El alcaudón real ( Lanius excubitor ) es una especie de ave cantora de gran tamaño y depredadora de la familia de los alcaudones (Laniidae). Forma una superespecie con sus parientes meridionales parapátricos , el alcaudón real ibérico ( L. meridionalis ), el alcaudón real chino ( L. sphenocerus ) y el alcaudón real americano ( L. ludovicianus ). Los machos y las hembras son similares en plumaje, gris perlado en la parte superior con un antifaz negro y partes inferiores blancas.
La reproducción se produce generalmente al norte de los 50° de latitud norte en el norte de Europa y Asia . La mayoría de las poblaciones migran al sur en invierno, a regiones templadas . [2] El alcaudón real es carnívoro y los roedores constituyen más de la mitad de su dieta.
La especie fue descrita científicamente por primera vez por Carl Linnaeus en su edición de 1758 de Systema Naturae bajo el nombre binomial actual . Su descripción es L[anius] cauda cuneiformi lateribus alba, dorso cano, alis nigris macula alba – "un alcaudón con una cola en forma de cuña con borde blanco, dorso gris, alas negras con mancha blanca". [3] En ese momento, ninguno de los otros alcaudones grises –incluido el alcaudón chico ( L. minor ), para el cual la descripción del patrón de la cola es incorrecta y que algunos autores ya reconocían como distinto– fueron considerados especies separadas por Linnaeus, pero eso iba a cambiar pronto.
El nombre binomial de Linneo reemplazó los engorrosos y confusos nombres descriptivos de los libros naturalistas anteriores que cita como fuentes: en su propia Fauna Svecica lo nombró ampelis caerulescens, alis caudaque nigricantibus (" ampelis azul claro , alas y cola negruzcas"), mientras que Johann Leonhard Frisch lo llamó pica cinerea sive lanius major (" urraca gris ceniza o alcaudón real") , quien en su espléndida lámina en color confundió macho y hembra. Pero la mayoría de los autores citados por Linneo -Eleazar Albin , Ulisse Aldrovandi , John Ray y Francis Willughby- lo llamaron lanius cinereus major o similar, que es un equivalente casi literal del nombre común "alcaudón real". La localidad tipo de Linneo se da simplemente como Europa ("Europa"). [4]
El nombre científico del alcaudón real significa literalmente "carnicero centinela": Lanius es el término en latín para carnicero, mientras que excubitor es el término en latín para vigilante o centinela. [5] Esto se refiere a los dos comportamientos más llamativos de las aves: almacenar animales de consumo empalándolos en espinas y usar las copas de los árboles o postes expuestos para vigilar el área circundante en busca de posibles presas. El uso del primero por parte de Conrad Gessner estableció el término cuasi científico lanius para los alcaudones. Linneo eligió su nombre específico porque la especie "observa a los halcones que se acercan y anuncia [la presencia] de pájaros cantores" [6], como él lo expresó. Este hábito también se utilizó en cetrería , como registró fantasiosamente William Yarrell más tarde. [7] El nombre común en inglés "shrike" proviene del inglés antiguo scríc , "chillido", en referencia al llamado estridente. [8]
Ulisse Aldrovandi , Conrad Gessner , John Ray y Francis Willughby también informaron de antiguos nombres populares , principalmente de lenguas germánicas : Wereangel o Wierangel de los Peninos de Inglaterra (donde el pájaro era conocido como vagabundo ) así como Warkangel, Werkengel o Wurchangel en varios dialectos alemanes (por ejemplo, alrededor de Frankfurt y Estrasburgo) probablemente significan "ángel asfixiante" (cf. Würgeengel en alemán estándar ). Es poco probable que estos nombres sean anteriores a los tiempos de San Bonifacio (c. 700 d. C.) debido a su connotación cristiana; sin embargo, el relacionado Werkenvogel ("pájaro asfixiante") podría hacerlo. La versión inglesa, que se convirtió en wariangle o weirangle , finalmente se transfirió al alcaudón dorsirrojo nativo ( L. collurio ) y persistió hasta los tiempos modernos en Yorkshire. A lo largo del Alto Rin, entre Estrasburgo y Heidelberg, por ejemplo, está atestiguado Linkenom ; Su origen no está claro. También se utilizaban los términos bajo alemán Neghen-doer y medio alemán Nünmörder , que hoy en día ha evolucionado hasta convertirse en Neuntöter y significa específicamente alcaudón dorsirrojo, pero que en épocas anteriores podía referirse a cualquier Lanius nativo . Literalmente significa "asesino de nueve [animales de presa]" y se refiere a los escondites de comida.
