Allium es un género de plantas con flores monocotiledóneas con cientos de especies, entre las que se incluyen la cebolla cultivada , el ajo , la cebolleta , el chalote , el puerro y el cebollino . Es uno de los aproximadamente 57 géneros de plantas con flores con más de 500 especies. [4] Es, con diferencia, el género más grande de las Amaryllidaceae, y también de las Alliaceae en los sistemas de clasificación en los que esa familia se reconoce como separada. [5]
Las especies de Allium se encuentran en climas templados del hemisferio norte , a excepción de unas pocas especies que se encuentran en Chile (como A. juncifolium ), Brasil ( A. sellovianum ) y África tropical ( A. spathaceum ). Varían en altura entre 5 y 150 centímetros (2 a 59 pulgadas). Las flores forman una umbela en la parte superior de un tallo sin hojas. Los bulbos varían de tamaño entre especies, desde pequeños (alrededor de 2 a 3 mm de diámetro) hasta bastante grandes (8 a 10 cm). Algunas especies (como la cebolla galesa A. fistulosum y los puerros ( A. ampeloprasum )) desarrollan bases de hojas engrosadas en lugar de formar bulbos como tales.
Carl Linnaeus describió por primera vez el género Allium en 1753. El nombre genérico Allium es la palabra latina para ajo, [6] [7] y la especie tipo para el género es Allium sativum que significa "ajo cultivado". [8] La decisión de incluir una especie en el género Allium es taxonómicamente difícil, y los límites de las especies no están claros. Las estimaciones del número de especies son tan bajas como 260, [5] y tan altas como 979. [9] En el sistema de clasificación APG III , Allium se coloca en la familia Amaryllidaceae , subfamilia Allioideae (anteriormente la familia Alliaceae). [10] En algunos de los sistemas de clasificación más antiguos , Allium se colocó en Liliaceae . [11] [12] [13] [14] [15] Los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que esta circunscripción de Liliaceae no es monofilética .
Se han cultivado varios Allium desde los tiempos más remotos, y alrededor de una docena de especies son económicamente importantes como cultivos o verduras de jardín , y un número cada vez mayor de especies son importantes como plantas ornamentales . [11] [12] Las plantas del género producen compuestos químicos, principalmente derivados de sulfóxidos de cisteína , que les dan un sabor y olor característicos a cebolla o ajo. [11] Muchas se utilizan como plantas alimenticias, aunque no todos los miembros del género son igualmente sabrosos. En la mayoría de los casos, tanto el bulbo como las hojas son comestibles. El sabor característico de Allium depende del contenido de sulfato del suelo en el que crece la planta. [11] En la rara ocurrencia de condiciones de crecimiento libres de azufre, todas las especies de Allium pierden por completo su picante habitual.
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El género Allium (alliums) se caracteriza por plantas herbáceas perennes geófitas con bulbos verdaderos , algunos de los cuales nacen en rizomas , y un olor y sabor a cebolla o ajo . [16]
Los bulbos son solitarios o agrupados y tunicados y las plantas son perennes porque los bulbos se reforman anualmente a partir de la base de los bulbos viejos, o se producen en los extremos de los rizomas o, en unas pocas especies, en los extremos de los estolones . [17] Un pequeño número de especies tienen raíces tuberosas . Las capas externas de los bulbos son comúnmente marrones o grises, con una textura suave y son fibrosas o con reticulación celular. Las capas internas de los bulbos son membranosas.
Muchas especies de alliums tienen hojas basales que comúnmente se marchitan desde las puntas hacia abajo antes o durante la floración de las plantas, pero algunas especies tienen follaje persistente. Las plantas producen de una a 12 hojas, la mayoría de las especies tienen láminas foliares lineales, acanaladas o planas. Las láminas foliares son rectas o enrolladas de diversas formas, pero algunas especies tienen hojas anchas, incluidas A. victorialis y A. tricoccum . Las hojas son sésiles y muy raramente se estrechan en un pecíolo .
