Archaea ( / ɑːr ˈ k iː ə /ⓘ ar-KEE-ə) es undominiodeorganismos. Tradicionalmente, Archaea solo incluía a susprocariotas, pero se ha descubierto que este sentido esparafilético, ya quelos eucariotasevolucionaron a partir de las arqueas. Aunque el dominio Archaea incluye eucariotas, el término "arquea" (sg.:archaeon/ ɑːr ˈ k iː ɒ n /ar-KEE-on, del griego "αρχαίον", que significa antiguo) en inglés todavía se refiere generalmente específicamente a los miembros procariotas de Archaea. Las arqueas seclasificaroncomobacterias, recibiendo el nombre de archaebacteria (/ ˌ ɑːr k i b æ k ˈ t ɪər i ə /reinoArchaebacteria), pero este término ha caído en desuso.[4]
Las células arqueales tienen propiedades únicas que las distinguen de las bacterias y los eucariotas . Las arqueas se dividen en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se ha aislado en un laboratorio y se ha detectado solo por sus secuencias genéticas en muestras ambientales. Se desconoce si son capaces de producir endosporas .
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque unas pocas arqueas tienen formas muy diferentes, como las células cuadradas y planas de Haloquadratum walsbyi . [5] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular para las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los lípidos de éter en sus membranas celulares , [6] incluidos los arqueolos . Las arqueas utilizan fuentes de energía más diversas que los eucariotas, que van desde compuestos orgánicos como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las Haloarchaea tolerantes a la sal utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan el carbono (autotrofia), pero a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; A diferencia de las bacterias, ninguna especie conocida de Archaea forma endosporas . Las primeras arqueas observadas eran extremófilas , que vivían en ambientes extremos como aguas termales y lagos salados sin otros organismos. Las herramientas de detección molecular mejoradas llevaron al descubrimiento de arqueas en casi todos los hábitats , incluidos el suelo, [7] los océanos y los pantanos . Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas en el plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta.
Las arqueas son una parte importante de la vida en la Tierra . Forman parte de la microbiota de todos los organismos. En el microbioma humano , son importantes en el intestino , la boca y la piel. [8] Su diversidad morfológica, metabólica y geográfica les permite desempeñar múltiples funciones ecológicas: fijación de carbono; ciclo del nitrógeno ; recambio de compuestos orgánicos; y mantenimiento de comunidades microbianas simbióticas y sintróficas , por ejemplo. [7] [9]
Durante gran parte del siglo XX, los procariotas fueron considerados un único grupo de organismos y clasificados en función de su bioquímica , morfología y metabolismo . Los microbiólogos intentaron clasificar los microorganismos basándose en las estructuras de sus paredes celulares , sus formas y las sustancias que consumen. [10] En 1965, Emile Zuckerkandl y Linus Pauling [11] propusieron en cambio utilizar las secuencias de los genes de diferentes procariotas para determinar cómo se relacionan entre sí. Este enfoque filogenético es el principal método utilizado en la actualidad. [12]
Las arqueas fueron clasificadas por primera vez por separado de las bacterias en 1977 por Carl Woese y George E. Fox , basándose en sus genes de ARN ribosómico (ARNr). [13] (En ese momento solo se conocían los metanógenos ). Llamaron a estos grupos los Urkingdoms de Archaebacteria y Eubacteria, aunque otros investigadores los trataron como reinos o subreinos. Woese y Fox dieron la primera evidencia de Archaebacteria como una "línea de descendencia" separada: 1. falta de peptidoglicano en sus paredes celulares, 2. dos coenzimas inusuales, 3. resultados de la secuenciación del gen del ARN ribosómico 16S . Para enfatizar esta diferencia, Woese, Otto Kandler y Mark Wheelis propusieron posteriormente reclasificar los organismos en tres dominios naturales conocidos como el sistema de tres dominios : Eukarya , Bacteria y Archaea, [1] en lo que ahora se conoce como la Revolución Woesiana . [14]
La palabra archaea proviene del griego antiguo ἀρχαῖα , que significa "cosas antiguas", [15] ya que los primeros representantes del dominio Archaea eran metanógenos y se asumió que su metabolismo reflejaba la atmósfera primitiva de la Tierra y la antigüedad de los organismos, pero a medida que se estudiaron nuevos hábitats, se descubrieron más organismos. Los microbios halófilos extremos [16] e hipertermófilos [17] también se incluyeron en Archaea. Durante mucho tiempo, las arqueas fueron vistas como extremófilos que existen solo en hábitats extremos como aguas termales y lagos salados , pero a fines del siglo XX, las arqueas también se habían identificado en entornos no extremos. Hoy en día, se sabe que son un grupo grande y diverso de organismos distribuidos abundantemente en la naturaleza. [18] Esta nueva apreciación de la importancia y ubicuidad de las arqueas surgió a partir del uso de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para detectar procariotas a partir de muestras ambientales (como agua o suelo) mediante la multiplicación de sus genes ribosómicos. Esto permite la detección e identificación de organismos que no han sido cultivados en el laboratorio. [19] [20]
La clasificación de las arqueas, y de los procariotas en general, es un campo en rápido movimiento y polémico. Los sistemas de clasificación actuales tienen como objetivo organizar las arqueas en grupos de organismos que comparten características estructurales y ancestros comunes. [21] Estas clasificaciones se basan en gran medida en el uso de la secuencia de genes de ARN ribosómico para revelar relaciones entre organismos ( filogenética molecular ). [22] La mayoría de las especies cultivables y bien investigadas de arqueas son miembros de dos filos principales , los " Euryarchaeota " y los Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota). Se han creado otros grupos tentativamente, como la especie peculiar Nanoarchaeum equitans , descubierta en 2003 y a la que se le ha asignado su propio filo, el " Nanoarchaeota ". [23] También se ha propuesto un nuevo filo " Korarchaeota ", que contiene un pequeño grupo de especies termófilas inusuales que comparten características de ambos filos principales, pero que están más estrechamente relacionadas con los Thermoproteota. [24] [25] Otras especies de arqueas detectadas están relacionadas sólo distantemente con cualquiera de estos grupos, como los nanoorganismos acidófilos de Archaeal Richmond Mine (ARMAN, que comprende Micrarchaeota y Parvarchaeota), que se descubrieron en 2006 [26] y son algunos de los organismos más pequeños conocidos. [27]
En 2011 se propuso que un superfilo, TACK, que incluye a Thaumarchaeota (ahora Nitrososphaerota ), " Aigarchaeota ", Crenarchaeota (ahora Thermoproteota ) y " Korarchaeota ", estaba relacionado con el origen de los eucariotas. [28] En 2017, se propuso que el superfilo Asgard, recientemente descubierto y recientemente nombrado , estaba más estrechamente relacionado con el eucariota original y era un grupo hermano de TACK. [29]
En 2013, se propuso el superfilo DPANN para agrupar a " Nanoarchaeota ", " Nanohaloarchaeota ", nanoorganismos acidófilos de Archaeal Richmond Mine (ARMAN, que comprende " Micrarchaeota " y " Parvarchaeota "), y otras arqueas similares. Este superfilo arqueológico abarca al menos 10 linajes diferentes e incluye organismos con tamaños de células y genomas extremadamente pequeños y capacidades metabólicas limitadas. Por lo tanto, DPANN puede incluir miembros que dependen obligatoriamente de interacciones simbióticas, e incluso puede incluir nuevos parásitos. Sin embargo, otros análisis filogenéticos encontraron que DPANN no forma un grupo monofilético, y que la agrupación aparente es causada por la atracción de ramas largas (LBA), lo que sugiere que todos estos linajes pertenecen a "Euryarchaeota". [30] [2]
Cladograma
Según Tom A. Williams et al. 2017, [31] Castelle & Banfield (2018) [32] y la versión 08-RS214 de GTDB (28 de abril de 2023): [33] [34] [35]
Concepto de especie
La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. La definición de especie de Ernst Mayr —un grupo de organismos reproductivamente aislados que se reproducen entre sí— no se aplica, ya que las arqueas se reproducen solo asexualmente. [37]
Las arqueas muestran altos niveles de transferencia horizontal de genes entre linajes. Algunos investigadores sugieren que los individuos pueden agruparse en poblaciones similares a especies dados genomas altamente similares y transferencia infrecuente de genes hacia/desde células con genomas menos relacionados, como en el género Ferroplasma . [38] Por otro lado, estudios en Halorubrum encontraron transferencia genética significativa hacia/desde poblaciones menos relacionadas, lo que limita la aplicabilidad del criterio. [39] Algunos investigadores cuestionan si tales designaciones de especies tienen un significado práctico. [40]
El conocimiento actual sobre la diversidad genética en las arqueas es fragmentario, por lo que no se puede estimar con precisión el número total de especies. [22] Las estimaciones del número de filos varían de 18 a 23, de los cuales solo 8 tienen representantes que han sido cultivados y estudiados directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos se conocen a partir de una única secuencia de ARNr, por lo que el nivel de diversidad sigue siendo oscuro. [41] Esta situación también se observa en las bacterias; muchos microbios no cultivados presentan problemas similares con la caracterización. [42]
Filos procariotas
Filos válidos
Los siguientes filos han sido publicados válidamente según el Código Bacteriológico : [43] [44]
Se han propuesto los siguientes filos, pero no se han publicado válidamente según el Código Bacteriológico (incluidos aquellos que tienen estatus de candidato ):
Aunque los fósiles de células procariotas probables datan de hace casi 3.500 millones de años , la mayoría de los procariotas no tienen morfologías distintivas, y las formas fósiles no se pueden usar para identificarlos como arqueas. [57] En cambio, los fósiles químicos de lípidos únicos son más informativos porque tales compuestos no ocurren en otros organismos. [58] Algunas publicaciones sugieren que los restos de lípidos arqueales o eucariotas están presentes en esquistos que datan de hace 2.700 millones de años, [59] aunque estos datos han sido cuestionados desde entonces. [60] Estos lípidos también se han detectado en rocas aún más antiguas del oeste de Groenlandia . Los rastros más antiguos de este tipo provienen del distrito de Isua , que incluye los sedimentos más antiguos conocidos de la Tierra, formados hace 3.800 millones de años. [61] El linaje arqueológico puede ser el más antiguo que existe en la Tierra. [62]
Woese argumentó que las bacterias, las arqueas y los eucariotas representan líneas de descendencia separadas que divergieron temprano de una colonia ancestral de organismos. [63] [64] Una posibilidad [64] [65] es que esto ocurrió antes de la evolución de las células , cuando la falta de una membrana celular típica permitió la transferencia lateral de genes sin restricciones , y que los ancestros comunes de los tres dominios surgieron por fijación de subconjuntos específicos de genes. [64] [65] Es posible que el último ancestro común de bacterias y arqueas fuera un termófilo , lo que plantea la posibilidad de que las temperaturas más bajas sean "ambientes extremos" para las arqueas, y los organismos que viven en ambientes más fríos aparecieron solo más tarde. [66] Dado que las arqueas y las bacterias no están más relacionadas entre sí que con los eucariotas, el término procariota puede sugerir una falsa similitud entre ellos. [67] Sin embargo, las similitudes estructurales y funcionales entre linajes a menudo ocurren debido a rasgos ancestrales compartidos o convergencia evolutiva . Estas similitudes se conocen como un grado , y los procariotas se consideran mejor como un grado de vida, caracterizado por características tales como la ausencia de orgánulos unidos a la membrana.
