se cree que debido a la sorpresa, es posible que el oso grizzly no haya reconocido el tamaño del grupo. [209] En la mayoría de los ataques que resultan en lesiones, los osos pardos preceden el ataque con un gruñido o un resoplido. [204] A diferencia de las lesiones causadas por los osos negros americanos, que suelen ser menores, los ataques de los osos pardos suelen provocar lesiones graves y, en algunos casos, la muerte. [204] Los osos pardos parecen enfrentarse a los humanos como lo harían cuando luchan contra otros osos: se levantan sobre sus patas traseras e intentan "desarmar" a sus víctimas mordiéndolas y agarrándolas de la mandíbula inferior para evitar ser mordidas a su vez. [210] Debido a la enorme fuerza física de los osos, incluso un solo mordisco o golpe puede ser mortal como en el caso de los tigres, y algunas víctimas humanas tuvieron sus cabezas completamente aplastadas por la mordedura de un oso. [69] [211] [ verificación fallida ] La mayoría de los ataques ocurren en los meses de julio, agosto y septiembre, época en la que el número de personas recreativas al aire libre, como excursionistas o cazadores, es mayor. Las personas que afirman su presencia a través de ruidos tienden a ser menos vulnerables, ya que alertan a los osos de su presencia. En enfrentamientos directos, las personas que huyen tienen estadísticamente más probabilidades de ser atacadas que las que se mantienen firmes. Los encuentros violentos con osos pardos suelen durar sólo unos minutos, aunque pueden prolongarse si las víctimas se defienden. [204] En Alberta , dos comportamientos comunes de los cazadores humanos, imitar los llamados de los ciervos para atraerlos y transportar cadáveres de ungulados, parecen provocar un comportamiento agresivo y conducir a una mayor tasa de ataque por parte de los osos pardos. [212]
Los ataques a humanos se consideran extremadamente raros en la antigua Unión Soviética , aunque existen excepciones en distritos donde no son perseguidos con tanta frecuencia por los cazadores. [68] Los osos pardos de Siberia Oriental, por ejemplo, tienden a ser mucho más audaces con los humanos que sus homólogos europeos, más tímidos y cazados con mayor frecuencia. La delimitación en Eurasia entre las zonas donde la agresividad de los osos pardos tiende a aumentar son los Montes Urales , aunque los osos pardos de Europa oriental son algo más agresivos que los de Europa occidental. [171] [213] En 2008, un complejo minero de platino en el distrito Olyutorsky del norte de Kamchatka fue sitiado por un grupo de 30 osos, que mataron a dos guardias e impidieron a los trabajadores salir de sus hogares. [214] Los osos pardos matan a 10 personas al año en promedio en Rusia, más que todas las demás partes del área de distribución internacional del oso pardo juntas, aunque Rusia también tiene más osos pardos que todas las demás partes del mundo juntas. [215] En Escandinavia, sólo se registraron tres ataques fatales en el siglo XX. [216]
En Japón, un gran oso pardo apodado " Kesagake " (袈裟懸け, " slasher estilo kesa ") hizo historia por causar el peor ataque de oso pardo en la historia japonesa en Tomamae, Hokkaidō, durante numerosos encuentros durante diciembre de 1915. Mató a siete personas y hirió a otras tres personas (con posiblemente otras tres muertes previas en su haber) antes de ser asesinado a tiros después de una caza de bestias a gran escala. Hoy en día todavía hay un santuario en Rokusensawa (六線沢), donde tuvo lugar el evento en memoria de las víctimas del incidente. [217]
Dentro del Parque Nacional de Yellowstone, las lesiones causadas por ataques de osos pardos en áreas desarrolladas promediaron aproximadamente una vez por año durante la década de 1930 hasta la de 1950, aunque aumentó a cuatro por año durante la década de 1960. Luego disminuyeron a una lesión cada dos años durante la década de 1970. Entre 1980 y 2002, sólo ha habido dos lesiones humanas causadas por osos pardos en una zona urbanizada. Aunque los ataques de osos pardos eran raros en el interior del país antes de 1970, el número de ataques aumentó a un promedio de aproximadamente uno por año durante las décadas de 1970, 1980 y 1990. [218] En Alberta , de 1960 a 1998, el número de ataques de osos grizzly que terminaron con lesiones fue casi tres veces más común que los ataques que terminaron con lesiones por parte de osos negros americanos , a pesar de que se estima que el oso negro americano era 38 veces más numeroso en la provincia que el oso pardo. [219]
