Archaea ( / ɑːr ˈ k iː ə /ⓘ ar-KEE-ə) es undominiodeorganismos. Tradicionalmente, Archaea solo incluía a susprocariotas, pero se ha descubierto que este sentido esparafilético, ya quelos eucariotasevolucionaron a partir de las arqueas. Aunque el dominio Archaea incluye eucariotas, el término "arquea" (sg.:archaeon/ ɑːr ˈ k iː ɒ n /ar-KEE-on, del griego "αρχαίον", que significa antiguo) en inglés todavía se refiere generalmente específicamente a los miembros procariotas de Archaea. Las arqueas seclasificaroncomobacterias, recibiendo el nombre de archaebacteria (/ ˌ ɑːr k i b æ k ˈ t ɪər i ə /reinoArchaebacteria), pero este término ha caído en desuso.[4]
Las células arqueales tienen propiedades únicas que las distinguen de las bacterias y los eucariotas . Las arqueas se dividen en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se ha aislado en un laboratorio y se ha detectado solo por sus secuencias genéticas en muestras ambientales. Se desconoce si son capaces de producir endosporas .
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque unas pocas arqueas tienen formas muy diferentes, como las células cuadradas y planas de Haloquadratum walsbyi . [5] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular para las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los lípidos de éter en sus membranas celulares , [6] incluidos los arqueolos . Las arqueas utilizan fuentes de energía más diversas que los eucariotas, que van desde compuestos orgánicos como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las Haloarchaea tolerantes a la sal utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan el carbono (autotrofia), pero a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; A diferencia de las bacterias, ninguna especie conocida de Archaea forma endosporas . Las primeras arqueas observadas eran extremófilas , que vivían en ambientes extremos como aguas termales y lagos salados sin otros organismos. Las herramientas de detección molecular mejoradas llevaron al descubrimiento de arqueas en casi todos los hábitats , incluidos el suelo, [7] los océanos y los pantanos . Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas en el plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta.
Las arqueas son una parte importante de la vida en la Tierra . Forman parte de la microbiota de todos los organismos. En el microbioma humano , son importantes en el intestino , la boca y la piel. [8] Su diversidad morfológica, metabólica y geográfica les permite desempeñar múltiples funciones ecológicas: fijación de carbono; ciclo del nitrógeno ; recambio de compuestos orgánicos; y mantenimiento de comunidades microbianas simbióticas y sintróficas , por ejemplo. [7] [9]
Durante gran parte del siglo XX, los procariotas fueron considerados un único grupo de organismos y clasificados en función de su bioquímica , morfología y metabolismo . Los microbiólogos intentaron clasificar los microorganismos basándose en las estructuras de sus paredes celulares , sus formas y las sustancias que consumen. [10] En 1965, Emile Zuckerkandl y Linus Pauling [11] propusieron en cambio utilizar las secuencias de los genes de diferentes procariotas para determinar cómo se relacionan entre sí. Este enfoque filogenético es el principal método utilizado en la actualidad. [12]
Las arqueas fueron clasificadas por primera vez por separado de las bacterias en 1977 por Carl Woese y George E. Fox , basándose en sus genes de ARN ribosómico (ARNr). [13] (En ese momento solo se conocían los metanógenos ). Llamaron a estos grupos los Urkingdoms de Archaebacteria y Eubacteria, aunque otros investigadores los trataron como reinos o subreinos. Woese y Fox dieron la primera evidencia de Archaebacteria como una "línea de descendencia" separada: 1. falta de peptidoglicano en sus paredes celulares, 2. dos coenzimas inusuales, 3. resultados de la secuenciación del gen del ARN ribosómico 16S . Para enfatizar esta diferencia, Woese, Otto Kandler y Mark Wheelis propusieron posteriormente reclasificar los organismos en tres dominios naturales conocidos como el sistema de tres dominios : Eukarya , Bacteria y Archaea, [1] en lo que ahora se conoce como la Revolución Woesiana . [14]
La palabra archaea proviene del griego antiguo ἀρχαῖα , que significa "cosas antiguas", [15] ya que los primeros representantes del dominio Archaea eran metanógenos y se asumió que su metabolismo reflejaba la atmósfera primitiva de la Tierra y la antigüedad de los organismos, pero a medida que se estudiaron nuevos hábitats, se descubrieron más organismos. Los microbios halófilos extremos [16] e hipertermófilos [17] también se incluyeron en Archaea. Durante mucho tiempo, las arqueas fueron vistas como extremófilos que existen solo en hábitats extremos como aguas termales y lagos salados , pero a fines del siglo XX, las arqueas también se habían identificado en entornos no extremos. Hoy en día, se sabe que son un grupo grande y diverso de organismos distribuidos abundantemente en la naturaleza. [18] Esta nueva apreciación de la importancia y ubicuidad de las arqueas surgió a partir del uso de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para detectar procariotas a partir de muestras ambientales (como agua o suelo) mediante la multiplicación de sus genes ribosómicos. Esto permite la detección e identificación de organismos que no han sido cultivados en el laboratorio. [19] [20]
La clasificación de las arqueas, y de los procariotas en general, es un campo en rápido movimiento y polémico. Los sistemas de clasificación actuales tienen como objetivo organizar las arqueas en grupos de organismos que comparten características estructurales y ancestros comunes. [21] Estas clasificaciones se basan en gran medida en el uso de la secuencia de genes de ARN ribosómico para revelar relaciones entre organismos ( filogenética molecular ). [22] La mayoría de las especies cultivables y bien investigadas de arqueas son miembros de dos filos principales , los " Euryarchaeota " y los Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota). Se han creado otros grupos tentativamente, como la especie peculiar Nanoarchaeum equitans , descubierta en 2003 y a la que se le ha asignado su propio filo, el " Nanoarchaeota ". [23] También se ha propuesto un nuevo filo " Korarchaeota ", que contiene un pequeño grupo de especies termófilas inusuales que comparten características de ambos filos principales, pero que están más estrechamente relacionadas con los Thermoproteota. [24] [25] Otras especies de arqueas detectadas están relacionadas sólo distantemente con cualquiera de estos grupos, como los nanoorganismos acidófilos de Archaeal Richmond Mine (ARMAN, que comprende Micrarchaeota y Parvarchaeota), que se descubrieron en 2006 [26] y son algunos de los organismos más pequeños conocidos. [27]
