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Bipedalismo

Un avestruz , el bípedo más rápido que existe [1] junto con el canguro rojo , a 70 km/h (43 mph) [2] [nota 1]

El bipedalismo es una forma de locomoción terrestre en la que un animal se mueve por medio de una de sus extremidades traseras (o inferiores) o piernas . Un animal o máquina que generalmente se mueve de manera bípeda se conoce como bípedo / ˈ b aɪ p ɛ d / , que significa 'un pie' (del latín one 'solo' y pes 'pie'). Los tipos de movimiento bípedo incluyen caminar o correr (una marcha bípeda ) y saltar .

Varios grupos de especies modernas son bípedos habituales cuyo método normal de locomoción es bípedo. En el período Triásico algunos grupos de arcosaurios (un grupo que incluye cocodrilos y dinosaurios ) desarrollaron el bipedalismo; entre los dinosaurios , todas las formas tempranas y muchos grupos posteriores fueron bípedos habituales o exclusivos; las aves son miembros de un clado de dinosaurios exclusivamente bípedos, los terópodos . Dentro de los mamíferos , el bipedalismo habitual ha evolucionado múltiples veces, con los macrópodos , ratas y ratones canguro , liebres saltarinas , [4] ratones saltadores , pangolines y simios homínidos ( australopitecos , incluidos los humanos ) así como varios otros grupos extintos que desarrollaron el rasgo de forma independiente. Un mayor número de especies modernas utilizan de forma intermitente o breve una marcha bípeda. Varias especies de lagartos se mueven bípedamente cuando corren, generalmente para escapar de amenazas. [5] Muchas especies de primates y osos adoptan una marcha bípeda para alcanzar la comida o explorar su entorno, aunque hay algunos casos en los que caminan solo sobre sus extremidades traseras. Varias especies de primates arbóreos, como los gibones y los índridos , caminan exclusivamente sobre dos patas durante los breves períodos que pasan en el suelo. Muchos animales se levantan sobre sus patas traseras mientras luchan o copulan. Algunos animales comúnmente se paran sobre sus patas traseras para alcanzar la comida, vigilar, amenazar a un competidor o depredador o posar en el cortejo, pero no se mueven bípedamente.

Etimología

La palabra se deriva de las palabras latinas bi(s) 'dos' y ped- 'pie', en contraste con cuadrúpedo 'cuatro pies'.

Ventajas

El bipedalismo limitado y exclusivo puede ofrecer a una especie varias ventajas. El bipedalismo eleva la cabeza; esto permite un mayor campo de visión con una mejor detección de peligros o recursos distantes, acceso a aguas más profundas para animales que se desplazan por las aguas y permite a los animales alcanzar fuentes de alimento más altas con la boca. Mientras están erguidos, las extremidades no locomotoras quedan libres para otros usos, incluida la manipulación (en primates y roedores), el vuelo (en aves), la excavación (en el pangolín gigante ), el combate (en osos, grandes simios y el gran lagarto monitor ) o el camuflaje.

La velocidad máxima bípeda parece más lenta que la velocidad máxima del movimiento cuadrúpedo con una columna vertebral flexible: tanto el avestruz como el canguro rojo pueden alcanzar velocidades de 70 km/h (43 mph), mientras que el guepardo puede superar los 100 km/h (62 mph). [6] [7] Aunque el bipedalismo es más lento al principio, en largas distancias, ha permitido a los humanos superar a la mayoría de los demás animales según la hipótesis de la carrera de resistencia . [8] Se ha planteado la hipótesis de que la bipedalidad en las ratas canguro mejora el rendimiento locomotor, [ aclaración necesaria ] lo que podría ayudar a escapar de los depredadores. [9] [10]

Bipedalismo facultativo y obligado

Los zoólogos suelen etiquetar los comportamientos, incluido el bipedalismo, como "facultativos" (es decir, opcionales) u "obligatorios" (el animal no tiene una alternativa razonable). Incluso esta distinción no es completamente clara: por ejemplo, los humanos que no son bebés normalmente caminan y corren de manera bípeda, pero casi todos pueden gatear sobre manos y rodillas cuando es necesario. Incluso hay informes de humanos que normalmente caminan a cuatro patas con los pies pero no las rodillas en el suelo, pero estos casos son el resultado de afecciones como el síndrome de Uner Tan , trastornos neurológicos genéticos muy raros en lugar de un comportamiento normal. [11] Incluso si ignoramos las excepciones causadas por algún tipo de lesión o enfermedad, hay muchos casos poco claros, incluido el hecho de que los humanos "normales" pueden gatear sobre manos y rodillas. Por lo tanto, este artículo evita los términos "facultativo" y "obligatorio", y se centra en la variedad de estilos de locomoción que normalmente utilizan varios grupos de animales. Los humanos normales pueden considerarse bípedos "obligados" porque las alternativas son muy incómodas y generalmente solo se recurre a ellas cuando caminar es imposible.

Movimiento

Hay una serie de estados de movimiento comúnmente asociados con el bipedalismo.

  1. De pie . Permanecer inmóvil sobre ambas piernas. En la mayoría de los bípedos, este es un proceso activo que requiere un ajuste constante del equilibrio.
  2. Caminar . Un pie delante del otro, con al menos un pie en el suelo en todo momento.
  3. Correr . Un pie delante del otro, con períodos en los que ambos pies están en el aire.
  4. Saltar /brincar. Movimiento mediante una serie de saltos con ambos pies en movimiento al mismo tiempo.

