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Hipótesis del eocitosis

Ignicoccus hospitalis (y su simbionte Nanoarchaeum equitans )

La hipótesis de los eocitos en biología evolutiva propone que los eucariotas se originaron a partir de un grupo de procariotas llamados eocitos (más tarde clasificados como Thermoproteota , un grupo de arqueas ). [1] Después de que su equipo en la Universidad de California, Los Ángeles descubrió los eocitos en 1984, [2] James A. Lake formuló la hipótesis como "árbol de eocitos" que proponía a los eucariotas como parte de las arqueas. Lake planteó la hipótesis de que el árbol de la vida tenía solo dos ramas principales: procariotas, que incluyen Bacteria y Archaea , y cariotas, que comprenden Eucariotas y eocitos . Partes de esta hipótesis temprana fueron revividas en un sistema más nuevo de clasificación biológica de dos dominios que nombró a los dominios primarios como Archaea y Bacteria. [3]

La hipótesis de Lake se basó en un análisis de los componentes estructurales de los ribosomas . Fue ignorada en gran medida, quedando eclipsada por el sistema de tres dominios que dependía de un análisis genético más preciso. En 1990, Carl Woese y sus colegas propusieron que la vida celular consta de tres dominios ( Eucaria , Bacteria y Archaea ) basándose en las secuencias de ARN ribosómico . El concepto de tres dominios fue ampliamente aceptado en genética y se convirtió en el sistema de clasificación presuntivo para la taxonomía de alto nivel, y se promulgó en muchos libros de texto. [4] [5]

El resurgimiento de la investigación sobre arqueas después de la década de 2000, utilizando técnicas genéticas avanzadas, y los descubrimientos posteriores de nuevos grupos de arqueas revivieron la hipótesis del eocitos ; en consecuencia, el sistema de dos dominios ha encontrado una aceptación más amplia. [6] [7]

Descripción

En 1984, James A. Lake , Michael W. Clark, Eric Henderson y Melanie Oakes, de la Universidad de California en Los Ángeles, describieron un nuevo grupo de organismos procariotas denominado «un grupo de bacterias dependientes del azufre». Basándose en la estructura y composición de sus subunidades ribosómicas, descubrieron que estos organismos eran diferentes de otros procariotas, bacterias y arqueas, conocidos en ese momento. Los llamaron eocitos (por «células del amanecer») y propusieron un nuevo reino biológico , Eocyta. Según este descubrimiento, el árbol de la vida está representado por cuatro reinos: Archaebacteria, Eubacteria, Eukaryote y Eocyta. [2]

Tras los análisis de las secuencias de ARNr de los cuatro grupos, Lake concluyó en 1988 que los eucariotas estaban estrechamente relacionados con los eocitos, de modo que los dos grupos constituyen el mismo grupo ( monofilético ), lo que significa que los eucariotas se originaron a partir de eocitos y no de arqueobacterias, como se suponía generalmente. [8] Este fue el establecimiento de la hipótesis de los eocitos. [1] En 1988, Lake propuso una clasificación sistemática de todas las formas de vida en dos grupos taxonómicos, [9] que más tarde mencionó como superreinos: [10]

  1. Cariotas (que incluyen eucariotas y organismos protoeucariotas como los eocitos)
  2. Parkaryotes (que consiste en eubacterias y dos grupos de arqueas conocidas en ese momento, halobacterias y metanógenas ) [11]

Desarrollo y competencia

La clasificación de Lake no fue ampliamente reconocida, pero la hipótesis de los eocitos ganó considerable atención después de su introducción debido al interés en determinar el origen de la célula eucariota. [12] [13] Sin embargo, el concepto enfrentó un problema porque no se sabía que los eocitos, el principal grupo de organismos en el que se basaba la hipótesis, eran arqueas. Por ejemplo, los estudios de finales de la década de 1980 y principios de la de 1990 todavía trataban a los eocitos como un grupo separado de las arqueas. [12] [14] [15] Como también argumentó Lake, la hipótesis rival se llamó árbol arqueobacteriano (como lo introdujo Carl Woese de la Universidad de Illinois en 1987 [16] ) o teoría arqueobacteriana, que (supuestamente) afirmaba que los eucariotas se originaron a partir de arqueas, y no de eocitos. [10] [17]