En 2011 se propuso que un superfilo, TACK, que incluye a Thaumarchaeota (ahora Nitrososphaerota ), " Aigarchaeota ", Crenarchaeota (ahora Thermoproteota ) y " Korarchaeota ", estaba relacionado con el origen de los eucariotas. [28] En 2017, se propuso que el superfilo Asgard, recientemente descubierto y recientemente nombrado , estaba más estrechamente relacionado con el eucariota original y era un grupo hermano de TACK. [29]
En 2013, se propuso el superfilo DPANN para agrupar a " Nanoarchaeota ", " Nanohaloarchaeota ", nanoorganismos acidófilos de Archaeal Richmond Mine (ARMAN, que comprende " Micrarchaeota " y " Parvarchaeota "), y otras arqueas similares. Este superfilo arqueológico abarca al menos 10 linajes diferentes e incluye organismos con tamaños de células y genomas extremadamente pequeños y capacidades metabólicas limitadas. Por lo tanto, DPANN puede incluir miembros que dependen obligatoriamente de interacciones simbióticas, e incluso puede incluir nuevos parásitos. Sin embargo, otros análisis filogenéticos encontraron que DPANN no forma un grupo monofilético, y que la agrupación aparente es causada por la atracción de ramas largas (LBA), lo que sugiere que todos estos linajes pertenecen a "Euryarchaeota". [30] [2]
Cladograma
Según Tom A. Williams et al. 2017, [31] Castelle & Banfield (2018) [32] y la versión 08-RS214 de GTDB (28 de abril de 2023): [33] [34] [35]
Concepto de especie
La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. La definición de especie de Ernst Mayr —un grupo de organismos reproductivamente aislados que se reproducen entre sí— no se aplica, ya que las arqueas se reproducen solo asexualmente. [37]
Las arqueas muestran altos niveles de transferencia horizontal de genes entre linajes. Algunos investigadores sugieren que los individuos pueden agruparse en poblaciones similares a especies dados genomas altamente similares y transferencia infrecuente de genes hacia/desde células con genomas menos relacionados, como en el género Ferroplasma . [38] Por otro lado, estudios en Halorubrum encontraron transferencia genética significativa hacia/desde poblaciones menos relacionadas, lo que limita la aplicabilidad del criterio. [39] Algunos investigadores cuestionan si tales designaciones de especies tienen un significado práctico. [40]
El conocimiento actual sobre la diversidad genética en las arqueas es fragmentario, por lo que no se puede estimar con precisión el número total de especies. [22] Las estimaciones del número de filos varían de 18 a 23, de los cuales solo 8 tienen representantes que han sido cultivados y estudiados directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos se conocen a partir de una única secuencia de ARNr, por lo que el nivel de diversidad sigue siendo oscuro. [41] Esta situación también se observa en las bacterias; muchos microbios no cultivados presentan problemas similares con la caracterización. [42]
Filos procariotas
Filos válidos
Los siguientes filos han sido publicados válidamente según el Código Bacteriológico : [43] [44]
Se han propuesto los siguientes filos, pero no se han publicado válidamente según el Código Bacteriológico (incluidos aquellos que tienen estatus de candidato ):
Aunque los fósiles de células procariotas probables datan de hace casi 3.500 millones de años , la mayoría de los procariotas no tienen morfologías distintivas, y las formas fósiles no se pueden usar para identificarlos como arqueas. [57] En cambio, los fósiles químicos de lípidos únicos son más informativos porque tales compuestos no ocurren en otros organismos. [58] Algunas publicaciones sugieren que los restos de lípidos arqueales o eucariotas están presentes en esquistos que datan de hace 2.700 millones de años, [59] aunque estos datos han sido cuestionados desde entonces. [60] Estos lípidos también se han detectado en rocas aún más antiguas del oeste de Groenlandia . Los rastros más antiguos de este tipo provienen del distrito de Isua , que incluye los sedimentos más antiguos conocidos de la Tierra, formados hace 3.800 millones de años. [61] El linaje arqueológico puede ser el más antiguo que existe en la Tierra. [62]
Woese argumentó que las bacterias, las arqueas y los eucariotas representan líneas de descendencia separadas que divergieron temprano de una colonia ancestral de organismos. [63] [64] Una posibilidad [64] [65] es que esto ocurrió antes de la evolución de las células , cuando la falta de una membrana celular típica permitió la transferencia lateral de genes sin restricciones , y que los ancestros comunes de los tres dominios surgieron por fijación de subconjuntos específicos de genes. [64] [65] Es posible que el último ancestro común de bacterias y arqueas fuera un termófilo , lo que plantea la posibilidad de que las temperaturas más bajas sean "ambientes extremos" para las arqueas, y los organismos que viven en ambientes más fríos aparecieron solo más tarde. [66] Dado que las arqueas y las bacterias no están más relacionadas entre sí que con los eucariotas, el término procariota puede sugerir una falsa similitud entre ellos. [67] Sin embargo, las similitudes estructurales y funcionales entre linajes a menudo ocurren debido a rasgos ancestrales compartidos o convergencia evolutiva . Estas similitudes se conocen como un grado , y los procariotas se consideran mejor como un grado de vida, caracterizado por características tales como la ausencia de orgánulos unidos a la membrana.
