Arctotherium ("bestia osa") es un género extinto de osos de cara corta del Pleistoceno endémicos de América Central y. [1] Arctotherium migró de América del Norte a América del Sur durante el Gran Intercambio Americano , tras la formación del Istmo de Panamá durante el Plioceno tardío . El género consta de una forma gigante temprana, A. angustidens , y varias especies más pequeñas posteriores, que estaban dentro del rango de tamaño de los osos modernos . [2] Arctotherium se adaptó a hábitats abiertos y mixtos. [3] Son genéticamente más cercanos al oso de anteojos ( Tremarctos ornatus ), que al Arctodus de América del Norte, lo que implica que las dos formas extintas evolucionaron hacia un gran tamaño de manera convergente . [4]
Arctotherium es parte de la subfamilia de osos Tremarctinae , también conocidos como osos de cara corta , que también incluye a Arctodus (osos de cara corta de América del Norte) y Tremarctos (el oso de anteojos de Florida y el moderno ). Tremarctinae se origina con su ancestro común, Plionarctos , [4] en el Hemphillian medio (principios del Mioceno tardío , ~10 Ma) de América del Norte; Plionarctos se registra por última vez en el Blancan temprano (Plioceno temprano, ~3,3 Ma). Alrededor del límite Mioceno - Plioceno (~5 Ma) Tremarctines , junto con otros úrsidos , experimentaron una radiación explosiva en diversidad, ya que la vegetación C4 ( pastos ) y los hábitats abiertos dominaron, el mundo experimentó una importante caída de temperatura y un aumento de la estacionalidad, y una renovación faunística que extinguió el 60-70% de todos los géneros faunísticos de Eurasia y el 70-80% de los géneros de América del Norte. [5]
En consecuencia, estudios genéticos recientes sugieren que las fechas de divergencia media para Arctotherium , Arctodus y Tremarctos fueron de 4,8 Ma, y entre Arctotherium y Tremarctos de 4,1 Ma. [4] Cabe destacar que los tres géneros se registraron por primera vez en el Blancano (Plioceno tardío) de América del Norte , y el primer registro posible de Arctotherium sp. es un diente encontrado en la Formación Cuscatlán de El Salvador , que data del Plioceno tardío (2.588 Ma). [6]
Los restos confirmados más antiguos de Arctotherium en América del Sur son los del gigantesco A. angustidens de Buenos Aires , Argentina . No está claro cuál era la historia evolutiva de Arctotherium antes, en particular en lo que respecta a su repentino y significativo tamaño. Los restos de A. angustidens se han datado entre 1Ma y 0,7 Ma del Pleistoceno, que corresponde al período Ensenadense (aunque las fechas más recientes son inciertas). [2] [7]
A. angustidens se extinguió a principios del Lujaniense (hace unos 700.000 años), siendo reemplazada por especies de tamaño mediano de Arctotherium . La primera especie sucesora registrada fue A. vetustum ( Pleistoceno medio ), seguida poco después por A. bonariense ( Pleistoceno medio / tardío), de complexión más robusta , junto con A. tarijense ( Pleistoceno medio al Holoceno temprano ) . Si bien la especie más pequeña pero más extendida, A. wingei , solo está confirmada a partir del Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano , se cree que la disposición más tropical de la especie limita en gran medida la fosilización. Eso, junto con la posición más ancestral de A. wingei en Arctotherium , sugiere un origen en el Pleistoceno medio .