Animales bípedos

La gran mayoría de los vertebrados terrestres actuales son cuadrúpedos, y solo unos pocos grupos actuales son bipedales. Los humanos, los gibones y las aves grandes caminan levantando una pata a la vez. Por otro lado, la mayoría de los macrópodos, las aves más pequeñas, los lémures y los roedores bípedos se mueven saltando sobre ambas patas simultáneamente. Los canguros arborícolas pueden caminar o saltar, generalmente alternando las patas cuando se desplazan arbóreamente y saltando sobre ambas patas simultáneamente cuando están en el suelo.

Reptiles actuales

Muchas especies de lagartijas se vuelven bípedas durante la locomoción a alta velocidad, [5] incluido el lagarto más rápido del mundo, la iguana de cola espinosa (género Ctenosaura ).

Los primeros reptiles y lagartos

El primer bípedo conocido es el bolosáurido Eudibamus , cuyos fósiles datan de hace 290 millones de años. [12] [13] Sus largas patas traseras, cortas patas delanteras y sus distintivas articulaciones sugieren bipedalismo. La especie se extinguió a principios del Pérmico .

Arcosaurios (incluye cocodrilos y dinosaurios)

Pájaros

Todas las aves son bípedas, al igual que todos los dinosaurios terópodos . Sin embargo, los polluelos del hoatzin tienen garras en las alas que utilizan para trepar.

Otros arcosaurios

El bipedalismo evolucionó más de una vez en los arcosaurios , el grupo que incluye tanto a los dinosaurios como a los cocodrilos . [14] Se cree que todos los dinosaurios descienden de un ancestro completamente bípedo, quizás similar al Eoraptor .

Los dinosaurios se separaron de sus ancestros arcosaurios hace aproximadamente 230 millones de años durante el período Triásico medio a tardío , aproximadamente 20 millones de años después de que el evento de extinción del Pérmico-Triásico acabara con aproximadamente el 95 por ciento de toda la vida en la Tierra. [15] [16] La datación radiométrica de fósiles del género de dinosaurio temprano Eoraptor establece su presencia en el registro fósil en este momento. Los paleontólogos sospechan que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios; [17] si esto es cierto, sus rasgos sugieren que los primeros dinosaurios eran pequeños depredadores bípedos. [18] El descubrimiento de ornitodiranos primitivos similares a los dinosaurios como Marasuchus y Lagerpeton en estratos argentinos del Triásico medio respalda esta visión; el análisis de fósiles recuperados sugiere que estos animales eran de hecho pequeños depredadores bípedos.

El movimiento bípedo también volvió a evolucionar en varios otros linajes de dinosaurios , como los iguanodontes . Algunos miembros extintos de Pseudosuchia , un grupo hermano de los avemetatarsianos (el grupo que incluye a los dinosaurios y parientes), también desarrollaron formas bípedas: se cree que un poposauroide del Triásico , Effigia okeeffeae , era bípedo. [19] Anteriormente se pensaba que los pterosaurios eran bípedos, pero las huellas recientes han mostrado una locomoción cuadrúpeda.

Mamíferos

Varios grupos de mamíferos actuales han desarrollado independientemente el bipedalismo como su principal forma de locomoción: por ejemplo, los humanos, los pangolines terrestres , los perezosos terrestres gigantes extintos , numerosas especies de roedores saltadores y los macrópodos . Los humanos, cuyo bipedalismo ha sido ampliamente estudiado, se documentan en la siguiente sección. Se cree que los macrópodos han desarrollado el salto bípedo solo una vez en su evolución, en algún momento no posterior a hace 45 millones de años. [20]

El movimiento bípedo es menos común entre los mamíferos , la mayoría de los cuales son cuadrúpedos . Todos los primates poseen alguna habilidad bípeda, aunque la mayoría de las especies utilizan principalmente la locomoción cuadrúpeda en tierra. Dejando a un lado a los primates, los macrópodos (canguros, ualabíes y sus parientes), las ratas y ratones canguro , los ratones saltadores y las liebres saltarinas se mueven bípedamente saltando. Muy pocos mamíferos no primates se mueven comúnmente bípedamente con una marcha alternada de patas. Las excepciones son el pangolín terrestre y en algunas circunstancias el canguro arbóreo . [21] Un oso negro, Pedals , se hizo famoso localmente y en Internet por tener una marcha bípeda frecuente, aunque esto se atribuye a lesiones en las patas delanteras del oso. Un zorro de dos patas fue filmado en un jardín de Derbyshire en 2023, probablemente habiendo nacido de esa manera. [22]

Primates

Un hombre corriendo; por Eadweard Muybridge

La mayoría de los animales bípedos se mueven con la espalda casi horizontal, usando una cola larga para equilibrar el peso de sus cuerpos. La versión primate del bipedalismo es inusual porque la espalda está casi erguida (completamente erguida en los humanos), y la cola puede estar completamente ausente. Muchos primates pueden pararse erguidos sobre sus patas traseras sin ningún apoyo. Los chimpancés , bonobos , gorilas , gibones [23] y babuinos [24] exhiben formas de bipedalismo. En el suelo, los sifakas se mueven como todos los índridos con movimientos bípedos de salto lateral de las patas traseras, sosteniendo sus extremidades delanteras hacia arriba para mantener el equilibrio. [25] Los geladas , aunque generalmente son cuadrúpedos, a veces se mueven entre parches de alimentación adyacentes con una forma de locomoción bípeda en cuclillas y arrastrando los pies. [26] Sin embargo, solo pueden hacerlo por breves períodos, ya que sus cuerpos no están adaptados para la locomoción bípeda constante.