El nombre que le daban los cetreros al alcaudón real era mattages (s)(e) , que está relacionado con mat'agasse, de los Alpes occidentales. Estos términos pueden significar " asesino de urracas ", debido a su uso para atraer a los pájaros carnívoros hacia los cazadores, pero quizás sea más probable que se trate de "urraca asesina", considerando que Johann Leonhard Frisch y otros creían que el ave era una especie peculiar de urraca, y que otro nombre vernáculo en inglés era "murdering pie". Shrike , por su parte, también es de origen germánico y se remonta al menos al inglés medio o moderno temprano schricum . Esto está relacionado con palabras como skrika ("chillido, skrike") en noruego y sueco, schrei ("grito") en alemán o shrikja ("chillón") en islandés. Pero parece que se convirtió en el término dominante sólo en tiempos bastante recientes, ya que hasta el siglo XVIII, la especie todavía era ampliamente conocida como "gran carnicero" en inglés, al igual que se la conocía como boucher ( "carnicero") en el Jura francés . En Noruega, un nombre vernáculo para el ave es varsler . [9] Un nombre caprichoso, presumiblemente de Escocia o la cercana Inglaterra, fue "white wisky John" en referencia a su vuelo ondulado y algo poco elegante, durante el cual sus grandes áreas de plumaje claro son visibles. [10]
El "alcaudón gris" también se denomina a veces "alcaudón gris". [11]
La familia de los alcaudones (Laniidae) es un miembro de Corvoidea , la más antigua de las cuatro grandes superfamilias de aves cantoras . Entre su superfamilia, los parientes más cercanos de los Laniidae son probablemente los Corvidae (cuervos y afines). Existen pocos datos fiables sobre su evolución; ciertamente (aunque el supuesto alcaudón ancestral "Lanius" miocaenus podría no pertenecer a Laniidae, y probablemente no pertenezca al mismo género que L. excubitor ) el género se remonta al Mioceno . Se ha encontrado un fósil de Lanius de la era Turoliense del Mioceno tardío , hace unos 6 millones de años, en Polgárdi , Hungría. Su relación con la especie moderna no está clara. Sin embargo, considerando todo, el linaje del alcaudón real probablemente representa la hermana holártica de la radiación africana de los alcaudones fiscales. Estos dos parecen haberse originado en una expansión hacia el oeste o el suroeste desde el origen del género, que (considerando la biogeografía de los linajes actuales de Lanius ) probablemente estaba en algún lugar entre Asia Menor y Asia central. En la época del fósil de Polgárdi, es bastante probable que los alcaudones grises ya fueran un linaje distinto; dado que ellos y los fiscales generalmente siguen la Regla de Bergmann , el fósil más pequeño constituye un antepasado improbable de los alcaudones grises grandes incluso si se tiene en cuenta el clima algo más cálido del Mioceno. [12]
La superespecie del alcaudón real está formada por L. excubitor y sus parientes parapátricos del sur. Como se ha mencionado anteriormente, los otros miembros de este grupo son el alcaudón real ibérico ( L. meridionalis ), el alcaudón real estepario ( L. pallidirostris ), el alcaudón real chino ( L. sphenocerus ) y el alcaudón real ( L. ludovicianus ). El centro de la radiación de este grupo se encuentra probablemente en la región mediterránea oriental, y el alcaudón real meridional representa la forma más basal . Los otros tres solo divergieron durante la expansión hacia las regiones templadas. Esto debe haber sucedido bastante recientemente, porque la clasificación de linaje no está completa en los alcaudones reales, y la mayor parte del hábitat actual de L. excubitor fue inhabitable durante gran parte de la glaciación cuaternaria . Debido a las incertidumbres filogenéticas que rodean a este grupo tan unido en ausencia de un buen registro fósil, algunos se abstienen de dividirlos en especies distintas; sin embargo, la mayoría de los autores modernos lo hacen. [1] [13]
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Hay varias subespecies : [14]
Un alcaudón real adulto es un paseriforme de tamaño mediano, aproximadamente tan grande como un tordo grande , que mide de 22 a 26 cm (8,7 a 10,2 pulgadas) de largo. Por lo general, pesa alrededor de 60 a 70 g (2,1 a 2,5 oz), aunque algunas subespecies son notablemente más pequeñas o más grandes, e incluso en la subespecie nominal se registran pesos adultos de entre 48 y 81 g (1,7 y 2,9 oz). Las alas miden alrededor de 11,4 cm (4,5 pulgadas) y la cola alrededor de 10,9 cm (4,3 pulgadas) de largo en la subespecie nominal, su pico mide alrededor de 23 mm (0,91 pulgadas) desde la punta hasta el cráneo, y la parte tarsometatarso de sus "patas" (en realidad pies) mide alrededor de 27,4 mm (1,08 pulgadas) de largo. [15] La envergadura puede variar de 30 a 36 cm (12 a 14 pulgadas). [16]