Comparación con otros dominios
La siguiente tabla compara algunas características principales de los tres dominios, para ilustrar sus similitudes y diferencias. [68]
Las arqueas se separaron como un tercer dominio debido a las grandes diferencias en la estructura de su ARN ribosómico. La molécula particular 16S rRNA es clave para la producción de proteínas en todos los organismos. Debido a que esta función es tan central para la vida, los organismos con mutaciones en su 16S rRNA tienen pocas probabilidades de sobrevivir, lo que lleva a una gran (pero no absoluta) estabilidad en la estructura de este polinucleótido a lo largo de generaciones. El 16S rRNA es lo suficientemente grande como para mostrar variaciones específicas del organismo, pero lo suficientemente pequeño como para ser comparado rápidamente. En 1977, Carl Woese, un microbiólogo que estudiaba las secuencias genéticas de los organismos, desarrolló un nuevo método de comparación que implicaba dividir el ARN en fragmentos que pudieran clasificarse y compararse con otros fragmentos de otros organismos. [13] Cuanto más similares sean los patrones entre especies, más estrechamente relacionadas estarán. [71]
Woese utilizó su nuevo método de comparación de ARNr para categorizar y contrastar diferentes organismos. Comparó una variedad de especies y se topó con un grupo de metanógenos con ARNr muy diferente de cualquier procariota o eucariota conocido. [13] Estos metanógenos eran mucho más similares entre sí que a otros organismos, lo que llevó a Woese a proponer el nuevo dominio de Archaea. [13] Sus experimentos mostraron que las arqueas eran genéticamente más similares a los eucariotas que a los procariotas, aunque eran más similares a los procariotas en estructura. [72] Esto llevó a la conclusión de que Archaea y Eukarya compartían un ancestro común más reciente que Eukarya y Bacteria. [72] El desarrollo del núcleo se produjo después de la división entre Bacteria y este ancestro común. [72] [1]
Una propiedad exclusiva de las arqueas es el uso abundante de lípidos unidos a éter en sus membranas celulares. Los enlaces éter son químicamente más estables que los enlaces éster encontrados en bacterias y eucariotas, lo que puede ser un factor que contribuya a la capacidad de muchas arqueas de sobrevivir en ambientes extremos que ejercen una gran presión sobre las membranas celulares, como el calor extremo y la salinidad . El análisis comparativo de los genomas de las arqueas también ha identificado varias indeles de firmas moleculares conservadas y proteínas de firma presentes de forma única en todas las arqueas o en diferentes grupos principales dentro de las arqueas. [73] [74] [75] Otra característica única de las arqueas, que no se encuentra en ningún otro organismo, es la metanogénesis (la producción metabólica de metano). Las arqueas metanogénicas desempeñan un papel fundamental en los ecosistemas con organismos que obtienen energía de la oxidación del metano, muchos de los cuales son bacterias, ya que a menudo son una fuente importante de metano en dichos entornos y pueden desempeñar un papel como productores primarios. Los metanógenos también desempeñan un papel fundamental en el ciclo del carbono , descomponiendo el carbono orgánico en metano, que también es un importante gas de efecto invernadero. [76]
Los investigadores han explicado esta diferencia en la estructura bioquímica de las bacterias y las arqueas a través de procesos evolutivos. [ vague ] Se teoriza que ambos dominios se originaron en respiraderos hidrotermales alcalinos de aguas profundas . Al menos dos veces, los microbios desarrollaron la biosíntesis de lípidos y la bioquímica de la pared celular. Se ha sugerido que el último ancestro común universal fue un organismo que no vivía en libertad. [77] Puede haber tenido una membrana permeable compuesta de anfífilos bacterianos de cadena simple (ácidos grasos), incluidos anfífilos de cadena simple arqueales (isoprenoides). Estos estabilizan las membranas de ácidos grasos en el agua de mar; esta propiedad puede haber impulsado la divergencia de las membranas bacterianas y arqueales, "con la biosíntesis posterior de fosfolípidos dando lugar a los grupos de cabeza únicos G1P y G3P de arqueas y bacterias respectivamente. Si es así, las propiedades conferidas por los isoprenoides de membrana sitúan la división lipídica tan temprano como el origen de la vida". [78]
Relación con las bacterias
Árbol filogenético que muestra la relación entre las arqueas y otros dominios de la vida. Los eucariotas están coloreados en rojo, las arqueas en verde y las bacterias en azul. Adaptado de Ciccarelli et al. (2006) [79]
Las relaciones entre los tres dominios son de importancia central para entender el origen de la vida. La mayoría de las vías metabólicas , que son el objeto de la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre Archaea y Bacteria, mientras que la mayoría de los genes involucrados en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya. [80] Dentro de los procariotas, la estructura celular de Archaea es más similar a la de las bacterias grampositivas , en gran parte porque ambas tienen una sola bicapa lipídica [81] y generalmente contienen un sáculo grueso (exoesqueleto) de composición química variable. [82] En algunos árboles filogenéticos basados en diferentes secuencias de genes/proteínas de homólogos procariotas, los homólogos de Archaea están más estrechamente relacionados con los de las bacterias grampositivas. [81] Archaea y las bacterias grampositivas también comparten indeles conservados en una serie de proteínas importantes, como Hsp70 y glutamina sintetasa I; [81] [83] pero la filogenia de estos genes se interpretó como que revelaba transferencia de genes entre dominios, [84] [85] y podría no reflejar las relaciones entre organismos. [86]
Se ha propuesto que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas en respuesta a la presión de selección de antibióticos . [81] [83] [87] Esto es sugerido por la observación de que las arqueas son resistentes a una amplia variedad de antibióticos que son producidos principalmente por bacterias grampositivas, [81] [83] y que estos antibióticos actúan principalmente sobre los genes que distinguen a las arqueas de las bacterias. La propuesta es que la presión selectiva hacia la resistencia generada por los antibióticos grampositivos fue finalmente suficiente para causar cambios extensos en muchos de los genes objetivo de los antibióticos, y que estas cepas representaron los ancestros comunes de las arqueas actuales. [87] La evolución de las arqueas en respuesta a la selección de antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a entornos extremos (como altas temperaturas o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos desocupados para escapar de los organismos productores de antibióticos; [87] [88] Cavalier-Smith ha hecho una sugerencia similar, la hipótesis de Neomura . [89] Esta propuesta también está respaldada por otros trabajos que investigan las relaciones estructurales de las proteínas [90] y estudios que sugieren que las bacterias grampositivas pueden constituir los primeros linajes de ramificación dentro de los procariotas. [91]
