stringtranslate.com

Pepino de mar

Thelenota ananas , un pepino de mar gigante de lostrópicos del Indo-Pacífico

Los pepinos de mar son equinodermos de la clase Holothuroidea ( / ˌ h ɒ l ə ˌ θj ʊəˈr ɔɪ d i ə , ˌ h -/ HOL -ə-thure- OY -dee-ə, HOHL - ). Son animales marinos de piel coriácea y cuerpo alargado que contiene una única gónada ramificada . Se encuentran en el fondo del mar en todo el mundo. El número de especies holoturias conocidas ( / ˌ h ɒ l ə ˈ θj ʊər i ə n , ˌ h -/ HOL -ə- THURE -ee-ən, HOHL - ) [1] [2] en todo el mundo es de aproximadamente 1.786, [ 3] y el mayor número se encuentra en la región de Asia y el Pacífico . [4] Muchas de ellas se recolectan para el consumo humano y algunas especies se cultivan en sistemas de acuicultura. El producto cosechado se conoce como trepang , namako , bêche-de-mer o balate . Los pepinos de mar desempeñan un papel útil en el ecosistema marino , ya que ayudan a reciclar nutrientes, descomponiendo los detritos y otra materia orgánica , después de lo cual las bacterias pueden continuar el proceso de descomposición . [4]

Como todos los equinodermos , los pepinos de mar tienen un endoesqueleto justo debajo de la piel, estructuras calcificadas que suelen reducirse a huesecillos (o esclerietos) microscópicos aislados unidos por tejido conectivo . En algunas especies, estos a veces pueden ampliarse hasta convertirse en placas aplanadas, formando una armadura. En especies pelágicas como Pelagothuria natatrix (orden Elasipodida , familia Pelagothuriidae ), el esqueleto está ausente y no existe anillo calcáreo . [5]

Los pepinos de mar reciben su nombre por su parecido con el fruto de la planta del pepino .

Descripción general

Pepino de mar : a -Tentáculos, b - Cloaca, c - Pies ambulacrales en el lado ventral, d -Papilas en el dorso

La mayoría de los pepinos de mar, como su nombre indica, tienen un cuerpo blando y cilíndrico, más o menos alargado, redondeado y ocasionalmente gordo en las extremidades, y generalmente sin apéndices sólidos. Su forma varía desde casi esférica en el caso de las "manzanas de mar" (género Pseudocolochirus ) hasta la de serpiente en el caso de Apodida o la clásica forma de salchicha, mientras que otras se parecen a las orugas. La boca está rodeada de tentáculos, que pueden retirarse hacia el interior del animal. [6] Las holoturias miden generalmente entre 10 y 30 centímetros de largo, con extremos de algunos milímetros para Rhabdomolgus ruber y hasta más de 3 metros para Synapta maculata . La especie americana más grande, Holothuria floridana , que abunda justo por debajo de la marca de bajamar en los arrecifes de Florida , tiene un volumen de más de 500 centímetros cúbicos (31 pulgadas cúbicas), [7] y 25 a 30 cm (10 a 12 pulgadas) largo. La mayoría posee cinco filas de pies tubulares (llamados " podia "), pero Apodida carece de ellos y se mueve arrastrándose; los podios pueden ser de aspecto liso o estar provistos de apéndices carnosos (como Thelenota ananas ). Los podios de la superficie dorsal generalmente no tienen función locomotora y se transforman en papilas. En uno de los extremos se abre una boca redondeada, generalmente rodeada por una corona de tentáculos que pueden ser muy complejos en algunas especies (en realidad son podios modificados); el ano es posterodorsal.