Comparación con otros dominios
La siguiente tabla compara algunas características principales de los tres dominios, para ilustrar sus similitudes y diferencias. [68]
Las arqueas se separaron como un tercer dominio debido a las grandes diferencias en la estructura de su ARN ribosómico. La molécula particular 16S rRNA es clave para la producción de proteínas en todos los organismos. Debido a que esta función es tan central para la vida, los organismos con mutaciones en su 16S rRNA tienen pocas probabilidades de sobrevivir, lo que lleva a una gran (pero no absoluta) estabilidad en la estructura de este polinucleótido a lo largo de generaciones. El 16S rRNA es lo suficientemente grande como para mostrar variaciones específicas del organismo, pero lo suficientemente pequeño como para ser comparado rápidamente. En 1977, Carl Woese, un microbiólogo que estudiaba las secuencias genéticas de los organismos, desarrolló un nuevo método de comparación que implicaba dividir el ARN en fragmentos que pudieran clasificarse y compararse con otros fragmentos de otros organismos. [13] Cuanto más similares sean los patrones entre especies, más estrechamente relacionadas estarán. [71]
Woese utilizó su nuevo método de comparación de ARNr para categorizar y contrastar diferentes organismos. Comparó una variedad de especies y se topó con un grupo de metanógenos con ARNr muy diferente de cualquier procariota o eucariota conocido. [13] Estos metanógenos eran mucho más similares entre sí que a otros organismos, lo que llevó a Woese a proponer el nuevo dominio de Archaea. [13] Sus experimentos mostraron que las arqueas eran genéticamente más similares a los eucariotas que a los procariotas, aunque eran más similares a los procariotas en estructura. [72] Esto llevó a la conclusión de que Archaea y Eukarya compartían un ancestro común más reciente que Eukarya y Bacteria. [72] El desarrollo del núcleo se produjo después de la división entre Bacteria y este ancestro común. [72] [1]
Una propiedad exclusiva de las arqueas es el uso abundante de lípidos unidos a éter en sus membranas celulares. Los enlaces éter son químicamente más estables que los enlaces éster encontrados en bacterias y eucariotas, lo que puede ser un factor que contribuya a la capacidad de muchas arqueas de sobrevivir en ambientes extremos que ejercen una gran presión sobre las membranas celulares, como el calor extremo y la salinidad . El análisis comparativo de los genomas de las arqueas también ha identificado varias indeles de firmas moleculares conservadas y proteínas de firma presentes de forma única en todas las arqueas o en diferentes grupos principales dentro de las arqueas. [73] [74] [75] Otra característica única de las arqueas, que no se encuentra en ningún otro organismo, es la metanogénesis (la producción metabólica de metano). Las arqueas metanogénicas desempeñan un papel fundamental en los ecosistemas con organismos que obtienen energía de la oxidación del metano, muchos de los cuales son bacterias, ya que a menudo son una fuente importante de metano en dichos entornos y pueden desempeñar un papel como productores primarios. Los metanógenos también desempeñan un papel fundamental en el ciclo del carbono , descomponiendo el carbono orgánico en metano, que también es un importante gas de efecto invernadero. [76]
Los investigadores han explicado esta diferencia en la estructura bioquímica de las bacterias y las arqueas a través de procesos evolutivos. [ vague ] Se teoriza que ambos dominios se originaron en respiraderos hidrotermales alcalinos de aguas profundas . Al menos dos veces, los microbios desarrollaron la biosíntesis de lípidos y la bioquímica de la pared celular. Se ha sugerido que el último ancestro común universal fue un organismo que no vivía en libertad. [77] Puede haber tenido una membrana permeable compuesta de anfífilos bacterianos de cadena simple (ácidos grasos), incluidos anfífilos de cadena simple arqueales (isoprenoides). Estos estabilizan las membranas de ácidos grasos en el agua de mar; esta propiedad puede haber impulsado la divergencia de las membranas bacterianas y arqueales, "con la biosíntesis posterior de fosfolípidos dando lugar a los grupos de cabeza únicos G1P y G3P de arqueas y bacterias respectivamente. Si es así, las propiedades conferidas por los isoprenoides de membrana sitúan la división lipídica tan temprano como el origen de la vida". [78]
Relación con las bacterias
Árbol filogenético que muestra la relación entre las arqueas y otros dominios de la vida. Los eucariotas están coloreados en rojo, las arqueas en verde y las bacterias en azul. Adaptado de Ciccarelli et al. (2006) [79]
Las relaciones entre los tres dominios son de importancia central para entender el origen de la vida. La mayoría de las vías metabólicas , que son el objeto de la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre Archaea y Bacteria, mientras que la mayoría de los genes involucrados en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya. [80] Dentro de los procariotas, la estructura celular de Archaea es más similar a la de las bacterias grampositivas , en gran parte porque ambas tienen una sola bicapa lipídica [81] y generalmente contienen un sáculo grueso (exoesqueleto) de composición química variable. [82] En algunos árboles filogenéticos basados en diferentes secuencias de genes/proteínas de homólogos procariotas, los homólogos de Archaea están más estrechamente relacionados con los de las bacterias grampositivas. [81] Archaea y las bacterias grampositivas también comparten indeles conservados en una serie de proteínas importantes, como Hsp70 y glutamina sintetasa I; [81] [83] pero la filogenia de estos genes se interpretó como que revelaba transferencia de genes entre dominios, [84] [85] y podría no reflejar las relaciones entre organismos. [86]
Se ha propuesto que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas en respuesta a la presión de selección de antibióticos . [81] [83] [87] Esto es sugerido por la observación de que las arqueas son resistentes a una amplia variedad de antibióticos que son producidos principalmente por bacterias grampositivas, [81] [83] y que estos antibióticos actúan principalmente sobre los genes que distinguen a las arqueas de las bacterias. La propuesta es que la presión selectiva hacia la resistencia generada por los antibióticos grampositivos fue finalmente suficiente para causar cambios extensos en muchos de los genes objetivo de los antibióticos, y que estas cepas representaron los ancestros comunes de las arqueas actuales. [87] La evolución de las arqueas en respuesta a la selección de antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a entornos extremos (como altas temperaturas o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos desocupados para escapar de los organismos productores de antibióticos; [87] [88] Cavalier-Smith ha hecho una sugerencia similar, la hipótesis de Neomura . [89] Esta propuesta también está respaldada por otros trabajos que investigan las relaciones estructurales de las proteínas [90] y estudios que sugieren que las bacterias grampositivas pueden constituir los primeros linajes de ramificación dentro de los procariotas. [91]
La relación evolutiva entre las arqueas y los eucariotas sigue sin estar clara. Aparte de las similitudes en la estructura y función celular que se analizan a continuación, muchos árboles genéticos agrupan a ambos. [93]
Los factores que complican la situación incluyen las afirmaciones de que la relación entre los eucariotas y el filo arqueal Thermoproteota es más estrecha que la relación entre " Euryarchaeota " y el filo Thermoproteota [94] y la presencia de genes similares a los de las arqueas en ciertas bacterias, como Thermotoga maritima , a partir de la transferencia horizontal de genes . [95] La hipótesis estándar establece que el ancestro de los eucariotas divergió temprano de las Archaea, [96] [97] y que los eucariotas surgieron a través de la simbiogénesis , la fusión de una arquea y una eubacteria, que formó las mitocondrias ; esta hipótesis explica las similitudes genéticas entre los grupos. [92] La hipótesis del eocitos, en cambio, postula que los eucariotas surgieron relativamente tarde de las Archaea. [98]
Un linaje de arqueas descubierto en 2015, Lokiarchaeum (del nuevo filo propuesto " Lokiarchaeota "), llamado así por un respiradero hidrotermal llamado Castillo de Loki en el océano Ártico, resultó ser el más estrechamente relacionado con los eucariotas conocido hasta ese momento. Se lo ha denominado un organismo de transición entre procariotas y eucariotas. [99] [100]
Desde entonces se han encontrado varios filos hermanos de "Lokiarchaeota" (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), todos juntos formando un supergrupo recientemente propuesto , Asgard . [29] [3] [101]
Las arqueas individuales varían de 0,1 micrómetros (μm) a más de 15 μm de diámetro, y se presentan en varias formas, comúnmente como esferas, varillas, espirales o placas. [106] Otras morfologías en Thermoproteota incluyen células lobuladas de forma irregular en Sulfolobus , filamentos con forma de aguja que tienen menos de medio micrómetro de diámetro en Thermofilum y varillas casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum . [107] Las arqueas del género Haloquadratum como Haloquadratum walsbyi son especímenes planos y cuadrados que viven en charcas hipersalinas. [108] Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por sus paredes celulares como por un citoesqueleto procariota . Las proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto de otros organismos existen en las arqueas, [109] y los filamentos se forman dentro de sus células, [110] pero, a diferencia de otros organismos, estas estructuras celulares son poco conocidas. [111] En Thermoplasma y Ferroplasma la falta de pared celular significa que las células tienen formas irregulares y pueden parecerse a amebas . [112]
Algunas especies forman agregados o filamentos de células de hasta 200 μm de largo. [106] Estos organismos pueden ser prominentes en biopelículas . [113] Notablemente, los agregados de células de Thermococcus coalescens se fusionan en cultivo, formando células gigantes individuales. [114] Archaea en el género Pyrodictium produce una colonia multicelular elaborada que involucra conjuntos de tubos huecos largos y delgados llamados cánulas que sobresalen de las superficies de las células y las conectan en una aglomeración densa similar a un arbusto. [115] La función de estas cánulas no está establecida, pero pueden permitir la comunicación o el intercambio de nutrientes con los vecinos. [116] Existen colonias de múltiples especies, como la comunidad de "collar de perlas" que se descubrió en 2001 en un pantano alemán. Las colonias redondas blanquecinas de una nueva especie de Euryarchaeota están espaciadas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 centímetros (5,9 pulgadas) de largo; Estos filamentos están hechos de una especie particular de bacteria. [117]
Estructura, desarrollo de la composición y funcionamiento.
Las arqueas y las bacterias tienen una estructura celular generalmente similar , pero la composición y organización celular distinguen a las arqueas. Al igual que las bacterias, las arqueas carecen de membranas interiores y orgánulos . [67] Al igual que las bacterias, las membranas celulares de las arqueas suelen estar delimitadas por una pared celular y nadan utilizando uno o más flagelos . [118] Estructuralmente, las arqueas son más similares a las bacterias grampositivas . La mayoría tienen una sola membrana plasmática y pared celular, y carecen de un espacio periplásmico ; la excepción a esta regla general es Ignicoccus , que posee un periplasma particularmente grande que contiene vesículas unidas a la membrana y está encerrado por una membrana externa. [119]
Pared celular y arqueas
La mayoría de las arqueas (pero no Thermoplasma y Ferroplasma ) poseen una pared celular. [112] En la mayoría de las arqueas, la pared se ensambla a partir de proteínas de la capa superficial, que forman una capa S. [120] Una capa S es una matriz rígida de moléculas de proteína que cubre el exterior de la célula (como una cota de malla ). [ 121] Esta capa proporciona protección química y física, y puede evitar que las macromoléculas entren en contacto con la membrana celular. [122] A diferencia de las bacterias, las arqueas carecen de peptidoglicano en sus paredes celulares. [123] Las Methanobacteriales tienen paredes celulares que contienen pseudopeptidoglicano , que se parece al peptidoglicano eubacteriano en morfología, función y estructura física, pero el pseudopeptidoglicano es distinto en estructura química; carece de D-aminoácidos y ácido N-acetilmurámico , sustituyendo este último con ácido N-acetiltalosaminurónico . [122]
Los flagelos arqueológicos se conocen como archaella , que funcionan como flagelos bacterianos : sus largos tallos son impulsados por motores rotatorios en la base. Estos motores son impulsados por un gradiente de protones a través de la membrana, pero las arqueas son notablemente diferentes en composición y desarrollo. [118] Los dos tipos de flagelos evolucionaron a partir de diferentes ancestros. El flagelo bacteriano comparte un ancestro común con el sistema de secreción de tipo III , [124] [125] mientras que los flagelos arqueológicos parecen haber evolucionado a partir de pili bacterianos de tipo IV . [126] En contraste con el flagelo bacteriano, que es hueco y se ensambla por subunidades que se mueven por el poro central hasta la punta de los flagelos, los flagelos arqueológicos se sintetizan agregando subunidades en la base. [127]
Membranas
Estructuras de membrana. Arriba , un fosfolípido de arquea: 1 , cadenas de isopreno; 2 , enlaces éter; 3 , fracción L-glicerol ; 4 , grupo fosfato. En medio , un fosfolípido bacteriano o eucariota: 5 , cadenas de ácidos grasos; 6 , enlaces éster; 7 , fracción D-glicerol ; 8 , grupo fosfato. Abajo : 9 , bicapa lipídica de bacterias y eucariotas; 10 , monocapa lipídica de algunas arqueas.