La relación evolutiva entre las arqueas y los eucariotas sigue sin estar clara. Aparte de las similitudes en la estructura y función celular que se analizan a continuación, muchos árboles genéticos agrupan a ambos. [93]
Los factores que complican la situación incluyen las afirmaciones de que la relación entre los eucariotas y el filo arqueal Thermoproteota es más estrecha que la relación entre " Euryarchaeota " y el filo Thermoproteota [94] y la presencia de genes similares a los de las arqueas en ciertas bacterias, como Thermotoga maritima , a partir de la transferencia horizontal de genes . [95] La hipótesis estándar establece que el ancestro de los eucariotas divergió temprano de las Archaea, [96] [97] y que los eucariotas surgieron a través de la simbiogénesis , la fusión de una arquea y una eubacteria, que formó las mitocondrias ; esta hipótesis explica las similitudes genéticas entre los grupos. [92] La hipótesis del eocitos, en cambio, postula que los eucariotas surgieron relativamente tarde de las Archaea. [98]
Un linaje de arqueas descubierto en 2015, Lokiarchaeum (del nuevo filo propuesto " Lokiarchaeota "), llamado así por un respiradero hidrotermal llamado Castillo de Loki en el océano Ártico, resultó ser el más estrechamente relacionado con los eucariotas conocido hasta ese momento. Se lo ha denominado un organismo de transición entre procariotas y eucariotas. [99] [100]
Desde entonces se han encontrado varios filos hermanos de "Lokiarchaeota" (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), todos juntos formando un supergrupo recientemente propuesto , Asgard . [29] [3] [101]
Las arqueas individuales varían de 0,1 micrómetros (μm) a más de 15 μm de diámetro, y se presentan en varias formas, comúnmente como esferas, varillas, espirales o placas. [106] Otras morfologías en Thermoproteota incluyen células lobuladas de forma irregular en Sulfolobus , filamentos con forma de aguja que tienen menos de medio micrómetro de diámetro en Thermofilum y varillas casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum . [107] Las arqueas del género Haloquadratum como Haloquadratum walsbyi son especímenes planos y cuadrados que viven en charcas hipersalinas. [108] Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por sus paredes celulares como por un citoesqueleto procariota . Las proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto de otros organismos existen en las arqueas, [109] y los filamentos se forman dentro de sus células, [110] pero, a diferencia de otros organismos, estas estructuras celulares son poco conocidas. [111] En Thermoplasma y Ferroplasma la falta de pared celular significa que las células tienen formas irregulares y pueden parecerse a amebas . [112]
Algunas especies forman agregados o filamentos de células de hasta 200 μm de largo. [106] Estos organismos pueden ser prominentes en biopelículas . [113] Notablemente, los agregados de células de Thermococcus coalescens se fusionan en cultivo, formando células gigantes individuales. [114] Archaea en el género Pyrodictium produce una colonia multicelular elaborada que involucra conjuntos de tubos huecos largos y delgados llamados cánulas que sobresalen de las superficies de las células y las conectan en una aglomeración densa similar a un arbusto. [115] La función de estas cánulas no está establecida, pero pueden permitir la comunicación o el intercambio de nutrientes con los vecinos. [116] Existen colonias de múltiples especies, como la comunidad de "collar de perlas" que se descubrió en 2001 en un pantano alemán. Las colonias redondas blanquecinas de una nueva especie de Euryarchaeota están espaciadas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 centímetros (5,9 pulgadas) de largo; Estos filamentos están hechos de una especie particular de bacteria. [117]
Estructura, desarrollo de la composición y funcionamiento.
Las arqueas y las bacterias tienen una estructura celular generalmente similar , pero la composición y organización celular distinguen a las arqueas. Al igual que las bacterias, las arqueas carecen de membranas interiores y orgánulos . [67] Al igual que las bacterias, las membranas celulares de las arqueas suelen estar delimitadas por una pared celular y nadan utilizando uno o más flagelos . [118] Estructuralmente, las arqueas son más similares a las bacterias grampositivas . La mayoría tienen una sola membrana plasmática y pared celular, y carecen de un espacio periplásmico ; la excepción a esta regla general es Ignicoccus , que posee un periplasma particularmente grande que contiene vesículas unidas a la membrana y está encerrado por una membrana externa. [119]
Pared celular y arqueas
La mayoría de las arqueas (pero no Thermoplasma y Ferroplasma ) poseen una pared celular. [112] En la mayoría de las arqueas, la pared se ensambla a partir de proteínas de la capa superficial, que forman una capa S. [120] Una capa S es una matriz rígida de moléculas de proteína que cubre el exterior de la célula (como una cota de malla ). [ 121] Esta capa proporciona protección química y física, y puede evitar que las macromoléculas entren en contacto con la membrana celular. [122] A diferencia de las bacterias, las arqueas carecen de peptidoglicano en sus paredes celulares. [123] Las Methanobacteriales tienen paredes celulares que contienen pseudopeptidoglicano , que se parece al peptidoglicano eubacteriano en morfología, función y estructura física, pero el pseudopeptidoglicano es distinto en estructura química; carece de D-aminoácidos y ácido N-acetilmurámico , sustituyendo este último con ácido N-acetiltalosaminurónico . [122]
Los flagelos arqueológicos se conocen como archaella , que funcionan como flagelos bacterianos : sus largos tallos son impulsados por motores rotatorios en la base. Estos motores son impulsados por un gradiente de protones a través de la membrana, pero las arqueas son notablemente diferentes en composición y desarrollo. [118] Los dos tipos de flagelos evolucionaron a partir de diferentes ancestros. El flagelo bacteriano comparte un ancestro común con el sistema de secreción de tipo III , [124] [125] mientras que los flagelos arqueológicos parecen haber evolucionado a partir de pili bacterianos de tipo IV . [126] En contraste con el flagelo bacteriano, que es hueco y se ensambla por subunidades que se mueven por el poro central hasta la punta de los flagelos, los flagelos arqueológicos se sintetizan agregando subunidades en la base. [127]
Membranas
Estructuras de membrana. Arriba , un fosfolípido de arquea: 1 , cadenas de isopreno; 2 , enlaces éter; 3 , fracción L-glicerol ; 4 , grupo fosfato. En medio , un fosfolípido bacteriano o eucariota: 5 , cadenas de ácidos grasos; 6 , enlaces éster; 7 , fracción D-glicerol ; 8 , grupo fosfato. Abajo : 9 , bicapa lipídica de bacterias y eucariotas; 10 , monocapa lipídica de algunas arqueas.
