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Nitrososphaerota

Nitrososphaerota (sin. Thaumarchaeota ) es un filo de Archaea propuesto en 2008 después de que se secuenciara el genoma de Cenarchaeum symbiosum y se descubriera que difería significativamente de otros miembros del filo hipertermófilo Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota). [3] [2] [4] Tres especies descritas además de C. symbiosum son Nitrosopumilus maritimus , Nitrososphaera viennensis y Nitrososphaera gargensis . [2] El filo se propuso en 2008 basándose en datos filogenéticos , como las secuencias de los genes de ARN ribosómico de estos organismos y la presencia de una forma de topoisomerasa tipo I que anteriormente se pensaba que era exclusiva de los eucariotas . [2] [5] Esta asignación fue confirmada por un análisis adicional publicado en 2010 que examinó los genomas de las arqueas oxidantes de amoníaco Nitrosopumilus maritimus y Nitrososphaera gargensis , concluyendo que estas especies forman un linaje distinto que incluye Cenarchaeum symbiosum . [6] El lípido crenarqueol se ha encontrado sólo en Nitrososphaerota, lo que lo convierte en un biomarcador potencial para el filo. [7] [8] La mayoría de los organismos de este linaje identificados hasta ahora son oxidantes de amoníaco quimiolitoautótrofos y pueden desempeñar funciones importantes en los ciclos biogeoquímicos , como el ciclo del nitrógeno y el ciclo del carbono . La secuenciación metagenómica indica que constituyen aproximadamente el 1% del metagenoma de la superficie del mar en muchos sitios. [9]

Los lípidos tetraéter que atraviesan la membrana derivados de Nitrososphaerota (tetraéteres de glicerol dialquil glicerol; GDGT) de sedimentos marinos se pueden utilizar para reconstruir temperaturas pasadas a través del proxy de paleotemperatura TEX 86 , ya que estos lípidos varían en estructura según la temperatura. [10] Debido a que la mayoría de Nitrososphaerota parecen ser autótrofos que fijan CO 2 , sus GDGT pueden actuar como un registro de proporciones pasadas de Carbono-13 en el depósito de carbono inorgánico disuelto y, por lo tanto, tienen el potencial de usarse para reconstrucciones del ciclo del carbono en el pasado. [7]

Taxonomía

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con estatus en la nomenclatura (LPSN) [17] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [18].

Metabolismo

Nitrososphaerota son importantes oxidantes de amoníaco en ambientes acuáticos y terrestres, y son las primeras arqueas identificadas como involucradas en la nitrificación . [32] Son capaces de oxidar amoníaco en concentraciones de sustrato mucho más bajas que las bacterias oxidantes de amoníaco y, por lo tanto, probablemente dominan en condiciones oligotróficas. [8] [33] Su vía de oxidación del amoníaco requiere menos oxígeno que la de las bacterias que oxidan el amoníaco, por lo que se desempeñan mejor en ambientes con bajas concentraciones de oxígeno, como sedimentos y fuentes termales. Nitrososphaerota oxidante de amoníaco se puede identificar metagenómicamente por la presencia de genes de amoníaco monooxigenasa ( amoA ) de arqueas, que indican que, en general, son más dominantes que las bacterias oxidantes de amoníaco. [8] Además del amoníaco, se ha demostrado que al menos una cepa de Nitrososphaerota puede utilizar urea como sustrato para la nitrificación. Esto permitiría competir con el fitoplancton que también crece con urea. [34] Un estudio de microbios de plantas de tratamiento de aguas residuales encontró que no todos los Nitrososphaerota que expresan genes amoA son oxidantes activos de amoníaco. Estos Nitrososphaerota pueden ser capaces de oxidar metano en lugar de amoníaco, o pueden ser heterótrofos , lo que indica un potencial para una diversidad de estilos de vida metabólicos dentro del filo. [35] También se ha demostrado que los Nitrososphaerota marinos producen óxido nitroso , que como gas de efecto invernadero tiene implicaciones para el cambio climático . El análisis isotópico indica que la mayor parte del flujo de óxido nitroso a la atmósfera desde el océano, que proporciona alrededor del 30% del flujo natural, puede deberse a las actividades metabólicas de las arqueas. [36]

Muchos miembros del filo asimilan carbono fijando HCO 3 − . [9] Esto se hace usando un ciclo de hidroxipropionato/hidroxibutirato similar al Thermoproteota pero que parece haber evolucionado de forma independiente. Todos los Nitrososphaerota que han sido identificados mediante metagenómica hasta ahora codifican esta vía. En particular, la vía de fijación de CO 2 de Nitrososphaerota es más eficiente que cualquier vía autótrofa aeróbica conocida. Esta eficiencia ayuda a explicar su capacidad para prosperar en ambientes bajos en nutrientes. [33] Algunos Nitrososphaerota como Nitrosopumilus maritimus son capaces de incorporar carbono orgánico así como inorgánico, lo que indica una capacidad de mixotrofia . [9] Al menos dos cepas aisladas han sido identificadas como mixótrofos obligados, lo que significa que requieren una fuente de carbono orgánico para crecer. [34]

Un estudio ha revelado que los Nitrososphaerota son probablemente los productores dominantes de la crítica vitamina B12 . Este hallazgo tiene implicaciones importantes para el fitoplancton eucariota , muchos de los cuales son auxotróficos y deben adquirir vitamina B 12 del medio ambiente; por lo tanto, Nitrososphaerota podría desempeñar un papel en la proliferación de algas y, por extensión, en los niveles globales de dióxido de carbono atmosférico . Debido a la importancia de la vitamina B 12 en procesos biológicos como el ciclo del ácido cítrico y la síntesis de ADN , su producción por parte de Nitrososphaerota puede ser importante para una gran cantidad de organismos acuáticos. [37]

Ambiente

Muchos Nitrososphaerota, como Nitrosopumilus maritimus , son marinos y viven en mar abierto. [9] La mayoría de estos Nitrososphaerota planctónicos , que componen el Grupo Marino I.1a, se distribuyen en la zona subfótica, entre 100 y 350 m. [7] Otros Nitrososphaerota marinos viven en aguas menos profundas. Un estudio ha identificado dos nuevas especies de Nitrososphaerota que viven en el ambiente sulfuroso de un manglar tropical . De estas dos especies, Candidatus Giganthauma insulaporcus y Candidatus Giganthauma karukerense , esta última está asociada con Gammaproteobacteria con las que puede tener una relación simbiótica , aunque se desconoce la naturaleza de esta relación. Las dos especies son muy grandes y forman filamentos más grandes que nunca antes observados en arqueas. Como ocurre con muchos Nitrososphaerota, son mesófilos . [38] El análisis genético y la observación de que los genomas de Nitrososphaerota más basales identificados provienen de ambientes cálidos sugieren que el antepasado de Nitrososphaerota era termófilo y la mesofilia evolucionó más tarde. [32]

Ver también

Referencias

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