El color general de las partes superiores es gris perla, teñido de marrón hacia el este de su área de distribución euroasiática. Las mejillas y el mentón, así como una delgada y a menudo difícil de ver franja sobre el ojo, son blancos, y una máscara negra profunda se extiende desde el pico a través del ojo hasta las coberteras auriculares ; el área inmediatamente encima del pico es gris. Las escapulares (plumas del hombro) son blancas, y las alas son negras con una barra blanca formada por las bases de las rémiges primarias , que continúa ligeramente desplazada sobre las bases de las rémiges secundarias en algunas regiones. La cola es negra, larga y puntiaguda en la punta; las rectrices externas tienen vainas externas blancas . Las partes inferiores son blancas, ligeramente teñidas de gris en la mayoría de las subespecies . En particular, el pecho suele ser más oscuro y a veces más marrón que el resto de la parte inferior clara, y puede aparecer como una banda indistinta entre el vientre más claro y la garganta blanca. En las subespecies que habitan en el Pacífico Norte , en particular, y en las hembras de otros lugares también, puede haber barras de color marrón tenues en el pecho. El pico es grande y ganchudo en la punta y de color casi negro, pero pálido en la base de la mandíbula inferior (aunque la extensión varía según la estación ). Las patas y los pies son negruzcos. [17]
Los machos y las hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño y no difieren notablemente en apariencia, excepto por comparación directa. En la hembra, las partes inferiores son más grises y suelen estar visiblemente barradas de color marrón grisáceo, y las marcas blancas de las alas y la cola son característicamente menos extensas (aunque esto rara vez es claramente visible excepto en vuelo). Los pájaros jóvenes emplumados están muy teñidos de marrón grisáceo por todas partes, con barrado en la parte superior y marcas de color blanco anteado indistintas . Las puntas de las rémiges terciarias y las coberteras del ala también son anteadas, con una banda negra en estas últimas. En la subespecie borealis de América del Norte , los polluelos están teñidos de marrón en la parte superior y las alas, y tienen barras oscuras y afiladas en la parte inferior. En Eurasia, los polluelos mudan a un plumaje similar al de las hembras y las barras terciarias generalmente permanecen en otoño. En toda su área de distribución, los jóvenes adquieren el plumaje adulto en su primera primavera. [18]
El canto del macho consiste en breves y agradables estrofas gorjeantes intercaladas con silbidos fluidos. Las frases individuales pueden ser como tu-tu-krr-pree-pree o trr-turit trr-turit .... Para anunciar que se ha dado cuenta de que alguien se acerca a su territorio , ya sea una hembra o un macho de su especie o un mamífero grande , emite silbidos largos y estridentes como trrii(u) o (t')kwiiet . Para anunciar a las hembras, a menudo mezcla estos silbidos con una estrofa de canción. Un silbido más suave es como trüü(t) . Estos silbidos también se utilizan en dúos entre parejas en invierno y vecinos en la temporada de cría. Se han descrito varias llamadas de contacto como chlie(p) , gihrrr , kwä o wuut . Estos se escuchan con frecuencia durante el cortejo, intercalados con frases de canción, ya que los silbidos ásperos son en precortejo. El canto se vuelve más suave y gorjeante a medida que el macho muestra a la hembra su territorio, y en los sitios potenciales para el nido, el macho emite un parloteo animado que contiene sonidos aflautados como tli-tli , prrr y llamadas kwiw...püh . [19]
Cuando se les molesta, su llamada de alarma es un áspero k(w)eee , greee o jaaa parecido al de un arrendajo , que a menudo se repite dos veces. Cuanto más excitados estén los pájaros, más agudos y rápidos se vuelven sus llamados, desde chek-chek-chek hasta un traqueteo trr-trr-trr o un explosivo aak-aak-aak . La alerta de ave rapaz se da con un silbido breezeek . Los llamados knuk los dan los adultos que se enfrentan a una amenaza potencial para sus crías. Para pedir comida (de las crías a los adultos o de las parejas entre sí) se dan filas de llamados waik . Esta especie a veces intenta atraer a los pájaros cantores pequeños imitando sus llamados, por lo que puede intentar atraparlos para alimentarse. [20]
El alcaudón real ibérico ( L. meridionalis ) se incluía antiguamente en la subespecie del alcaudón real . Se distribuye por el suroeste de Europa ( península Ibérica y Francia). Prefiere hábitats diferentes (praderas ligeramente arboladas en los matorrales más áridos del alcaudón real) y, donde sus áreas de distribución se superponen, actualmente no se hibridan (aunque es posible que lo hayan hecho en milenios pasados ). [21]
En otros lugares, los parientes parapátricos del L. excubitor son el alcaudón real chino ( L. sphenocerus ) del este de Asia y el alcaudón boreal ( L. borealis ) y el alcaudón real ( L. ludovicianus ) de América del Norte. El alcaudón real es simpátrico en los cuarteles de invierno con cada uno de sus tres parientes cercanos en el norte de su área de distribución. Su coloración general es compartida -aparentemente plesiomórficamente- en el África subsahariana por el fiscal de lomo gris ( L. excubitoroides ) algo más distantemente relacionado que se encuentra desde el Sahel hacia el este, y el fiscal de Mackinnon ( L. mackinnoni ) de la región de la cuenca del Congo . El alcaudón real chico ( L. minor , Balcanes a Asia central) parece ser bastante distinto de hecho y es simpátrico con la superespecie de alcaudón real entre Europa del Este y Asia central; Puede estar más estrechamente relacionado con los pequeños alcaudones pardos y parecerse a los alcaudones grises, audaces, agresivos y difíciles de atrapar, debido al mimetismo batesiano . [22]