Las flores, que se producen en escapos , son erectas o en algunas especies colgantes, con seis tépalos parecidos a pétalos producidos en dos verticilos. Las flores tienen un estilo y seis estambres epipétalos ; las anteras y el polen pueden variar de color según la especie. Los ovarios son súperos y trilobulados con tres lóculos .
Los frutos son cápsulas que se abren longitudinalmente a lo largo de la pared de la cápsula entre los tabiques del lóculo. [17] [18] Las semillas son negras y tienen forma redondeada.
Los escapos florales, aplanados o teretes, son normalmente persistentes. Las inflorescencias son umbelas , en las que las flores externas florecen primero y la floración progresa hacia el interior. Algunas especies producen bulbillos dentro de las umbelas, y en algunas especies, como Allium paradoxum , los bulbillos reemplazan algunas o todas las flores. Las umbelas están sostenidas por brácteas de espata notables, que comúnmente están fusionadas y normalmente tienen alrededor de tres venas.
Algunas especies de alliums bulbosos se multiplican formando pequeños bulbos o "brotes" alrededor del anterior, así como por semillas . Varias especies pueden formar muchos bulbillos en la cabezuela; en la llamada " cebolla de árbol " o cebolla egipcia ( A. × proliferum ) los bulbillos son pocos, pero lo suficientemente grandes como para ser encurtidos .
Muchas de las especies de Allium se han utilizado como alimentos en todas sus áreas de distribución. Hay varias especies no relacionadas que son algo similares en apariencia a los Allium pero que son venenosas (por ejemplo, en América del Norte, la cama de la muerte, Toxicoscordion venenosum ), pero ninguna de ellas tiene el olor distintivo de la cebolla o el ajo. [19] [20]
Con más de 850 especies [21] Allium es el único género de Allieae , una de las cuatro tribus de la subfamilia Allioideae ( Amaryllidaceae ). Se siguen describiendo nuevas especies [21] y Allium es uno de los géneros monocotiledóneos más grandes, [22] pero la taxonomía precisa de Allium es poco conocida, [22] [21] y las descripciones incorrectas están muy extendidas. Las dificultades surgen del hecho de que el género muestra un polimorfismo considerable y se ha adaptado a una amplia variedad de hábitats. Además, las clasificaciones tradicionales se habían basado en características homoplásicas (la evolución independiente de características similares en especies de diferentes linajes). Sin embargo, se ha demostrado que el género es monofilético , que contiene tres clados principales , aunque algunos subgéneros propuestos no lo son. [22] Se están logrando algunos avances mediante métodos filogenéticos moleculares, y la región espaciadora transcrita interna (ITS), que incluye el ADNr 5.8S y los dos espaciadores ITS1 e ITS2, es uno de los marcadores más comúnmente utilizados en el estudio de la diferenciación de las especies de Allium . [21]
Allium incluye una serie de agrupaciones taxonómicas que anteriormente se consideraban géneros separados ( Caloscordum Herb., Milula Prain y Nectaroscordum Lindl.). Allium spicatum había sido tratado por muchos autores como Milula spicata , la única especie del género monoespecífico Milula . En 2000, se demostró que estaba incluido en Allium . [23]
Cuando Linneo [1] describió anteriormente el género Allium en su Species Plantarum (1753), había treinta especies con este nombre. Colocó a Allium en un grupo al que se refirió como Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [24] que contiene 51 géneros en total. [25]
Linneo agrupó originalmente sus 30 especies en tres alianzas , por ejemplo, Foliis caulinis planis . Desde entonces, se han hecho muchos intentos de dividir el creciente número de especies reconocidas en subgrupos infragenéricos, inicialmente como secciones y luego como subgéneros divididos en secciones. Para una breve historia, véase Li et al. (2010) [22] La era moderna del análisis filogenético data de 1996. [26] En 2006, Friesen, Fritsch y Blattner [27] describieron una nueva clasificación con 15 subgéneros , 56 secciones y alrededor de 780 especies basadas en el gen ribosomal nuclear internal transcripted spacers . Algunos de los subgéneros corresponden a los géneros que alguna vez estuvieron separados ( Caloscordum , Milula , Nectaroscordum ) incluidos en Gilliesieae . [22] [28] La terminología ha variado con algunos autores subdividiendo los subgéneros en Secciones y otros en Alianzas. El término Alianza también se ha utilizado para subgrupos dentro de especies, por ejemplo Allium nigrum , y para subsecciones. [29]