Los humanos son los únicos primates que normalmente son bípedos, debido a una curva adicional en la columna vertebral que estabiliza la posición erguida, así como a brazos más cortos en relación con las piernas que en el caso de los grandes simios no humanos . La evolución del bipedalismo humano comenzó en los primates hace unos cuatro millones de años, [27] o tan pronto como hace siete millones de años con Sahelanthropus [28] [29] o hace unos 12 millones de años con Danuvius guggenmosi . Una hipótesis para el bipedalismo humano es que evolucionó como resultado de una supervivencia diferencialmente exitosa al llevar comida para compartir con los miembros del grupo, [30] aunque existen hipótesis alternativas.

Personas lesionadas

Los chimpancés y bonobos lesionados han sido capaces de mantener el bipedalismo. [31]

Se descubrió que tres primates cautivos, un macaco llamado Natasha [32] y dos chimpancés, Oliver y Poko [33] (chimpancé), se desplazaban de forma bípeda. Natasha adoptó la bipedalidad exclusiva después de una enfermedad, mientras que Poko fue descubierto en cautiverio en una jaula alta y estrecha. [34] [35] Oliver volvió a caminar sobre los nudillos después de desarrollar artritis. Los primates no humanos suelen utilizar la locomoción bípeda cuando transportan comida o cuando se desplazan por aguas poco profundas.

Bipedalismo limitado

Bipedalismo limitado en mamíferos

Otros mamíferos se mueven de forma limitada y no locomotriz. Algunos otros animales, como las ratas , los mapaches y los castores , se ponen en cuclillas sobre sus patas traseras para manipular algunos objetos, pero vuelven a las cuatro extremidades cuando se mueven (el castor se mueve de forma bípeda si transporta madera para sus presas , al igual que el mapache cuando sostiene comida). Los osos luchan en posición bípeda para usar sus patas delanteras como armas. Algunos mamíferos adoptan una posición bípeda en situaciones específicas, como para alimentarse o pelear. Las ardillas terrestres y los suricatos se paran sobre las patas traseras para inspeccionar sus alrededores, pero no caminan de forma bípeda. Los perros (por ejemplo, Faith ) pueden pararse o moverse sobre dos patas si están entrenados o si un defecto de nacimiento o una lesión impiden el cuadrúpedo . El antílope gerenuk se para sobre sus patas traseras mientras come de los árboles, al igual que el perezoso terrestre gigante extinto y los calicoterios . El zorrillo moteado caminará sobre sus patas delanteras cuando se sienta amenazado, levantándose sobre sus patas delanteras mientras mira al atacante para que sus glándulas anales , capaces de rociar un aceite ofensivo, queden orientadas hacia su atacante.

Bipedalismo limitado en no mamíferos (y no aves)

El bipedalismo es desconocido entre los anfibios . Entre los reptiles no arcosaurios el bipedalismo es raro, pero se encuentra en la carrera "encabritada" de lagartos como los ágamidos y los lagartos varanos . [5] Muchas especies de reptiles también adoptarán temporalmente el bipedalismo mientras luchan. [36] Un género de lagarto basilisco puede correr bípedamente por la superficie del agua durante cierta distancia. Entre los artrópodos , se sabe que las cucarachas se mueven bípedamente a altas velocidades. [37] El bipedalismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres , aunque al menos dos especies de pulpos caminan bípedamente en el fondo del mar usando dos de sus brazos, lo que permite que los brazos restantes se usen para camuflar al pulpo como una estera de algas o un coco flotante. [38]

Evolución del bipedalismo humano

Existen al menos doce hipótesis distintas sobre cómo y por qué evolucionó el bipedalismo en los humanos, y también hay cierto debate sobre cuándo. El bipedalismo evolucionó mucho antes del gran cerebro humano o del desarrollo de herramientas de piedra. [39] Se encuentran especializaciones bípedas en fósiles de Australopithecus de hace 4,2 a 3,9 millones de años y estudios recientes han sugerido que las especies de homínidos bípedos obligados estaban presentes hace ya 7 millones de años. [28] [40] No obstante, la evolución del bipedalismo estuvo acompañada de evoluciones significativas en la columna vertebral, incluido el movimiento hacia adelante en la posición del foramen magnum , donde la médula espinal sale del cráneo. [41] Se ha observado evidencia reciente sobre el dimorfismo sexual humano moderno (diferencias físicas entre hombres y mujeres) en la columna lumbar en primates premodernos como el Australopithecus africanus . Este dimorfismo se ha visto como una adaptación evolutiva de las hembras para soportar mejor la carga lumbar durante el embarazo , una adaptación que los primates no bípedos no necesitarían hacer. [42] [43] La adaptación del bipedalismo habría requerido una menor estabilidad del hombro, lo que permitió que el hombro y otras extremidades se volvieran más independientes entre sí y se adaptaran a comportamientos suspensorios específicos. Además del cambio en la estabilidad del hombro, el cambio de locomoción habría aumentado la demanda de movilidad del hombro, lo que habría impulsado la evolución del bipedalismo hacia adelante. [44] Las diferentes hipótesis no son necesariamente excluyentes entre sí y una serie de fuerzas selectivas pueden haber actuado juntas para conducir al bipedalismo humano. Es importante distinguir entre adaptaciones para el bipedalismo y adaptaciones para correr, que llegaron aún más tarde.