Las membranas de las arqueas están formadas por moléculas que son claramente diferentes de las de todas las demás formas de vida, lo que demuestra que las arqueas están relacionadas sólo lejanamente con las bacterias y los eucariotas. [128] En todos los organismos, las membranas celulares están formadas por moléculas conocidas como fosfolípidos . Estas moléculas poseen tanto una parte polar que se disuelve en agua (la "cabeza" de fosfato ) como una parte no polar "grasosa" que no se disuelve (la cola lipídica). Estas partes diferentes están conectadas por una fracción de glicerol . En el agua, los fosfolípidos se agrupan, con las cabezas orientadas hacia el agua y las colas orientadas en dirección opuesta a ella. La estructura principal de las membranas celulares es una doble capa de estos fosfolípidos, que se denomina bicapa lipídica . [129]
Los fosfolípidos de las arqueas son inusuales en cuatro aspectos:
Tienen membranas compuestas de lípidos de glicerol-éter , mientras que las bacterias y los eucariotas tienen membranas compuestas principalmente de lípidos de glicerol- éster . [130] La diferencia es el tipo de enlace que une los lípidos a la fracción de glicerol; los dos tipos se muestran en amarillo en la figura de la derecha. En los lípidos de éster esto es un enlace de éster , mientras que en los lípidos de éter esto es un enlace de éter . [131]
La estereoquímica de la fracción de glicerol de las arqueas es la imagen especular de la que se encuentra en otros organismos. La fracción de glicerol puede presentarse en dos formas que son imágenes especulares una de la otra, llamadas enantiómeros . Así como una mano derecha no cabe fácilmente en un guante para zurdos, los enantiómeros de un tipo generalmente no pueden ser utilizados o producidos por enzimas adaptadas para el otro. Los fosfolípidos de las arqueas están construidos sobre una estructura principal de sn -glicerol-1-fosfato, que es un enantiómero de sn -glicerol-3-fosfato, la estructura principal de fosfolípidos que se encuentra en bacterias y eucariotas. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar fosfolípidos en comparación con las bacterias y eucariotas. Dichas enzimas se desarrollaron muy temprano en la historia de la vida, lo que indica una división temprana de los otros dos dominios. [128]
Las colas lipídicas de las arqueas se diferencian de las de otros organismos en que se basan en largas cadenas de isoprenoides con múltiples ramificaciones laterales, a veces con anillos de ciclopropano o ciclohexano . [132] Por el contrario, los ácidos grasos de las membranas de otros organismos tienen cadenas rectas sin ramificaciones laterales ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, solo las arqueas los utilizan para fabricar fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas pueden ayudar a evitar que las membranas de las arqueas presenten fugas a altas temperaturas. [133]
En algunas arqueas, la bicapa lipídica es reemplazada por una monocapa. En efecto, las arqueas fusionan las colas de dos moléculas de fosfolípidos en una sola molécula con dos cabezas polares (una bolaanfifílica ); esta fusión puede hacer que sus membranas sean más rígidas y más capaces de resistir ambientes hostiles. [134] Por ejemplo, los lípidos en Ferroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a la supervivencia de este organismo en su hábitat altamente ácido. [135]
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofos ), pero la fotosíntesis generadora de oxígeno no ocurre en ninguno de estos organismos. [137] Muchas vías metabólicas básicas son compartidas entre todas las formas de vida; por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de glucólisis (la vía de Entner-Doudoroff ) y un ciclo del ácido cítrico completo o parcial . [138] Estas similitudes con otros organismos probablemente reflejan tanto los orígenes tempranos en la historia de la vida como su alto nivel de eficiencia. [139]
Algunas Euryarchaeota son metanógenas (arqueas que producen metano como resultado del metabolismo) que viven en ambientes anaeróbicos , como los pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionó temprano, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno. [140] Una reacción común implica el uso de dióxido de carbono como aceptor de electrones para oxidar hidrógeno . La metanogénesis involucra una variedad de coenzimas que son exclusivas de estas arqueas, como la coenzima M y el metanofurano . [141] Otros compuestos orgánicos como alcoholes , ácido acético o ácido fórmico son utilizados como aceptores alternativos de electrones por los metanógenos. Estas reacciones son comunes en las arqueas que habitan en el intestino . El ácido acético también se descompone en metano y dióxido de carbono directamente, por arqueas acetotróficas . Estos acetótrofos son arqueas en el orden Methanosarcinales , y son una parte importante de las comunidades de microorganismos que producen biogás . [142]
Otras arqueas utilizan CO 2en la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación de carbono (son autótrofos ). Este proceso implica una forma altamente modificada del ciclo de Calvin [144] u otra vía metabólica llamada ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. [145] Los Thermoproteota también utilizan el ciclo de Krebs inverso , mientras que los "Euryarchaeota" también utilizan la vía reductora del acetil-CoA . [146] La fijación de carbono es impulsada por fuentes de energía inorgánicas. Ninguna arquea conocida realiza la fotosíntesis [147] ( Halobacterium es la única arqueona fotótrofa conocida, pero utiliza un proceso alternativo a la fotosíntesis). Las fuentes de energía de las arqueas son extremadamente diversas y van desde la oxidación del amoníaco por los Nitrosopumilales [148] [149] hasta la oxidación del sulfuro de hidrógeno o el azufre elemental por especies de Sulfolobus , utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptores de electrones. [137]
