Gilliesieae es una tribu de plantas herbáceas geófitas pertenecientes a la subfamilia Allioideae de la familia Amaryllis ( Amaryllidaceae ). Descrito en 1826, contiene quince géneros y unas ochenta especies. Ha sido tratada de diversas formas como una subfamilia o una tribu. Es originaria del sur de Estados Unidos, Centro y Sudamérica, predominantemente Chile . De las tres tribus de géneros que componen la subfamilia Allioideae, Gilliesieae es la más grande y variable. La tribu se dividió en dos tribus en 2014, Gilliesiae ss y Leucocoryneae, según diferencias en la simetría floral y los nectarios septales .
Las Gilliesieae son geófitos herbáceos perennes caracterizados por bulbos simples o prolíficos, a veces con rizomas laterales. Las vainas de las hojas son largas, los tépalos están más o menos fusionados y la corona está ausente. Espata formada por 1 o 2 brácteas . El estilo es más o menos ginobásico . El ovario suele tener dos óvulos por lóculo , uno al lado del otro. Hay 2-3 estambres . El número de cromosomas más común es x=4. Gilliesiae se distingue de Leucocoryneae por la simetría floral zigomorfa y la ausencia de nectarios septales . Por el contrario, las Leucocoryneae son zigomorfas y tienen nectarios septales. [1] [2]
Las leucocoryneae son plantas herbáceas perennes terrestres. Tienen bulbos tunicados , que pueden ser simples o prolíficos (con bulbillos ), rara vez rizomas laterales. Las escamas del bulbo exterior ( catafilo ) son papiráceas, incoloras o violáceas ( Zoellnerallium ). Pueden tener o no un olor parecido al del ajo . Las hojas son grandes, con vainas membranosas, que suelen formar un cuello subterráneo. La lámina de la hoja es plana, verde y glauca , glabra o papilosa. La inflorescencia puede ser pauciflor ( Ipheion , Beauverdia , raramente Tristagma ) o pluriflor (hasta 30). La espata está formada por una única bráctea membranosa bífida ( Ipheion ) o por dos brácteas papiráceas parcialmente fusionadas en la base. Los pedicelos , que no están articulados en los receptáculos , son papilosos o glabros. Las flores son hermafroditas y actinomorfas, parecidas a la corola del perianto, con 6 (8 en Beauverdia ) tépalos fusionados en su base para formar un tubo floral que surge alrededor del ovario . Hay 6 estambres (8 en Beauverdia ), 3 fértiles y 3 no ( estaminodios ), raramente 6 ( Leucocoryne ), en dos verticilos de tres ( Tristagma , Ipheion ) o un verticilo. Los filamentos adnatos (fusionados) a los tépalos, uniéndose en sus bases, las anteras dorsifijadas (unidas por su parte posterior) son oblongas, de color marrón amarillento o verde. Los ovarios son superiores y sésiles con tres (cuatro en Beauverdia ) carpelos y lóculos (cuatro en Beauverdia ) y nectarios septales . El número de óvulos es de 2, 4 o 30 por lóculo, dispuestos en dos filas. El estilo es apical y persistente. El estigma tiene tres (cuatro en Beauverdia ) lóbulos, o es trífido y papiloso. La cápsula , que es humifusa ( Ipheion , Beauverdia ) o aerocárpica, globosa o prismática, contiene numerosas semillas (plurisemillas) irregulares y poliédricas con tegmen negro. El embrión es lineal o ligeramente curvado. [3] [4] [2]
Lindley describió Gilliesia en 1826, después de que su colega botánico John Gillies , ubicara este género y otro género chileno Miersia que describió al mismo tiempo, en un nuevo taxón, Gilliesieae. [5] [6] [7] Estos y otros géneros relacionados han sido asignados de diversas formas a las familias Liliaceae , Amaryllidaceae , Alliaceae e incluso Gilliesiaceae a lo largo de su historia, a menudo como la tribu Gilliesieae Lindl. [7] [8] En 1985, el tratamiento de Dahlgren de las Alliaceae (ahora Allioideae ) dentro de las monocotiledóneas , reconoció tres subfamilias; Gilliesioideae (Lindl.) Am., junto con Agapanthoideae y Allioideae . [9] Estos correspondían a las tres tribus de Hutchinson (1959) dentro de su Amaryllidaceae ampliada (Agapantheae, Allieae y Gilesieae). [10] Gilliesioideae contenía nueve géneros endémicos de la parte sur de América del Sur, predominantemente Chile.
