stringtranslate.com

Célula (biología)

La célula es la unidad estructural y funcional básica de todas las formas de vida . Cada célula está formada por un citoplasma encerrado en una membrana ; muchas células contienen orgánulos , cada uno con una función específica. El término proviene de la palabra latina cellula que significa 'habitación pequeña'. La mayoría de las células solo son visibles con un microscopio . Las células surgieron en la Tierra hace unos 4 mil millones de años. Todas las células son capaces de replicarse , sintetizar proteínas y moverse .

Las células se clasifican en dos tipos: células eucariotas , que poseen un núcleo , y células procariotas , que carecen de núcleo pero tienen una región nucleoide. Los procariotas son organismos unicelulares como las bacterias , mientras que los eucariotas pueden ser unicelulares, como las amebas , o multicelulares , como algunas algas , plantas , animales y hongos . Las células eucariotas contienen orgánulos que incluyen mitocondrias , que proporcionan energía para las funciones celulares; cloroplastos , que crean azúcares mediante la fotosíntesis , en las plantas; y ribosomas , que sintetizan proteínas.

Las células fueron descubiertas por Robert Hooke en 1665, quien las bautizó así por su parecido con las células que habitaban los monjes cristianos en un monasterio. La teoría celular , desarrollada en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann , plantea que todos los organismos están compuestos por una o más células, que las células son la unidad fundamental de estructura y función en todos los organismos vivos y que todas las células provienen de células preexistentes.

Tipos de células

Las células se clasifican en dos tipos: células eucariotas , que poseen un núcleo , y células procariotas , que carecen de núcleo pero tienen una región nucleoide. Los procariotas son organismos unicelulares , mientras que los eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares . [ cita requerida ]

Células procariotas

Estructura de una célula procariota típica

Los procariotas incluyen bacterias y arqueas , dos de los tres dominios de la vida . Las células procariotas fueron la primera forma de vida en la Tierra, caracterizada por tener procesos biológicos vitales que incluyen la señalización celular . Son más simples y más pequeñas que las células eucariotas, y carecen de núcleo y otros orgánulos unidos a la membrana . El ADN de una célula procariota consiste en un solo cromosoma circular que está en contacto directo con el citoplasma . La región nuclear en el citoplasma se llama nucleoide . La mayoría de los procariotas son los más pequeños de todos los organismos, con un diámetro de entre 0,5 y 2,0 μm. [1] [ página necesaria ]

Una célula procariota tiene tres regiones:

Células eucariotas

Estructura de una célula animal típica
Estructura de una célula vegetal típica

Las plantas , los animales , los hongos , los mohos mucilaginosos , los protozoos y las algas son todos eucariotas . Estas células son unas quince veces más anchas que las de un procariota típico y pueden tener hasta mil veces más volumen. La principal característica distintiva de los eucariotas en comparación con los procariotas es la compartimentación : la presencia de orgánulos (compartimentos) rodeados de membranas en los que tienen lugar actividades específicas. El más importante de ellos es el núcleo celular , [2] un orgánulo que alberga el ADN de la célula . Este núcleo le da al eucariota su nombre, que significa "núcleo verdadero". Algunas de las otras diferencias son:

Muchos grupos de eucariotas son unicelulares. Entre los grupos multicelulares se encuentran los animales y las plantas. El número de células en estos grupos varía según la especie; se ha estimado que el cuerpo humano contiene alrededor de 37 billones (3,72×10 13 ) de células [7] , y estudios más recientes sitúan este número en alrededor de 30 billones (~36 billones de células en los hombres, ~28 billones en las mujeres). [8]

Componentes subcelulares

Todas las células, ya sean procariotas o eucariotas , tienen una membrana que envuelve la célula, regula lo que entra y sale (permeabilidad selectiva) y mantiene el potencial eléctrico de la célula . Dentro de la membrana, el citoplasma ocupa la mayor parte del volumen de la célula. Excepto los glóbulos rojos , que carecen de núcleo celular y de la mayoría de los orgánulos para acomodar el máximo espacio para la hemoglobina , todas las células poseen ADN , el material hereditario de los genes , y ARN , que contiene la información necesaria para construir varias proteínas como las enzimas , la maquinaria primaria de la célula. También hay otros tipos de biomoléculas en las células. Este artículo enumera estos componentes celulares primarios y luego describe brevemente su función.

Membrana celular

Diagrama detallado de la bicapa lipídica de la membrana celular.