Las arqueas fototróficas utilizan la luz para producir energía química en forma de ATP. En las Halobacteria , las bombas de iones activadas por la luz, como la bacteriorrodopsina y la halorrodopsina, generan gradientes de iones bombeando iones fuera y dentro de la célula a través de la membrana plasmática . La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos luego se convierte en ATP por la ATP sintasa . [106] Este proceso es una forma de fotofosforilación . La capacidad de estas bombas impulsadas por la luz para mover iones a través de las membranas depende de cambios impulsados por la luz en la estructura de un cofactor de retinol enterrado en el centro de la proteína. [150]
Genética
Las arqueas suelen tener un único cromosoma circular , [151] pero se ha demostrado que muchas euryarchaea tienen múltiples copias de este cromosoma. [152] El genoma arqueológico más grande conocido en 2002 fue de 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans . [153] El diminuto genoma de 490.885 pares de bases de Nanoarchaeum equitans es una décima parte de este tamaño y es el genoma arqueológico más pequeño conocido; se estima que contiene solo 537 genes codificadores de proteínas. [154] También se encuentran en las arqueas fragmentos independientes más pequeños de ADN, llamados plásmidos . Los plásmidos pueden transferirse entre células por contacto físico, en un proceso que puede ser similar a la conjugación bacteriana . [155] [156]
Las arqueas son genéticamente distintas de las bacterias y los eucariotas, y hasta el 15% de las proteínas codificadas por cualquier genoma de arquea son exclusivas del dominio, aunque la mayoría de estos genes únicos no tienen una función conocida. [158] Del resto de las proteínas únicas que tienen una función identificada, la mayoría pertenecen a Euryarchaeota y están involucradas en la metanogénesis. Las proteínas que comparten las arqueas, las bacterias y los eucariotas forman un núcleo común de función celular, relacionado principalmente con la transcripción , la traducción y el metabolismo de nucleótidos . [159] Otras características características de las arqueas son la organización de genes de función relacionada, como enzimas que catalizan pasos en la misma vía metabólica en nuevos operones , y grandes diferencias en los genes de ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas . [159]
La transcripción en arqueas se parece más a la transcripción eucariota que a la bacteriana, siendo la ARN polimerasa arqueal muy parecida a su equivalente en eucariotas, [151] mientras que la traducción arqueal muestra signos de equivalentes tanto bacterianos como eucariotas. [160] Aunque las arqueas tienen solo un tipo de ARN polimerasa, su estructura y función en la transcripción parece ser cercana a la de la ARN polimerasa II eucariota , con ensamblajes de proteínas similares (los factores de transcripción generales ) que dirigen la unión de la ARN polimerasa al promotor de un gen , [161] pero otros factores de transcripción arqueales son más cercanos a los que se encuentran en las bacterias. [162] La modificación postranscripcional es más simple que en eucariotas, ya que la mayoría de los genes arqueales carecen de intrones , aunque hay muchos intrones en sus genes de ARN de transferencia y ARN ribosómico , [163] y los intrones pueden aparecer en algunos genes codificadores de proteínas. [164] [165]
Transferencia de genes e intercambio genético
Haloferax volcanii , una arquea halófila extrema, forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección. [166]
Cuando las arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus [167] y Sulfolobus acidocaldarius [168] se exponen a la irradiación UV que daña el ADN o a los agentes bleomicina o mitomicina C , se induce la agregación celular específica de la especie. La agregación en S. solfataricus no pudo ser inducida por otros estresores físicos, como el pH o el cambio de temperatura, [167] lo que sugiere que la agregación es inducida específicamente por el daño al ADN . Ajon et al. [168] demostraron que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius . Las tasas de recombinación superaron las de los cultivos no inducidos en hasta tres órdenes de magnitud. Frols et al. [167] [169] y Ajon et al. [168] Se planteó la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específico de la especie entre células de Sulfolobus con el fin de proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga . Esta respuesta puede ser una forma primitiva de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también están asociados con la transferencia de ADN específico de la especie entre células que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN. [170]
Virus arqueales
Las arqueas son el objetivo de varios virus en una virosfera diversa distinta de los virus bacterianos y eucariotas. Hasta ahora se han organizado en 15 a 18 familias basadas en ADN, pero múltiples especies permanecen sin aislar y esperan clasificación. [171] [172] [173] Estas familias se pueden dividir informalmente en dos grupos: específicas de arqueas y cosmopolitas. Los virus específicos de arqueas se dirigen solo a especies de arqueas y actualmente incluyen 12 familias. Se han observado numerosas estructuras virales únicas, previamente no identificadas en este grupo, incluyendo: virus en forma de botella, en forma de huso, en forma de espiral y en forma de gota. [172] Si bien los ciclos reproductivos y los mecanismos genómicos de las especies específicas de arqueas pueden ser similares a otros virus, tienen características únicas que se desarrollaron específicamente debido a la morfología de las células huésped que infectan. [171] Sus mecanismos de liberación de virus difieren de los de otros fagos. Los bacteriófagos generalmente pasan por vías líticas , lisogénicas o (raramente) una mezcla de ambas. [174] La mayoría de las cepas virales específicas de arqueas mantienen una relación estable, algo lisogénica, con sus huéspedes, que aparece como una infección crónica. Esto implica la producción y liberación gradual y continua de viriones sin matar a la célula huésped. [175] Prangishyili (2013) señaló que se ha planteado la hipótesis de que los fagos de arqueas con cola se originaron a partir de bacteriófagos capaces de infectar especies de haloarqueas . Si la hipótesis es correcta, se puede concluir que otros virus de ADN bicatenario que componen el resto del grupo específico de arqueas son su propio grupo único en la comunidad viral global. Krupovic et al. (2018) afirma que los altos niveles de transferencia horizontal de genes , las rápidas tasas de mutación en los genomas virales y la falta de secuencias genéticas universales han llevado a los investigadores a percibir la vía evolutiva de los virus de arqueas como una red. La falta de similitudes entre los marcadores filogenéticos de esta red y la virosfera global, así como los vínculos externos con elementos no virales, pueden sugerir que algunas especies de virus específicos de arqueas evolucionaron a partir de elementos genéticos móviles (MGE) no virales. [172]