Los holoturios no se parecen a primera vista a otros equinodermos, debido a su cuerpo tubular, sin esqueleto visible ni apéndices duros. Además, la simetría quíntuple, clásica de los equinodermos, aunque conservada estructuralmente, se duplica aquí con una simetría bilateral que los hace parecer cordados . Sin embargo, en algunas especies todavía es visible una simetría central a través de cinco 'radios', que se extienden desde la boca hasta el ano (como en los erizos de mar), en los que se fijan las patas tubulares. Por tanto, no existe una cara "oral" o "aboral" como en las estrellas de mar y otros equinodermos, sino que el animal se sitúa sobre uno de sus lados, y esta cara se llama trivium (con tres filas de patas tubulares), mientras que la cara dorsal es denominado vivac . Una característica notable de estos animales es el colágeno "captador" que forma la pared de su cuerpo. [Notas 1] Esto se puede aflojar y apretar a voluntad, y si el animal quiere pasar por un pequeño espacio, esencialmente puede licuar su cuerpo y verterse en el espacio. Para mantenerse a salvo en estas grietas y grietas, el pepino de mar enganchará todas sus fibras de colágeno para que su cuerpo vuelva a estar firme. [8]

La forma más común de separar las subclases es observando sus tentáculos orales. El orden Apodida tiene un cuerpo esbelto y alargado que carece de pies tubulares, con hasta 25 tentáculos orales simples o pinnados . Los aspidochirotida son los pepinos de mar más comunes que se encuentran, con un cuerpo fuerte y entre 10 y 30 tentáculos orales en forma de hojas o escudos. Los Dendrochirotida se alimentan por filtración, con cuerpos regordetes y entre 8 y 30 tentáculos orales ramificados (que pueden ser extremadamente largos y complejos).

Anatomía

Los pepinos de mar suelen medir entre 10 y 30 cm (4 a 12 pulgadas) de largo, aunque las especies más pequeñas conocidas miden sólo 3 mm (0,12 pulgadas) de largo y las más grandes pueden alcanzar los 3 metros (10 pies). El cuerpo varía desde casi esférico hasta parecido a un gusano, y carece de los brazos que se encuentran en muchos otros equinodermos, como las estrellas de mar . El extremo anterior del animal, que contiene la boca, corresponde al polo oral de otros equinodermos (que, en la mayoría de los casos, es la parte inferior), mientras que el extremo posterior, que contiene el ano, corresponde al polo aboral. Por lo tanto, en comparación con otros equinodermos, se puede decir que los pepinos de mar están acostados de lado. [9]

Pepino de mar llamativo, Isla del Coco , Hawaii

plano corporal

El cuerpo de un holoturio es aproximadamente cilíndrico. Es radialmente simétrico a lo largo de su eje longitudinal y tiene una simetría bilateral débil transversalmente con una superficie dorsal y ventral. Como en otros equinozoos , existen cinco ambulacras separadas por cinco surcos ambulacrales, los interambulacras. Los surcos ambulacrales tienen cuatro filas de pies tubulares, pero en algunos holoturios están disminuidos de tamaño o están ausentes, especialmente en la superficie dorsal. Los dos ambulacra dorsales forman el vivac mientras que los tres ventrales se conocen como trivium. [10]

En el extremo anterior, la boca está rodeada por un anillo de tentáculos que suelen ser retráctiles hacia el interior de la boca. Son pies de tubo modificados y pueden ser simples, ramificados o arborescentes. Se les conoce como introvertidos y detrás de ellos hay un anillo interno de grandes huesecillos calcáreos. Adjuntas a este hay cinco bandas de músculos que corren internamente longitudinalmente a lo largo de la ambulacra. También hay músculos circulares, cuya contracción hace que el animal se alargue y el introvertido se extienda. Delante de los huesecillos se encuentran más músculos, cuya contracción hace que el introvertido se retraiga. [10]

La pared corporal consta de una epidermis y una dermis y contiene huesecillos calcáreos más pequeños, cuyos tipos son características que ayudan a identificar las diferentes especies. Dentro de la pared del cuerpo se encuentra el celoma, que está dividido por tres mesenterios longitudinales que rodean y sostienen los órganos internos. [10]

Sistema digestivo

Un pepino de mar sobre grava, alimentándose

Detrás de la boca se encuentra la faringe y está rodeada por un anillo de diez placas calcáreas . En la mayoría de los pepinos de mar, esta es la única parte sustancial del esqueleto y forma el punto de unión de los músculos que pueden retraer los tentáculos hacia el interior del cuerpo por seguridad, al igual que los músculos principales de la pared corporal. Muchas especies poseen esófago y estómago , pero en algunas la faringe se abre directamente al intestino . El intestino suele ser largo y enrollado, y recorre el cuerpo tres veces antes de terminar en una cámara cloacal , o directamente como el ano . [9]