La membrana celular , o membrana plasmática, es una membrana biológica selectivamente permeable [ cita requerida ] que rodea el citoplasma de una célula. En los animales, la membrana plasmática es el límite exterior de la célula, mientras que en las plantas y procariotas suele estar cubierta por una pared celular . Esta membrana sirve para separar y proteger una célula de su entorno circundante y está formada principalmente por una doble capa de fosfolípidos , que son anfifílicos (en parte hidrófobos y en parte hidrófilos ). Por lo tanto, la capa se llama bicapa de fosfolípidos , o en ocasiones membrana de mosaico fluido. Incrustada dentro de esta membrana hay una estructura macromolecular llamada porosoma, el portal secretor universal de las células, y una variedad de moléculas de proteínas que actúan como canales y bombas que mueven diferentes moléculas dentro y fuera de la célula. [2] La membrana es semipermeable y selectivamente permeable, ya que puede dejar pasar una sustancia ( molécula o ion ) libremente, en un grado limitado o no dejar pasar en absoluto. [ cita requerida ] Las membranas de la superficie celular también contienen proteínas receptoras que permiten a las células detectar moléculas de señalización externa como las hormonas . [9]

Citoesqueleto

Imagen fluorescente de una célula endotelial. Los núcleos están teñidos de azul, las mitocondrias de rojo y los microfilamentos de verde.

El citoesqueleto actúa para organizar y mantener la forma de la célula; ancla los orgánulos en su lugar; ayuda durante la endocitosis , la absorción de materiales externos por una célula, y la citocinesis , la separación de células hijas después de la división celular ; y mueve partes de la célula en procesos de crecimiento y movilidad. El citoesqueleto eucariota está compuesto de microtúbulos , filamentos intermedios y microfilamentos . En el citoesqueleto de una neurona , los filamentos intermedios se conocen como neurofilamentos . Hay una gran cantidad de proteínas asociadas con ellos, cada una de las cuales controla la estructura de una célula al dirigir, agrupar y alinear filamentos. [2] El citoesqueleto procariota está menos estudiado, pero está involucrado en el mantenimiento de la forma, polaridad y citocinesis de la célula. [10] La proteína de subunidad de los microfilamentos es una proteína pequeña y monomérica llamada actina . La subunidad de los microtúbulos es una molécula dimérica llamada tubulina . Los filamentos intermedios son heteropolímeros cuyas subunidades varían entre los tipos de células en diferentes tejidos. Algunas de las proteínas de subunidades de los filamentos intermedios incluyen vimentina , desmina , láminas (láminas A, B y C), queratina (múltiples queratinas ácidas y básicas) y proteínas de neurofilamentos ( NF–L , NF–M ).

Material genético

Ácido desoxirribonucleico (ADN)

Existen dos tipos diferentes de material genético: el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN). Las células utilizan el ADN para almacenar información a largo plazo. La información biológica contenida en un organismo está codificada en su secuencia de ADN. [2] El ARN se utiliza para el transporte de información (p. ej., ARNm ) y funciones enzimáticas (p. ej., ARN ribosómico ). Las moléculas de ARN de transferencia (ARNt) se utilizan para agregar aminoácidos durante la traducción de proteínas .

El material genético de los procariotas se organiza en un cromosoma bacteriano circular simple en la región nucleoide del citoplasma. El material genético de los eucariotas se divide en diferentes [2] moléculas lineales llamadas cromosomas dentro de un núcleo discreto, generalmente con material genético adicional en algunos orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos (ver teoría endosimbiótica ).

Una célula humana tiene material genético contenido en el núcleo celular (el genoma nuclear ) y en las mitocondrias (el genoma mitocondrial ). En los humanos, el genoma nuclear se divide en 46 moléculas de ADN lineales llamadas cromosomas , incluidos 22 pares de cromosomas homólogos y un par de cromosomas sexuales . El genoma mitocondrial es una molécula de ADN circular distinta del ADN nuclear. Aunque el ADN mitocondrial es muy pequeño en comparación con los cromosomas nucleares, [2] codifica 13 proteínas involucradas en la producción de energía mitocondrial y ARNt específicos.

También se puede introducir material genético extraño (generalmente ADN) en la célula de forma artificial mediante un proceso llamado transfección . Este proceso puede ser transitorio, si el ADN no se inserta en el genoma de la célula , o estable, si se inserta. Algunos virus también insertan su material genético en el genoma.