La forma y la función de la parte superior del cuerpo de los humanos actuales parecen haber evolucionado a partir de vivir en un entorno más boscoso. Vivir en este tipo de entorno habría hecho que poder viajar arbóreamente hubiera sido ventajoso en esa época. Aunque diferente a la marcha humana, se pensaba que la locomoción bípeda en los árboles era ventajosa. [45] También se ha propuesto que, como algunos simios modernos, los primeros homínidos habían pasado por una etapa de marcha con nudillos antes de adaptar las extremidades traseras a la bipedalidad mientras conservaban los antebrazos capaces de agarrar . [46] Numerosas causas de la evolución del bipedalismo humano incluyen la liberación de las manos para transportar y usar herramientas, el dimorfismo sexual en el aprovisionamiento, los cambios en el clima y el medio ambiente (de la jungla a la sabana ) que favorecieron una posición más elevada de los ojos y la reducción de la cantidad de piel expuesta al sol tropical. [47] Es posible que el bipedalismo haya proporcionado una variedad de beneficios a la especie homínida, y los científicos han sugerido múltiples razones para la evolución del bipedalismo humano. [48] Además, no solo está la cuestión de por qué los primeros homínidos eran parcialmente bípedos, sino también por qué se volvieron más bípedos con el tiempo. Por ejemplo, la hipótesis de la alimentación postural describe cómo los primeros homínidos se volvieron bípedos para poder alcanzar la comida en los árboles, mientras que la teoría basada en la sabana describe cómo los homínidos tardíos que comenzaron a asentarse en el suelo se volvieron cada vez más bípedos. [49]

Factores múltiples

Napier (1963) argumentó que es poco probable que un solo factor impulsara la evolución del bipedalismo. Afirmó: " Parece poco probable que un solo factor fuera responsable de un cambio tan dramático en el comportamiento. Además de las ventajas derivadas de la capacidad de llevar objetos (comida u otros), la mejora del alcance visual y la liberación de las manos para fines de defensa y ataque también pueden haber jugado su papel como catalizadores". [50] Sigmon (1971) demostró que los chimpancés exhiben bipedalismo en diferentes contextos, y se debe utilizar un solo factor para explicar el bipedalismo: la preadaptación al bipedalismo humano. [51] Day (1986) enfatizó tres presiones principales que impulsaron la evolución del bipedalismo: la adquisición de alimentos, la evitación de depredadores y el éxito reproductivo. [52] Ko (2015) afirmó que hay dos preguntas principales con respecto al bipedalismo: 1. ¿Por qué los primeros homínidos eran parcialmente bípedos? y 2. ¿Por qué los homínidos se volvieron más bípedos con el tiempo? Sostuvo que estas preguntas pueden responderse con una combinación de teorías destacadas, como la basada en la sabana, la alimentación postural y el aprovisionamiento. [53]

Teoría basada en Savannah

Según la teoría basada en la sabana, los homínidos descendieron de las ramas de los árboles y se adaptaron a la vida en la sabana caminando erguidos sobre dos pies. La teoría sugiere que los primeros homínidos se vieron obligados a adaptarse a la locomoción bípeda en la sabana abierta después de abandonar los árboles. Uno de los mecanismos propuestos fue la hipótesis de la marcha sobre nudillos, que afirma que los ancestros humanos usaban la locomoción cuadrúpeda en la sabana, como lo evidencian las características morfológicas encontradas en las extremidades anteriores de Australopithecus anamensis y Australopithecus afarensis , y que es menos parsimonioso asumir que la marcha sobre nudillos se desarrolló dos veces en los géneros Pan y Gorilla en lugar de evolucionarla una vez como sinapomorfía para Pan y Gorilla antes de perderla en Australopithecus. [54] La evolución de una postura ortógrada habría sido muy útil en una sabana, ya que permitiría la capacidad de mirar por encima de las hierbas altas para estar atento a los depredadores, o cazar terrestremente y acercarse sigilosamente a las presas. [55] En "La evolución de la bipedalidad y la pérdida del pelo corporal funcional en los homínidos" de PE Wheeler también se sugirió que una posible ventaja del bipedalismo en la sabana era la reducción de la superficie del cuerpo expuesta al sol, lo que ayudaba a regular la temperatura corporal. [56] De hecho, la hipótesis del pulso de recambio de Elizabeth Vrba apoya la teoría basada en la sabana al explicar la reducción de las áreas boscosas debido al calentamiento y enfriamiento global, que obligó a los animales a salir a los pastizales abiertos y provocó la necesidad de que los homínidos adquirieran la bipedalidad. [57]

Otros afirman que los homínidos ya habían logrado la adaptación bípeda que se utilizó en la sabana. La evidencia fósil revela que los primeros homínidos bípedos todavía estaban adaptados a trepar árboles en el momento en que también caminaban erguidos . [58] Es posible que el bipedalismo evolucionara en los árboles y luego se aplicara a la sabana como un rasgo vestigial. Los humanos y los orangutanes son únicos en cuanto a una adaptación reactiva bípeda al trepar ramas delgadas, en las que tienen una mayor extensión de la cadera y la rodilla en relación con el diámetro de la rama, lo que puede aumentar el rango de alimentación arbórea y puede atribuirse a una evolución convergente del bipedalismo que evolucionó en entornos arbóreos. [59] Los fósiles de homínidos encontrados en entornos de pastizales secos llevaron a los antropólogos a creer que los homínidos vivían, dormían, caminaban erguidos y morían solo en esos entornos porque no se encontraron fósiles de homínidos en áreas boscosas. Sin embargo, la fosilización es un fenómeno poco frecuente: las condiciones deben ser las adecuadas para que un organismo que muere se fosilice y alguien lo encuentre más tarde, lo que también es un fenómeno poco frecuente. El hecho de que no se hayan encontrado fósiles de homínidos en los bosques no lleva en última instancia a la conclusión de que nunca murieron allí. La conveniencia de la teoría basada en la sabana hizo que este punto se pasara por alto durante más de cien años. [57]