Dentro de Arctotherium , se cree que existen dos clados: A. bonariense y A. tarijense han sido descritos como las especies más derivadas del género, [1] [8] mientras que A. vetustum y A. wingei son considerados los más arcaicos, incluso más que A. angustidens . [1] De estas especies sucesoras, A. tarijense y A. wingei son de lejos las más exitosas cuando se toma en cuenta el rango temporal y geográfico, y la frecuencia de los hallazgos fósiles. [9] También se sugiere que existió una forma andina separada de Arctotherium al final del Pleistoceno, que consiste en el espécimen tipo A. wingei de Tarija y un individuo andino argentino, en contraste con los especímenes brasileños A. wingei más grandes y robustos . [10]
Curiosamente, mientras que las especies conocidas de Arctotherium se redujeron drásticamente en tamaño después de A. angustidens , Arctodus experimentó la transformación opuesta, pasando del tamaño mediano de A. pristinus al gigantesco A. simus hacia el final del Pleistoceno. [2] A excepción de un espécimen extraordinariamente grande de A. angustidens , se dice que los especímenes más grandes de A. simus y A. angustidens son comparables entre sí, [11] [12] y coinciden con el límite de tamaño superior absoluto (~1000 kg) de un carnívoro terrestre (basado en la base energética más restrictiva para una dieta carnívora). [13] [14] [15]
A continuación se muestra un cladograma que explora las relaciones entre las especies de Arctotherium . [1] [8]
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Arctotherium fue nombrado por Hermann Burmeister en 1879. Tremarctinae (y por lo tanto Arctotherium ) parecían tener hocicos desproporcionadamente más cortos en comparación con la mayoría de los osos modernos, de ahí que se les diera el nombre de "cara corta". Esta aparente brevedad es una ilusión causada por los hocicos profundos y los huesos nasales cortos de los osos tremarctinos en comparación con los osos ursinos ; Arctotherium tenía una cara más profunda pero no más corta que la de la mayoría de los osos actuales. [12] Diferenciar el tamaño de las especies a veces puede ayudar, pero es necesario examinar las características craneales y dentales para una identificación definitiva. [16] El canino superior es muy similar entre las especies de Arctotherium , y difiere principalmente en tamaño. El canino de A. wingei es el más pequeño entre las especies. El canino inferior de A. wingei presenta dos crestas de esmalte al igual que en A. angustidens y A. tarijense , mientras que en A. vetustum y A. bonariense hay tres crestas. En A. vetustum , la cresta distal es muy pequeña y la cresta mesial es pequeña, mientras que en A. angustidens y A. tarijense ambas crestas son grandes. [17]
La forma de la articulación del codo sugiere la posibilidad de una locomoción semiarbórea para Arctodus sp ., Arctotherium bonariense y A. wingei , pero el tamaño de la articulación del codo no lo sugiere. Como el epicóndilo medial está particularmente expandido en estas especies, es probable que (como en el caso del panda gigante ) los fósiles Arctodus y Arctotherium hayan conservado esta característica en relación con su mayor grado de destreza en las extremidades anteriores. Como estos géneros evolucionaron de manera convergente hacia un mayor tamaño corporal, este alto grado de destreza proximal puede haber sido ventajoso para un estilo de vida carroñero , [4] y, por lo tanto, se mantuvo en el linaje Tremarctinae a pesar de la evolución del tamaño. [18]
Las especies de Arctotherium variaron entre una variedad de tamaños, tanto entre especies como entre individuos de la misma especie. [2] El único oso tremarctino restante, el oso de anteojos , exhibe un fuerte dimorfismo sexual, siendo los machos adultos entre un 30% y un 50% más grandes que las hembras. [10] La clasificación filogenética , junto con la capacidad de Arctotherium para explotar una variedad de entornos y nichos ricos/pobres en recursos, puede ayudar a explicar la diversidad morfológica de Arctotherium .
Se han realizado varios intentos para calcular la masa corporal de cada especie; por ejemplo, un estudio de 2006 calculó el peso medio de dos especies, A. bonariense en ~110 kg (243 lb) (rango de peso típico hipotético = 106-122 kg (234-269 lb)), y A. tarijense en ~139 kg (306 lb) (102-189 kg (225-417 lb)). [19] [20]
Según un estudio de 2009, los rangos de peso para Arctotherium se calcularon de la siguiente manera: A. wingei en 51 kg-150 kg, A. vetustum en 102-300 kg (225-661 lb), A. tarijense en 135-400 kg (298-882 lb), A. bonariense entre 171-500 kg (377-1,102 lb), y A. angustidens en 412-1,200 kg (908-2,646 lb). El estudio consideró cada cifra final como el peso hipotético máximo. [11] Estudios posteriores calcularon el peso de un espécimen de A. tarijense (MACN 971) en 231 kg (509 lb), [8] y especímenes de A. wingei de la región intertropical brasileña en ~83 kg (183 lb). [21]
Un ejemplar extraordinariamente grande de A. angustidens recuperado en 2011 en Buenos Aires muestra un individuo cuyo peso, según se estima a partir del húmero, oscila entre 983 y 2042 kg (2167 y 4502 lb). Sin embargo, los autores consideran que el límite superior es improbable y dicen que es más probable que el peso sea de 1588 a 1749 kg (3501 a 3856 lb). La altura de pie estimada para este individuo de A. angustidens es de entre 3,4 y 4,3 m (11 y 14 ft). Aún así, la especie sería el oso más grande jamás encontrado y un candidato a ser el mamífero terrestre carnívoro más grande conocido. [2]