Organelos

Los orgánulos son partes de la célula que están adaptadas y/o especializadas para llevar a cabo una o más funciones vitales, análogas a los órganos del cuerpo humano (como el corazón, los pulmones y los riñones, donde cada órgano realiza una función diferente). [2] Tanto las células eucariotas como las procariotas tienen orgánulos, pero los orgánulos procariotas son generalmente más simples y no están limitados por la membrana.

Existen varios tipos de orgánulos en una célula. Algunos (como el núcleo y el aparato de Golgi ) suelen ser solitarios, mientras que otros (como las mitocondrias , los cloroplastos , los peroxisomas y los lisosomas ) pueden ser numerosos (de cientos a miles). El citosol es el líquido gelatinoso que llena la célula y rodea los orgánulos.

Eucariota

Células cancerosas humanas, específicamente células HeLa , con el ADN teñido de azul. La célula central y la más a la derecha están en interfase , por lo que su ADN está difuso y todos los núcleos están marcados. La célula de la izquierda está pasando por la mitosis y sus cromosomas se han condensado.
Diagrama del sistema endomembranoso

Eucariota y procariota

Estructuras fuera de la membrana celular

Muchas células también tienen estructuras que existen total o parcialmente fuera de la membrana celular. Estas estructuras se caracterizan porque no están protegidas del entorno externo por la membrana celular. Para ensamblarlas, sus componentes deben atravesar la membrana celular mediante procesos de exportación.

Pared celular

Muchos tipos de células procariotas y eucariotas tienen una pared celular . La pared celular actúa para proteger a la célula mecánica y químicamente de su entorno, y es una capa adicional de protección a la membrana celular. Diferentes tipos de células tienen paredes celulares compuestas de diferentes materiales; las paredes celulares de las plantas están compuestas principalmente de celulosa , las paredes celulares de los hongos están compuestas de quitina y las paredes celulares de las bacterias están compuestas de peptidoglicano .

Procariota

Cápsula

En algunas bacterias, la cápsula gelatinosa está presente fuera de la membrana celular y de la pared celular. La cápsula puede ser polisacárida, como en los neumococos , los meningococos , o polipeptídica, como en el caso del Bacillus anthracis , o de ácido hialurónico , como en el caso de los estreptococos . Las cápsulas no se marcan con los protocolos de tinción habituales y se pueden detectar con tinta china o azul de metilo , lo que permite un mayor contraste entre las células para su observación. [13] : 87 

Flagelos

Los flagelos son orgánulos que permiten la movilidad celular. El flagelo bacteriano se extiende desde el citoplasma a través de la(s) membrana(s) celular(es) y sale por la pared celular. Son apéndices largos y gruesos con forma de filamento, de naturaleza proteica. En las arqueas se encuentra un tipo diferente de flagelo y en los eucariotas se encuentra otro tipo diferente.

Fimbrias

Una fimbria (en plural fimbriae también conocida como pilus , en plural pili) es un filamento corto, delgado y similar a un cabello que se encuentra en la superficie de las bacterias. Las fimbrias están formadas por una proteína llamada pilina ( antigénica ) y son responsables de la unión de las bacterias a receptores específicos en las células humanas ( adhesión celular ). Existen tipos especiales de pili que participan en la conjugación bacteriana .

Procesos celulares

Los procariotas se dividen por fisión binaria , mientras que los eucariotas se dividen por mitosis o meiosis .

Replicación

La división celular implica que una sola célula (llamada célula madre ) se divida en dos células hijas. Esto conduce al crecimiento en los organismos multicelulares (crecimiento de tejido ) y a la procreación ( reproducción vegetativa ) en los organismos unicelulares . Las células procariotas se dividen por fisión binaria , mientras que las células eucariotas suelen experimentar un proceso de división nuclear, llamado mitosis , seguido de la división de la célula, llamada citocinesis . Una célula diploide también puede experimentar meiosis para producir células haploides, generalmente cuatro. Las células haploides sirven como gametos en los organismos multicelulares, fusionándose para formar nuevas células diploides.

La replicación del ADN , o el proceso de duplicación del genoma de una célula, [2] siempre ocurre cuando una célula se divide por mitosis o fisión binaria. Esto ocurre durante la fase S del ciclo celular .