Debido a esta confusión, algunos estudios parecieron invalidar la hipótesis. Por ejemplo, en 1990, científicos japoneses informaron sobre su estudio sobre los factores de elongación Tu(EF-Tu) y G(EF-G) de varios organismos que mostraban que los eucariotas están más estrechamente relacionados con las arqueas (metanógenos y halobacterias), y no con los eocitos. [15] Otros estudios también apoyaron la relación eucariota-arquea y rechazaron la hipótesis de los eocitos. [13] [18] [19] La secuenciación del ARN ribosómico en 1989 también se opuso al árbol de los eocitos como el origen de los eucariotas. [12]

Sistema de tres dominios

El golpe más importante a la hipótesis de los eocitos y a la clasificación de Lake fue el desarrollo de la secuenciación del ARN ribosómico que se convirtió en un determinante fiable en la clasificación biológica. [20] [21] Introducida en 1977 por Carl Woese y George E. Fox [22] en la clasificación, la técnica indicó que las arqueas (con solo metanógenos conocidos en ese momento) y las bacterias eran grupos distintos de organismos. Se establecieron dos reinos, Archaebacteria (arqueas) y Eubacteria (para bacterias). [22] Basándose en estudios posteriores, Woese, Otto Kandler y Mark Wheelis introdujeron el concepto de " dominio " en 1990 como el nivel más alto de clasificación biológica, y propusieron el sistema de tres dominios que consiste en Eucarya, Bacteria y Archaea. [23] Con él clasificaron a los eocitos como arqueas bajo el filo Crenarchaeota [24] (que pasó a llamarse Thermoproteota en 2021 [25] ).

La clasificación fue ganando aceptación gradualmente y fue reconocida como "posiblemente la hipótesis científica mejor desarrollada y más ampliamente aceptada [con la clasificación de cinco reinos ] con respecto a la historia evolutiva de la vida". [26] Se convirtió en un concepto científico y una taxonomía general en los libros de texto. [4] [5] Aunque Lake continuó defendiendo su taxonomía e hipótesis de los eocitos en lugar de admitir que los eocitos eran arqueas, [10] [27] la hipótesis fue en gran medida descuidada [28] y el apoyo a la misma disminuyó a favor del sistema de tres dominios. [1]

Estudios arqueológicos

Además de un origen Thermoproteota de los eucariotas, algunos estudios han sugerido que los eucariotas también pueden haberse originado en Nitrososphaerota (anteriormente Thaumarchaeota). [1] [29] [30] [31] [32] Se ha propuesto un superfilo TACK que incluye a Nitrososphaerota , Thermoproteota y otros grupos de arqueas, [31] de modo que este superfilo puede estar relacionado con el origen de los eucariotas. Se ve que los eucariotas comparten una gran cantidad de proteínas con miembros del superfilo TACK y que estas arqueas complejas pueden haber tenido capacidades de fagocitosis rudimentarias para engullir bacterias. [24]

Como resultado del análisis metagenómico del material encontrado cerca de los respiraderos hidrotermales , se ha nombrado a otro superfilo —Asgard— y se ha propuesto que esté más estrechamente relacionado con el eucariota original y que sea un grupo hermano de TACK más recientemente. Asgard consta de los filos Lokiarchaeota ( descubierto primero), Heimdallarchaeota (posiblemente relacionado más de cerca con los eucariotas) y otros. [33] [34]

Raíz del árbol de eocitos

Representación esquemática

La raíz del árbol de los eocitos puede estar ubicada en el mundo del ARN ; es decir, el organismo raíz puede haber sido un ribosoma (también conocido como ribocélula ). Para el ADN celular y su manejo, se ha propuesto un escenario "fuera del virus": el almacenamiento de información genética en el ADN puede haber sido una innovación realizada por los virus y luego entregada a los ribocitos dos veces, una vez transformándolos en bacterias y otra vez transformándolos en arqueas. [35] [36]