Leyenda: Araña de las Indias Occidentales. A. angustidens. A. bonariense A. tarijense
A. vetustum A. wingeiCasi todas las especies de Arctotherium parecen estar restringidas en gran medida al Cono Sur , particularmente Argentina , con los registros más ricos en la Provincia de Buenos Aires . [10] Las excepciones son la formación Tarija en el sur de Bolivia , donde se han recuperado tres especies, [9] un posible registro de A. vetustum en Brasil , [1] restos postcraneales no asignados de Arctotherium sp. de Rio Grande do Sul , [22] un diente de Arctotherium no asignado de la edad Blancano de El Salvador , [6] y A. wingei, que habitó casi exclusivamente un rango más al norte. [9]
A finales del Pleistoceno , A. tarijense dominaba las pampas abiertas y semiáridas y los hábitats patagónicos al este de los Andes , habitando Argentina , la Patagonia chilena , [23] [24] el sur de Bolivia y Uruguay , [25] aunque A. bonariense también puede haber sido contemporáneo en el Uruguay del Pleistoceno tardío. [26] Se ha descrito que A. tarijense tiene una densidad muy baja de material fósil en la Patagonia. [24]
Por otra parte, A. wingei se extendió por las partes septentrionales, más mixtas/forestales y tropicales del continente, [27] a lo largo de los bosques de sabana tropical de Brasil hasta Bolivia , [17] [28] Venezuela , [9] y hasta América del Norte ( Belice y la península de Yucatán , México ). [29]
Tremarctos no aparece en el registro fósil de América del Sur hasta el Holoceno , [30] lo que sugiere que el oso de anteojos actual desciende de un evento de dispersión posterior e independiente desde América del Norte hasta el de Arctotherium , [4] [12] [31] posiblemente después de que A. wingei se extinguiera en las Américas . [29] El oso de anteojos moderno puede haberse hibridado con Arctotherium mientras migraban hacia el sur en América del Sur. [32] Sin embargo, las áreas de distribución del oso de anteojos, un especialista de los bosques andinos de las tierras altas, y el Arctotherium adaptado a zonas más abiertas , podrían haber coexistido en América del Sur. [9]
Los restos de A. wingei en el Hoyo Negro de Yucatán parecen estar asociados con restos humanos. [33]
El espécimen más antiguo conocido de Arctotherium consiste en un diente de leche (molar dp4) encontrado en la localidad de Río Tomayate de la Formación Cuscatlán de El Salvador , junto con un cráneo parcial de Borophagus , que data del Plioceno más tardío (2.588 Ma). La forma y el tamaño arcaicos del diente son los más cercanos a A. angustidens , sin embargo, como solo se ha recuperado otro diente de leche de Arctotherium ( A. tarijense ), el diente solo se asignó con confianza a nivel de género como Arctotherium sp. [6]
Arctotherium sólo reaparece en el registro fósil hace un millón de años como A. angustidens , de la provincia de Buenos Aires, Argentina. A. angustidens es la única especie conocida de Arctotherium del Pleistoceno Temprano. [2] [6]
Los primeros especímenes de Arctotherium registrados en América del Sur aparecen junto con los primeros registros sudamericanos conocidos de varios otros carnívoros : los felinos dientes de sable Smilodon y Homotherium , el puma ( Puma concolor ), el jaguar ( Panthera onca ), algunos cánidos grandes de 25 a 35 kg (55 a 77 lb) y varios mustélidos , cánidos , félidos y mefítidos más pequeños (<15 kg (33 lb)) . [4] [34]
Los carnívoros norteamericanos que invadieron América del Sur, incluidos los osos de cara corta y el Smilodon , probablemente adoptaron rápidamente los nichos depredadores anteriormente ocupados por los grupos nativos típicos de América del Sur, como los esparasodontes metaterios y los forusrácidos , que en gran medida se habían extinguido poco antes de su llegada. [2]
En Ensenadense , A. angustidens solo fue rivalizado en tamaño por Smilodon populator , con Theriodictis platensis , Canis gezi , [35] Protocyon scagliorum , Panthera onca y pumas completando el gremio de depredadores en el Pleistoceno Temprano de Argentina . Se plantea la hipótesis de que la extinción del prociónido Chapalmalania , especialista en nichos de carroñeros , durante este evento de recambio faunístico fue la puerta de entrada al gigantismo de A. angustidens . [4] [20] Utilizando isótopos de carbono, se ha postulado que la dieta de A. angustidens es omnívora con preferencia por grandes cantidades de carne. [20] [36] Más allá de la carroña de cadáveres de megaherbívoros, el tipo de desgaste dental presente entre los especímenes de A. angustidens , además de la frecuencia de dientes rotos de la mayoría de los especímenes (especialmente en edades más avanzadas), sugiere la depredación activa de grandes vertebrados, incluidos, entre otros , caballos , tapires , camélidos , macraucheniids , gliptodontes , perezosos terrestres gigantes , toxodóntidos y gonfotéridos por A. angustidens . [36] [24] De la dentición conocida de especies posteriores de Arctotherium , solo un espécimen de A. bonariense exhibe los mismos dientes agrietados que tenía A. angustidens , aunque el desgaste extremo de la superficie molar oclusal es común en todo el género. [36] Además, las patologías encontradas en un enorme espécimen de A. angustidens , siendo múltiples heridas profundas que se habían curado hace mucho tiempo a pesar de la infección, [2] demuestran un estilo de vida de conflicto.