Estudios filogenéticos moleculares posteriores han demostrado que la clasificación de 2006 es una mejora considerable con respecto a las clasificaciones anteriores, pero algunos de sus subgéneros y secciones probablemente no sean monofiléticos . Mientras tanto, el número de nuevas especies continuó aumentando, alcanzando 800 en 2009, y el ritmo de descubrimiento no ha disminuido. Estudios detallados se han centrado en varios subgéneros, incluido Amerallium . Amerallium está firmemente respaldado como monofilético. [30] El subgénero Melanocrommyum también ha sido objeto de un estudio considerable (ver más abajo), mientras que el trabajo sobre el subgénero Allium se ha centrado en la sección Allium , incluido Allium ampeloprasum , aunque el muestreo no fue suficiente para probar la monofilia de la sección. [31]
Los principales linajes o líneas evolutivas corresponden a los tres clados mayores. La línea uno (la más antigua) con tres subgéneros es predominantemente bulbosa, la segunda, con cinco subgéneros y la tercera, con siete subgéneros, contienen taxones tanto bulbosos como rizomatosos. [22]
Los tres linajes evolutivos y 15 subgéneros aquí representan los esquemas de clasificación de Friesen et al. (2006) [27] y Li (2010), [22] y especies adicionales posteriores [32] [33] [34] [35] y revisiones.
Aunque este linaje consta de tres subgéneros, casi todas las especies se atribuyen al subgénero Amerallium , el tercer subgénero más grande de Allium . Se considera que el linaje representa la línea más antigua dentro de Allium y es el único linaje que es puramente bulboso, los otros dos tienen taxones bulbosos y rizomatosos. Dentro del linaje, Amerallium es un grupo hermano de los otros dos subgéneros ( Microscordum + Nectaroscordum ). [22]
Casi todas las especies de este linaje de cinco subgéneros pertenecen al subgénero Melanocrommyum , que está más estrechamente asociado filogenéticamente con los subgéneros Vvedenskya y Porphyroprason . Estos tres géneros son de ramificación tardía, mientras que los dos subgéneros restantes, Caloscordum y Anguinum , son de ramificación temprana. [22]
La tercera línea evolutiva contiene el mayor número de secciones (siete), y también el subgénero más grande del género Allium : el subgénero Allium , que incluye la especie tipo del género, Allium sativum . Este subgénero también contiene la mayoría de las especies de su linaje. Dentro del linaje, la filogenia es compleja. Dos subgéneros pequeños, Butomissa y Cyathophora, forman un clado hermano de los cinco subgéneros restantes, con Butomissa como el primer grupo ramificado. Entre los cinco subgéneros restantes, Rhizirideum forma un subgénero de tamaño mediano que es hermano de los otros cuatro subgéneros más grandes. Esta línea puede no ser monofilética. [22]
Nombres de [37]
Algunas fuentes hacen referencia al griego ἀλέω (aleo, evitar) debido al olor del ajo. [11]
La mayoría de las especies de Allium son nativas del hemisferio norte , y se encuentran distribuidas por toda la región holártica , desde los subtrópicos secos hasta la zona boreal , [22] predominantemente en Asia. De estas últimas, 138 especies se encuentran en China, aproximadamente una sexta parte de todas las especies de Allium , que representan cinco subgéneros. [22] Unas pocas especies son nativas de África y América Central y del Sur. [17] Una única excepción conocida, Allium dregeanum, se encuentra en el hemisferio sur (Sudáfrica). Hay dos centros de diversidad , uno principal desde la cuenca mediterránea hasta Asia central y Pakistán , mientras que uno menor se encuentra en el oeste de América del Norte. [22] El género es especialmente diverso en el Mediterráneo oriental . [34]
Las especies crecen en diversas condiciones, desde suelos minerales secos y bien drenados hasta suelos orgánicos húmedos; la mayoría crece en lugares soleados, pero varias también crecen en bosques (por ejemplo, A. ursinum ), [11] o incluso en pantanos o agua. [ cita requerida ]