Aunque los virus arqueológicos no están tan bien estudiados como los fagos bacterianos , se cree que los virus dsADN llevaron a la incorporación del genoma viral en los genomas arqueológicos. [37] La ​​transducción de material genético a través de un vector viral llevó a un aumento de la complejidad en las células preeucariotas. [38] Todos estos hallazgos no cambian el árbol de eocitos tal como se presenta aquí en principio, sino que examinan una mayor resolución del mismo.

Argumentos en contra

Debido a las similitudes encontradas entre los eucariotas y tanto las arqueas como las bacterias, se cree que una fuente importante de variación genética es la transferencia horizontal de genes. [39] La transferencia horizontal de genes explica por qué se encuentran secuencias arqueales en bacterias y secuencias bacterianas en las arqueas. [39] Esto podría explicar por qué los factores de elongación encontrados en arqueas y eucariotas son tan similares, los datos actualmente disponibles se oscurecen como transferencia horizontal de genes, transferencia vertical de genes o endosimbiosis y podrían estar detrás de la similitud de la secuencia genética. [40] La hipótesis del eocitos también tiene problemas debido a la teoría endosimbiótica , con las arqueas siendo capaces de fagocitar bacterias para la formación de orgánulos unidos a la membrana. [41] Se cree que estos procariotas ancestrales comenzaron a tener relaciones ectosimbióticas con otros procariotas y gradualmente engulleron a estos simbiontes a través de protrusiones de la membrana celular. [42]

Aunque datos más recientes proporcionan evidencia a favor de la relación entre eucariotas y Thermoproteota a través del análisis de factores de elongación, la experimentación anterior con factores de elongación proporcionó evidencia en contra de tal relación. [15] Hasegawa et al . utiliza estos factores de elongación para demostrar que los eucariotas y las arqueobacterias están más estrechamente relacionados que las arqueobacterias y las eubacterias de lo que se explica en este sistema de dos árboles. [15]

Hipótesis en competencia

Una hipótesis competitiva es que los procariotas evolucionaron para prosperar en temperaturas más altas para evadir los virus a través de la hipótesis termorreductiva, sin embargo, esto no explica el surgimiento de los eucariotas y solo toma en consideración los orígenes procariotas. [43] Sin embargo, la disminución de la complejidad a partir de un origen más complejo es la base de la evolución reductiva donde ocurre una relación comensal, mientras que esta reducción explicada en la hipótesis de termorreducción utiliza una relación parasitaria con los virus para explicar el movimiento de preeucariotas complejos a un entorno más hostil; es decir, los respiraderos hidrotermales del fondo del océano . [44]

Renacimiento

Estudios moleculares

Con los avances en genómica , la hipótesis del eocitos experimentó un resurgimiento a partir de mediados de la década de 2000. A medida que se secuenciaron más genomas arqueológicos , se descubrieron numerosos genes que codifican rasgos eucariotas en varios filos arqueológicos, lo que aparentemente respalda la hipótesis del eocitos. La investigación basada en la proteómica también encontró datos de apoyo con el uso del factor de elongación 1-α ( eEF-1 ), una proteína de mantenimiento común, para comparar la homología estructural entre linajes eucariotas y arqueológicos. [45] Además, se han secuenciado otras proteínas a través de la proteómica con estructuras homólogas en proteínas de choque térmico encontradas tanto en eucariotas como en arqueas. La estructura de estas proteínas de choque térmico se identificó a través de cristalografía de rayos X para encontrar la estructura tridimensional de las proteínas. [10] Sin embargo, estas proteínas tienen diferentes propósitos, ya que la proteína de choque térmico eucariota es parte del complejo T, mientras que la proteína de choque térmico arqueal es una chaperona molecular. [10] Esto crea un problema con la homología de secuencia que se ha observado entre las proteínas de choque térmico de 70 kilodalton en eucariotas y bacterias Gram-negativas. [40]