En la meiosis, el ADN se replica sólo una vez, mientras que la célula se divide dos veces. La replicación del ADN sólo ocurre antes de la meiosis I. La replicación del ADN no ocurre cuando las células se dividen por segunda vez, en la meiosis II . [14] La replicación, como todas las actividades celulares, requiere proteínas especializadas para llevar a cabo la tarea. [2]

Reparación del ADN

Las células de todos los organismos contienen sistemas enzimáticos que escanean su ADN en busca de daños y llevan a cabo procesos de reparación cuando se detectan. Diversos procesos de reparación han evolucionado en organismos que van desde bacterias hasta humanos. La prevalencia generalizada de estos procesos de reparación indica la importancia de mantener el ADN celular en un estado intacto para evitar la muerte celular o errores de replicación debido al daño que podría conducir a una mutación . La bacteria E. coli es un ejemplo bien estudiado de un organismo celular con diversos procesos de reparación del ADN bien definidos . Estos incluyen: reparación por escisión de nucleótidos , reparación de desajustes del ADN , unión de extremos no homólogos de roturas de doble cadena, reparación recombinacional y reparación dependiente de la luz ( fotorreactivación ). [15]

Crecimiento y metabolismo

Entre divisiones celulares sucesivas, las células crecen mediante el funcionamiento del metabolismo celular. El metabolismo celular es el proceso mediante el cual las células individuales procesan las moléculas de nutrientes. El metabolismo tiene dos divisiones distintas: el catabolismo , en el que la célula descompone moléculas complejas para producir energía y poder reductor , y el anabolismo , en el que la célula utiliza energía y poder reductor para construir moléculas complejas y realizar otras funciones biológicas.

Los azúcares complejos se pueden descomponer en moléculas de azúcar más simples llamadas monosacáridos como la glucosa . Una vez dentro de la célula, la glucosa se descompone para producir trifosfato de adenosina ( ATP ), [2] una molécula que posee energía fácilmente disponible, a través de dos vías diferentes. En las células vegetales, los cloroplastos crean azúcares mediante la fotosíntesis , utilizando la energía de la luz para unir moléculas de agua y dióxido de carbono .

Síntesis de proteínas

Las células son capaces de sintetizar nuevas proteínas, que son esenciales para la modulación y el mantenimiento de las actividades celulares. Este proceso implica la formación de nuevas moléculas de proteínas a partir de bloques de construcción de aminoácidos basados ​​en la información codificada en el ADN/ARN. La síntesis de proteínas generalmente consta de dos pasos principales: transcripción y traducción .

La transcripción es el proceso en el que se utiliza la información genética del ADN para producir una cadena de ARN complementaria. Esta cadena de ARN se procesa luego para dar ARN mensajero (ARNm), que es libre de migrar a través de la célula. Las moléculas de ARNm se unen a complejos proteína-ARN llamados ribosomas ubicados en el citosol , donde se traducen en secuencias polipeptídicas. El ribosoma media la formación de una secuencia polipeptídica basada en la secuencia de ARNm. La secuencia de ARNm se relaciona directamente con la secuencia polipeptídica al unirse a moléculas adaptadoras de ARN de transferencia (ARNt) en bolsillos de unión dentro del ribosoma. Luego, el nuevo polipéptido se pliega en una molécula de proteína tridimensional funcional.

Motilidad

Los organismos unicelulares pueden moverse para encontrar alimento o escapar de los depredadores. Los mecanismos de movimiento más comunes incluyen los flagelos y los cilios .

En los organismos multicelulares, las células pueden moverse durante procesos como la cicatrización de heridas, la respuesta inmune y la metástasis del cáncer . Por ejemplo, en la cicatrización de heridas en animales, los glóbulos blancos se mueven al sitio de la herida para matar los microorganismos que causan la infección. La motilidad celular involucra muchos receptores, reticulación, agrupamiento, unión, adhesión, motor y otras proteínas. [16] El proceso se divide en tres pasos: protrusión del borde delantero de la célula, adhesión del borde delantero y desadhesión en el cuerpo celular y la parte posterior, y contracción del citoesqueleto para empujar la célula hacia adelante. Cada paso es impulsado por fuerzas físicas generadas por segmentos únicos del citoesqueleto. [17] [16]

En agosto de 2020, los científicos describieron una forma en que las células (en particular las células de un moho mucilaginoso y las células derivadas del cáncer de páncreas de ratón) pueden navegar de manera eficiente a través de un cuerpo e identificar las mejores rutas a través de laberintos complejos: generando gradientes después de descomponer quimioatrayentes difusos que les permiten detectar las próximas uniones del laberinto antes de llegar a ellas, incluso en las esquinas. [18] [19] [20]

Multicelularidad

Especialización/diferenciación celular

La tinción de un Caenorhabditis elegans resalta los núcleos de sus células.