Se descubrieron tres individuos de A. angustidens juntos en una paleomadriguera (se postula que se trataba de una madre con cachorros adolescentes), [37] lo que abre la posibilidad de que A. angustidens viviera en grupos familiares. También se plantea la hipótesis de que A. tarijense y A. wingei utilizaran guaridas. [38] En contraste con el hábitat tropical y templado del oso de anteojos , el clima estacional y a menudo duro del Pleistoceno argentino sugiere que la cuasi-hibernación habría sido una estrategia eficaz para la supervivencia, como lo hacen los osos ursinos en la actualidad. [37] Se cree que A. angustidens reocupó cuevas excavadas por Xenarthra , como los milodontos Glossotherium y Scelidotherium , y el pampatheriid Pampatherium . [39] Como las paleomadrigueras adecuadas son raras antes del Gran Intercambio Americano , se ha sugerido que la depredación y la competencia por las guaridas por parte de los carnívoros euterios recién llegados , especialmente por A. angustidens , aumentaron la tasa de excavaciones de cuevas de xenartros . [38] La evolución de osteodermos espinosos altamente modificados en Glyptodon de la era del Pleistoceno se ha atribuido a la llegada de grandes carnívoros como A. angustidens a América del Sur. [40]
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Se ha sugerido que a medida que se estableció un gremio diverso de carnívoros en América del Sur , el género Arctotherium comenzó a volver a dietas de úrsidos más clásicas a medida que el ecosistema maduró en el Pleistoceno medio. [12] [41] Después de que A. angustidens se extinguió, dos formas comenzaron a aparecer en el registro fósil. El complejo de especies A. bonariense / A. tarijense estaba compuesto por omnívoros adaptables y cosmopolitas, [8] mientras que A. vetustum y A. wingei eran en gran parte herbívoros. [2] Sin embargo, como A. vetustum y A. wingei son las especies más arcaicas de Arctotherium , su linaje debe haber existido antes de la aparición de A. angustidens en el período Enseadan del Pleistoceno temprano. [1]
Se cree que A. bonariense desarrolló de manera convergente varias adaptaciones con Arctodus simus y Agriotherium / Huracan , como extremidades proporcionalmente más largas, un tamaño corporal muy grande, rostros cortos y anchos, fosa premasetérica en la mandíbula y posibles tijeras carnívoras. [42] Además, la dieta de A. wingei no era necesariamente ortodoxa, y es probable que la carnivoría alcanzara su punto máximo en épocas de inestabilidad de los recursos. [21] Por ejemplo, se sugiere que varias marcas de mordeduras en fósiles recuperados de herbívoros, como Glossotherium y Equus , fueron infligidas por osos carroñeros de cara corta en la Sudamérica lujaniana . [20] [43]
A. bonariense y A. tarijense tenían un peso típico de presa de 100 kg (220 lb), con un máximo de 300 kg (661 lb). [19] A. tarijense compitió contra Smilodon populator , jaguares gigantes ( Panthera onca mesembrina ), pumas , Lycalopex , Cerdocyon , Conepatus , Didelphis y Dusicyon avus en el Pleistoceno tardío de Argentina , [44] [45] ocasionalmente cazando camélidos y caballos como complemento al carroñeo, presas más pequeñas y herbivoría. [41] Aunque la carnivoría aumentó a medida que Arctotherium vivía más al sur, los isótopos de carbono sugieren que el límite de peso de las presas de A. tarijense alcanzó un máximo de 300 kg, dejando a los megamamíferos (subadultos y más jóvenes), como los gonfotéridos, los perezosos terrestres gigantes y los toxodóntidos, a Smilodon populator y los jaguares gigantes . [19] Smilodon fatalis , Arctotherium bonariense , Canis nehringi , los lobos de crin y los humanos también se habrían unido a este gremio de depredadores en varias etapas del Lujaniense . [19] [44] [46] Sin embargo, un diente fragmentado de Arctotherium cf tarijense de la cueva Baño Nuevo-1 en el sur de Chile conserva caries, lo que podría interpretarse como una consecuencia del consumo de alimentos ricos en carbohidratos como fruta o miel. Un intento adicional de análisis de microdesgaste del diente en 2015 se complicó por el consumo de plantas duras y huesos que causaron daños similares a los dientes en los omnívoros. [24]