El alcaudón real ibérico es de un gris más claro y normalmente más oscuro en la parte superior, y no teñido de gris sino a menudo decididamente rosado en el vientre y en particular en el pecho; la "ceja" blanca se extiende hasta el pico, que normalmente tiene una base clara más grande. El patrón de barras está menos desarrollado en todas las edades, casi nunca está presente incluso en las hembras, y es más leve en los polluelos , que por lo demás son muy similares . [23]
Los L. excubitor del este de Asia apenas simpatizan con el alcaudón real chino. Este último es más grande y, en general, se diferencia de la especie del norte como lo hace la del sur, y además tiene áreas blancas mucho más grandes en las alas y la cola. [24]
El alcaudón real es difícil de distinguir, pero la proporción de la cabeza con el pico (que en comparación en L. ludovicianus parece rechoncho y es completamente oscuro) suele ser fiable. De hecho, la palabra alcaudón real se refiere a la cabeza relativamente más grande de la especie del sur. [25]
El alcaudón chico es un ave más pequeña y de cola relativamente corta. Se la reconoce mejor por la zona negra bastante grande sobre el pico, que casi llega hasta la frente y no tiene una franja blanca encima. En vuelo, la cola negra ancha en lugar de puntiaguda de L. minor es característica de L. minor. Las especies africanas son completamente alopátricas con L. excubitor ; carecen de escapulares blancas (fiscal de dorso gris) o manchas en las alas (fiscal de Mackinnon) y difieren en algunos otros detalles, en particular en el patrón de la cola. [26]
En general, su área de reproducción se encuentra en Eurasia y el norte de África. En las altas montañas de la región de Altai - Tian Shan , se extiende hacia el sur quizás hasta los 42° de latitud norte . Su límite norte es generalmente los 70° de latitud norte . Solo se encuentra como vagabundo en Islandia , las Islas Británicas , la región mediterránea (excluyendo la península Ibérica y quizás Rumania , pero incluyendo Chipre ) y Corea . No parece haber registros de reproducción de toda la península de Kamchatka ; en Suiza, los actuales Países Bajos y el sur de Alemania se encontraron pequeñas poblaciones a mediados del siglo XX, pero han disminuido o incluso desaparecido desde entonces. [27]
A excepción de la subespecie bianchii , que es residente durante todo el año, y la subespecie excubitor en las partes europeas templadas de su área de distribución con su clima marítimo suave, la especie es un migrante de corta distancia . Las migraciones son provocadas por la escasez de alimentos y, por lo tanto, según los niveles de población de presas, el área de distribución de invierno podría extenderse poco más al sur más allá del área de reproducción, o ser completamente parapátrica con respecto a ella. Las poblaciones de las montañas de Asia Central migran principalmente cuesta abajo en lugar de hacia el sur. Las hembras son más propensas a la migración que los machos; no parecen migrar, en promedio, distancias más largas o más cortas que los machos y, en consecuencia, son el sexo dominante en muchas partes del área de distribución de invierno. Las aves se van a los cuarteles de invierno un tiempo más o menos corto después de la reproducción (de julio a octubre, y la mayoría de las aves se quedan hasta septiembre) y regresan a anidar principalmente en marzo/abril, pero algunas solo llegan en mayo. En las últimas décadas, se ha observado un aumento en el número de aves que permanecen en las zonas de reproducción durante todo el año, por ejemplo en Fennoscandia , mientras que, por ejemplo, el borealis parece ser un visitante invernal tan raro en el norte de Ohio como lo era hace un siglo. [2] [28] [29]
El hábitat preferido es generalmente pastizales abiertos , quizás con arbustos intercalados, y miradores adyacentes. Estos normalmente son árboles, en los bordes del bosque en gran parte del hábitat, pero árboles individuales o pequeños rodales en el límite entre la taiga y la tundra . En la estepa , utilizará cualquier percha aislada, ya sean postes de cercas, líneas eléctricas o rocas. En general, parecen requerirse unos 5 a 15 sitios de percha por hectárea de hábitat. Evita los pastizales bajos sin miradores ni oportunidades de anidación (árboles o arbustos grandes), así como los bosques densos sin terrenos de caza. Aparte de los pastizales, las aves utilizan una variedad de hábitats de caza, incluidos pantanos , claros o campos de cultivo no industrial . Las aves reproductoras parecen tener diferentes deseos de microhábitat , pero aún se conocen pocos detalles. [30]