Los organismos multicelulares son organismos que constan de más de una célula, a diferencia de los organismos unicelulares . [21]

En los organismos multicelulares complejos, las células se especializan en diferentes tipos celulares que se adaptan a funciones particulares. En los mamíferos, los principales tipos de células incluyen células de la piel , células musculares , neuronas , células sanguíneas , fibroblastos , células madre y otras. Los tipos de células difieren tanto en apariencia como en función, pero son genéticamente idénticos. Las células pueden ser del mismo genotipo pero de diferente tipo celular debido a la expresión diferencial de los genes que contienen.

La mayoría de los tipos de células diferentes surgen de una única célula totipotente , llamada cigoto , que se diferencia en cientos de tipos de células diferentes durante el curso del desarrollo . La diferenciación de las células está impulsada por diferentes señales ambientales (como la interacción entre células) y diferencias intrínsecas (como las causadas por la distribución desigual de las moléculas durante la división ).

Origen de la multicelularidad

La multicelularidad ha evolucionado de forma independiente al menos 25 veces, [22] incluso en algunos procariotas, como las cianobacterias , mixobacterias , actinomicetos o Methanosarcina . Sin embargo, los organismos multicelulares complejos evolucionaron solo en seis grupos eucariotas: animales, hongos, algas pardas, algas rojas, algas verdes y plantas. [23] Evolucionó repetidamente para las plantas ( Chloroplastida ), una o dos veces para los animales , una vez para las algas pardas y quizás varias veces para los hongos , los mohos mucilaginosos y las algas rojas . [24] La multicelularidad puede haber evolucionado a partir de colonias de organismos interdependientes, de la celularización o de organismos en relaciones simbióticas .

La primera evidencia de multicelularidad proviene de organismos similares a las cianobacterias que vivieron hace entre 3 y 3.500 millones de años. [22] Otros fósiles tempranos de organismos multicelulares incluyen el controvertido Grypania spiralis y los fósiles de las pizarras negras de la Formación Fósil B del Grupo Francevilliano del Paleoproterozoico en Gabón . [25]

La evolución de la multicelularidad a partir de ancestros unicelulares se ha replicado en el laboratorio, en experimentos de evolución que utilizan la depredación como presión selectiva . [22]

Orígenes

El origen de las células tiene que ver con el origen de la vida , que inició la historia de la vida en la Tierra.

Origen de la vida

Los estromatolitos son restos de cianobacterias , también llamadas algas verdeazuladas. Se encuentran entre los fósiles de vida más antiguos de la Tierra. Este fósil de mil millones de años procede del Parque Nacional Glaciar en Estados Unidos.

Es posible que las pequeñas moléculas necesarias para la vida hayan llegado a la Tierra en meteoritos, se hayan creado en respiraderos de aguas profundas o se hayan sintetizado mediante rayos en una atmósfera reductora . Hay pocos datos experimentales que definan cuáles fueron las primeras formas autorreplicantes. El ARN puede haber sido la primera molécula autorreplicante , ya que puede almacenar información genética y catalizar reacciones químicas. [26]

Las células surgieron hace unos 4 mil millones de años. [27] [28] Las primeras células probablemente fueron heterótrofas . Las membranas celulares primitivas eran probablemente más simples y permeables que las modernas, con una sola cadena de ácidos grasos por lípido. Los lípidos forman vesículas bicapa espontáneamente en el agua y podrían haber precedido al ARN. [29] [30]

Primeras células eucariotas

En la teoría de la simbiogénesis , la fusión de una arquea y una bacteria aeróbica creó los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas , hace unos 2.200 millones de años. Una segunda fusión, hace 1.600 millones de años, añadió cloroplastos , creando las plantas verdes. [31]

Las células eucariotas se crearon hace unos 2.200 millones de años en un proceso llamado eucariogénesis . Se acepta ampliamente que esto implicó simbiogénesis , en la que las arqueas y las bacterias se unieron para crear el primer ancestro común eucariota. Esta célula tenía un nuevo nivel de complejidad y capacidad, con un núcleo [32] [33] y mitocondrias aeróbicas facultativas . [31] Evolucionó hace unos 2.000 millones de años en una población de organismos unicelulares que incluía al último ancestro común eucariota, adquiriendo capacidades a lo largo del camino, aunque la secuencia de los pasos involucrados ha sido discutida, y puede que no haya comenzado con la simbiogénesis. Presentaba al menos un centríolo y un cilio , sexo ( meiosis y singamia ), peroxisomas y un quiste latente con una pared celular de quitina y/o celulosa . [34] [35] A su vez, el último ancestro común eucariota dio origen al grupo corona de los eucariotas , que contiene los ancestros de los animales , los hongos , las plantas y una amplia gama de organismos unicelulares. [36] [37] Las plantas se crearon hace alrededor de 1.600 millones de años con un segundo episodio de simbiogénesis que añadió cloroplastos , derivados de las cianobacterias . [31]