Las membranas de las arqueas están formadas por moléculas que son claramente diferentes de las de todas las demás formas de vida, lo que demuestra que las arqueas están relacionadas sólo lejanamente con las bacterias y los eucariotas. [128] En todos los organismos, las membranas celulares están formadas por moléculas conocidas como fosfolípidos . Estas moléculas poseen tanto una parte polar que se disuelve en agua (la "cabeza" de fosfato ) como una parte no polar "grasosa" que no se disuelve (la cola lipídica). Estas partes diferentes están conectadas por una fracción de glicerol . En el agua, los fosfolípidos se agrupan, con las cabezas orientadas hacia el agua y las colas orientadas en dirección opuesta a ella. La estructura principal de las membranas celulares es una doble capa de estos fosfolípidos, que se denomina bicapa lipídica . [129]
Los fosfolípidos de las arqueas son inusuales en cuatro aspectos:
Tienen membranas compuestas de lípidos de glicerol-éter , mientras que las bacterias y los eucariotas tienen membranas compuestas principalmente de lípidos de glicerol- éster . [130] La diferencia es el tipo de enlace que une los lípidos a la fracción de glicerol; los dos tipos se muestran en amarillo en la figura de la derecha. En los lípidos de éster esto es un enlace de éster , mientras que en los lípidos de éter esto es un enlace de éter . [131]
La estereoquímica de la fracción de glicerol de las arqueas es la imagen especular de la que se encuentra en otros organismos. La fracción de glicerol puede presentarse en dos formas que son imágenes especulares una de la otra, llamadas enantiómeros . Así como una mano derecha no cabe fácilmente en un guante para zurdos, los enantiómeros de un tipo generalmente no pueden ser utilizados o producidos por enzimas adaptadas para el otro. Los fosfolípidos de las arqueas están construidos sobre una estructura principal de sn -glicerol-1-fosfato, que es un enantiómero de sn -glicerol-3-fosfato, la estructura principal de fosfolípidos que se encuentra en bacterias y eucariotas. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar fosfolípidos en comparación con las bacterias y eucariotas. Dichas enzimas se desarrollaron muy temprano en la historia de la vida, lo que indica una división temprana de los otros dos dominios. [128]
Las colas lipídicas de las arqueas se diferencian de las de otros organismos en que se basan en largas cadenas de isoprenoides con múltiples ramificaciones laterales, a veces con anillos de ciclopropano o ciclohexano . [132] Por el contrario, los ácidos grasos de las membranas de otros organismos tienen cadenas rectas sin ramificaciones laterales ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, solo las arqueas los utilizan para fabricar fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas pueden ayudar a evitar que las membranas de las arqueas presenten fugas a altas temperaturas. [133]
En algunas arqueas, la bicapa lipídica es reemplazada por una monocapa. En efecto, las arqueas fusionan las colas de dos moléculas de fosfolípidos en una sola molécula con dos cabezas polares (una bolaanfifílica ); esta fusión puede hacer que sus membranas sean más rígidas y más capaces de resistir ambientes hostiles. [134] Por ejemplo, los lípidos en Ferroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a la supervivencia de este organismo en su hábitat altamente ácido. [135]
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofos ), pero la fotosíntesis generadora de oxígeno no ocurre en ninguno de estos organismos. [137] Muchas vías metabólicas básicas son compartidas entre todas las formas de vida; por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de glucólisis (la vía de Entner-Doudoroff ) y un ciclo del ácido cítrico completo o parcial . [138] Estas similitudes con otros organismos probablemente reflejan tanto los orígenes tempranos en la historia de la vida como su alto nivel de eficiencia. [139]
Algunas Euryarchaeota son metanógenas (arqueas que producen metano como resultado del metabolismo) que viven en ambientes anaeróbicos , como los pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionó temprano, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno. [140] Una reacción común implica el uso de dióxido de carbono como aceptor de electrones para oxidar hidrógeno . La metanogénesis involucra una variedad de coenzimas que son exclusivas de estas arqueas, como la coenzima M y el metanofurano . [141] Otros compuestos orgánicos como alcoholes , ácido acético o ácido fórmico son utilizados como aceptores alternativos de electrones por los metanógenos. Estas reacciones son comunes en las arqueas que habitan en el intestino . El ácido acético también se descompone en metano y dióxido de carbono directamente, por arqueas acetotróficas . Estos acetótrofos son arqueas en el orden Methanosarcinales , y son una parte importante de las comunidades de microorganismos que producen biogás . [142]
Otras arqueas utilizan CO 2en la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación de carbono (son autótrofos ). Este proceso implica una forma altamente modificada del ciclo de Calvin [144] u otra vía metabólica llamada ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. [145] Los Thermoproteota también utilizan el ciclo de Krebs inverso , mientras que los "Euryarchaeota" también utilizan la vía reductora del acetil-CoA . [146] La fijación de carbono es impulsada por fuentes de energía inorgánicas. Ninguna arquea conocida realiza la fotosíntesis [147] ( Halobacterium es la única arqueona fotótrofa conocida, pero utiliza un proceso alternativo a la fotosíntesis). Las fuentes de energía de las arqueas son extremadamente diversas y van desde la oxidación del amoníaco por los Nitrosopumilales [148] [149] hasta la oxidación del sulfuro de hidrógeno o el azufre elemental por especies de Sulfolobus , utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptores de electrones. [137]
Las arqueas fototróficas utilizan la luz para producir energía química en forma de ATP. En las Halobacteria , las bombas de iones activadas por la luz, como la bacteriorrodopsina y la halorrodopsina, generan gradientes de iones bombeando iones fuera y dentro de la célula a través de la membrana plasmática . La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos luego se convierte en ATP por la ATP sintasa . [106] Este proceso es una forma de fotofosforilación . La capacidad de estas bombas impulsadas por la luz para mover iones a través de las membranas depende de cambios impulsados por la luz en la estructura de un cofactor de retinol enterrado en el centro de la proteína. [150]
Genética
Las arqueas suelen tener un único cromosoma circular , [151] pero se ha demostrado que muchas euryarchaea tienen múltiples copias de este cromosoma. [152] El genoma arqueológico más grande conocido en 2002 fue de 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans . [153] El diminuto genoma de 490.885 pares de bases de Nanoarchaeum equitans es una décima parte de este tamaño y es el genoma arqueológico más pequeño conocido; se estima que contiene solo 537 genes codificadores de proteínas. [154] También se encuentran en las arqueas fragmentos independientes más pequeños de ADN, llamados plásmidos . Los plásmidos pueden transferirse entre células por contacto físico, en un proceso que puede ser similar a la conjugación bacteriana . [155] [156]
Las arqueas son genéticamente distintas de las bacterias y los eucariotas, y hasta el 15% de las proteínas codificadas por cualquier genoma de arquea son exclusivas del dominio, aunque la mayoría de estos genes únicos no tienen una función conocida. [158] Del resto de las proteínas únicas que tienen una función identificada, la mayoría pertenecen a Euryarchaeota y están involucradas en la metanogénesis. Las proteínas que comparten las arqueas, las bacterias y los eucariotas forman un núcleo común de función celular, relacionado principalmente con la transcripción , la traducción y el metabolismo de nucleótidos . [159] Otras características características de las arqueas son la organización de genes de función relacionada, como enzimas que catalizan pasos en la misma vía metabólica en nuevos operones , y grandes diferencias en los genes de ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas . [159]
La transcripción en arqueas se parece más a la transcripción eucariota que a la bacteriana, siendo la ARN polimerasa arqueal muy parecida a su equivalente en eucariotas, [151] mientras que la traducción arqueal muestra signos de equivalentes tanto bacterianos como eucariotas. [160] Aunque las arqueas tienen solo un tipo de ARN polimerasa, su estructura y función en la transcripción parece ser cercana a la de la ARN polimerasa II eucariota , con ensamblajes de proteínas similares (los factores de transcripción generales ) que dirigen la unión de la ARN polimerasa al promotor de un gen , [161] pero otros factores de transcripción arqueales son más cercanos a los que se encuentran en las bacterias. [162] La modificación postranscripcional es más simple que en eucariotas, ya que la mayoría de los genes arqueales carecen de intrones , aunque hay muchos intrones en sus genes de ARN de transferencia y ARN ribosómico , [163] y los intrones pueden aparecer en algunos genes codificadores de proteínas. [164] [165]
Transferencia de genes e intercambio genético
Haloferax volcanii , una arquea halófila extrema, forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección. [166]
Cuando las arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus [167] y Sulfolobus acidocaldarius [168] se exponen a la irradiación UV que daña el ADN o a los agentes bleomicina o mitomicina C , se induce la agregación celular específica de la especie. La agregación en S. solfataricus no pudo ser inducida por otros estresores físicos, como el pH o el cambio de temperatura, [167] lo que sugiere que la agregación es inducida específicamente por el daño al ADN . Ajon et al. [168] demostraron que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius . Las tasas de recombinación superaron las de los cultivos no inducidos en hasta tres órdenes de magnitud. Frols et al. [167] [169] y Ajon et al. [168] Se planteó la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específico de la especie entre células de Sulfolobus con el fin de proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga . Esta respuesta puede ser una forma primitiva de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también están asociados con la transferencia de ADN específico de la especie entre células que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN. [170]
Virus arqueales
Las arqueas son el objetivo de varios virus en una virosfera diversa distinta de los virus bacterianos y eucariotas. Hasta ahora se han organizado en 15 a 18 familias basadas en ADN, pero múltiples especies permanecen sin aislar y esperan clasificación. [171] [172] [173] Estas familias se pueden dividir informalmente en dos grupos: específicas de arqueas y cosmopolitas. Los virus específicos de arqueas se dirigen solo a especies de arqueas y actualmente incluyen 12 familias. Se han observado numerosas estructuras virales únicas, previamente no identificadas en este grupo, incluyendo: virus en forma de botella, en forma de huso, en forma de espiral y en forma de gota. [172] Si bien los ciclos reproductivos y los mecanismos genómicos de las especies específicas de arqueas pueden ser similares a otros virus, tienen características únicas que se desarrollaron específicamente debido a la morfología de las células huésped que infectan. [171] Sus mecanismos de liberación de virus difieren de los de otros fagos. Los bacteriófagos generalmente pasan por vías líticas , lisogénicas o (raramente) una mezcla de ambas. [174] La mayoría de las cepas virales específicas de arqueas mantienen una relación estable, algo lisogénica, con sus huéspedes, que aparece como una infección crónica. Esto implica la producción y liberación gradual y continua de viriones sin matar a la célula huésped. [175] Prangishyili (2013) señaló que se ha planteado la hipótesis de que los fagos de arqueas con cola se originaron a partir de bacteriófagos capaces de infectar especies de haloarqueas . Si la hipótesis es correcta, se puede concluir que otros virus de ADN bicatenario que componen el resto del grupo específico de arqueas son su propio grupo único en la comunidad viral global. Krupovic et al. (2018) afirma que los altos niveles de transferencia horizontal de genes , las rápidas tasas de mutación en los genomas virales y la falta de secuencias genéticas universales han llevado a los investigadores a percibir la vía evolutiva de los virus de arqueas como una red. La falta de similitudes entre los marcadores filogenéticos de esta red y la virosfera global, así como los vínculos externos con elementos no virales, pueden sugerir que algunas especies de virus específicos de arqueas evolucionaron a partir de elementos genéticos móviles (MGE) no virales. [172]
En Euryarchaeota, la proteína de división celular FtsZ , que forma un anillo de contracción alrededor de la célula, y los componentes del septo que se construye a través del centro de la célula, son similares a sus equivalentes bacterianos. [181] En cren- [183] [184] y thaumarchaea, [185] la maquinaria de división celular Cdv cumple una función similar. Esta maquinaria está relacionada con la maquinaria eucariota ESCRT-III que, aunque mejor conocida por su función en la clasificación celular, también se ha visto que cumple una función en la separación entre células divididas, lo que sugiere un papel ancestral en la división celular. [186]
Tanto las bacterias como los eucariotas, pero no las arqueas, producen esporas . [187] Algunas especies de Haloarchaea experimentan cambios fenotípicos y crecen como varios tipos de células diferentes, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmótico y permiten a las arqueas sobrevivir en agua a bajas concentraciones de sal, pero estas no son estructuras reproductivas y, en cambio, pueden ayudarlas a alcanzar nuevos hábitats. [188]
Comportamiento
Comunicación
En un principio se pensaba que el quórum sensing no existía en las arqueas, pero estudios recientes han demostrado que algunas especies pueden realizar una comunicación cruzada a través del quórum sensing. Otros estudios han demostrado interacciones sintróficas entre arqueas y bacterias durante el crecimiento de la biopelícula. Aunque la investigación es limitada en el quórum sensing de las arqueas, algunos estudios han descubierto proteínas LuxR en especies de arqueas, que muestran similitudes con el LuxR de las bacterias y, en última instancia, permiten la detección de pequeñas moléculas que se utilizan en la comunicación de alta densidad. De manera similar a las bacterias, se ha demostrado que los solos LuxR de las arqueas se unen a las AHL (lactonas) y a los liganos que no son AHL, lo que es una parte importante en la realización de la comunicación intraespecie, interespecie y entre reinos a través del quórum sensing. [189]
Las arqueas existen en una amplia gama de hábitats y ahora se las reconoce como una parte importante de los ecosistemas globales , [18] y pueden representar alrededor del 20% de las células microbianas en los océanos. [190] Sin embargo, las primeras arqueas descubiertas eran extremófilas . [136] De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, a menudo superiores a 100 °C (212 °F), como las que se encuentran en géiseres , fumaderos negros y pozos de petróleo. Otros hábitats comunes incluyen hábitats muy fríos y agua altamente salina , ácida o alcalina , pero las arqueas incluyen mesófilos que crecen en condiciones suaves, en pantanos y marismas , aguas residuales , los océanos , el tracto intestinal de los animales y los suelos . [7] [18] De manera similar a las PGPR , las arqueas ahora también se consideran una fuente de promoción del crecimiento de las plantas. [7]
Los halófilos, incluido el género Halobacterium , viven en ambientes extremadamente salinos como lagos salados y superan en número a sus contrapartes bacterianas en salinidades superiores al 20-25%. [136] Los termófilos crecen mejor a temperaturas superiores a 45 °C (113 °F), en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermófilas crecen óptimamente a temperaturas superiores a 80 °C (176 °F). [193] La cepa 116 de Methanopyrus kandleri puede incluso reproducirse a 122 °C (252 °F), la temperatura más alta registrada de cualquier organismo. [194]
Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas. [191] Por ejemplo, uno de los acidófilos arqueanos más extremos es Picrophilus torridus , que crece a pH 0, lo que equivale a prosperar en ácido sulfúrico 1,2 molar . [195]
Esta resistencia a los ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el foco de especulación sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre . [196] Algunos hábitats extremófilos no son muy diferentes a los de Marte , [197] lo que lleva a sugerir que los microbios viables podrían transferirse entre planetas en meteoritos . [198]
Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas existen no solo en ambientes mesófilos y termófilos, sino que también están presentes, a veces en grandes cantidades, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares. [199] Aún más significativo es el gran número de arqueas que se encuentran en todos los océanos del mundo en hábitats no extremos entre la comunidad de plancton (como parte del picoplancton ). [200] Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente altas (hasta el 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en cultivo puro . [201] En consecuencia, nuestra comprensión del papel de las arqueas en la ecología oceánica es rudimentaria, por lo que su influencia total en los ciclos biogeoquímicos globales permanece en gran parte inexplorada. [202] Algunos Thermoproteota marinos son capaces de nitrificación , lo que sugiere que estos organismos pueden afectar el ciclo del nitrógeno oceánico , [148] aunque estos Thermoproteota oceánicos también pueden utilizar otras fuentes de energía. [203]
También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo marino , y estos organismos constituyen la mayoría de las células vivas a profundidades de más de 1 metro por debajo del fondo del océano. [204] [205] Se ha demostrado que en todos los sedimentos de la superficie oceánica (de 1000 a 10 000 m de profundidad del agua), el impacto de la infección viral es mayor en las arqueas que en las bacterias y la lisis inducida por virus de las arqueas representa hasta un tercio de la biomasa microbiana total eliminada, lo que resulta en la liberación de ~0,3 a 0,5 gigatoneladas de carbono por año a nivel mundial. [206]
Papel en el ciclo químico
Las arqueas reciclan elementos como el carbono , el nitrógeno y el azufre a través de sus diversos hábitats. [207] Las arqueas llevan a cabo muchos pasos en el ciclo del nitrógeno . Esto incluye tanto reacciones que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y la desnitrificación ) como procesos que introducen nitrógeno (como la asimilación de nitratos y la fijación de nitrógeno ). [208] [209]
Recientemente, los investigadores descubrieron la participación de las arqueas en las reacciones de oxidación del amoníaco . Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos. [149] [210] Las arqueas también parecen ser cruciales para la oxidación del amoníaco en los suelos. Producen nitrito , que otros microbios luego oxidan a nitrato . Las plantas y otros organismos consumen este último. [211]
En el ciclo del azufre , las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, haciéndolo disponible para otros organismos, pero las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus , producen ácido sulfúrico como producto de desecho, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir al drenaje ácido de minas y otros daños ambientales. [212]
En el ciclo del carbono , las arqueas metanógenas eliminan hidrógeno y desempeñan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica por las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en ecosistemas anaeróbicos, como sedimentos, pantanos y plantas de tratamiento de aguas residuales . [213]
Interacciones con otros organismos
Las arqueas metanogénicas forman una simbiosis con las termitas , viviendo en su intestino y ayudándolas a digerir la celulosa.
Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y otros organismos son mutuas o comensales . No hay ejemplos claros de patógenos o parásitos arqueológicos conocidos , [214] [215] pero se ha sugerido que algunas especies de metanógenos están involucradas en infecciones en la boca , [216] [217] y Nanoarchaeum equitans puede ser un parásito de otra especie de arquea, ya que solo sobrevive y se reproduce dentro de las células del Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis , [154] y parece no ofrecer ningún beneficio a su huésped . [218]
Mutualismo
El mutualismo es una interacción entre individuos de diferentes especies que produce efectos positivos (beneficiosos) en la reproducción per cápita y/o supervivencia de las poblaciones que interactúan. Un ejemplo bien conocido de mutualismo es la interacción entre protozoos y arqueas metanogénicas en los tractos digestivos de animales que digieren celulosa , como los rumiantes y las termitas . [219] En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos descomponen la celulosa de las plantas para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como producto de desecho, pero los altos niveles de hidrógeno reducen la producción de energía. Cuando los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, los protozoos se benefician de más energía. [220]
En los protozoos anaeróbicos, como Plagiopyla frontata , Trimyema , Heterometopus y Metopus contortus , las arqueas residen dentro de los protozoos y consumen el hidrógeno producido en sus hidrogenosomas . [221] [222] [223] [224] [225] Las arqueas también se asocian con organismos más grandes. Por ejemplo, la arquea marina Cenarchaeum symbiosum es un endosimbionte de la esponja Axinella mexicana . [226]
Comensalismo
Algunas arqueas son comensales y se benefician de una asociación sin ayudar ni dañar al otro organismo. Por ejemplo, el metanógeno Methanobrevibacter smithii es, con diferencia, el arqueano más común en la flora humana y constituye aproximadamente uno de cada diez de los procariotas del intestino humano. [227] En las termitas y en los seres humanos, estos metanógenos pueden ser, de hecho, mutualistas e interactuar con otros microbios del intestino para ayudar a la digestión. [228] Las comunidades de arqueas se asocian con una variedad de otros organismos, como en la superficie de los corales , [229] y en la región del suelo que rodea las raíces de las plantas (la rizosfera ). [230] [231]
Parasitismo
Aunque las arqueas no tienen una reputación histórica de ser patógenas, a menudo se encuentran con genomas similares a patógenos más comunes como E. coli, [232] lo que muestra vínculos metabólicos e historia evolutiva con los patógenos actuales. Las arqueas se han detectado de manera inconsistente en estudios clínicos debido a la falta de categorización de las arqueas en especies más específicas. [233]
Importancia en la tecnología y la industria
Las arqueas extremófilas , particularmente aquellas resistentes al calor o a extremos de acidez y alcalinidad, son una fuente de enzimas que funcionan en estas duras condiciones. [234] [235] Estas enzimas han encontrado muchos usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables , como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus , revolucionaron la biología molecular al permitir que la reacción en cadena de la polimerasa se utilizara en la investigación como una técnica simple y rápida para clonar ADN. En la industria, las amilasas , galactosidasas y pululanasas en otras especies de Pyrococcus que funcionan a más de 100 °C (212 °F) permiten el procesamiento de alimentos a altas temperaturas, como la producción de leche y suero con bajo contenido de lactosa . [236] Las enzimas de estas arqueas termófilas también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, lo que permite su uso en procesos respetuosos con el medio ambiente en la química verde que sintetizan compuestos orgánicos. [235] Esta estabilidad las hace más fáciles de usar en biología estructural . En consecuencia, las contrapartes de las enzimas bacterianas o eucariotas de las arqueas extremófilas se utilizan a menudo en estudios estructurales. [237]
^ abc Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–9. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744.
^ ab Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D (diciembre de 2014). "El enraizamiento del dominio archaea mediante análisis filogenómico apoya la fundación del nuevo reino Proteoarchaeota". Genome Biology and Evolution . 7 (1): 191–204. doi :10.1093/gbe/evu274. PMC 4316627 . PMID 25527841.
^ ab Página de taxonomía del NCBI sobre Archaea
^ Pace NR (mayo de 2006). "Tiempo para un cambio". Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID 16710401. S2CID 4431143.
^ Stoeckenius W (octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal". Journal of Bacteriology . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199 . PMID 7287626.
^ "Biología básica de las arqueas". Marzo de 2018.
^ abcd Chow C, Padda KP, Puri A, Chanway CP (septiembre de 2022). "Un enfoque arcaico para un problema moderno: arqueas endofíticas para la agricultura sostenible". Microbiología actual . 79 (11): 322. doi :10.1007/s00284-022-03016-y. PMID 36125558. S2CID 252376815.
^ Bang C, Schmitz RA (septiembre de 2015). "Arqueas asociadas con superficies humanas: no deben subestimarse". FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID 25907112.
^ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA (enero de 2018). "Las arqueas son componentes interactivos de microbiomas complejos". Tendencias en microbiología . 26 (1): 70–85. doi :10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID 28826642.
^ Staley JT (noviembre de 2006). "El dilema de las especies bacterianas y el concepto de especie genómico-filogenético". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biological Sciences . 361 (1475): 1899–909. doi :10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736 . PMID 17062409.
^ Zuckerkandl E, Pauling L (marzo de 1965). "Las moléculas como documentos de la historia evolutiva". Journal of Theoretical Biology . 8 (2): 357–66. Bibcode :1965JThBi...8..357Z. doi :10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
^ Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P (noviembre de 2018). "Una taxonomía bacteriana estandarizada basada en la filogenia del genoma revisa sustancialmente el árbol de la vida". Nature Biotechnology . 36 (10): 996–1004. doi :10.1038/nbt.4229. PMID 30148503. S2CID 52093100.
^ abcd Woese CR, Fox GE (noviembre de 1977). "Estructura filogenética del dominio procariota: los reinos primarios". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 74 (11): 5088–90. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744.
^ Sapp J (2009). Los nuevos fundamentos de la evolución: sobre el árbol de la vida. Nueva York: Oxford University Press. ISBN978-0-19-973438-2.
^ "Archaea". Diccionario en línea Merriam-Webster . 2008. Consultado el 1 de julio de 2008 .
^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (mayo de 1978). "¿Son los halófilos extremos realmente "bacterias"?". Journal of Molecular Evolution . 11 (1): 1–8. Bibcode :1978JMolE..11....1M. doi :10.1007/bf01768019. PMID 660662. S2CID 1291732.
^ Stetter KO (1996). "Hipertermófilos en la historia de la vida". Simposio de la Fundación Ciba . 202 : 1–10, discusión 11–8. PMID 9243007.
^ abc DeLong EF (diciembre de 1998). "Todo con moderación: las arqueas como 'no extremófilas'"". Opinión actual en genética y desarrollo . 8 (6): 649–54. doi :10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
^ Theron J, Cloete TE (2000). "Técnicas moleculares para determinar la diversidad microbiana y la estructura de la comunidad en entornos naturales". Critical Reviews in Microbiology . 26 (1): 37–57. doi :10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. S2CID 5829573.
^ Schmidt TM (septiembre de 2006). "La maduración de la ecología microbiana" (PDF) . Microbiología internacional . 9 (3): 217–23. PMID 17061212. Archivado desde el original (PDF) el 11 de septiembre de 2008.
^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, Willems A, Vancanneyt M, Swings J, et al. (noviembre de 2006). "Peldaños hacia una nueva taxonomía procariota". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biological Sciences . 361 (1475): 1911–16. doi :10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938 . PMID 17062410.
^ ab Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (diciembre de 2005). "Diversidad filogenética y ecología de arqueas ambientales". Current Opinion in Microbiology . 8 (6): 638–642. doi :10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.
^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (mayo de 2002). "Un nuevo filo de Archaea representado por un simbionte hipertermofílico de tamaño nanométrico". Nature . 417 (6884): 63–67. Bibcode :2002Natur.417...63H. doi :10.1038/417063a. PMID 11986665. S2CID 4395094.
^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (agosto de 1996). "Perspectivas sobre la diversidad arqueal, la termofilia y la monofilia a partir de secuencias ambientales de ARNr". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (17): 9188–93. Bibcode :1996PNAS...93.9188B. doi : 10.1073/pnas.93.17.9188 . PMC 38617 . PMID 8799176.
^ Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, et al. (junio de 2008). "Un genoma korarchaeal revela información sobre la evolución de las arqueas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (23): 8102–07. Bibcode :2008PNAS..105.8102E. doi : 10.1073/pnas.0801980105 . PMC 2430366 . PMID 18535141.
^ Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J, Hugenholtz P, Allen EE, Banfield JF (diciembre de 2006). "Linajes de arqueas acidófilas revelados por análisis genómico comunitario". Science . 314 (5807): 1933–35. Bibcode :2006Sci...314.1933B. doi :10.1126/science.1132690. PMID 17185602. S2CID 26033384.
^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, et al. (mayo de 2010). "Arqueas enigmáticas, ultrapequeñas y no cultivadas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (19): 8806–11. Bibcode :2010PNAS..107.8806B. doi : 10.1073/pnas.0914470107 . PMC 2889320 . PMID 20421484.
^ Guy L, Ettema TJ (diciembre de 2011). "El superfilo arqueológico 'TACK' y el origen de los eucariotas". Tendencias en microbiología . 19 (12): 580–87. doi :10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741.
^ ab Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, et al. (Enero de 2017). "Asgard archaea iluminan el origen de la complejidad celular eucariota" (PDF) . Naturaleza . 541 (7637): 353–58. Código Bib :2017Natur.541..353Z. doi : 10.1038/naturaleza21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. S2CID 4458094.
^ Nina Dombrowski, Jun-Hoe Lee, Tom A Williams, Pierre Offre, Anja Spang (2019). Diversidad genómica, estilos de vida y orígenes evolutivos de las arqueas DPANN. Nature.
^ ab Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, et al. (junio de 2017). "El modelado integrativo de la evolución de genes y genomas enraíza el árbol de la vida arqueológico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (23): E4602–E4611. Bibcode :2017PNAS..114E4602W. doi : 10.1073/pnas.1618463114 . PMC 5468678 . PMID 28533395.
^ ab Castelle CJ, Banfield JF (2018). "Nuevos grupos microbianos importantes amplían la diversidad y alteran nuestra comprensión del árbol de la vida". Cell . 172 (6): 1181–1197. doi : 10.1016/j.cell.2018.02.016 . PMID 29522741.
^ Seitz KW, Dombrowski N, Eme L, Spang A, Lombard J, Sieber JR, et al. (abril de 2019). "Arqueas de Asgard capaces de realizar ciclos anaeróbicos de hidrocarburos". Nature Communications . 10 (1): 1822. Bibcode :2019NatCo..10.1822S. doi :10.1038/s41467-019-09364-x. PMC 6478937 . PMID 31015394.
^ de Queiroz K (mayo de 2005). "Ernst Mayr y el concepto moderno de especie". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (Suplemento 1): 6600–6007. Bibcode :2005PNAS..102.6600D. doi : 10.1073/pnas.0502030102 . PMC 1131873 . PMID 15851674.
^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (septiembre de 2007). "Intercambio genético a través de un límite de especies en el género arqueológico ferroplasma". Genética . 177 (1): 407–16. doi :10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692 . PMID 17603112.
^ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (agosto de 2007). "Búsqueda de especies en haloarchaea". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (35): 14092–97. Bibcode :2007PNAS..10414092P. doi : 10.1073/pnas.0706358104 . PMC 1955782 . PMID 17715057.
^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (julio de 2005). "La red de la vida: reconstrucción de la red filogenética microbiana". Genome Research . 15 (7): 954–59. doi :10.1101/gr.3666505. PMC 1172039 . PMID 15965028.
^ Hugenholtz P (2002). "Explorando la diversidad procariota en la era genómica". Genome Biology . 3 (2): REVIEWS0003. doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013 . PMID 11864374.
^ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "La mayoría microbiana no cultivada" (PDF) . Annual Review of Microbiology . 57 : 369–94. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. S2CID 10781051. Archivado desde el original (PDF) el 2 de marzo de 2019.