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Junto con pistas de varios dientes de A. wingei , [12] [17] estudios de isótopos de carbono sugieren que A. wingei , al menos en la región intertropical brasileña, era altamente herbívoro, especializado en materia vegetal C3 como frutas y hojas. [21] [47] Esto no es para disminuir la carnivoría potencial en A. wingei , ya que el mismo estudio señaló picos de isótopos que indicaban el consumo del perezoso terrestre Nothrotherium maquinense (hipótesis de una preferencia por individuos más jóvenes y carroñeo oportunista), y A. wingei en sí mismo, lo que podría representar canibalismo para juveniles o cachorros, como se observa en los osos negros americanos y los osos polares . [21] Según un estudio de 2021, la presa máxima de A. wingei estaría alrededor de su propio peso corporal (~83 kg (183 lb)). [21]
En los bosques de sabana de baja densidad de la región intertropical brasileña, [48] A. wingei , los pumas y los jaguares desempeñaron un papel de apoyo al dominio del (también probablemente solitario) Smilodon populator del gremio de depredadores regionales, evitando la competencia con Protocyon troglodytes en sabanas más abiertas. [21] [47] [49] Al ser más pequeño y más herbívoro, A. wingei probablemente también habría competido con otros carnívoros más pequeños presentes en el BIR, como jaguarundi , Lycalopex , Chrysocyon , Cerdocyon , Theriodictis , Speothos , Nasua , Procyon , Eira , Conepatus , Galictis y Leopardus . [17] Además, como los lobos terribles ( Aenocyon dirus ) y Smilodon fatalis habitaban el noroeste de Sudamérica , y se les unieron leones americanos , lobos grises y coyotes en América Central , [50] [51] [29] [52] A. wingei habría sido miembro de varios gremios de depredadores en todo el rango de la especie. La asociación de A. wingei con Protocyon en el Pleistoceno terminal de Yucatán , otro animal que anteriormente se pensaba que era endémico de Sudamérica , sugiere una relación compleja de intercambio faunístico mucho después del Gran Intercambio Americano . [29]
Aunque es principalmente herbívoro, el oso de anteojos moderno es en ocasiones un depredador activo. El oso de anteojos tiene varias técnicas de caza: principalmente, el oso sorprende o domina a su presa, monta sobre su lomo y consume al animal inmovilizado mientras aún está vivo, inmovilizando a la presa con su peso, sus grandes patas y sus largas garras. Alternativamente, el oso persigue a la presa en terrenos accidentados, laderas o precipicios, provocando su caída y/o muerte. Después de la muerte, la presa es arrastrada a un lugar seguro (generalmente un nido sobre un árbol o una zona boscosa) y consumida, dejando solo restos esqueléticos. Estos comportamientos también se han sugerido como estrategias de caza de Arctotherium . [36] Sin embargo, aunque el oso de anteojos es capaz de trepar a los árboles , se cree que Arctotherium no es arbóreo. [18] [37]
Los últimos registros conocidos de Arctotherium son un hallazgo ambiguo de A. bonariense de Uruguay ( cf. / aff , ya sea ~36.900 o ~14.485 AP de la Formación Sopas , [53] A. tarijense en 10.345 AP en la Cueva Del Puma , Patagonia , Chile , [24] y A. Wingei en 12.850 BP en el Sistema Sac Actun ( Yucatán ), México , [29] con un posible registro de 9.000 BP en Muaco , Venezuela .
A nivel global, en el Evento de Extinción Cuaternaria , la extinción favoreció "morfologías conservadoras" en los planes corporales de los úrsidos , como los encontrados en el T. ornatus . [2]
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