Historia de la investigación

Dibujo de células en corcho realizado por Robert Hooke , 1665

En 1665, Robert Hooke examinó una fina lámina de corcho bajo su microscopio y vio una estructura de pequeños recintos. Escribió: "Pude percibir con gran claridad que estaba todo perforado y poroso, muy parecido a un panal de miel , pero que los poros no eran regulares". [38] Para apoyar aún más su teoría, Matthias Schleiden y Theodor Schwann también estudiaron células de animales y plantas. Lo que descubrieron fueron diferencias significativas entre los dos tipos de células. Esto planteó la idea de que las células no solo eran fundamentales para las plantas, sino también para los animales. [39]

Véase también

Referencias

  1. ^ Black, Jacquelyn G. (2004). Microbiología . Nueva York Chichester: Wiley. ISBN 978-0-471-42084-2.
  2. ^ abcdefghijklmnopq Dominio público Este artículo incorpora material de dominio público de "¿Qué es una célula?". Science Primer . NCBI . 30 de marzo de 2004. Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2009 . Consultado el 3 de mayo de 2013 .
  3. ^ Instituto Europeo de Bioinformática, Genomas de Karyn: Borrelia burgdorferi Archivado el 6 de mayo de 2013 en Wayback Machine , parte de 2can en la base de datos EBI-EMBL. Consultado el 5 de agosto de 2012
  4. ^ Satir, P.; Christensen, Søren T. (junio de 2008). "Estructura y función de los cilios de los mamíferos". Histoquímica y biología celular . 129 (6): 687–693. doi :10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530 . PMID  18365235. 1432-119X. 
  5. ^ Blair, DF; Dutcher, SK (octubre de 1992). "Flagella en procariotas y eucariotas inferiores". Current Opinion in Genetics & Development . 2 (5): 756–767. doi :10.1016/S0959-437X(05)80136-4. PMID  1458024.
  6. ^ ab Biología de Campbell: conceptos y conexiones . Pearson Education. 2009. pág. 320.
  7. ^ Bianconi, Eva; Piovesán, Allison; Facchin, Federica; Beraudi, Alina; Casadei, Raffaella; Frabetti, Flavia; Vitale, Lorenza; Pelleri, María Chiara; Tassani, Simone; Piva, Francisco; Pérez-Amodio, Soledad (1 de noviembre de 2013). "Una estimación del número de células del cuerpo humano". Anales de biología humana . 40 (6): 463–471. doi : 10.3109/03014460.2013.807878 . hdl :11585/152451. ISSN  0301-4460. PMID  23829164. S2CID  16247166.
  8. ^ Hatton, Ian A.; Galbraith, Eric D.; Merleau, Nono SC; Miettinen, Teemu P.; Smith, Benjamin McDonald; Shander, Jeffery A. (26 de septiembre de 2023). "El recuento de células humanas y la distribución del tamaño". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 120 (39): e2303077120. Bibcode :2023PNAS..12003077H. doi :10.1073/pnas.2303077120. ISSN  0027-8424. PMC 10523466 . PMID  37722043. 
  9. ^ Guyton, Arthur C.; Hall, John E. (2016). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. Filadelfia: Elsevier Saunders. págs. 930–937. ISBN 978-1-4557-7005-2.OCLC 1027900365  .
  10. ^ Michie, KA; Löwe, J. (2006). "Filamentos dinámicos del citoesqueleto bacteriano". Revisión anual de bioquímica . 75 : 467–492. doi :10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID  16756499. S2CID  4550126.
  11. ^ Ménétret, Jean-François; Schaletzky, Julia; Clemons, William M.; et al. (diciembre de 2007). "Unión a ribosomas de una sola copia del complejo SecY: implicaciones para la translocación de proteínas" (PDF) . Molecular Cell . 28 (6): 1083–1092. doi : 10.1016/j.molcel.2007.10.034 . PMID  18158904. Archivado (PDF) desde el original el 21 de enero de 2021 . Consultado el 1 de septiembre de 2020 .
  12. ^ Sato, N. (2006). "Origen y evolución de los plástidos: visión genómica de la unificación y diversidad de los plástidos". En Wise, RR; Hoober, JK (eds.). La estructura y función de los plástidos . Avances en la fotosíntesis y la respiración. Vol. 23. Springer. págs. 75–102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN. 978-1-4020-4060-3.
  13. ^ Procariotas. Newnes. 1996. ISBN 978-0080984735Archivado del original el 14 de abril de 2021 . Consultado el 9 de noviembre de 2020 .