Sistema nervioso

Los pepinos de mar no tienen un verdadero cerebro . Un anillo de tejido neural rodea la cavidad bucal y envía nervios a los tentáculos y la faringe . Sin embargo, el animal es bastante capaz de funcionar y moverse si se extirpa quirúrgicamente el anillo nervioso, lo que demuestra que no tiene un papel central en la coordinación nerviosa. Además, cinco nervios principales van desde el anillo nervioso a lo largo del cuerpo debajo de cada una de las áreas ambulacrales. [9]

La mayoría de los pepinos de mar no tienen órganos sensoriales distintos, aunque hay varias terminaciones nerviosas repartidas por la piel, lo que le da al animal un sentido del tacto y sensibilidad a la presencia de la luz. Sin embargo, hay algunas excepciones: se sabe que los miembros del orden Apodida poseen estatocistos , mientras que algunas especies poseen pequeñas manchas oculares cerca de las bases de sus tentáculos. [9]

Sistema respiratorio

Los pepinos de mar extraen oxígeno del agua en un par de "árboles respiratorios" que se ramifican en la cloaca justo dentro del ano , de modo que "respiran" aspirando agua a través del ano y luego expulsándola. [11] [12] Los árboles constan de una serie de túbulos estrechos que se ramifican desde un conducto común y se encuentran a ambos lados del tracto digestivo. El intercambio de gases se produce a través de las delgadas paredes de los túbulos, hacia y desde el líquido de la cavidad principal del cuerpo.

Junto con el intestino, los árboles respiratorios también actúan como órganos excretores, con desechos nitrogenados que se difunden a través de las paredes de los túbulos en forma de amoníaco y celomocitos fagocíticos que depositan partículas de desechos. [9]

sistemas circulatorios

Como todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen un sistema vascular de agua que proporciona presión hidráulica a los tentáculos y las patas tubulares, lo que les permite moverse, y un sistema hemal . Este último es más complejo que el de otros equinodermos y consta de vasos bien desarrollados y senos abiertos . [9]

Un anillo hemal central rodea la faringe junto al canal anular del sistema vascular del agua y envía vasos adicionales a lo largo de los canales radiales debajo de las áreas ambulacrales. En las especies más grandes, hay vasos adicionales por encima y por debajo del intestino y están conectados por más de cien pequeñas ampollas musculares, que actúan como corazones en miniatura para bombear sangre por el sistema hemal. Otros vasos rodean los árboles respiratorios, aunque sólo entran en contacto con ellos indirectamente, a través del líquido celómico . [9]

De hecho, la sangre misma es esencialmente idéntica al líquido celómico que baña directamente los órganos y también llena el sistema vascular de agua. Los celomocitos fagocíticos, algo similares en función a los glóbulos blancos de los vertebrados , se forman dentro de los vasos hemales y viajan por toda la cavidad corporal, así como por ambos sistemas circulatorios. Una forma adicional de celomocito, que no se encuentra en otros equinodermos, tiene una forma discoide aplanada y contiene hemoglobina . Como resultado, en muchas especies (aunque no en todas), tanto la sangre como el líquido celómico son de color rojo. [9]

Se ha informado que el vanadio se encuentra en altas concentraciones en la sangre de holoturias, [13] sin embargo, los investigadores no han podido reproducir estos resultados. [14]

Órganos locomotores

Como todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen simetría pentaradial , con sus cuerpos divididos en cinco partes casi idénticas alrededor de un eje central. Sin embargo, debido a su postura, secundariamente han desarrollado un grado de simetría bilateral. Por ejemplo, debido a que un lado del cuerpo normalmente está presionado contra el sustrato y el otro no, suele haber alguna diferencia entre las dos superficies (a excepción de Apodida ). Al igual que los erizos de mar , la mayoría de los pepinos de mar tienen cinco áreas ambulacrales en forma de franjas que se extienden a lo largo del cuerpo desde la boca hasta el ano. Los tres de la superficie inferior tienen numerosas patas tubulares , a menudo con ventosas, que permiten al animal gatear; se les llama trivium . Los dos en la superficie superior tienen pies tubulares vestigiales o poco desarrollados, y algunas especies carecen por completo de pies tubulares; esta cara se llama bivium . [9]