La secuenciación de proteínas ribosómicas y los análisis filogenéticos en 2004 mostraron que los eucariotas surgieron de las arqueas. [46] [47] El análisis filogenómico en 2007 también señaló el origen de los eucariotas específicamente de Thermoplasmatales . [48] Las llamadas "proteínas de firma eucariota" actina ( microfilamento citoesquelético involucrado en la motilidad celular), tubulina (componente del citoesqueleto grande, microtúbulo ) y el sistema de ubiquitina (degradación y reciclaje de proteínas), [6] [49] que se cree que son exclusivas de los eucariotas, se encontraron en las arqueas TACK (que comprende los filos Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota y Korarchaeota ) pero no en otras arqueas. Estos indican que los eucariotas pueden fusionarse con las arqueas. [24]

Descubrimiento de Asgard

Los Asgard, descritos como "arqueas similares a eucariotas", [50] fueron descubiertos en 2012. [51] [52] Los primeros Asgard conocidos llamados Lokiarchaeota contienen más genes proteicos eucariotas que el grupo TACK que apoyó la fusión de la agrupación eucariota-arquea, es decir, un solo dominio de Archaea. [53] [54] Los estudios filogenómicos indicaron que Heimdallarchaeota , otro grupo de Asgards, son los parientes más cercanos de los eucariotas. [34] [55] [56] Un nuevo grupo de Asgard descrito en 2021, llamado Wukongarchaeota, también se encuentra entre las raíces eucariotas. [57] Otro nuevo Asgard reportado en 2022, llamado Njordarchaeota, está relacionado con la rama Heimdallarchaeota-Wukongarchaeota y posiblemente sea el grupo de origen de los eucariotas. [58]

Los Asgards contienen al menos 80 genes para proteínas de firma eucariota. [59] Además de las proteínas actina, tubulina, ubiquitina y ESCRT que se encuentran en las arqueas TACK , los Asgards contienen genes funcionales para varias otras proteínas eucariotas como profilinas , [60] sistema de ubiquitina (proteínas similares a E1, similares a E2 y dedo RING pequeño (srfp)), [61] sistemas de tráfico de membrana (como los dominios Sec23/24 y TRAPP), una variedad de pequeñas GTPasas [62] (incluidos los ortólogos de GTPasas de la familia Gtr/Rag [63] ) y gelsolinas . [64]

Sistema de dos dominios

A medida que se descubrieron más arqueas y se dispuso de mejores análisis genéticos, se comprendió que el concepto de tres dominios podría no haber representado el origen correcto de los eucariotas. [65] [32] Ford Doolittle , entonces en la Universidad de Dalhousie , escribió en 2020:

"El árbol de tres dominios representa erróneamente las relaciones evolutivas, presentando una visión engañosa sobre cómo los eucariotas evolucionaron a partir de los procariotas. El árbol de tres dominios reconoce una afinidad específica entre arqueas y eucariotas, pero consideraría que esta última surge independientemente de la primera, no desde dentro de ella". [66]

Esto se debe a que las investigaciones realizadas desde principios de la década de 2000 han revelado dos cuestiones importantes: los eucariotas se originaron dentro de Archaea, y un nuevo grupo de arqueas llamado Asgards representa la raíz de los eucariotas. [67] [68] Esto condujo al renacimiento de la hipótesis del eocitos y al desarrollo del sistema de dos dominios. [1]

Los descubrimientos de proteínas de firma eucariota en las arqueas TACK y Asgard respaldan la idea de que los eucariotas evolucionaron a partir de las arqueas. Los descubrimientos de más Asgards y una mejor comprensión de su naturaleza indican que probablemente sean la raíz de los eucariotas y se consideran una "prueba sólida de la hipótesis del eocitos". [67] Aunque estos hechos no descartan por completo el concepto de tres dominios, [50] en general fortalecieron el sistema de dos dominios. [6] [56] [57]

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