En 1996, un estudio filogenético molecular del gen rbcL mostró que Gilliesia y géneros relacionados se agrupaban en un clado separado a nivel subfamiliar. [8] Los autores rechazaron la propuesta de Traub (1982) [11] de una familia separada, Gilliesiaceae (posteriormente resucitada por Rávena [12] ), sino que crearon Gilliesioideae, como una de las tres subfamilias dentro de Alliaceae, junto con Allioideae y Tulbaghioideae. Tal como se construyó filogenéticamente, Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botany: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. in Bot. Reg.: ad t. 992. 1826. - Tipo: Gilliesia Lindl.) estaba formada por aquellas Alliaceae del Nuevo Mundo que no incluidas en las otras dos subfamilias, que incluían tanto a las antiguas Gilliesieae ( Ancrumia , Erinna , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Solaria y Trichlora ) junto con Ipheion , Leucocoryne , Nothoscordum y Tristagma . Garaventia y Steinmannia no se incluyeron en el estudio, pero se consideraron parte de esta subfamilia recientemente reconstruida, un total de 13 géneros. [8] Esta es la circunscripción que el Angiosperm Phylogeny Group (APG) aceptó en la clasificación APG de 1998 y que luego pasó a ser conocida como Alliaceae sensu estricto ( ss ). [13] En la actualización de 2003 ( APGII ) se propuso incluir Agapanthaceae y Amaryllidaceae bajo Alliaceae, reconociendo al mismo tiempo un argumento para cambiar el nombre de la familia general de Alliaceae a Amaryllidaceae. [14]
Esta construcción de Gilliesioideae, que representaba a casi todos los géneros de Alliaceae (es decir, excepto Allium y Tulbaghia ), implícitamente reconocía que estaba compuesta por dos grupos o tribus, denominados informalmente Ipheieae y Gilliesieae. Las Ipheieae eran actinomorfas e incluían Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne s.l. (incluyendo Pabellonia y Stemmatium ). Las Gilliesieae eran raras, en su mayoría zigomorfas, en su mayoría endémicas de Chile y tipificadas por Gilliesa . Contenía alrededor de ocho géneros ( Ancrumia , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Schickendantziella , Solaria y Trichlora ). [15] Los géneros de Gilliesioideae eran, por lo tanto, morfológica y genéticamente diversos, lo que ha hecho que la delimitación genérica sea problemática y muchas especies en ocasiones se han incluido en varios géneros diferentes, y se ha demostrado que varios géneros son polifiléticos . En consecuencia, el número de géneros incluidos tiende a ser variable. [15] [7]
Un análisis más detallado utilizando múltiples marcadores (Fay et al. 2006) confirmó la monofilia de Gilliesioideae en su conjunto, al igual que las dos tribus, aunque algunos géneros como Ipheion y Nothoscordum eran bifiléticos. [15] En general, las Gilliesieae, con su inusual morfología floral, tienen géneros que están estrechamente relacionados. Por ejemplo, Ancrumia , Gethyum y Solaria han sido tratados como tres, dos o un género ( Solaria ) por diferentes autores [16] [1] [15] (ver Géneros y notas).
En 2009, Chase et al. reunió más formalmente a las tres familias, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, bajo la única familia monofilética Asparagalean , ahora rebautizada como Amaryllidaceae de Alliaceae, invirtiendo el proceso dahlgreniano de división familiar. Esto requirió reducir las filas existentes de los taxones subfamiliares componentes. [17] Esto formó la base para la clasificación APG de 2009 ( APGIII ). [18] Así, la subfamilia Gilliesioideae se convirtió en la tribu Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 de abril de 1875) dentro de la subfamilia Allioideae de la familia Amaryllidaceae . Dentro de la tribu incluían trece géneros, incluido Leucocoryne s.l. (ver Géneros).