Esta especie es territorial , pero le gusta reproducirse en grupos dispersos de una buena media docena de adultos. No se sabe hasta qué punto las aves de estos grupos están relacionadas. En las partes templadas de su área de distribución, los grupos están separados quizás por 5 km (3,1 mi), mientras que los territorios individuales dentro de cada grupo pueden ser tan pequeños como 20 ha (49 acres), pero lo más habitual es que sean aproximadamente el doble de ese tamaño. En climas menos hospitalarios, los territorios pueden tener más de 350 ha (1,4 millas cuadradas). A lo largo de la temporada de reproducción, en el hábitat óptimo, los territorios están ocupados por parejas apareadas y machos solteros que buscan una pareja. En un hábitat menos productivo, los "flotantes" mantienen territorios de forma más efímera . Esto conduce a cambios en la densidad de población entre regiones, ya que los "flotantes" se mueven entre grupos de aves territoriales en busca de un territorio abundante y no reclamado para establecerse y/o una pareja con la que aparearse. En las zonas de hibernación, las parejas se separan para compensar la menor cantidad de alimento disponible en ese momento, pero si ambos miembros migran, tienden a tener sus zonas de hibernación no muy separadas. Al parecer, una vez que un alcaudón real ha encontrado un territorio de hibernación que le gusta, regresará allí posteriormente y tal vez incluso intente defenderlo contra los competidores como si fuera un territorio de verano. A lo largo del año, las aves se mueven de manera regular pero breve a través de un área de hasta tres veces más grande que su territorio; esto es tolerado por los propietarios del territorio en invierno con más facilidad que en verano, y las partes de Europa donde los residentes todo el año y los visitantes invernales coexisten típicamente tienen densidades de población de alrededor de ocho [ verificación necesaria ] aves / km 2 (alrededor de treinta [ verificación necesaria ] por milla cuadrada) y ocasionalmente más en invierno. [31]
Antes y después de la temporada de anidación, los grupos de aves reproductoras a veces inician reuniones; estas parecen ocurrir en el límite del área de distribución combinada del grupo o en la tierra no reclamada que lo separa de los grupos vecinos. La señal de inicio es un vuelo de exhibición visible que realiza un ave que inspecciona su territorio: se eleva en espiral a decenas de metros/yardas de altura en el aire, generalmente hace un breve revoloteo en el punto más alto de la espiral y luego planea hacia abajo. Los vecinos del grupo responderán realizando el mismo tipo de vuelo y, finalmente, aproximadamente la mitad de los miembros del grupo partirán hacia el lugar de reunión donde pasarán varias decenas de minutos, a veces más de una hora, parloteando, llamando, haciendo duetos y moviéndose con entusiasmo por el lugar de reunión (que generalmente es algún árbol pequeño o arbusto). En invierno, las aves a menudo se reúnen en grupos pequeños y se posan juntas, particularmente para mantenerse calientes durante la noche; sin embargo, esto aparentemente no se inicia con una exhibición de reunión específica. [32]
El vuelo del alcaudón real es ondulado y bastante pesado, pero su carrera es recta y decidida. Como se ha señalado anteriormente, también es capaz de realizar vuelos en el aire , que duran poco tiempo pero que pueden repetirse una y otra vez debido a la considerable resistencia de estas aves. Normalmente se mantiene a baja altura durante el vuelo, acercándose a las perchas desde abajo y aterrizando en picado. En las interacciones sociales, las aves indican una postura agresiva con una postura erguida y audaz, abanicando y luego agitando la cola y, finalmente, también las alas a medida que el ave se excita más. Indica su disposición a atacar a un intruso cambiando a una pose horizontal y esponjando sus plumas, levantándolas hasta formar una pequeña cresta a lo largo de la parte superior de la cabeza. Las aves apaciguan a sus congéneres girando la cabeza en dirección opuesta a ellos (si están cerca) o imitando la pose de aleteo agachado y los llamados que dan los polluelos pidiendo comida (si están sentados más separados). El gesto de sumisión para evitar un ataque inminente por parte de un congéner es apuntar el pico hacia arriba. [33]
Los polluelos mudan parte de su plumaje juvenil antes de su primer invierno, y el resto en primavera. Los adultos mudan en sus zonas de cría antes de emprender la migración, o antes de que llegue el invierno si son residentes. A veces, los adultos también parecen mudar algunas plumas antes de intentar reproducirse. Como la muda requiere una inversión considerable de energía, es probable que se produzcan algunos beneficios evolutivos importantes para compensar esto. Al reducir el desgaste de las plumas y la carga de parásitos , la muda puede hacer que un ave sea más atractiva y saludable físicamente, y puede así aumentar sus posibilidades de reproducción exitosa. Sin embargo, este fenómeno no se comprende bien. [2]