^ Oren A, Garrity GM (2021). "Publicación válida de los nombres de cuarenta y dos filos de procariotas". Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987. S2CID 239887308.
^ Göker, Markus; Oren, Aharon (11 de septiembre de 2023). "Publicación válida de cuatro nombres de filo adicionales". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 73 (9). doi :10.1099/ijsem.0.006024.
^ "Filo Promethearchaeota". LPSN . Consultado el 1 de noviembre de 2024 .
^ Imachi, Hiroyuki; Nobu, Masaru K.; Kato, Shingo; Takaki, Yoshihiro; Miyazaki, Masayuki; Miyata, Makoto; Ogawara, Miyuki; Saito, Yumi; Sakai, Sanae; Tahara, Yuhei O.; Takano, Yoshinori; Tasumi, Eiji; Uematsu, Katsuyuki; Yoshimura, Toshihiro; Itoh, Takashi; Ohkuma, Moriya; Takai, Ken (5 de julio de 2024). "Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov., un arqueón anaeróbico, obligatoriamente sintrófico, el primer aislado del linaje 'Asgard' archaea, y propuesta del nuevo filo arqueal Promethearchaeota phyl. nov. y reino Promethearchaeati regn. nov. " . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 74 (7). Sociedad de Microbiología General. doi :10.1099/ijsem.0.006435. ISSN 1466-5034. PMC 11316595 . PMID 38967634.
^ "Edad de la Tierra". Servicio Geológico de Estados Unidos. 1997. Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2005. Consultado el 10 de enero de 2006 .
^ Dalrymple GB (2001). "La edad de la Tierra en el siglo XX: un problema (en su mayor parte) resuelto". Publicaciones especiales, Sociedad Geológica de Londres . 190 (1): 205–21. Código Bibliográfico :2001GSLSP.190..205D. doi :10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID 130092094.
^ Manhesa G, Allègre CJ, Dupréa B, Hamelin B (1980). "Estudio de isótopos de plomo en complejos estratificados básicos-ultrabásicos: especulaciones sobre la edad de la Tierra y las características primitivas del manto". Earth and Planetary Science Letters . 47 (3): 370–82. Código Bibliográfico :1980E&PSL..47..370M. doi :10.1016/0012-821X(80)90024-2.
^ de Duve C (octubre de 1995). «Los orígenes de la vida en la Tierra». Científico estadounidense . Archivado desde el original el 6 de junio de 2017. Consultado el 15 de enero de 2014 .
^ Timmer J (4 de septiembre de 2012). «Depósitos orgánicos de hace 3.500 millones de años muestran signos de vida». Ars Technica . Consultado el 15 de enero de 2014 .
^ Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosingm MT (8 de diciembre de 2013). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias arcaicas tempranas de Isua". Geociencia de la naturaleza . 7 (1): 25. Código bibliográfico : 2014NatGe...7...25O. doi : 10.1038/ngeo2025.
^ Borenstein S (13 de noviembre de 2013). "El fósil más antiguo encontrado: conoce a tu madre microbiana". Associated Press . Consultado el 15 de noviembre de 2013 .
^ Noffke N , Christian D, Wacey D, Hazen RM (diciembre de 2013). "Estructuras sedimentarias inducidas por microorganismos que registran un ecosistema antiguo en la Formación Dresser de aproximadamente 3480 millones de años, Pilbara, Australia Occidental". Astrobiología . 13 (12): 1103–24. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID 24205812.
^ Borenstein S (19 de octubre de 2015). "Indicios de vida en lo que se creía que era una Tierra primitiva desolada". Excite . Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network . Associated Press . Consultado el 20 de octubre de 2015 .
^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (noviembre de 2015). "Carbono potencialmente biogénico preservado en un circón de 4.100 millones de años" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (47). Academia Nacional de Ciencias: 14518–21. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID 26483481.
^ Schopf JW (junio de 2006). "Evidencia fósil de vida arqueana". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 869–85. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735 . PMID 16754604.
^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (julio de 1982). "Lípidos polares de arqueobacterias en sedimentos y petróleo". Science . 217 (4554): 65–66. Bibcode :1982Sci...217...65C. doi :10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. S2CID 42758483.
^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (agosto de 1999). "Fósiles moleculares arcaicos y el surgimiento temprano de los eucariotas". Ciencia . 285 (5430): 1033–36. Código Bib : 1999 Ciencia... 285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . doi : 10.1126/ciencia.285.5430.1033. PMID 10446042.
^ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (octubre de 2008). "Reevaluación de la primera aparición de eucariotas y cianobacterias". Nature . 455 (7216): 1101–4. Bibcode :2008Natur.455.1101R. doi :10.1038/nature07381. PMID 18948954. S2CID 4372071.
^ Hahn J, Haug P (1986). "Rastros de arqueobacterias en sedimentos antiguos". Microbiología aplicada al sistema . 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. Código Bibliográfico :1986SyApM...7..178H. doi :10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (noviembre de 2007). "Evolución reductiva de los repertorios arquitectónicos en los proteomas y el nacimiento del mundo tripartito". Genome Research . 17 (11): 1572–85. doi :10.1101/gr.6454307. PMC 2045140 . PMID 17908824.
^ Woese CR, Gupta R (enero de 1981). "¿Son las arqueobacterias simplemente derivadas de 'procariotas'?". Nature . 289 (5793): 95–96. Bibcode :1981Natur.289...95W. doi :10.1038/289095a0. PMID 6161309. S2CID 4343245.
^ abc Woese C (junio de 1998). "El ancestro universal". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 95 (12): 6854–59. Bibcode :1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID 9618502.
^ ab Kandler OT (agosto de 1998). "La diversificación temprana de la vida y el origen de los tres dominios: una propuesta". En Wiegel J, Adams WW (eds.). Termófilos: las claves de la evolución molecular y el origen de la vida . Atenas: Taylor y Francis. pp. 19–31. ISBN978-1-4822-7304-5.
^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (junio de 2006). "El origen y la evolución de Archaea: un estado del arte". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1470): 1007–22. doi :10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729 . PMID 16754611.
^ ab Woese CR (marzo de 1994). "Debe haber un procariota en alguna parte: la búsqueda de la microbiología por sí misma". Microbiological Reviews . 58 (1): 1–9. doi :10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMC 372949 . PMID 8177167.
^ La información proviene de Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), cap. 19, págs. 474-475, excepto donde se indique lo contrario.
^ Heimerl T, Flechsler J, Pickl C, Heinz V, Salecker B, Zweck J, Wanner G, Geimer S, Samson RY, Bell SD, Huber H, Wirth R, Wurch L, Podar M, Rachel R (13 de junio de 2017) . "Un complejo sistema de endomembrana en el Archaeon Ignicoccus hospitalis aprovechado por Nanoarchaeum equitans". Fronteras en Microbiología . 8 : 1072. doi : 10.3389/fmicb.2017.01072 . PMC 5468417 . PMID 28659892.
^ Jurtshuk P (1996). "Metabolismo bacteriano". Microbiología médica (4.ª ed.). Galveston (TX): Facultad de Medicina de la Universidad de Texas en Galveston. ISBN9780963117212. Número de identificación personal 21413278.
^ Howland JL (2000). Las sorprendentes arqueas: descubriendo otro dominio de la vida. Oxford: Oxford University Press. pp. 25–30. ISBN978-0-19-511183-5.
^ abc Cavicchioli R (enero de 2011). "Archaea: cronología del tercer dominio". Nature Reviews. Microbiology . 9 (1): 51–61. doi :10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. S2CID 21008512.
^ Gupta RS, Shami A (febrero de 2011). "Firmas moleculares de Crenarchaeota y Thaumarchaeota". Antonie van Leeuwenhoek . 99 (2): 133–57. doi :10.1007/s10482-010-9488-3. PMID 20711675. S2CID 12874800.
^ Gao B, Gupta RS (marzo de 2007). "Análisis filogenómico de proteínas distintivas de Archaea y sus principales subgrupos y el origen de la metanogénesis". BMC Genomics . 8 : 86. doi : 10.1186/1471-2164-8-86 . PMC 1852104 . PMID 17394648.
^ Gupta RS, Naushad S, Baker S (marzo de 2015). "Análisis filogenómicos y firmas moleculares para la clase Halobacteria y sus dos clados principales: una propuesta para dividir la clase Halobacteria en un orden modificado Halobacteriales y dos nuevos órdenes, Haloferacales ord. nov. y Natrialbales ord. nov., que contienen las nuevas familias Familia Haloferacaceae nov. Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 65 (parte 3): 1050–69. doi : 10.1099/ijs.0.070136-0 . PMID 25428416.
^ Deppenmeier U (2002). La bioquímica única de la metanogénesis . Progreso en la investigación de ácidos nucleicos y biología molecular. Vol. 71. págs. 223–83. doi :10.1016/s0079-6603(02)71045-3. ISBN978-0-12-540071-8. Número de identificación personal 12102556.
^ Martin W, Russell MJ (enero de 2003). "Sobre los orígenes de las células: una hipótesis para las transiciones evolutivas desde la geoquímica abiótica a los procariotas quimioautotróficos, y desde los procariotas a las células nucleadas". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 358 (1429): 59–85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102 . PMID 12594918.
^ Jordan SF, Nee E, Lane N (diciembre de 2019). "Los isoprenoides mejoran la estabilidad de las membranas de ácidos grasos en el surgimiento de la vida, lo que puede conducir a una división lipídica temprana". Interface Focus . 9 (6): 20190067. doi :10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135 . PMID 31641436.
^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (marzo de 2006). "Hacia la reconstrucción automática de un árbol de la vida altamente resuelto". Science . 311 (5765): 1283–87. Bibcode :2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi :10.1126/science.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592.
^ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR (agosto de 1997). "Comparación de genomas de arqueas y bacterias: el análisis informático de secuencias de proteínas predice nuevas funciones y sugiere un origen quimérico para las arqueas". Microbiología molecular . 25 (4): 619–37. doi : 10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x . PMID 9379893. S2CID 36270763.
^ abcde Gupta RS (diciembre de 1998). "Filogenias de proteínas y secuencias distintivas: una reevaluación de las relaciones evolutivas entre arqueobacterias, eubacterias y eucariotas". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 62 (4): 1435–91. doi :10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC 98952 . PMID 9841678.
^ Koch AL (abril de 2003). "¿Fueron los bacilos grampositivos las primeras bacterias?". Trends in Microbiology . 11 (4): 166–70. doi :10.1016/S0966-842X(03)00063-5. PMID 12706994.
^ abc Gupta RS (agosto de 1998). "¿Qué son las arqueobacterias: el tercer dominio de la vida o procariotas monodérmicos relacionados con las bacterias grampositivas? Una nueva propuesta para la clasificación de los organismos procariotas". Microbiología molecular . 29 (3): 695–707. doi :10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910. S2CID 41206658.
^ Gogarten JP (noviembre de 1994). "¿Cuál es el grupo de proteínas más conservado? Homología-ortología, paralogía, xenología y la fusión de linajes independientes". Journal of Molecular Evolution . 39 (5): 541–43. Bibcode :1994JMolE..39..541G. doi :10.1007/bf00173425. PMID 7807544. S2CID 44922755.
^ Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF (junio de 1994). "Relaciones evolutivas de los genes de glutamina sintetasa bacteriana y arqueal". Journal of Molecular Evolution . 38 (6): 566–76. Bibcode :1994JMolE..38..566B. doi :10.1007/BF00175876. PMID 7916055. S2CID 21493521.
^ Katz LA (septiembre de 2015). "Los eventos recientes dominan las transferencias laterales de genes entre dominios entre procariotas y eucariotas y, con la excepción de las transferencias de genes endosimbióticos, persisten pocos eventos de transferencia antiguos". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1678): 20140324. doi :10.1098/rstb.2014.0324. PMC 4571564 . PMID 26323756.
^ abc Gupta RS (2000). "Las relaciones evolutivas naturales entre procariotas". Critical Reviews in Microbiology . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi :10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. S2CID 30541897.
^ Gupta RS (2005). "Secuencias moleculares y la historia temprana de la vida". En Sapp J (ed.). Filogenia y evolución microbiana: conceptos y controversias . Nueva York: Oxford University Press. págs. 160–183.
^ Cavalier-Smith T (enero de 2002). "El origen neomurano de las arqueobacterias, la raíz negibacteriana del árbol universal y la megaclasificación bacteriana". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 52 (Pt 1): 7–76. doi : 10.1099/00207713-52-1-7 . PMID 11837318.
^ Valas RE, Bourne PE (febrero de 2011). "El origen de un superreino derivado: cómo una bacteria grampositiva cruzó el desierto para convertirse en una arquea". Biology Direct . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID 21356104.
^ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (septiembre de 2006). "Evidencia de que la raíz del árbol de la vida no está dentro de las arqueas". Biología molecular y evolución . 23 (9): 1648–51. doi : 10.1093/molbev/msl046 . PMID 16801395.
^ ab Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). "El papel de la simbiosis en la evolución eucariota". En Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 326–339. ISBN.978-0-521-76131-4Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019 . Consultado el 27 de agosto de 2017 .
^ Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJG (noviembre de 2017). "Archaea y el origen de los eucariotas". Nature Reviews. Microbiología . 15 (12): 711–723. doi :10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225. S2CID 8666687.
^ Lake JA (enero de 1988). "Origen del núcleo eucariota determinado por análisis de velocidad invariante de secuencias de ARNr". Nature . 331 (6152): 184–86. Bibcode :1988Natur.331..184L. doi :10.1038/331184a0. PMID 3340165. S2CID 4368082.
^ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, Gwinn ML, Dodson RJ, Haft DH, et al. (mayo de 1999). "Evidencia de transferencia lateral de genes entre arqueas y bacterias a partir de la secuencia del genoma de Thermotoga maritima". Nature . 399 (6734): 323–29. Bibcode :1999Natur.399..323N. doi :10.1038/20601. PMID 10360571. S2CID 4420157.
^ Gouy M, Li WH (mayo de 1989). "El análisis filogenético basado en secuencias de ARNr apoya el árbol arqueobacteriano en lugar del árbol eocitario". Nature . 339 (6220): 145–47. Bibcode :1989Natur.339..145G. doi :10.1038/339145a0. PMID 2497353. S2CID 4315004.
^ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (agosto de 2008). "Las raíces arqueales profundas de los eucariotas". Biología molecular y evolución . 25 (8): 1619–30. doi :10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739 . PMID 18463089.
^ Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM (diciembre de 2013). "Un origen arqueológico de los eucariotas sustenta solo dos dominios primarios de la vida". Nature . 504 (7479): 231–36. Bibcode :2013Natur.504..231W. doi :10.1038/nature12779. PMID 24336283. S2CID 4461775.
^ Zimmer C (6 de mayo de 2015). «Bajo el mar, un eslabón perdido en la evolución de las células complejas». The New York Times . Consultado el 6 de mayo de 2015 .
^ Spang A, Saw JH, Jørgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ (mayo de 2015). "Arqueas complejas que cierran la brecha entre procariotas y eucariotas". Naturaleza . 521 (7551): 173–179. Código Bib :2015Natur.521..173S. doi : 10.1038/naturaleza14447. PMC 4444528 . PMID 25945739.
^ Seitz KW, Lazar CS, Hinrichs KU, Teske AP, Baker BJ (julio de 2016). "Reconstrucción genómica de un nuevo filo de arqueas sedimentarias profundamente ramificadas con vías para la acetogénesis y la reducción de azufre". The ISME Journal . 10 (7): 1696–705. Bibcode :2016ISMEJ..10.1696S. doi :10.1038/ismej.2015.233. PMC 4918440 . PMID 26824177.
^ MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019). "Arqueas de Asgard: diversidad, función e implicaciones evolutivas en una variedad de microbiomas". AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. doi :10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929 . PMID 31384702.
^ Zimmer C (15 de enero de 2020). «Este extraño microbio puede marcar uno de los grandes saltos de la vida: un organismo que vive en el lodo del océano ofrece pistas sobre los orígenes de las células complejas de todos los animales y plantas». The New York Times . Consultado el 16 de enero de 2020 .
^ Imachi H, Nobu MK, Nakahara N, Morono Y, Ogawara M, Takaki Y, et al. (enero de 2020). "Aislamiento de un arqueón en la interfaz procariota-eucariota". Naturaleza . 577 (7791): 519–525. Código Bib :2020Natur.577..519I. doi : 10.1038/s41586-019-1916-6 . PMC 7015854 . PMID 31942073.
^ Tirumalai MR, Sivaraman RV, Kutty LA, Song EL, Fox GE (septiembre de 2023). "Organización de grupos de proteínas ribosómicas en arqueas de Asgard". Archaea . 2023 : 1–16. Código Bibliográfico :2023Archa202312414T. doi : 10.1155/2023/5512414 . PMC 10833476 . PMID 38314098.
^ abcd Krieg N (2005). Manual de bacteriología sistemática de Bergey . EE. UU.: Springer. págs. 21-26. ISBN978-0-387-24143-2.
^ Barns S, Burggraf S (1997). "Crenarchaeota". Proyecto Web del Árbol de la Vida . Versión 01 de enero de 1997.
^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, Ohta Y, Yokobori S, Yasunaga T, et al. (marzo de 2007). "Un homólogo de actina de la arqueona Thermoplasma acidophilum que conserva las características antiguas de la actina eucariota". Journal of Bacteriology . 189 (5): 2039–45. doi :10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749 . PMID 17189356.
^ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (mayo de 1997). "Filamentos de chaperonina: ¿el citoesqueleto de las arqueas?". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 94 (10): 5383–88. Bibcode :1997PNAS...94.5383T. doi : 10.1073/pnas.94.10.5383 . PMC 24687 . PMID 9144246.
^ Hixon WG, Searcy DG (1993). "¿Citoesqueleto en la arqueobacteria Thermoplasma acidophilum? Aumento de la viscosidad en extractos solubles". Bio Systems . 29 (2–3): 151–60. Bibcode :1993BiSys..29..151H. doi :10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
^ ab Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, Kondratéva TF, Moore ER, Abraham WR, et al. (mayo de 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., un miembro acidófilo, autótrofo, oxidante de hierro ferroso, carente de pared celular, mesófilo de la familia Ferroplasmaceae nov., que comprende un linaje distinto de Archaea". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 50 (3): 997–1006. doi : 10.1099/00207713-50-3-997 . PMID 10843038.
^ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (febrero de 2004). "Biopelículas bacterianas: del entorno natural a las enfermedades infecciosas". Nature Reviews. Microbiología . 2 (2): 95–108. doi :10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. S2CID 9107205.
^ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, Inouye I, Nakashima M, Marumo K, et al. (noviembre de 2005). "Thermococcus coalescens sp. nov., una arqueona hipertermófila que fusiona células del monte submarino Suiyo". Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 55 (parte 6): 2507–14. doi : 10.1099/ijs.0.63432-0 . PMID 16280518.
^ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (enero de 2003). "Las cánulas de Pyrodictium entran en el espacio periplásmico pero no en el citoplasma, como se revela mediante criotomografía electrónica". Journal of Structural Biology . 141 (1): 34–42. doi :10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.
^ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (agosto de 1999). "Observación in vivo de la división celular de hipertermófilos anaeróbicos mediante el uso de un microscopio de campo oscuro de alta intensidad". Journal of Bacteriology . 181 (16): 5114–18. doi :10.1128/JB.181.16.5114-5118.1999. PMC 94007 . PMID 10438790.
^ Rudolph C, Wanner G, Huber R (mayo de 2001). "Comunidades naturales de nuevas arqueas y bacterias que crecen en manantiales sulfurosos fríos con una morfología similar a la de un collar de perlas". Applied and Environmental Microbiology . 67 (5): 2336–44. Bibcode :2001ApEnM..67.2336R. doi :10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875 . PMID 11319120.
^ ab Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (abril de 2001). "El flagelo arqueológico: un tipo diferente de estructura de movilidad procariota". FEMS Microbiology Reviews . 25 (2): 147–74. doi :10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.
^ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (marzo de 2002). "La ultraestructura de Ignicoccus: evidencia de una nueva membrana externa y de la gemación de vesículas intracelulares en un archaeon". Archaea . 1 (1): 9–18. doi : 10.1155/2002/307480 . PMC 2685547 . PMID 15803654.
^ Sára M, Sleytr UB (febrero de 2000). "Proteínas de la capa S". Journal of Bacteriology . 182 (4): 859–68. doi :10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357 . PMID 10648507.
^ Engelhardt H, Peters J (diciembre de 1998). "Investigación estructural en capas superficiales: un enfoque en la estabilidad, dominios de homología de la capa superficial e interacciones entre la capa superficial y la pared celular". Journal of Structural Biology . 124 (2–3): 276–302. doi :10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.
^ ab Kandler O, König H (abril de 1998). "Polímeros de pared celular en arqueas (Archaebacteria)". Ciencias de la vida celular y molecular . 54 (4): 305–08. doi :10.1007/s000180050156. PMC 11147200 . PMID 9614965. S2CID 13527169.
^ Howland JL (2000). Las sorprendentes arqueas: descubriendo otro dominio de la vida . Oxford: Oxford University Press. pág. 32. ISBN978-0-19-511183-5.
^ Gophna U, Ron EZ, Graur D (julio de 2003). "Los sistemas de secreción de tipo III bacteriano son antiguos y evolucionaron mediante múltiples eventos de transferencia horizontal". Gene . 312 : 151–63. doi :10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351.
^ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (abril de 2000). "Análisis filogenéticos de los componentes de los sistemas de secreción de proteínas de tipo III". Revista de microbiología molecular y biotecnología . 2 (2): 125–44. PMID 10939240.
^ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). "Flagelos arqueológicos, flagelos bacterianos y pili tipo IV: una comparación de genes y modificaciones postraduccionales". Revista de microbiología molecular y biotecnología . 11 (3–5): 167–91. doi :10.1159/000094053. PMID 16983194. S2CID 30386932.
^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (febrero de 2003). "Estructuras de motilidad procariota". Microbiología . 149 (Pt 2): 295–304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID 12624192. S2CID 20751743.
^ ab Koga Y, Morii H (marzo de 2007). "Biosíntesis de lípidos polares de tipo éter en arqueas y consideraciones evolutivas". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (1): 97–120. doi :10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378 . PMID 17347520.
^ Youssefian S, Rahbar N, Van Dessel S (mayo de 2018). "Conductividad térmica y rectificación en membranas lipídicas arqueales asimétricas". The Journal of Chemical Physics . 148 (17): 174901. Bibcode :2018JChPh.148q4901Y. doi :10.1063/1.5018589. PMID 29739208.
^ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (marzo de 1986). "Estructura, biosíntesis y propiedades fisicoquímicas de los lípidos arqueobacterianos". Microbiological Reviews . 50 (1): 70–80. doi :10.1128/MMBR.50.1.70-80.1986. PMC 373054 . PMID 3083222.
^ Balleza D, Garcia-Arribas AB, Sot J, Ruiz-Mirazo K, Goñi FM (septiembre de 2014). "Bicapas de fosfolípidos unidas por éter y éster que contienen cadenas apolares lineales o ramificadas". Revista Biofísica . 107 (6): 1364–74. Bibcode :2014BpJ...107.1364B. doi :10.1016/j.bpj.2014.07.036. PMC 4167531 . PMID 25229144.
^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (octubre de 2002). "Crenarchaeol: el lípido de membrana tetraéter de glicerol dibifitanil glicerol característico del núcleo de la crenarchaeota pelágica cosmopolita". Journal of Lipid Research . 43 (10): 1641–51. doi : 10.1194/jlr.M200148-JLR200 . PMID 12364548.
^ Koga Y, Morii H (noviembre de 2005). "Avances recientes en la investigación estructural de lípidos de éter de arqueas, incluidos aspectos comparativos y fisiológicos". Biociencia, biotecnología y bioquímica . 69 (11): 2019–34. doi : 10.1271/bbb.69.2019 . PMID 16306681. S2CID 42237252.
^ Hanford MJ, Peeples TL (enero de 2002). "Lípidos tetraéter arqueales: estructuras y aplicaciones únicas". Applied Biochemistry and Biotechnology . 97 (1): 45–62. doi :10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. S2CID 22334666.
^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (octubre de 2004). "Monocapas de membrana unidas por tetraéter en Ferroplasma spp: una clave para la supervivencia en ácido". Extremophiles . 8 (5): 411–19. doi :10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. S2CID 15702103.
^ abc Valentine DL (abril de 2007). "Las adaptaciones al estrés energético determinan la ecología y la evolución de las arqueas". Nature Reviews. Microbiology . 5 (4): 316–23. doi :10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387. S2CID 12384143.
^ abc Schäfer G, Engelhard M, Müller V (septiembre de 1999). "Bioenergética de las arqueas". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (3): 570–620. doi :10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. PMC 103747 . PMID 10477309.
^ Zillig W (diciembre de 1991). "Bioquímica comparativa de arqueas y bacterias". Current Opinion in Genetics & Development . 1 (4): 544–51. doi :10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.
^ Romano AH, Conway T (1996). "Evolución de las vías metabólicas de los carbohidratos". Investigación en microbiología . 147 (6–7): 448–55. doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . PMID 9084754.
^ Koch AL (1998). ¿Cómo se originaron las bacterias? . Avances en fisiología microbiana. Vol. 40. págs. 353–99. doi :10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN978-0-12-027740-7. Número de identificación personal 9889982.
^ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "Coenzimas inusuales de la metanogénesis". Revisión anual de bioquímica . 59 : 355–94. doi :10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.
^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, Mundt K, Souidi K, Mumme J, et al. (agosto de 2008). "Caracterización de las arqueas metanogénicas en sistemas de reactores de biogás de dos fases operados con biomasa vegetal". Microbiología sistemática y aplicada . 31 (3): 190–205. Bibcode :2008SyApM..31..190K. doi :10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543.
^
Basado en PDB 1FBB. Datos publicados en Subramaniam S, Henderson R (agosto de 2000). "Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorrodopsin". Nature . 406 (6796): 653–57. Bibcode :2000Natur.406..653S. doi :10.1038/35020614. PMID 10949309. S2CID 4395278.
^ Mueller-Cajar O, Badger MR (agosto de 2007). "Nuevos caminos conducen a la Rubisco en arqueobacterias". BioEssays . 29 (8): 722–24. doi :10.1002/bies.20616. PMID 17621634.
^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (diciembre de 2007). "Una vía de asimilación de dióxido de carbono autótrofa de 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato en Archaea". Science . 318 (5857): 1782–86. Bibcode :2007Sci...318.1782B. doi :10.1126/science.1149976. PMID 18079405. S2CID 13218676.
^ Thauer RK (diciembre de 2007). "Microbiología. Una quinta vía de fijación del carbono". Science . 318 (5857): 1732–33. doi :10.1126/science.1152209. PMID 18079388. S2CID 83805878.