Algunos de los fósiles encontrados muestran que todavía existía una adaptación a la vida arbórea. Por ejemplo, Lucy , el famoso Australopithecus afarensis , encontrado en Hadar, Etiopía, que puede haber estado cubierto de bosques en el momento de la muerte de Lucy, tenía dedos curvados que aún le darían la capacidad de agarrar ramas de árboles, pero caminaba bípeda. " Little Foot ", un espécimen casi completo de Australopithecus africanus , tiene un dedo gordo divergente, así como la fuerza en el tobillo para caminar erguido. "Little Foot" podía agarrar cosas usando sus pies como un simio, tal vez ramas de árboles, y era bípedo. El polen antiguo encontrado en el suelo en los lugares en los que se encontraron estos fósiles sugiere que el área solía ser mucho más húmeda y estaba cubierta de vegetación espesa y solo recientemente se convirtió en el desierto árido que es ahora. [57]

Hipótesis de eficiencia de viaje

Una explicación alternativa es que la mezcla de sabana y bosques dispersos aumentó los viajes terrestres de los protohumanos entre grupos de árboles, y el bipedalismo ofreció una mayor eficiencia para los viajes de larga distancia entre estos grupos que el cuadrúpedo. [60] [61] En un experimento que monitoreaba la tasa metabólica de los chimpancés a través del consumo de oxígeno, se encontró que los costos de energía cuadrúpedos y bípedos eran muy similares, lo que implica que esta transición en los primeros ancestros parecidos a los simios no habría sido muy difícil ni energéticamente costosa. [62] Es probable que esta mayor eficiencia de viaje haya sido seleccionada porque ayudó a la búsqueda de alimento en recursos ampliamente dispersos.

Hipótesis de la alimentación postural

La hipótesis de la alimentación postural ha sido apoyada recientemente por el Dr. Kevin Hunt, profesor de la Universidad de Indiana . [63] Esta hipótesis afirma que los chimpancés solo eran bípedos cuando comían. Mientras estaban en el suelo, alcanzaban la fruta que colgaba de árboles pequeños y mientras estaban en los árboles, usaban el bipedalismo para alcanzar una rama que estuviera sobre sus cabezas. Estos movimientos bípedos pueden haber evolucionado hasta convertirse en hábitos regulares porque eran muy convenientes para obtener comida. Además, la hipótesis de Hunt afirma que estos movimientos coevolucionaron con el movimiento de colgarse de los brazos de los chimpancés, ya que este movimiento era muy efectivo y eficiente para cosechar alimentos. Al analizar la anatomía fósil, el Australopithecus afarensis tiene características muy similares de la mano y el hombro al chimpancé, lo que indica brazos colgantes. Además, la cadera y las extremidades traseras del Australopithecus indican muy claramente el bipedalismo, pero estos fósiles también indican un movimiento locomotor muy ineficiente en comparación con los humanos . Por esta razón, Hunt sostiene que el bipedalismo evolucionó más como una postura de alimentación terrestre que como una postura de caminata. [63]

En un estudio relacionado, realizado por la profesora Susannah Thorpe de la Universidad de Birmingham , se examinó al gran simio más arbóreo, el orangután , sujetándose a ramas de apoyo para poder desplazarse por ramas que de otro modo serían demasiado flexibles o inestables. En más del 75 por ciento de las observaciones, los orangutanes utilizaron sus extremidades anteriores para estabilizarse mientras se desplazaban por ramas más delgadas. La mayor fragmentación de los bosques donde residían A. afarensis, así como otros antepasados ​​de los humanos modernos y otros simios, podría haber contribuido a este aumento del bipedalismo para desplazarse por los bosques cada vez más escasos. Los hallazgos también podrían arrojar luz sobre las discrepancias observadas en la anatomía de A. afarensis, como la articulación del tobillo, que le permitía "tambalearse" y las extremidades anteriores largas y muy flexibles. Si el bipedalismo comenzó a partir de la navegación erguida en los árboles, podría explicar tanto la mayor flexibilidad en el tobillo como las extremidades anteriores largas que se agarran a las ramas. [64] [65] [66] [67] [68] [69]

Modelo de aprovisionamiento

Una teoría sobre el origen del bipedalismo es el modelo de comportamiento presentado por C. Owen Lovejoy , conocido como "aprovisionamiento masculino". [70] Lovejoy teoriza que la evolución del bipedalismo estuvo vinculada a la monogamia. Frente a los largos intervalos entre nacimientos y las bajas tasas de reproducción típicas de los simios, los primeros homínidos se involucraron en vínculos de pareja que permitieron un mayor esfuerzo parental dirigido a la crianza de la descendencia. Lovejoy propone que el aprovisionamiento de alimentos por parte del macho mejoraría la supervivencia de la descendencia y aumentaría la tasa reproductiva de la pareja. Así, el macho dejaría a su pareja y a su descendencia para buscar comida y regresaría llevándola en sus brazos caminando sobre sus piernas. Este modelo está respaldado por la reducción ("feminización") de los dientes caninos masculinos en homínidos tempranos como Sahelanthropus tchadensis [71] y Ardipithecus ramidus , [72] que junto con el bajo dimorfismo del tamaño corporal en Ardipithecus [73] y Australopithecus , [74] [75] [76] sugiere una reducción en el comportamiento antagónico entre machos en los primeros homínidos. [77] Además, este modelo está respaldado por una serie de rasgos humanos modernos asociados con la ovulación oculta (pechos permanentemente agrandados, falta de hinchazón sexual ) y baja competencia espermática (testículos de tamaño moderado, bajo volumen de la pieza intermedia del esperma) que argumentan en contra de la adaptación reciente a un sistema reproductivo poligínico. [77]