Varias especies de Allium son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de la polilla del puerro y la mosca de la cebolla [11] así como por otros lepidópteros incluyendo la polilla de la col , la polilla común (registrada en el ajo), la polilla dardo de jardín , la polilla grande amarilla de las alas inferiores , la polilla de la nuez moscada , la polilla hebrea setácea , la polilla del nabo y Schinia rosea , una polilla que se alimenta exclusivamente de especies de Allium . [ cita requerida ]
El género Allium tiene una variación muy grande entre especies en el tamaño de su genoma que no está acompañada por cambios en el nivel de ploidía . [38] Esta notable variación fue notada en la discusión sobre la evolución del ADN basura y resultó en la Prueba de la Cebolla , una "verificación de la realidad para cualquiera que piense que ha encontrado una función universal para el ADN basura". [39] Los tamaños del genoma varían entre 7,5 Gb en A. schoenoprasum y 30,9 Gb en A. ursinum , ambos de los cuales son diploides . [38]
Se descubrió la secuencia telomérica inusual de 'Allium cepa' y se validó citológicamente como CTCGGTTATGGG [40]. Se demostró un método bioinformático para detectar esta secuencia telomérica única utilizando el análisis genómico de novo SERF [41].
A lo largo de la historia de la humanidad se han cosechado muchas especies de Allium , pero solo una docena aproximadamente siguen siendo económicamente importantes hoy en día como cultivos o verduras de jardín . [11] [42]
Muchas especies e híbridos de Allium se cultivan como plantas ornamentales . [43] Entre ellos se incluyen A. cristophii y A. giganteum , que se utilizan como plantas de borde por sus flores ornamentales y sus cualidades "arquitectónicas". [12] [44] Se han criado o seleccionado varios híbridos con flores de color púrpura intenso. A. hollandicum 'Purple Sensation' es uno de los más populares y ha recibido un Premio al Mérito de Jardinería (H4). [45] Estas cebollas ornamentales producen umbelas esféricas en tallos individuales en primavera y verano, en una amplia variedad de tamaños y colores, que van desde el blanco ( Allium 'Mont Blanc'), el azul ( A. caeruleum ), el amarillo ( A. flavum ) y el morado ( A. giganteum ). Por el contrario, otras especies (como las invasoras A. triquetrum y A. ursinum ) pueden convertirse en malezas problemáticas en el jardín . [44] [46]
Los siguientes cultivares, de ascendencia incierta o mixta, han obtenido el Premio al Mérito de Jardinería de la Royal Horticultural Society :
Los perros y los gatos son muy susceptibles a sufrir intoxicaciones tras el consumo de determinadas especies. [11] [54] Incluso el ganado ha sufrido toxicosis por cebolla. [55] Las verduras del género Allium pueden provocar trastornos digestivos en los seres humanos. [56]
El género incluye muchas especies de importancia económica, como las cebollas ( A. cepa ), las chalotas francesas ( A. oschaninii ), los puerros ( A. ampeloprasum ), el ajo ( A. sativum ) y hierbas como las cebolletas (varias especies de Allium ) y los cebollinos ( A. schoenoprasum ). Algunas de ellas se han utilizado como medicinas tradicionales. [22]
Este género también incluye especies que se recolectan abundantemente en estado silvestre, como el ajo silvestre ( Allium ursinum ) en Europa y las cebolletas ( Allium tricoccum ) en América del Norte.
Si bien los humanos parecen ser relativamente resistentes a la toxicidad de la cebolla, existe cierta preocupación sobre la susceptibilidad de ciertos grupos étnicos que tienen una deficiencia genética de G6PD. / La toxicidad de la cebolla depende de otros factores además de la variación en la susceptibilidad de las especies. Las cebollas contienen cantidades variables de toxinas disulfuro y SMCO, según la especie de cebolla, la época del año y las condiciones de crecimiento. Almacenar cebollas en grandes pilas también proporciona un entorno adecuado para la contaminación del cultivo con otras toxinas, como las micotoxinas, que podrían contribuir al proceso de la enfermedad.
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