  14. ^ Biología de Campbell: conceptos y conexiones . Pearson Education. 2009. pág. 138.
  15. ^ Snustad, D. Peter; Simmons, Michael J. Principios de genética (5.ª ed.). Mecanismos de reparación del ADN, págs. 364–368.
  16. ^ ab Ananthakrishnan, R.; Ehrlicher, A. (junio de 2007). "Las fuerzas detrás del movimiento celular". Revista internacional de ciencias biológicas . 3 (5). Biolsci.org: 303–317. doi :10.7150/ijbs.3.303. PMC 1893118 . PMID  17589565. 
  17. ^ Alberts, Bruce (2002). Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science. pp. 973–975. ISBN 0815340729.
  18. ^ Willingham, Emily. «Las células resuelven un laberinto de setos inglés con las mismas habilidades que utilizan para atravesar el cuerpo». Scientific American . Archivado desde el original el 4 de septiembre de 2020. Consultado el 7 de septiembre de 2020 .
  19. ^ "Cómo las células pueden encontrar su camino a través del cuerpo humano". phys.org . Archivado desde el original el 3 de septiembre de 2020 . Consultado el 7 de septiembre de 2020 .
  20. ^ Tweedy, Luke; Thomason, Peter A.; Paschke, Peggy I.; Martin, Kirsty; Machesky, Laura M.; Zagnoni, Michele; Insall, Robert H. (agosto de 2020). "Ver alrededor de las esquinas: las células resuelven laberintos y responden a distancia utilizando la descomposición de atrayentes". Science . 369 (6507): eaay9792. doi :10.1126/science.aay9792. PMID  32855311. S2CID  221342551. Archivado desde el original el 2020-09-12 . Consultado el 2020-09-13 .
  21. ^ Becker, Wayne M.; et al. (2009). El mundo de la célula . Pearson Benjamin Cummings . pág. 480. ISBN. 978-0321554185.
  22. ^ abc Grosberg, RK; Strathmann, RR (2007). "La evolución de la multicelularidad: ¿Una transición menor y mayor?" (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016. Consultado el 23 de diciembre de 2013 .
  23. ^ Popper, Zoë A.; Michel, Gurvan; Hervé, Cécile; et al. (2011). "Evolución y diversidad de las paredes celulares de las plantas: de las algas a las plantas con flores" (PDF) . Revisión anual de biología vegetal . 62 : 567–590. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888. Archivado (PDF) desde el original el 29 de julio de 2016 . Consultado el 23 de diciembre de 2013 .
  24. ^ Bonner, John Tyler (1998). "Los orígenes de la multicelularidad" (PDF) . Integrative Biology . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN  1093-4391. Archivado desde el original (PDF, 0,2 MB) el 8 de marzo de 2012.
  25. ^ Albani, Abderrazak El ; Bengtson, Stefan; Canfield, Donald E.; et al. (julio de 2010). "Grandes organismos coloniales con crecimiento coordinado en ambientes oxigenados hace 2,1 mil millones de años". Nature . 466 (7302): 100–104. Bibcode :2010Natur.466..100A. doi :10.1038/nature09166. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  26. ^ Orgel, LE (diciembre de 1998). "El origen de la vida: una revisión de hechos y especulaciones". Tendencias en ciencias bioquímicas . 23 (12): 491–495. doi :10.1016/S0968-0004(98)01300-0. PMID  9868373.
  27. ^ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (1 de marzo de 2017). "Evidencia de vida temprana en los precipitados de los respiraderos hidrotermales más antiguos de la Tierra". Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. Archivado desde el original el 8 de septiembre de 2017 . Consultado el 2 de marzo de 2017 .
  28. ^ Betts, Holly C.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Williams, Tom A.; Donoghue, Philip CJ; Pisani, Davide (20 de agosto de 2018). "La evidencia genómica y fósil integrada ilumina la evolución temprana de la vida y el origen eucariota". Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562. Bibcode :2018NatEE...2.1556B. doi :10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910 . PMID  30127539. 
  29. ^ Griffiths, G. (diciembre de 2007). "Evolución celular y el problema de la topología de membrana". Nature Reviews. Biología celular molecular . 8 (12): 1018–1024. doi : 10.1038/nrm2287 . PMID  : 17971839. S2CID  : 31072778.