Sin embargo, este modelo ha sido debatido, ya que otros han argumentado que los primeros homínidos bípedos eran, en cambio, polígamos. Entre la mayoría de los primates monógamos, los machos y las hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño. Es decir, el dimorfismo sexual es mínimo, y otros estudios han sugerido que los machos de Australopithecus afarensis pesaban casi el doble que las hembras. Sin embargo, el modelo de Lovejoy postula que el mayor rango que tendría que cubrir un macho abastecedor (para evitar competir con la hembra por los recursos que ella podría obtener por sí misma) seleccionaría un mayor tamaño corporal del macho para limitar el riesgo de depredación. [78] Además, a medida que la especie se volvió más bípeda, los pies especializados evitarían que el bebé se aferrara convenientemente a la madre, lo que obstaculizaría la libertad de la madre [79] y, por lo tanto, la haría a ella y a su descendencia más dependientes de los recursos recolectados por otros. Los primates monógamos modernos, como los gibones, también tienden a ser territoriales, pero la evidencia fósil indica que Australopithecus afarensis vivía en grandes grupos. Sin embargo, mientras que tanto los gibones como los homínidos tienen un dimorfismo sexual canino reducido, las hembras de gibón agrandan ("masculinizan") sus caninos para poder participar activamente en la defensa de su territorio. En cambio, la reducción del canino homínido macho es consistente con una agresión entre machos reducida en un primate que vive en pareja aunque en grupo.

Modelo de bipedalismo temprano en homínidos

Estudios recientes de Ardipithecus ramidus , de 4,4 millones de años de antigüedad, sugieren bipedalismo. Por lo tanto, es posible que el bipedalismo haya evolucionado muy temprano en los homínidos y se haya reducido en los chimpancés y gorilas cuando se volvieron más especializados. Otros estudios recientes de la estructura del pie de Ardipithecus ramidus sugieren que la especie estaba estrechamente relacionada con sus ancestros simios africanos. Esto posiblemente proporciona una especie cercana a la verdadera conexión entre los homínidos completamente bípedos y los simios cuadrúpedos. [80] Según Richard Dawkins en su libro " The Ancestor's Tale ", los chimpancés y los bonobos descienden de las especies de tipo grácil Australopithecus , mientras que los gorilas descienden de Paranthropus . Estos simios pueden haber sido bípedos en el pasado, pero luego perdieron esta capacidad cuando se vieron obligados a regresar a un hábitat arbóreo, presumiblemente por los australopitecos de los que finalmente evolucionaron los homínidos. Los primeros homínidos, como Ardipithecus ramidus, pueden haber poseído un tipo de bipedalismo arbóreo que luego evolucionó de manera independiente hacia la marcha con nudillos en los chimpancés y gorilas [81] y hacia la marcha y carrera eficientes en los humanos modernos (véase la figura). También se propone que una causa de la extinción de los neandertales fue una carrera menos eficiente.

Modelo de pantalla de advertencia (aposemático)

Joseph Jordania de la Universidad de Melbourne recientemente (2011) sugirió que el bipedalismo era uno de los elementos centrales de la estrategia general de defensa de los primeros homínidos, basada en el aposematismo , o exhibición de advertencia e intimidación de depredadores potenciales y competidores con señales visuales y auditivas exageradas. Según este modelo, los homínidos intentaban permanecer lo más visibles y ruidosos posible todo el tiempo. Se emplearon varios desarrollos morfológicos y conductuales para lograr este objetivo: postura bípeda erguida, piernas más largas, pelo largo y muy enrollado en la parte superior de la cabeza, pintura corporal , movimientos corporales sincrónicos amenazantes, voz fuerte y canto/pisoteo/tamborileo rítmico extremadamente fuerte sobre sujetos externos. [82] La locomoción lenta y el fuerte olor corporal (ambos característicos de los homínidos y los humanos) son otras características que a menudo emplean las especies aposemáticas para anunciar su no rentabilidad para los depredadores potenciales.

Otros modelos de comportamiento

Existen diversas ideas que sostienen que un cambio específico en el comportamiento fue el factor clave para la evolución del bipedalismo de los homínidos. Por ejemplo, Wescott (1967) y posteriormente Jablonski y Chaplin (1993) sugieren que las exhibiciones bípedas de amenaza podrían haber sido el comportamiento transicional que llevó a algunos grupos de simios a comenzar a adoptar posturas bípedas con mayor frecuencia. Otros (por ejemplo, Dart 1925) han propuesto la idea de que la necesidad de una mayor vigilancia contra los depredadores podría haber proporcionado la motivación inicial. Dawkins (por ejemplo, 2004) ha argumentado que podría haber comenzado como una especie de moda que simplemente se puso de moda y luego se intensificó a través de la selección sexual. E incluso se ha sugerido (por ejemplo, Tanner 1981:165) que la exhibición fálica masculina podría haber sido el incentivo inicial, así como el aumento de la señalización sexual en la postura femenina erguida. [55]

Modelo termorregulador

El modelo termorregulador que explica el origen del bipedalismo es una de las teorías más simples propuestas hasta ahora, pero es una explicación viable. El Dr. Peter Wheeler, profesor de biología evolutiva, propone que el bipedalismo eleva la cantidad de superficie corporal por encima del suelo, lo que da como resultado una reducción en la ganancia de calor y ayuda a la disipación del calor. [83] [84] [85] Cuando un homínido está a mayor altura sobre el suelo, el organismo accede a velocidades y temperaturas del viento más favorables. Durante las temporadas de calor, un mayor flujo de viento da como resultado una mayor pérdida de calor, lo que hace que el organismo esté más cómodo. Además, Wheeler explica que una postura vertical minimiza la exposición directa al sol, mientras que el cuadrúpedo expone más del cuerpo a la exposición directa. El análisis e interpretaciones de Ardipithecus revelan que esta hipótesis necesita una modificación para considerar que la preadaptación ambiental del bosque y los bosques del bipedalismo homínido en etapa temprana precedió a un mayor refinamiento del bipedalismo por la presión de la selección natural . Esto permitió entonces una explotación más eficiente del nicho ecológico de condiciones más cálidas , en lugar de que las condiciones más cálidas fueran hipotéticamente el estímulo inicial del bipedalismo. Un mecanismo de retroalimentación a partir de las ventajas de la bipedalidad en hábitats cálidos y abiertos haría que a su vez una preadaptación forestal se solidificara como un estado permanente. [86]