El alcaudón real come pequeños vertebrados y grandes invertebrados . Para cazar, esta ave se posa en la rama más alta de un árbol, poste de electricidad o lugar elevado similar en una postura erguida característica a algunos metros/yardas (al menos uno y hasta 18 m/20 yd) sobre el suelo. Alternativamente, puede explorar el pastizal debajo desde el vuelo, permaneciendo esencialmente en un lugar durante episodios prolongados de vuelo principalmente suspendido que pueden durar hasta 20 minutos. Se dejará caer en un ligero planeo para presas terrestres o se lanzará en picado como un halcón sobre un insecto volador . A veces también captura pájaros pequeños en vuelo, generalmente acercándose a ellos desde abajo y por detrás y agarrando sus patas con el pico. Si ninguna presa se aventura a salir al aire libre, los alcaudones reales hurgarán en la maleza o se sentarán cerca de escondites y mostrarán sus marcas blancas en las alas y la cola para asustar a los animales pequeños y hacer que salgan. Como se señaló anteriormente, a veces imitará a los pájaros cantores para atraerlos para que se acerquen a una distancia de ataque. [32]
Por lo general, al menos la mitad de la biomasa de presas está formada por pequeños roedores de las familias Cricetidae ( topillos , lemmings ) y Murinae (ratones euroasiáticos y, a veces, ratas euroasiáticas jóvenes ). Las musarañas , los pájaros cantores, otros paseriformes, [34] lagartijas y ranas y sapos (normalmente como renacuajos ) constituyen la mayor parte de las presas vertebradas restantes. Sin embargo, las aves generalmente tienen poca importancia, excepto en primavera, cuando los pájaros cantores machos se dedican a la exhibición de cortejo y, a menudo, son bastante ajenos a su entorno, a fines del verano, cuando abundan los polluelos inexpertos , y en invierno, cuando la mayoría de los pequeños mamíferos hibernan . Ocasionalmente, se comen murciélagos , tritones y salamandras , e incluso peces . Los animales de presa pueden ser excepcionalmente casi tan grandes como las propias aves, por ejemplo, polluelos de la perdiz nival ( Lagopus lagopus ) o un armiño joven . Los artrópodos grandes son la segunda presa más importante por cantidad, aunque no por biomasa; en este último aspecto son solo un poco más importantes que las aves, excepto como alimento para los polluelos, donde generalmente forman una parte sustancial de la dieta. Las presas más importantes entre los invertebrados son los insectos , especialmente los escarabajos (por ejemplo, escarabajos de tierra , escarabajos peloteros , escarabajos errantes y escarabajos oscuros ), [35] grillos y saltamontes , y abejorros y avispas . Las presas invertebradas de menor importancia son las arañas y los escorpiones , los cangrejos de río y los isópodos , los caracoles y los gusanos oligoquetos . Rara vez come carroña y bayas ; aunque ocasionalmente puede saquear nidos de pájaros cantores, esto no está bien documentado y no se sabe que coma huevos . [31] [36]
La presa se mata golpeándola con el pico ganchudo, apuntando al cráneo en los vertebrados. Si es demasiado grande para tragarla en uno o varios trozos, se la transporta a un lugar de alimentación llevándola en el pico o (si es demasiado grande) en las patas. Sin embargo, las patas no son adecuadas para desgarrar a la presa. Más bien se la empala en una punta afilada ( espinas o púas de alambre de púas ) o se la encaja firmemente entre ramas bifurcadas . De esta manera, se la puede desgarrar en trozos del tamaño de un bocado con el pico. Los ortópteros que las aves han reconocido que contienen sustancias químicas nocivas se dejan empalados en la despensa durante varios días, hasta que se hayan degradado las sustancias químicas que normalmente disuaden a los depredadores. También se ha observado que los alcaudones reales empalan sapos comunes ( Bufo bufo ) y los despellejan (desgarrando la piel del dorso y tirando de ella por encima de la cabeza) para evitar la contaminación de la carne con las secreciones cutáneas tóxicas. Los huesos grandes y partes no comestibles similares de animales de presa generalmente no se ingieren, pero los más pequeños, como los huesos diminutos o los élitros de los escarabajos, se comen y luego se regurgitan como bolitas . [32] [36]
La tasa metabólica básica del alcaudón real es de alrededor de 800 milivatios , o algo más de 11 milivatios por gramo de masa corporal . Un adulto de esta especie necesita alrededor de 50 g (1,8 oz) de presa al día, probablemente algo más en invierno. En la mayoría de las circunstancias, esto se traduciría en uno o dos roedores , uno o dos animales vertebrados de presa adicionales (incluidos los roedores) y hasta una presa vertebrada equivalente a un solo invertebrado. El excedente de comida puede empalarse para almacenarse. Estas " despensas " suelen estar a alrededor de 1 m (3,3 pies) sobre el suelo y se pueden encontrar en cualquier lugar dentro del territorio de las aves, pero tienden a estar más bien en las proximidades generales de los sitios de anidación que lejos de ellos. [32] [37]