La taxonomía completa de la tribu Gilliesieae sigue sin resolverse. De los géneros de América del Sur, varios tienen características comunes (bulbos tunicados, inflorescencias con pedicelos no articulados y una o dos brácteas que subtienden la inflorescencia). Se trata de Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. y Zoellnerallium Crosa. La situación de Ipheion es particularmente problemática. [4]
En 1972, Ipheion se dividió en dos secciones, Hirtellum e Ipheion . Sin embargo, el desarrollo del análisis filogenético reveló que Ipheion no era monofilético , aunque más tarde se apoyó la división en secciones. Beauverdia Herter se describió por primera vez en 1943. [19] Originalmente, se creó para distinguir aquellas especies con inflorescencias uniflorales de otras con inflorescencias pluriflorales dentro de Nothoscordum y otros géneros, que ya no se consideran Amaryllidaceae. Según lo propuesto, tenía diez especies pero su independencia duró poco, siendo devuelta a sinónimo de Ipheion , y varias especies fueron transferidas a otros géneros, incluidos Nothoscordum y Tristagma . [4]
En 2014, la sección Hirtellum de Ipheion fue elevada nuevamente al rango de género y restaurada a la tribu, distinguiéndose de otras especies de Ipheion , bajo el nombre más antiguo de Beauverdia , con cuatro especies encontradas en Argentina, el sur de Brasil y Uruguay. [4]
En 2014, Sassone también propuso resucitar un taxón más antiguo, Leucocorynae, para incluir seis géneros, Beauverdia (4 especies), Ipheion s.s. (3 especies), Leucocoryne s.l. (15 especies), Nothoscordum (c. 20 especies), Tristagma (c. 20 especies) y Zoellnerallium (2 especies). [2] Leucocorynae había sido descrita originalmente por Rávena en 2001 como una tribu de Gilliesioideae, para incluir a Leucocoryne junto con Tulbaghia (ahora en una tribu separada, Tulbaghieae) por motivos morfológicos, pero no fue adoptada. En cambio, como lo describen Rudall et al. (2002) [16] y Fay et al. (2006) [15] hubo un reconocimiento general, como se describió anteriormente, de dos tribus, Ipheieae nom. nud. (4 géneros) y Gilliesieae (7 géneros) diferenciándose por la simetría floral actinomorfa y la presencia de nectarios septales en el primero. [16] [2] Posteriormente, Zoellnerallium se agregó a Ipheieae, [20] [21] aunque con la reducción de Gilliesioideae a la tribu Gilliesieae, las divisiones más antiguas ya no pudieron ser reconocidas, al menos como tribus (posiblemente subtribus). . [22]
Esto ahora divide formalmente a la tribu Gilliesieae sl en dos tribus, Gilliesieae ss (8 géneros) y Leucocoryneae (6 géneros). Esta nueva tribu corresponde a la antigua Ipheieae, junto con las dos incorporaciones más recientes de Beauverdia y Zoellnerallium e incluye alrededor de 65 especies, aunque esto podría estar más cerca de 130, según las propuestas de Rávena para Nothoscordum , que aumentaría sus especies de 20 a alrededor de 60. [ 2] [23]
La taxonomía de Gilliesieae ss sigue siendo difícil con un muestreo limitado, debido al problema de obtener material de estas plantas poco conocidas. De ahí el diferente tratamiento de varios géneros por parte de diferentes autores. [15] (ver Géneros y notas)
Géneros incluidos según Chase et al. , [17] modificado por Sassone et al. 2014 [4] [2] y García et al. 2022. [24]
Se han transferido tres géneros a Allium . [26] Hierba Caloscordum . (1844), que ahora se considera más propiamente parte de Allium , [15] Tanto Herbert (1844) [27] como Lindley (1847) [28] lo habían considerado originalmente un género distinto, mientras que otros lo consideraban parte de Nothoscordum. .(Li 1996) [29] [15] Milula está incrustada en Allium como una sección. [15] [30] Garaventia se considera parte de Tristagma . [31] Muilla fue incluida en Allioideae por Dahlgren, [32] pero en la tribu Brodiaeeae. Posteriormente, esa tribu fue elevada al estatus familiar como Themidaceae . [8]
Hay alrededor de ochenta especies incluidas en la tribu. [2]
Las Gilliesieae son endémicas de la parte sur de América del Sur, predominantemente Chile. [8] Los Leucocoryneae también son una tribu sudamericana con la excepción de dos especies de Nothoscordum ( N bivalve , N. gracile ) que se extienden hasta el sur de América del Norte; de lo contrario, se encuentran en el sur de Brasil, Argentina, Uruguay y Chile. [2] (ver mapa en Stevens 2013). [34]