En Euryarchaeota, la proteína de división celular FtsZ , que forma un anillo de contracción alrededor de la célula, y los componentes del septo que se construye a través del centro de la célula, son similares a sus equivalentes bacterianos. [181] En cren- [183] [184] y thaumarchaea, [185] la maquinaria de división celular Cdv cumple una función similar. Esta maquinaria está relacionada con la maquinaria eucariota ESCRT-III que, aunque mejor conocida por su función en la clasificación celular, también se ha visto que cumple una función en la separación entre células divididas, lo que sugiere un papel ancestral en la división celular. [186]
Tanto las bacterias como los eucariotas, pero no las arqueas, producen esporas . [187] Algunas especies de Haloarchaea experimentan cambios fenotípicos y crecen como varios tipos de células diferentes, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmótico y permiten a las arqueas sobrevivir en agua a bajas concentraciones de sal, pero estas no son estructuras reproductivas y, en cambio, pueden ayudarlas a alcanzar nuevos hábitats. [188]
Comportamiento
Comunicación
En un principio se pensaba que el quórum sensing no existía en las arqueas, pero estudios recientes han demostrado que algunas especies pueden realizar una comunicación cruzada a través del quórum sensing. Otros estudios han demostrado interacciones sintróficas entre arqueas y bacterias durante el crecimiento de la biopelícula. Aunque la investigación es limitada en el quórum sensing de las arqueas, algunos estudios han descubierto proteínas LuxR en especies de arqueas, que muestran similitudes con el LuxR de las bacterias y, en última instancia, permiten la detección de pequeñas moléculas que se utilizan en la comunicación de alta densidad. De manera similar a las bacterias, se ha demostrado que los solos LuxR de las arqueas se unen a las AHL (lactonas) y a los liganos que no son AHL, lo que es una parte importante en la realización de la comunicación intraespecie, interespecie y entre reinos a través del quórum sensing. [189]
Las arqueas existen en una amplia gama de hábitats y ahora se las reconoce como una parte importante de los ecosistemas globales , [18] y pueden representar alrededor del 20% de las células microbianas en los océanos. [190] Sin embargo, las primeras arqueas descubiertas eran extremófilas . [136] De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, a menudo superiores a 100 °C (212 °F), como las que se encuentran en géiseres , fumaderos negros y pozos de petróleo. Otros hábitats comunes incluyen hábitats muy fríos y agua altamente salina , ácida o alcalina , pero las arqueas incluyen mesófilos que crecen en condiciones suaves, en pantanos y marismas , aguas residuales , los océanos , el tracto intestinal de los animales y los suelos . [7] [18] De manera similar a las PGPR , las arqueas ahora también se consideran una fuente de promoción del crecimiento de las plantas. [7]
Los halófilos, incluido el género Halobacterium , viven en ambientes extremadamente salinos como lagos salados y superan en número a sus contrapartes bacterianas en salinidades superiores al 20-25%. [136] Los termófilos crecen mejor a temperaturas superiores a 45 °C (113 °F), en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermófilas crecen óptimamente a temperaturas superiores a 80 °C (176 °F). [193] La cepa 116 de Methanopyrus kandleri puede incluso reproducirse a 122 °C (252 °F), la temperatura más alta registrada de cualquier organismo. [194]
Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas. [191] Por ejemplo, uno de los acidófilos arqueanos más extremos es Picrophilus torridus , que crece a pH 0, lo que equivale a prosperar en ácido sulfúrico 1,2 molar . [195]
Esta resistencia a los ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el foco de especulación sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre . [196] Algunos hábitats extremófilos no son muy diferentes a los de Marte , [197] lo que lleva a sugerir que los microbios viables podrían transferirse entre planetas en meteoritos . [198]
Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas existen no solo en ambientes mesófilos y termófilos, sino que también están presentes, a veces en grandes cantidades, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares. [199] Aún más significativo es el gran número de arqueas que se encuentran en todos los océanos del mundo en hábitats no extremos entre la comunidad de plancton (como parte del picoplancton ). [200] Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente altas (hasta el 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en cultivo puro . [201] En consecuencia, nuestra comprensión del papel de las arqueas en la ecología oceánica es rudimentaria, por lo que su influencia total en los ciclos biogeoquímicos globales permanece en gran parte inexplorada. [202] Algunos Thermoproteota marinos son capaces de nitrificación , lo que sugiere que estos organismos pueden afectar el ciclo del nitrógeno oceánico , [148] aunque estos Thermoproteota oceánicos también pueden utilizar otras fuentes de energía. [203]
También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo marino , y estos organismos constituyen la mayoría de las células vivas a profundidades de más de 1 metro por debajo del fondo del océano. [204] [205] Se ha demostrado que en todos los sedimentos de la superficie oceánica (de 1000 a 10 000 m de profundidad del agua), el impacto de la infección viral es mayor en las arqueas que en las bacterias y la lisis inducida por virus de las arqueas representa hasta un tercio de la biomasa microbiana total eliminada, lo que resulta en la liberación de ~0,3 a 0,5 gigatoneladas de carbono por año a nivel mundial. [206]
Papel en el ciclo químico