^ Bryant DA, Frigaard NU (noviembre de 2006). "Fotosíntesis y fototrofia procariotas iluminadas". Tendencias en microbiología . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
^ ab Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (septiembre de 2005). "Aislamiento de una arquea marina autótrofa oxidante de amoníaco". Nature . 437 (7058): 543–46. Bibcode :2005Natur.437..543K. doi :10.1038/nature03911. PMID 16177789. S2CID 4340386.
^ ab Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (mayo de 2007). "Nuevos procesos y actores en el ciclo del nitrógeno: la ecología microbiana de la oxidación anaeróbica y arqueal del amoníaco". The ISME Journal . 1 (1): 19–27. Bibcode :2007ISMEJ...1...19F. doi : 10.1038/ismej.2007.8 . PMID 18043610.
^ Lanyi JK (2004). "Bacteriorrodopsina". Revista anual de fisiología . 66 : 665–88. doi :10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.
^ ab Allers T, Mevarech M (enero de 2005). «Archaeal genetism – the third way» (PDF) . Nature Reviews Genetics . 6 (1): 58–73. doi :10.1038/nrg1504. PMID 15630422. S2CID 20229552. Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2018. Consultado el 12 de septiembre de 2019 .
^ Hildenbrand C, Stock T, Lange C, Rother M, Soppa J (febrero de 2011). "Número de copias del genoma y conversión génica en arqueas metanogénicas". Journal of Bacteriology . 193 (3): 734–43. doi :10.1128/JB.01016-10. PMC 3021236 . PMID 21097629.
^ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A, Endrizzi MG, Macdonald P, FitzHugh W, et al. (abril de 2002). "El genoma de M. acetivorans revela una amplia diversidad metabólica y fisiológica". Genome Research . 12 (4): 532–42. doi :10.1101/gr.223902. PMC 187521 . PMID 11932238.
^ ab Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M, et al. (octubre de 2003). "El genoma de Nanoarchaeum equitans: perspectivas sobre la evolución arqueológica temprana y el parasitismo derivado". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (22): 12984–88. Bibcode :2003PNAS..10012984W. doi : 10.1073/pnas.1735403100 . PMC 240731 . PMID 14566062.
^ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (agosto de 1995). "Un plásmido multicopia de la arquea extremadamente termófila Sulfolobus efectúa su transferencia a los receptores mediante apareamiento". Journal of Bacteriology . 177 (15): 4417–26. doi :10.1128/jb.177.15.4417-4426.1995. PMC 177192 . PMID 7635827.
^ Sota M, Top EM (2008). "Transferencia horizontal de genes mediada por plásmidos". Plásmidos: investigación actual y tendencias futuras . Caister Academic Press. ISBN978-1-904455-35-6.
^ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (julio de 2005). "Virus fusiforme de Sulfolobus tengchongensis STSV1: interacciones virus-huésped y características genómicas". Journal of Virology . 79 (14): 8677–86. doi :10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMC 1168784 . PMID 15994761.
^ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (marzo de 2000). "Una firma genómica arqueal". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (7): 3304–08. Bibcode :2000PNAS...97.3304G. doi : 10.1073/pnas.050564797 . PMC 16234 . PMID 10716711.
^ ab Gaasterland T (octubre de 1999). "Genómica arqueológica". Current Opinion in Microbiology . 2 (5): 542–47. doi :10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726.
^ Dennis PP (junio de 1997). «Cifras antiguas: traducción en Archaea». Cell . 89 (7): 1007–10. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80288-3 . PMID 9215623. S2CID 18862794.
^ Werner F (septiembre de 2007). "Estructura y función de las ARN polimerasas arqueales". Microbiología molecular . 65 (6): 1395–404. doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x . PMID 17697097. S2CID 28078184.
^ Aravind L, Koonin EV (diciembre de 1999). "Proteínas de unión al ADN y evolución de la regulación de la transcripción en las arqueas". Nucleic Acids Research . 27 (23): 4658–70. doi :10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756 . PMID 10556324.
^ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (septiembre de 1997). "Intrones arqueales: empalme, movilidad intercelular y evolución". Tendencias en ciencias bioquímicas . 22 (9): 326–31. doi :10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331.
^ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, Yamagishi A, Oshima T, Kawarabayasi Y, et al. (enero de 2002). "Intrones en genes codificadores de proteínas en Archaea". FEBS Letters . 510 (1–2): 27–30. Bibcode :2002FEBSL.510...27W. doi : 10.1016/S0014-5793(01)03219-7 . PMID 11755525. S2CID 27294545.
^ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, DeLong EF, Yokobori S, Yamagishi A, et al. (agosto de 2006). "Empalme pre-ARNm arqueal: una conexión con la endonucleasa de empalme hetero-oligomérica". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 346 (3): 1024–32. doi :10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672.
^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (septiembre de 1989). "El mecanismo de transferencia de ADN en el sistema de apareamiento de una arqueobacteria". Science . 245 (4924): 1387–89. Bibcode :1989Sci...245.1387R. doi :10.1126/science.2818746. PMID 2818746.
^ abc Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, et al. (noviembre de 2008). "La agregación celular inducible por UV de la arquea hipertermófila Sulfolobus solfataricus está mediada por la formación de pili". Microbiología molecular . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182. S2CID 12797510.
^ abc Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, et al. (noviembre de 2011). "Intercambio de ADN inducible por UV en arqueas hipertermófilas mediado por pili tipo IV" (PDF) . Microbiología molecular . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488. S2CID 42880145.
^ Fröls S, White MF, Schleper C (febrero de 2009). "Reacciones al daño por rayos UV en el arqueón modelo Sulfolobus solfataricus". Biochemical Society Transactions . 37 (Pt 1): 36–41. doi :10.1042/BST0370036. PMID 19143598.
^ Bernstein H, Bernstein C (2017). "Comunicación sexual en arqueas, precursora de la meiosis eucariota". En Witzany G (ed.). Biocomunicación de arqueas . Springer Nature . págs. 301–117. doi :10.1007/978-3-319-65536-9_7. ISBN .978-3-319-65535-2.
^ ab Blohs M, Moissl-Eichinger C, Mahnert A, Spang A, Dombrowski N, Krupovic M, Klingl A (enero de 2019). "Archaea: una introducción". En Schmidt TM (ed.). Enciclopedia de microbiología (cuarta edición). Academic Press. págs. 243–252. doi :10.1016/B978-0-12-809633-8.20884-4. ISBN978-0-12-811737-8.ID S2C 164553336.
^ abc Krupovic M, Cvirkaite-Krupovic V, Iranzo J, Prangishvili D, Koonin EV (enero de 2018). "Virus de arqueas: genómica estructural, funcional, ambiental y evolutiva". Virus Research . 244 : 181–193. doi :10.1016/j.virusres.2017.11.025. PMC 5801132 . PMID 29175107.
^ Pietilä MK, Demina TA, Atanasova NS, Oksanen HM, Bamford DH (junio de 2014). "Arqueas, virus y bacteriófagos: comparaciones y contrastes". Tendencias en microbiología . 22 (6): 334–44. doi :10.1016/j.tim.2014.02.007. PMID 24647075.
^ Principi N, Silvestri E, Esposito S (2019). "Ventajas y limitaciones de los bacteriófagos para el tratamiento de infecciones bacterianas". Frontiers in Pharmacology . 10 : 513. doi : 10.3389/fphar.2019.00513 . PMC 6517696 . PMID 31139086.
^ Prangishvili D (1 de enero de 2013). "Virus de las arqueas". En Maloy S, Hughes K (eds.). Brenner's Encyclopedia of Genetics . Brenner's Encyclopedia of Genetics (segunda edición) . Academic Press. págs. 295–298. doi :10.1016/B978-0-12-374984-0.01627-2. ISBN978-0-08-096156-9. Recuperado el 16 de marzo de 2020 .
^ Prangishvili D, Garrett RA (abril de 2004). "Morfotipos y genomas excepcionalmente diversos de virus hipertermofílicos crenarqueales" (PDF) . Biochemical Society Transactions . 32 (Pt 2): 204–08. doi :10.1042/BST0320204. PMID 15046572. S2CID 20018642.
^ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (abril de 2009). "Un virus ssDNA que infecta arqueas: un nuevo linaje de virus con una envoltura de membrana". Microbiología molecular . 72 (2): 307–19. doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x . PMID 19298373. S2CID 24894269.
^ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D (agosto de 2012). "Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome" (Virus arqueoviral con una arquitectura de virión excepcional y el genoma de ADN monocatenario más grande). Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (33): 13386–91. Bibcode :2012PNAS..10913386M. doi : 10.1073/pnas.1203668109 . PMC 3421227 . PMID 22826255.
^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (febrero de 2005). "Secuencias intermedias de repeticiones procarióticas regularmente espaciadas derivan de elementos genéticos foráneos". Journal of Molecular Evolution . 60 (2): 174–82. Bibcode :2005JMolE..60..174M. doi :10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728. S2CID 27481111.
^ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (marzo de 2006). "Un supuesto sistema inmunológico basado en la interferencia de ARN en procariotas: análisis computacional de la maquinaria enzimática prevista, analogías funcionales con la interferencia de ARN eucariota y mecanismos de acción hipotéticos". Biology Direct . 1 : 7. doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . PMC 1462988 . PMID 16545108.
^ ab Bernander R (agosto de 1998). "Archaea y el ciclo celular". Microbiología molecular . 29 (4): 955–61. doi :10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. S2CID 34816545.
^ Kelman LM, Kelman Z (septiembre de 2004). "Múltiples orígenes de replicación en arqueas". Tendencias en microbiología . 12 (9): 399–401. doi :10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.
^ Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R (diciembre de 2008). "Una maquinaria de división celular única en las arqueas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (48): 18942–46. Bibcode :2008PNAS..10518942L. doi : 10.1073/pnas.0809467105 . PMC 2596248 . PMID 18987308.
^ Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD (diciembre de 2008). "Un papel para el sistema ESCRT en la división celular en arqueas". Science . 322 (5908): 1710–13. Bibcode :2008Sci...322.1710S. doi :10.1126/science.1165322. PMC 4121953 . PMID 19008417.
^ Pelve EA, Lindås AC, Martens-Habbena W, de la Torre JR, Stahl DA, Bernander R (noviembre de 2011). "División celular basada en CDV y organización del ciclo celular en el taumarchaeon Nitrosopumilus maritimus". Microbiología Molecular . 82 (3): 555–66. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x . PMID 21923770. S2CID 1202516.
^ Caspi Y, Dekker C (2018). "Dividiendo la forma arqueal: la antigua maquinaria de división celular de Cdv". Frontiers in Microbiology . 9 : 174. doi : 10.3389/fmicb.2018.00174 . PMC 5840170 . PMID 29551994.
^ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (octubre de 2004). "Genes de esporulación en miembros de la rama filogenética positiva de bajo G+C para bacterias Gram-tipo (Firmicutes)". Archivos de Microbiología . 182 (2–3): 182–92. Bibcode :2004ArMic.182..182O. doi :10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788. S2CID 34339306.
^ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI (1991). "Particularidades citológicas de algunas arqueobacterias del suelo extremadamente halófilas". Arch. Microbiol . 156 (5): 344–49. Código Bibliográfico :1991ArMic.156..344K. doi :10.1007/BF00248708. S2CID 13316631.
^ Rajput A, Kumar M (2017). "Exploración computacional de supuestos solos LuxR en arqueas y sus implicaciones funcionales en la detección de quórum". Frontiers in Microbiology . 8 : 798. doi : 10.3389/fmicb.2017.00798 . PMC 5413776 . PMID 28515720.
^ DeLong EF, Pace NR (agosto de 2001). "Diversidad ambiental de bacterias y arqueas". Biología sistemática . 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
^ ab Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). "Extremófilos microbianos en los límites de la vida". Critical Reviews in Microbiology . 33 (3): 183–209. doi :10.1080/10408410701451948. PMID 17653987. S2CID 20225471.
^ Adam PS, Borrel G, Brochier-Armanet C, Gribaldo S (noviembre de 2017). "El árbol en crecimiento de Archaea: nuevas perspectivas sobre su diversidad, evolución y ecología". The ISME Journal . 11 (11): 2407–2425. Bibcode :2017ISMEJ..11.2407A. doi :10.1038/ismej.2017.122. PMC 5649171 . PMID 28777382.
^ Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biología de los microorganismos (11.ª ed.). Pearson. pág. 136. ISBN978-0-13-196893-6.
^ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (agosto de 2008). "Proliferación celular a 122 °C y producción de CH4 isotópicamente pesado por un metanógeno hipertermofílico bajo cultivo a alta presión". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (31): 10949–54. Bibcode :2008PNAS..10510949T. doi : 10.1073/pnas.0712334105 . PMC 2490668 . PMID 18664583.
^ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (febrero de 2005). "Otro genoma extremo: cómo vivir a pH 0". Tendencias en microbiología . 13 (2): 49–51. doi :10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761.
^ Javaux EJ (2006). "Vida extrema en la Tierra: pasado, presente y posiblemente más allá". Investigación en microbiología . 157 (1): 37–48. doi : 10.1016/j.resmic.2005.07.008 . PMID 16376523.
^ Nealson KH (enero de 1999). "Microbiología post-vikinga: nuevos enfoques, nuevos datos, nuevos conocimientos" (PDF) . Orígenes de la vida y evolución de la biosfera . 29 (1): 73–93. Bibcode :1999OLEB...29...73N. doi :10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. S2CID 12289639. Archivado desde el original (PDF) el 16 de octubre de 2019. Consultado el 24 de junio de 2008 .