Modelos de transporte

Charles Darwin escribió que "el hombre no podría haber alcanzado su posición dominante actual en el mundo sin el uso de sus manos, que están tan admirablemente adaptadas al acto de obedecer su voluntad". Darwin (1871:52) y muchos modelos sobre los orígenes bípedos se basan en esta línea de pensamiento. Gordon Hewes (1961) sugirió que el transporte de carne "a distancias considerables" (Hewes 1961:689) fue el factor clave. Isaac (1978) y Sinclair et al. (1986) propusieron modificaciones de esta idea, como lo hizo Lovejoy (1981) con su "modelo de aprovisionamiento" descrito anteriormente. Otros, como Nancy Tanner (1981), han sugerido que el transporte de los bebés fue clave, mientras que otros han sugerido que las herramientas de piedra y las armas impulsaron el cambio. [87] Esta teoría de las herramientas de piedra es muy improbable, ya que, si bien se sabía que los humanos antiguos cazaban, el descubrimiento de las herramientas no se produjo hasta miles de años después del origen del bipedalismo, lo que cronológicamente impide que sea una fuerza impulsora de la evolución. (Las herramientas de madera y las lanzas se fosilizan mal y, por lo tanto, es difícil emitir un juicio sobre su posible uso).

Modelos de vadeo

La observación de que los grandes primates, incluidos especialmente los grandes simios, que se mueven predominantemente de forma cuadrúpeda en tierra firme, tienden a cambiar a la locomoción bípeda en aguas profundas hasta la cintura, ha llevado a la idea de que el origen del bipedalismo humano puede haber sido influenciado por los entornos ribereños. Esta idea, denominada "hipótesis del vadeo", [88] fue sugerida originalmente por el biólogo marino de Oxford Alister Hardy , quien dijo: "Me parece probable que el hombre aprendiera a mantenerse erguido primero en el agua y luego, a medida que mejoraba su equilibrio, descubrió que estaba mejor equipado para mantenerse de pie en la orilla cuando salía, y también para correr". [89] Luego fue promovida por Elaine Morgan , como parte de la hipótesis del simio acuático , quien citó el bipedalismo entre un grupo de otros rasgos humanos únicos entre los primates, incluido el control voluntario de la respiración, la falta de pelo y la grasa subcutánea. [90] La " hipótesis del simio acuático ", tal como se formuló originalmente, no ha sido aceptada ni considerada una teoría seria dentro de la comunidad académica antropológica. [91] Sin embargo, otros han tratado de promover el vadeo como un factor en el origen del bipedalismo humano sin hacer referencia a otros factores (relacionados con los "monos acuáticos"). Desde 2000, Carsten Niemitz ha publicado una serie de artículos y un libro [92] sobre una variante de la hipótesis del vadeo, que él llama la "teoría generalista de los anfibios" ( en alemán : Amphibische Generalistentheorie ).

Se han propuesto otras teorías que sugieren que el vadeo y la explotación de fuentes de alimento acuáticas (que proporcionan nutrientes esenciales para la evolución del cerebro humano [93] o alimentos de reserva críticos [94] ) pueden haber ejercido presiones evolutivas sobre los ancestros humanos promoviendo adaptaciones que luego ayudaron al bipedalismo a tiempo completo. También se ha pensado que las fuentes de alimento consistentes basadas en el agua habrían desarrollado la dependencia de los primeros homínidos y facilitado la dispersión a lo largo de mares y ríos. [95]

Consecuencias

Los registros fósiles prehistóricos muestran que los primeros homínidos desarrollaron primero el bipedalismo, seguido de un aumento del tamaño del cerebro. [96] Las consecuencias de estos dos cambios en particular resultaron en partos dolorosos y difíciles debido a que la mayor preferencia por una pelvis estrecha para el bipedalismo se vio contrarrestada por cabezas más grandes que pasaban por el estrecho canal de parto. Este fenómeno se conoce comúnmente como el dilema obstétrico .

Los primates no humanos suelen dar a luz a sus crías por sí solos, pero no se puede decir lo mismo de los humanos actuales. El parto aislado parece ser poco frecuente y se evita activamente en distintas culturas, aunque los métodos de parto pueden diferir entre ellas. Esto se debe a que el estrechamiento de las caderas y el cambio del ángulo pélvico provocaron una discrepancia en la relación entre el tamaño de la cabeza y el canal del parto . El resultado de esto es que existe una mayor dificultad para dar a luz a los homínidos en general, y más aún para hacerlo por sí mismos. [97]

Fisiología

El movimiento bípedo se produce de diversas maneras y requiere muchas adaptaciones mecánicas y neurológicas. Algunas de ellas se describen a continuación.

Biomecánica

De pie

Los métodos energéticamente eficientes para mantenerse de pie en posición bípeda implican un ajuste constante del equilibrio y, por supuesto, deben evitar la sobrecorrección . Las dificultades asociadas con la simple posición de pie en humanos erguidos se ven resaltadas por el riesgo mucho mayor de caídas que existe en los ancianos, incluso con reducciones mínimas en la efectividad del sistema de control.