Un estudio realizado por investigadores estadounidenses y canadienses ha descubierto que el spray para osos es más eficaz que las armas de fuego para detener el comportamiento agresivo de los osos, ya que funciona en el 92% de los incidentes estudiados, frente al 67% de los casos con armas de fuego. [220] Muchas autoridades recomiendan encarecidamente llevar spray de pimienta cuando se viaja a zonas de osos; sin embargo, también se recomienda llevar dos medios de disuasión, uno de los cuales es un arma de gran calibre. Se sugieren balas de escopeta sólidas, tres rondas de perdigones o una pistola de calibre .44 o más si no se dispone de un rifle de caza pesado. Las armas siguen siendo una opción viable y de último recurso para defender la vida de los agresivos osos pardos. [221] Con demasiada frecuencia, las personas no llevan un arma del calibre adecuado para neutralizar al oso. Según el Centro de Ciencias de Alaska, una escopeta calibre 12 con balas ha sido el arma más eficaz. Ha habido menos heridos como resultado de llevar únicamente cargas letales en la escopeta, en lugar de balas disuasorias. Las leyes de Defensa de la Vida o la Propiedad (DLP) del estado de Alaska exigen que se informe la muerte a las autoridades y se rescate la piel, el cráneo y las garras. [222] Una página en el sitio web del Departamento de Recursos Naturales del Estado de Alaska ofrece información sobre cómo "seleccionar un arma que detendrá a un oso (escopeta calibre 12 o rifle magnético .300)". [223]
A los campistas a menudo se les pide que usen cintas y campanas rojas de colores brillantes y que lleven silbatos para protegerse de los osos. Se les dice que busquen estiércol de oso pardo en las zonas de acampada y que tengan cuidado de llevar campanas y silbatos en esas zonas. El estiércol del oso grizzly es difícil de diferenciar del estiércol del oso negro americano, ya que la dieta está en un estado de cambio constante dependiendo de la disponibilidad de alimentos de temporada. Si se mata a un oso cerca del campamento, se debe eliminar adecuadamente el cadáver del oso, incluidas las entrañas y la sangre, si es posible. No mover el cadáver a menudo ha resultado en que atraiga a otros osos y exacerbe aún más una mala situación. Otro método recomendado es trasladar los campamentos inmediatamente. [204]
Los osos pardos aparecen a menudo en la literatura de Europa y América del Norte, en particular en la literatura escrita para niños. " El oso pardo de Noruega " es un cuento de hadas escocés que cuenta las aventuras de una chica que se casó con un príncipe convertido mágicamente en oso y que logró devolverlo a su forma humana por la fuerza de su amor y después de muchas pruebas y dificultades. . En la historia inglesa " Ricitos de oro y los tres osos ", los tres osos suelen representarse como osos pardos. En los países de habla alemana, a los niños se les suele contar el cuento de hadas de " Blancanieves y Rosa Roja "; El apuesto príncipe de este cuento se ha transfigurado en un oso pardo. En Estados Unidos, los padres suelen leer a sus hijos en edad preescolar el libro Oso pardo, oso pardo, ¿qué ves? para enseñarles sus colores y cómo se asocian con diferentes animales. [224]
El oso ruso es una personificación nacional común de Rusia (así como de la antigua Unión Soviética ), a pesar de que el país no tiene ningún animal nacional oficialmente designado. El oso pardo es el animal nacional de Finlandia. [225]
El oso grizzly es el animal del estado de Montana . [226] El oso dorado de California es el animal del estado de California. [227] Ambos animales son subespecies del oso pardo y la especie fue extirpada de este último estado.
El escudo de Madrid representa un oso que se aferra a un madroño o madroño ( Arbutus unedo ) para comer algo de su fruto, mientras que el escudo de la ciudad suiza de Berna también representa un oso y el nombre de la ciudad es popular. derivar de la palabra alemana para oso. El oso pardo está representado en el reverso de la moneda de 5 kunas croatas , acuñada desde 1993.
El club de la Bundesliga Bayern Munich tiene una mascota oso pardo llamada Berni. La franquicia de la Liga Nacional de Fútbol Americano (NFL) de Chicago se llama Bears , sin especificar ninguna diferenciación entre los osos negros y pardos estadounidenses. La franquicia de la Liga Nacional de Hockey de Boston (NHL) se llama Bruins , un nombre para los osos pardos. La mascota de la escuela de la Universidad Bob Jones , la Universidad Brown , la Universidad Cornell , la Universidad George Fox , la Universidad de Alberta , la Universidad de California, Berkeley , la Universidad de California, Los Ángeles , la Universidad de California, Riverside y numerosas escuelas secundarias estadounidenses. es el oso pardo.
En la localidad de Prats de Molló , en el Vallespir , Cataluña francesa, se celebra anualmente a principios de primavera una "fiesta del oso" ( festa de l'ós ), en la que los lugareños se disfrazan de osos, se cubren de hollín o de carbón. y aceite y "atacan" a los espectadores, intentando ensuciar a todos. La fiesta finaliza con el ball de l'ós (baile del oso).
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