Las arqueas reciclan elementos como el carbono , el nitrógeno y el azufre a través de sus diversos hábitats. [207] Las arqueas llevan a cabo muchos pasos en el ciclo del nitrógeno . Esto incluye tanto reacciones que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y la desnitrificación ) como procesos que introducen nitrógeno (como la asimilación de nitratos y la fijación de nitrógeno ). [208] [209]
Recientemente, los investigadores descubrieron la participación de las arqueas en las reacciones de oxidación del amoníaco . Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos. [149] [210] Las arqueas también parecen ser cruciales para la oxidación del amoníaco en los suelos. Producen nitrito , que otros microbios luego oxidan a nitrato . Las plantas y otros organismos consumen este último. [211]
En el ciclo del azufre , las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, haciéndolo disponible para otros organismos, pero las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus , producen ácido sulfúrico como producto de desecho, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir al drenaje ácido de minas y otros daños ambientales. [212]
En el ciclo del carbono , las arqueas metanógenas eliminan hidrógeno y desempeñan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica por las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en ecosistemas anaeróbicos, como sedimentos, pantanos y plantas de tratamiento de aguas residuales . [213]
Interacciones con otros organismos
Las arqueas metanogénicas forman una simbiosis con las termitas , viviendo en su intestino y ayudándolas a digerir la celulosa.
Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y otros organismos son mutuas o comensales . No hay ejemplos claros de patógenos o parásitos arqueológicos conocidos , [214] [215] pero se ha sugerido que algunas especies de metanógenos están involucradas en infecciones en la boca , [216] [217] y Nanoarchaeum equitans puede ser un parásito de otra especie de arquea, ya que solo sobrevive y se reproduce dentro de las células del Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis , [154] y parece no ofrecer ningún beneficio a su huésped . [218]
Mutualismo
El mutualismo es una interacción entre individuos de diferentes especies que produce efectos positivos (beneficiosos) en la reproducción per cápita y/o supervivencia de las poblaciones que interactúan. Un ejemplo bien conocido de mutualismo es la interacción entre protozoos y arqueas metanogénicas en los tractos digestivos de animales que digieren celulosa , como los rumiantes y las termitas . [219] En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos descomponen la celulosa de las plantas para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como producto de desecho, pero los altos niveles de hidrógeno reducen la producción de energía. Cuando los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, los protozoos se benefician de más energía. [220]
En los protozoos anaeróbicos, como Plagiopyla frontata , Trimyema , Heterometopus y Metopus contortus , las arqueas residen dentro de los protozoos y consumen el hidrógeno producido en sus hidrogenosomas . [221] [222] [223] [224] [225] Las arqueas también se asocian con organismos más grandes. Por ejemplo, la arquea marina Cenarchaeum symbiosum es un endosimbionte de la esponja Axinella mexicana . [226]
Comensalismo
Algunas arqueas son comensales y se benefician de una asociación sin ayudar ni dañar al otro organismo. Por ejemplo, el metanógeno Methanobrevibacter smithii es, con diferencia, el arqueano más común en la flora humana y constituye aproximadamente uno de cada diez de los procariotas del intestino humano. [227] En las termitas y en los seres humanos, estos metanógenos pueden ser, de hecho, mutualistas e interactuar con otros microbios del intestino para ayudar a la digestión. [228] Las comunidades de arqueas se asocian con una variedad de otros organismos, como en la superficie de los corales , [229] y en la región del suelo que rodea las raíces de las plantas (la rizosfera ). [230] [231]
Parasitismo
Aunque las arqueas no tienen una reputación histórica de ser patógenas, a menudo se encuentran con genomas similares a patógenos más comunes como E. coli, [232] lo que muestra vínculos metabólicos e historia evolutiva con los patógenos actuales. Las arqueas se han detectado de manera inconsistente en estudios clínicos debido a la falta de categorización de las arqueas en especies más específicas. [233]
Importancia en la tecnología y la industria
Las arqueas extremófilas , particularmente aquellas resistentes al calor o a extremos de acidez y alcalinidad, son una fuente de enzimas que funcionan en estas duras condiciones. [234] [235] Estas enzimas han encontrado muchos usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables , como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus , revolucionaron la biología molecular al permitir que la reacción en cadena de la polimerasa se utilizara en la investigación como una técnica simple y rápida para clonar ADN. En la industria, las amilasas , galactosidasas y pululanasas en otras especies de Pyrococcus que funcionan a más de 100 °C (212 °F) permiten el procesamiento de alimentos a altas temperaturas, como la producción de leche y suero con bajo contenido de lactosa . [236] Las enzimas de estas arqueas termófilas también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, lo que permite su uso en procesos respetuosos con el medio ambiente en la química verde que sintetizan compuestos orgánicos. [235] Esta estabilidad las hace más fáciles de usar en biología estructural . En consecuencia, las contrapartes de las enzimas bacterianas o eucariotas de las arqueas extremófilas se utilizan a menudo en estudios estructurales. [237]
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General
Introducción a las arqueas, ecología, sistemática y morfología
Océanos de arqueas – EF DeLong, ASM News , 2003
Clasificación
Página de taxonomía del NCBI sobre Archaea
Géneros del dominio Archaea – lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura
La secuenciación por escopeta permite encontrar nanoorganismos: se descubre el grupo ARMAN de arqueas
Genómica
Busque cualquier genoma arqueológico completo en UCSC
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