Los alcaudones reales crían durante el verano, normalmente una vez al año. En condiciones excepcionalmente buenas, crían dos nidadas al año y, si la primera puesta se destruye antes de la eclosión, suelen ser capaces de producir una segunda. Su vínculo de pareja monógamo es fuerte durante la época de cría y se afloja durante el invierno; los pájaros suelen elegir una pareja diferente a la del año anterior. Para buscar posibles parejas, los machos se aventuran fuera de sus territorios de cría. Si una hembra así encontrada encuentra un macho que le guste, lo visitará para ver si se llevan bien e inspeccionar los lugares de nidificación que puede ofrecerle. El período de cortejo es generalmente más largo que en el alcaudón real ( L. meridionalis ), suele comenzar alrededor de marzo y durar hasta abril/mayo. Al principio, la hembra rechaza al macho, permitiéndole únicamente que la alimente. Los machos realizan exhibiciones cada vez más vocales y muestran las marcas blancas de las alas en vuelo y de la cola abanicándola y dándole la espalda a la hembra. También ocasionalmente se da la vuelta para sentarse en ángulo recto con ella. Con el tiempo, la hembra se unirá a las exhibiciones del macho y los cantos se convertirán en duetos. Para alimentar a las hembras y mostrar su destreza para la caza, los machos harán sus escondites de comida en lugares visibles durante este tiempo. Cuando les presentan sitios de anidación, los machos emiten la variedad de llamadas descritas anteriormente y sacuden la cabeza y la cola en abanico. [38]
La cópula suele iniciarse cuando el macho lleva una presa atractiva a la hembra. Ambos emiten llamadas de súplica y se acercan hasta que están uno al lado del otro. Entonces, el macho levanta y balancea su cuerpo de izquierda a derecha unas cuantas veces y le pasa la presa a la hembra, seguida de la cópula propiamente dicha. Las reuniones de grupos vecinos (véase más arriba) cesan cuando la anidación está en marcha y, cuando los huevos están casi listos para la puesta, el macho vigila de cerca a su pareja, posándose más alto que ella para observar las amenazas y alimentándola con frecuencia. Esto aparentemente asegura su bienestar físico en lugar de impedir las cópulas fuera de la pareja , ya que los machos vecinos se desvían por el territorio de los demás para echar un vistazo rápido a las hembras residentes. En esto, tienen casi una probabilidad entre tres de éxito y, en consecuencia, es muy probable que el nido medio del alcaudón real contenga crías de más de un macho. Las hembras pueden depositar sus huevos en los nidos de los vecinos, pero esto parece ocurrir con menos frecuencia; En general, las hembras apareadas son bastante solitarias después de que sus huevos han comenzado a desarrollarse. Una hembra puede producir una nidada completa de huevos en aproximadamente 10 a 15 días. [38]
Los nidos se construyen en abril o mayo a más de 1 m (3,3 pies) sobre el suelo en los árboles. Esta altura varía según el hábitat, pero aunque se han encontrado nidos a casi 40 m (44 yardas) de altura, la mayoría están a 2-16 m (3,3 pies) sobre el suelo. La presencia de muérdagos o enredaderas como la hiedra común ( Hedera helix ) en las ramas laterales cerca del tronco (donde se construyen preferentemente los nidos) hará que un árbol sea notablemente más atractivo. Los zorzales reales ( Turdus pilaris ) que anidan en las cercanías también aumentarán el atractivo de los sitios de nido para los alcaudones reales, que además a menudo se niegan a cazar a los polluelos de estos zorzales aunque la oportunidad esté ahí. Aparentemente, las dos especies son más eficientes en detectar a los posibles depredadores de nidos, en particular córvidos , desde el principio y ahuyentarlos cooperativamente que cualquiera de ellas por su cuenta. De lo contrario, no hay una preferencia clara por taxones particulares de árboles de anidación, siempre que sean lo suficientemente densos. Las coníferas parecen haberse vuelto más populares entre los L. excubitor europeos en las últimas décadas, pero también se utiliza una diversidad de árboles caducifolios . Mucho más raramente, se utilizan arbustos grandes y especialmente espinosos para anidar. El lugar de anidación real es elegido por el macho; las visitas de cortejo de la hembra son principalmente para formar y fortalecer el vínculo de pareja. Además, aunque los miembros de la pareja construyen el nido juntos, el macho recoge la mayor parte del material de anidación. El nido en forma de copa es bastante considerable, midiendo entre 20 y 28 cm (7,9 y 11,0 pulgadas) de diámetro exterior. Su cuerpo está construido de material vegetal grueso, principalmente ramitas grandes y trozos de musgo , aunque se pueden agregar trozos de tela y basura. La copa interior tiene entre 8 y 12 cm (3,1 y 4,7 pulgadas) de diámetro y entre 10 y 15 cm (3,9 y 5,9 pulgadas) de profundidad; está revestida de ramitas y raíces finas, líquenes , pelo y plumas. Construir un nido desde cero le toma a una pareja entre una y dos semanas, pero si los nidos del año anterior en buenas ubicaciones siguen siendo utilizables, se reparan en lugar de descartarlos. [39]