  30. ^ "Las primeras células pueden haber surgido porque los componentes básicos de las proteínas estabilizaron las membranas". ScienceDaily . Archivado desde el original el 2021-09-18 . Consultado el 2021-09-18 .
  31. ^ abc Latorre, A.; Durban, A; Moya, A.; Pereto, J. (2011). "El papel de la simbiosis en la evolución eucariota". En Gargaud, Muriel; López-García, Purificación; Martín, H. (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019 . Consultado el 27 de agosto de 2017 .
  32. ^ McGrath, Casey (31 de mayo de 2022). "Lo más destacado: desentrañando los orígenes de LUCA y LECA en el árbol de la vida". Genome Biology and Evolution . 14 (6): evac072. doi :10.1093/gbe/evac072. PMC 9168435 . 
  33. ^ Weiss, Madeline C.; Sousa, FL; Mrnjavac, N.; et al. (2016). "La fisiología y el hábitat del último ancestro común universal" (PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255.
  34. ^ Leander, BS (mayo de 2020). "Protistas depredadores". Current Biology . 30 (10): R510–R516. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
  35. ^ Strassert, Jürgen FH; Irisarri, Iker; Williams, Tom A.; Burki, Fabien (25 de marzo de 2021). "Una escala de tiempo molecular para la evolución eucariota con implicaciones para el origen de los plástidos derivados de las algas rojas". Nature Communications . 12 (1): 1879. Bibcode :2021NatCo..12.1879S. doi :10.1038/s41467-021-22044-z. PMC 7994803 . PMID  33767194. 
  36. ^ Gabaldón, T. (octubre de 2021). "Origen y evolución temprana de la célula eucariota". Revista Anual de Microbiología . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  37. ^ Woese, CR ; Kandler, Otto ; Wheelis, Mark L. (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–4579. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  38. ^ Hooke, Robert (1665). "Observación 18". Micrografía .
  39. ^ Maton, Anthea (1997). Las células, elementos básicos de la vida. Nueva Jersey: Prentice Hall. pp. 44-45 La teoría celular. ISBN 978-0134234762.
  40. ^ ab Gest, H. (2004). "El descubrimiento de microorganismos por Robert Hooke y Antoni Van Leeuwenhoek, miembros de la Royal Society". Notas y registros de la Royal Society de Londres . 58 (2): 187–201. doi :10.1098/rsnr.2004.0055. PMID  15209075. S2CID  8297229.
  41. ^
    • "Los orígenes de la palabra 'célula'". National Public Radio . 17 de septiembre de 2010. Archivado desde el original el 2021-08-05 . Consultado el 2021-08-05 .
    • "cellŭla". Diccionario latino . Charlton T. Lewis y Charles Short. 1879. ISBN 978-1999855789Archivado del original el 7 de agosto de 2021 . Consultado el 5 de agosto de 2021 .
  42. ^ Hooke, Robert (1665). Micrographia: ... Londres: Royal Society of London. p. 113. ... Pude percibir con suma claridad que estaba todo perforado y poroso, muy parecido a un panal de miel, pero que los poros no eran regulares [...] estos poros, o células, [...] eran de hecho los primeros poros microscópicos que vi, y tal vez, que se vieron alguna vez, ya que no había conocido a ningún escritor o persona que los hubiera mencionado antes de esto...– Hooke describe sus observaciones sobre una fina lámina de corcho. Véase también: Robert Hooke Archivado el 6 de junio de 1997 en Wayback Machine.
  43. ^ Schwann, Theodor (1839). Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlín: Sander.
  44. ^ Ernst Ruska (enero de 1980). El desarrollo temprano de lentes electrónicas y microscopía electrónica . Applied Optics. Vol. 25. Traducido por T. Mulvey. p. 820. Bibcode :1986ApOpt..25..820R. doi :10.1364/AO.25.000820. ISBN 978-3-7776-0364-3.
  45. ^ Cornish-Bowden, Athel (7 de diciembre de 2017). "Lynn Margulis y el origen de los eucariotas". Journal of Theoretical Biology . El origen de las células en mitosis: 50.º aniversario de un artículo clásico de Lynn Sagan (Margulis). 434 : 1. Bibcode :2017JThBi.434....1C. doi :10.1016/j.jtbi.2017.09.027. PMID  28992902.

Lectura adicional

Enlaces externos