Estabilidad del hombro

La estabilidad del hombro disminuiría con la evolución del bipedalismo. La movilidad del hombro aumentaría porque la necesidad de un hombro estable solo está presente en hábitats arbóreos. La movilidad del hombro apoyaría los comportamientos de locomoción suspensiva que están presentes en el bipedalismo humano. Las extremidades anteriores están liberadas de los requisitos de carga de peso, lo que hace que el hombro sea un lugar de evidencia de la evolución del bipedalismo. [98]

Caminando

Vista de perfil de la columna vertebral humana

A diferencia de los simios no humanos que pueden practicar la bipedalidad, como Pan y Gorilla , los homínidos tienen la capacidad de moverse bípedamente sin utilizar una marcha de caderas dobladas y rodillas dobladas (BHBK) , que requiere la participación de las articulaciones de la cadera y la rodilla. Esta capacidad humana de caminar es posible gracias a la curvatura de la columna vertebral que tienen los humanos, que los simios no humanos no tienen. [99] En cambio, caminar se caracteriza por un movimiento de "péndulo invertido" en el que el centro de gravedad salta sobre una pierna rígida con cada paso. [100] Las placas de fuerza se pueden utilizar para cuantificar la energía cinética y potencial de todo el cuerpo, y la marcha muestra una relación desfasada que indica un intercambio entre las dos. [100] Este modelo se aplica a todos los organismos que caminan independientemente del número de patas y, por lo tanto, la locomoción bípeda no difiere en términos de cinética de todo el cuerpo. [101]

En los humanos, caminar se compone de varios procesos separados: [100]

Correr

Un grupo de niños corriendo

Los primeros homínidos sufrieron cambios postcraneales para adaptarse mejor a la bipedestación, especialmente a la carrera. Uno de estos cambios es tener miembros posteriores más largos en proporción a los miembros anteriores y sus efectos. Como se mencionó anteriormente, los miembros posteriores más largos ayudan a la termorregulación al reducir la superficie total expuesta a la luz solar directa y, al mismo tiempo, permiten más espacio para los vientos refrescantes. Además, tener miembros más largos es más eficiente energéticamente, ya que significa que se reduce la tensión muscular general. Una mejor eficiencia energética, a su vez, significa una mayor resistencia , particularmente al correr largas distancias. [102]

Correr se caracteriza por un movimiento de masa-resorte. [100] La energía cinética y potencial están en fase, y la energía se almacena y se libera desde una extremidad con forma de resorte durante el contacto del pie, [100] logrado por el arco plantar y el tendón de Aquiles en el pie y la pierna, respectivamente. [102] Nuevamente, la cinética de todo el cuerpo es similar a la de los animales con más extremidades. [101]

Musculatura

El bipedalismo requiere músculos fuertes en las piernas, particularmente en los muslos. En las aves de corral domésticas , las piernas tienen músculos fuertes y las alas son pequeñas y huesudas. Del mismo modo, en los humanos, los músculos cuádriceps y los isquiotibiales del muslo son tan cruciales para las actividades bípedas que cada uno por separado es mucho más grande que los bíceps bien desarrollados de los brazos. Además de los músculos de las piernas, el mayor tamaño del glúteo mayor en los humanos es una adaptación importante, ya que proporciona apoyo y estabilidad al tronco y reduce la cantidad de estrés en las articulaciones al correr. [102]

Respiración

El sistema respiratorio humano, encerrado en la caja torácica.

Los cuadrúpedos tienen una respiración más restrictiva que los humanos bípedos cuando se mueven. [103] "Las especies cuadrúpedas normalmente sincronizan los ciclos locomotor y respiratorio en una proporción constante de 1:1 (pasos por respiración) tanto en el trote como en el galope. Los corredores humanos se diferencian de los cuadrúpedos en que mientras corren emplean varios patrones de sincronización de fase (4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 5:2 y 3:2), aunque parece que se favorece una proporción de acoplamiento de 2:1. Aunque la evolución de la marcha bípeda ha reducido las restricciones mecánicas de la respiración en el hombre, permitiendo así una mayor flexibilidad en el patrón respiratorio, aparentemente no ha eliminado la necesidad de la sincronización de la respiración y el movimiento corporal durante la carrera sostenida". [104]

La respiración a través de la bipedestación significa que hay un mejor control de la respiración en los bípedos, lo que puede estar asociado con el crecimiento del cerebro. El cerebro moderno utiliza aproximadamente el 20% de la energía que se obtiene a través de la respiración y la alimentación, a diferencia de especies como los chimpancés que utilizan el doble de energía que los humanos para la misma cantidad de movimiento. Este exceso de energía, que conduce al crecimiento del cerebro, también conduce al desarrollo de la comunicación verbal . Esto se debe a que el control de la respiración significa que los músculos asociados con la respiración pueden manipularse para crear sonidos. Esto significa que la aparición de la bipedestación, que conduce a una respiración más eficiente, puede estar relacionada con el origen del lenguaje verbal. [103]

Robots bípedos

ASIMO - un robot bípedo

Durante casi todo el siglo XX, los robots bípedos eran muy difíciles de construir y la locomoción robótica implicaba únicamente ruedas, orugas o múltiples patas. La reciente potencia informática barata y compacta ha hecho que los robots de dos piernas sean más factibles. Algunos robots bípedos notables son ASIMO , HUBO , MABEL y QRIO . Recientemente, impulsados ​​por el éxito de la creación de un robot bípedo que camina totalmente pasivo y sin motor, [105] los que trabajan en dichas máquinas han comenzado a utilizar principios extraídos del estudio de la locomoción humana y animal, que a menudo se basa en mecanismos pasivos para minimizar el consumo de energía.

Véase también

Notas

  1. ^ El canguro rojo puede alcanzar una velocidad similar en distancias cortas. [3]

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Lectura adicional

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