^ Davies PC (1996). "La transferencia de microorganismos viables entre planetas". En Bock GR, Goode JA (eds.). Simposio 202 de la Fundación Ciba: evolución de los ecosistemas hidrotermales en la Tierra (¿y Marte?) . Simposios de la Fundación Novartis. págs. 304-14, discusión 314-17. doi :10.1002/9780470514986.ch16. ISBN9780470514986. Número de identificación personal 9243022.
^ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (julio de 2001). "Diversidad de procariotas de vida libre de un sitio de aguas profundas en el Frente Polar Antártico". FEMS Microbiology Ecology . 36 (2–3): 193–202. Bibcode :2001FEMME..36..193L. doi :10.1016/s0168-6496(01)00133-7 (inactivo el 1 de noviembre de 2024). PMID 11451524.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de noviembre de 2024 ( enlace )
^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (enero de 2001). "Dominancia arqueológica en la zona mesopelágica del océano Pacífico". Nature . 409 (6819): 507–10. Bibcode :2001Natur.409..507K. doi :10.1038/35054051. PMID 11206545. S2CID 6789859.
^ Giovannoni SJ, Stingl U (septiembre de 2005). "Diversidad molecular y ecología del plancton microbiano". Nature . 437 (7057): 343–48. Bibcode :2005Natur.437..343G. doi :10.1038/nature04158. PMID 16163344. S2CID 4349881.
^ DeLong EF, Karl DM (septiembre de 2005). "Perspectivas genómicas en oceanografía microbiana". Nature . 437 (7057): 336–42. Bibcode :2005Natur.437..336D. doi :10.1038/nature04157. PMID 16163343. S2CID 4400950.
^ Agogué H, Brink M, Dinasquet J, Herndl GJ (diciembre de 2008). "Gradientes principales en Archaea putativamente nitrificantes y no nitrificantes en el Atlántico Norte profundo" (PDF) . Nature . 456 (7223): 788–91. Bibcode :2008Natur.456..788A. doi :10.1038/nature07535. PMID 19037244. S2CID 54566989.
^ Teske A, Sørensen KB (enero de 2008). "Arqueas no cultivadas en sedimentos del subsuelo marino profundo: ¿las hemos atrapado todas?". The ISME Journal . 2 (1): 3–18. Bibcode :2008ISMEJ...2....3T. doi : 10.1038/ismej.2007.90 . hdl : 10379/14139 . PMID 18180743.
^ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (agosto de 2008). "Contribución significativa de Archaea a la biomasa existente en sedimentos del subsuelo marino". Nature . 454 (7207): 991–94. Bibcode :2008Natur.454..991L. doi :10.1038/nature07174. PMID 18641632. S2CID 4316347.
^ Danovaro R, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Rastelli E, Cavicchioli R, Krupovic M, Noble RT, Nunoura T, Prangishvili D (octubre de 2016). "Hecatombe de arqueas mediada por virus en las profundidades del fondo marino". Avances científicos . 2 (10): e1600492. Código Bib : 2016SciA....2E0492D. doi :10.1126/sciadv.1600492. PMC 5061471 . PMID 27757416.
^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (octubre de 2018). "Diversidad y distribución de arqueas en ecosistemas estuarinos globales". La ciencia del medio ambiente total . 637–638: 349–358. Bibcode :2018ScTEn.637..349L. doi :10.1016/j.scitotenv.2018.05.016. PMID 29753224. S2CID 21697690.
^ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (noviembre de 2004). "Reducción de nitratos y ciclo del nitrógeno en arqueas". Microbiología . 150 (Pt 11): 3527–46. doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . PMID 15528644.
^ Mehta MP, Baross JA (diciembre de 2006). "Fijación de nitrógeno a 92 °C por un arqueón de un respiradero hidrotermal". Science . 314 (5806): 1783–86. Bibcode :2006Sci...314.1783M. doi :10.1126/science.1134772. PMID 17170307. S2CID 84362603.
^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG, et al. (abril de 2007). "Supuestas Crenarchaeota oxidantes de amoníaco en aguas subóxicas del Mar Negro: un estudio ecológico de toda la cuenca utilizando genes funcionales y ribosomales 16S y lípidos de membrana". Microbiología ambiental . 9 (4): 1001–16. Bibcode :2007EnvMi...9.1001C. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. hdl : 1912/2034 . PMID 17359272.
^ Leininger S, Urich T, Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW, Prosser JI , Schuster SC, Schleper C (agosto de 2006). "Las arqueas predominan entre los procariotas que oxidan el amoníaco en los suelos". Naturaleza . 442 (7104): 806–09. Código Bib :2006Natur.442..806L. doi : 10.1038/naturaleza04983. PMID 16915287. S2CID 4380804.
^ Baker BJ, Banfield JF (mayo de 2003). "Comunidades microbianas en el drenaje ácido de minas". FEMS Microbiology Ecology . 44 (2): 139–52. Bibcode :2003FEMME..44..139B. doi : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . PMID 19719632.
^ Schimel J (agosto de 2004). "Tocando escalas en el ciclo del metano: desde la ecología microbiana hasta el mundo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (34): 12400–01. Bibcode :2004PNAS..10112400S. doi : 10.1073/pnas.0405075101 . PMC 515073 . PMID 15314221.
^ Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA (febrero de 2003). "Archaea y su papel potencial en las enfermedades humanas". Infección e inmunidad . 71 (2): 591–96. doi :10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348 . PMID 12540534.
^ Cavicchioli R, Curmi PM, Saunders N, Thomas T (noviembre de 2003). "Arqueas patógenas: ¿existen?". Bioensayos . 25 (11): 1119–28. doi : 10.1002/bies.10354 . PMID 14579252.
^ Lepp PW, Brinig MM, Ouverney CC, Palm K, Armitage GC, Relman DA (abril de 2004). "Arqueas metanogénicas y enfermedad periodontal humana". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (16): 6176–81. Bibcode :2004PNAS..101.6176L. doi : 10.1073/pnas.0308766101 . PMC 395942 . PMID 15067114.
^ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (abril de 2006). "Identificación y cuantificación de arqueas implicadas en infecciones endodónticas primarias". Journal of Clinical Microbiology . 44 (4): 1274–82. doi :10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMC 1448633 . PMID 16597851.
^ Jahn U, Gallenberger M, Paper W, Junglas B, Eisenreich W, Stetter KO, et al. (Marzo de 2008). "Nanoarchaeum equitans e Ignicoccus hospitalis: nuevos conocimientos sobre una asociación íntima y única de dos arqueas". Revista de Bacteriología . 190 (5): 1743–50. doi :10.1128/JB.01731-07. PMC 2258681 . PMID 18165302.
^ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (febrero de 2006). "Hábitats arqueológicos: de lo extremo a lo ordinario". Revista canadiense de microbiología . 52 (2): 73–116. doi :10.1139/w05-147. PMID 16541146.
^ Schink B (junio de 1997). "Energética de la cooperación sintrófica en la degradación metanogénica". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 61 (2): 262–80. doi :10.1128/mmbr.61.2.262-280.1997. PMC 232610 . PMID 9184013.
^ Lewis WH, Sendra KM, Embley TM, Esteban GF (2018). "Morfología y filogenia de una nueva especie de ciliado anaerobio, Trimyema finlayi n. sp., con metanógenos endosimbióticos". Frontiers in Microbiology . 9 : 140. doi : 10.3389/fmicb.2018.00140 . PMC 5826066 . PMID 29515525.
^ Los ciliados anaeróbicos como grupo modelo para el estudio de la biodiversidad y las simbiosis en ambientes anóxicos (PDF) (Tesis). 2020.
^ Wrede C, Dreier A, Kokoschka S, Hoppert M (2012). "Arqueas en simbiosis". Archaea . 2012 : 596846. doi : 10.1155/2012/596846 . PMC 3544247 . PMID 23326206.
^ Lange M, Westermann P, Ahring BK (febrero de 2005). "Arqueas en protozoos y metazoos". Applied Microbiology and Biotechnology . 66 (5): 465–474. doi :10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514. S2CID 22582800.
^ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, Leunissen JA, Brigge T, Vogels GD, Hackstein JH (febrero de 2000). "Adquisición múltiple de simbiontes arqueales metanogénicos por ciliados anaeróbicos". Biología Molecular y Evolución . 17 (2): 251–258. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026304 . PMID 10677847.
^ Preston CM, Wu KY, Molinski TF, DeLong EF (junio de 1996). "Un crenarqueón psicrofílico habita una esponja marina: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (13): 6241–6246. Bibcode :1996PNAS...93.6241P. doi : 10.1073/pnas.93.13.6241 . PMC 39006 . PMID 8692799.
^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M, et al. (junio de 2005). "Diversidad de la flora microbiana intestinal humana". Science . 308 (5728): 1635–38. Bibcode :2005Sci...308.1635E. doi :10.1126/science.1110591. PMC 1395357 . PMID 15831718.
^ Samuel BS, Gordon JI (junio de 2006). "Un modelo de ratón gnotobiótico humanizado de mutualismo huésped-arqueal-bacteria". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (26): 10011–16. Bibcode :2006PNAS..10310011S. doi : 10.1073/pnas.0602187103 . PMC 1479766 . PMID 16782812.
^ Wegley L, Yu Y, Breitbart M , Casas V, Kline DI, Rohwer F (2004). "Arqueas asociadas a los corales". Marine Ecology Progress Series . 273 : 89–96. Código Bibliográfico :2004MEPS..273...89W. doi : 10.3354/meps273089 .
^ Chelius MK, Triplett EW (abril de 2001). "La diversidad de arqueas y bacterias en asociación con las raíces de Zea mays L". Ecología microbiana . 41 (3): 252–263. Código Bibliográfico :2001MicEc..41..252C. doi :10.1007/s002480000087. JSTOR 4251818. PMID 11391463. S2CID 20069511.
^ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (octubre de 2000). "Crenarchaeota coloniza raíces de plantas terrestres". Microbiología ambiental . 2 (5): 495–505. Código Bibliográfico :2000EnvMi...2..495S. doi :10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158.
^ Gophna U, Charlebois RL, Doolittle WF (mayo de 2004). "¿Han contribuido los genes arqueológicos a la virulencia bacteriana?". Tendencias en microbiología . 12 (5): 213–219. doi :10.1016/j.tim.2004.03.002. PMID 15120140.
^ Shiffman ME, Charalambous BM (2012). "La búsqueda de patógenos arqueológicos". Reseñas en Microbiología Médica . 23 (3): 45–51. doi :10.1097/MRM.0b013e328353c7c9. ISSN 0954-139X. S2CID 88300156.
^ Breithaupt H (noviembre de 2001). "La búsqueda de oro viviente. La búsqueda de organismos en ambientes extremos produce enzimas útiles para la industria". EMBO Reports . 2 (11): 968–71. doi :10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137 . PMID 11713183.
^ ab Egorova K, Antranikian G (diciembre de 2005). "Relevancia industrial de las arqueas termófilas". Current Opinion in Microbiology . 8 (6): 649–55. doi :10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257.
^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). "Fuentes, propiedades e idoneidad de nuevas enzimas termoestables en el procesamiento de alimentos". Critical Reviews in Food Science and Nutrition . 46 (3): 197–205. doi :10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. S2CID 7208835.
^ Jenney FE, Adams MW (enero de 2008). "El impacto de los extremófilos en la genómica estructural (y viceversa)". Extremófilos . 12 (1): 39–50. doi :10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834. S2CID 22178563.
^ Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (septiembre de 2002). "Perspectivas sobre las aplicaciones biotecnológicas de las arqueas". Archaea . 1 (2): 75–86. doi : 10.1155/2002/436561 . PMC 2685559 . PMID 15803645.
^ Norris PR, Burton NP, Foulis NA (abril de 2000). "Acidófilos en el procesamiento de minerales en biorreactores". Extremófilos . 4 (2): 71–76. doi :10.1007/s007920050139. PMID 10805560. S2CID 19985179.
^ Shand RF, Leyva KJ (2008). "Antimicrobianos arqueológicos: un país por descubrir". En Blum P (ed.). Archaea: nuevos modelos para la biología procariota . Caister Academic Press. ISBN978-1-904455-27-1.
Lectura adicional
Howland JL (2000). Las sorprendentes arqueas: descubriendo otro dominio de la vida. Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-511183-5.
Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biología de microorganismos (11.ª ed.). Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: evolución, fisiología y biología molecular . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-4404-9.
Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology . Sociedad Estadounidense de Microbiología. ISBN 978-1-55581-391-8.
Blum P, ed. (2008). Archaea: nuevos modelos para la biología procariota . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plásmidos: investigación actual y tendencias futuras . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
Sapp J (2009). Los nuevos fundamentos de la evolución: sobre el árbol de la vida . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538850-3.
Schaechter M (2009). Archaea (Overview) en The Desk Encyclopedia of Microbiology (2.ª ed.). San Diego y Londres: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.
Enlaces externos
Escuche este artículo ( 56 minutos )
Este archivo de audio se creó a partir de una revisión de este artículo con fecha del 29 de mayo de 2020 y no refleja ediciones posteriores. ( 2020-05-29 )
General
Introducción a las arqueas, ecología, sistemática y morfología
Océanos de arqueas – EF DeLong, ASM News , 2003
Clasificación
Página de taxonomía del NCBI sobre Archaea
Géneros del dominio Archaea – lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura
La secuenciación por escopeta permite encontrar nanoorganismos: se descubre el grupo ARMAN de arqueas
Genómica
Busque cualquier genoma arqueológico completo en UCSC
.jpg/1280px-Aerial_image_of_Grand_Prismatic_Spring_(view_from_the_south).jpg)