La puesta suele tener lugar en mayo. La puesta consta de entre tres y nueve huevos, normalmente unos siete, y las puestas norteamericanas suelen ser más grandes que las europeas. Si se produce una segunda puesta en una temporada de cría, es más pequeña que la primera. Los huevos tienen un fondo de color blanco, normalmente con un tono gris y, a veces, con uno azul; están estampados con manchas de color marrón amarillento a rojizo y gris violáceo, a menudo más densas alrededor del extremo romo. Miden unos 26 mm (1,0 pulgadas) de largo y 19,5 mm (0,77 pulgadas) de ancho. La incubación dura unos 16 días, pero puede estar más cerca de las tres semanas en el caso de las puestas grandes; por lo general, la realiza solo la hembra. Aunque el macho puede encargarse brevemente de la incubación, su tarea durante este tiempo es proporcionar alimento. Los polluelos altriciales nacen desnudos, ciegos y con la piel rosada, y pesan unos 4 g (0,14 oz); su piel se oscurece después de unos días. El interior de su pico es rosado y probablemente carecen de manchas u otras marcas prominentes; las barbillas en las comisuras de la boca son amarillas como en muchos paseriformes . A medida que los polluelos crecen, la hembra los cría y más tarde ayuda a proporcionarles alimento. Los polluelos empluman después de 2 a 3 semanas, normalmente a finales de junio o principios de julio; se independizan de sus padres unas 3 a 6 semanas después. A veces, un padre selecciona a determinados polluelos (posiblemente los más débiles) y centra su cuidado y alimentación en ellos durante este tiempo. Ocasionalmente se ha registrado a otros adultos ayudando a alimentar a las crías de una pareja; no está claro si estos ayudantes en el nido son crías de años anteriores, o "flotadores" no reproductores no relacionados o vecinos reproductores. [37] [39]
En el pasado, se ha observado que los cucos comunes ( Cuculus canorus ) eran parásitos habituales de cría de L. e. excubitor ; por razones desconocidas, esto ha cesado desde finales de los años 1970 aproximadamente. Bien podría ser que el gens del cuco que pone huevos similares a los del alcaudón real se haya extinguido . Entre los depredadores de huevos y polluelos, los córvidos (Corvidae), parientes extremadamente cercanos de los alcaudones (Laniidae) [40] , son los más importantes. [39]
Por lo general, más de la mitad de todos los nidos logran hacer eclosionar al menos una cría, y alrededor de tres cuartas partes de todos los huevos puestos eclosionan, lo que sugiere que si los huevos se pierden antes de la eclosión, generalmente se trata de toda la nidada. Entre la mitad y las tres cuartas partes de las crías eclosionadas logran emplumar con éxito en la mayoría de las circunstancias. Alcanzarán la madurez sexual en su primera primavera y, a menudo, intentarán reproducirse de inmediato. En promedio, los alcaudones reales tienen la oportunidad de cuatro intentos de reproducción durante su vida, y la mayoría de las aves en estado salvaje son devoradas por una ave rapaz o un mamífero carnívoro o mueren por otras causas antes del final de su quinto invierno. Las aves rapaces son la principal amenaza para los alcaudones después de emplumar, y los depredadores habituales incluyen especies tan pequeñas como los mochuelos (que son casi del mismo tamaño que el alcaudón). [41] Sin embargo, la esperanza de vida máxima documentada es de 12 años. [37] [42]
Como se ha comentado anteriormente, el alcaudón real parece haberse extinguido como ave reproductora en Suiza y los Países Bajos . En general, sus poblaciones parecen estar disminuyendo en la parte europea de su área de distribución desde los años 1970. El aumento y la disminución parecen ser reacciones al cambio en el uso de la tierra, con un aumento a medida que el número de trabajadores agrícolas disminuyó después de la Segunda Guerra Mundial y la tierra quedó en barbecho , y una disminución de nuevo cuando la consolidación de la tierra (véase, por ejemplo, Flurbereinigung ) había mermado gravemente el número de setos y crecimiento elevado similar que antes eran comunes en medio del paisaje agrícola. Para un ave depredadora como esta, el uso indiscriminado de pesticidas (que se acumulan en los carnívoros adultos e inhiben el éxito reproductivo) alrededor de los años 1960 probablemente también tuvo una influencia perjudicial en las poblaciones. [30]
En conjunto, el alcaudón real es una especie común y muy extendida, y la UICN no la considera una especie amenazada (aunque todavía incluye a L. meridionalis en L. excubitor ). Dondequiera que se encuentre, sus números suelen ser de varios cientos o incluso miles por país. Su bastión es la región alrededor de Suecia, donde se cree que vivían al menos casi 20.000, tal vez hasta 50.000 a finales del siglo XX. Sin embargo, en algunos países no está firmemente establecido; en Estonia solo se encuentran unos pocos cientos, con menos de 200 en Bélgica y algunos más o menos de 100 en Letonia y Lituania , respectivamente. Las 10 aves o más que hay en Dinamarca podrían desaparecer debido a unos pocos años de circunstancias adversas. Por el contrario, en Luxemburgo se encuentra un hábitat abundante y de alta calidad; aunque el número de alcaudones reales en este pequeño país es necesariamente limitado, la densidad de población media allí es 25 veces mayor que en Lituania. [1] [30]