En algunas especies, las áreas ambulacrales ya no se pueden distinguir, con pies tubulares extendidos sobre un área mucho más amplia del cuerpo. Los del orden Apodida no tienen pies tubulares ni áreas ambulacrales, y excavan a través de sedimentos con contracciones musculares de su cuerpo similares a las de los gusanos; sin embargo, generalmente todavía son obvias cinco líneas radiales a lo largo de su cuerpo. [9]

Incluso en aquellos pepinos de mar que carecen de patas tubulares regulares, las que se encuentran inmediatamente alrededor de la boca siempre están presentes. Estos están altamente modificados hasta convertirse en tentáculos retráctiles , mucho más grandes que los pies del tubo locomotor. Dependiendo de la especie, los pepinos de mar tienen entre diez y treinta tentáculos de este tipo y estos pueden tener una amplia variedad de formas dependiendo de la dieta del animal y otras condiciones. [9]

Muchos pepinos de mar tienen papilas, proyecciones carnosas cónicas de la pared del cuerpo con patas tubulares sensoriales en sus ápices. [15] Estos incluso pueden evolucionar hacia estructuras largas parecidas a antenas, especialmente en el género abisal Scotoplanes .

endoesqueleto

Los equinodermos suelen poseer un esqueleto interno compuesto de placas de carbonato de calcio . Sin embargo, en la mayoría de los pepinos de mar, estos se han reducido a huesecillos microscópicos incrustados debajo de la piel. Algunos géneros, como Sphaerothuria , conservan placas relativamente grandes, lo que les confiere una armadura escamosa. [9]

Historia de vida y comportamiento.

Hábitat

Los pepinos de mar se pueden encontrar en grandes cantidades en las profundidades del fondo marino, donde a menudo constituyen la mayor parte de la biomasa animal. [16] A profundidades superiores a 8,9 km (5,5 millas), los pepinos de mar comprenden el 90% de la masa total de la macrofauna. [17] Los pepinos de mar forman grandes manadas que se mueven a través de las características batigráficas del océano, buscando alimento. El cuerpo de algunas holoturias de aguas profundas, como Enypniastes eximia , Peniagone leander y Paelopatides confundens , [18] está hecho de un tejido gelatinoso resistente con propiedades únicas que hace que los animales sean capaces de controlar su propia flotabilidad, lo que les permite vivir en el fondo del océano o nadar activamente [19] o flotar sobre él para moverse a nuevas ubicaciones, [20] de manera similar a cómo el grupo Torquaratoridae flota en el agua.

Los holoturios parecen ser los equinodermos mejor adaptados a profundidades extremas y todavía están muy diversificados más allá de los 5.000 m de profundidad: varias especies de la familia Elpidiidae ("cerdos marinos") se pueden encontrar a más de 9.500 m de profundidad, y el registro parece ser algunas especies. del género Myriotrochus (en particular Myriotrochus bruuni ), identificado hasta los 10.687 metros de profundidad. [21] En aguas más poco profundas, los pepinos de mar pueden formar poblaciones densas. El pepino de mar fresa ( Squamocnus brevidentis ) de Nueva Zelanda vive en paredes rocosas alrededor de la costa sur de la Isla Sur, donde las poblaciones a veces alcanzan densidades de 1.000 animales/m 2 (93 animales/pie cuadrado). Por esta razón, una de esas zonas de Fiordland se llama campos de fresas. [22]

Locomoción

Algunas especies abisales del orden abisal Elasipodida han evolucionado hacia un comportamiento "bentopelágico": su cuerpo tiene casi la misma densidad que el agua que los rodea, por lo que pueden realizar saltos largos (hasta 1000 m (3300 pies) de altura), antes de caer. regresando lentamente al fondo del océano. La mayoría de ellos tienen apéndices nadadores específicos, como una especie de paraguas (como Enypniastes ), o un lóbulo largo en la parte superior del cuerpo ( Psychropotes ). Sólo una especie es conocida como verdadera especie completamente pelágica , que nunca se acerca al fondo: Pelagothuria natatrix . [23]

Dieta

Los holothuroidea son generalmente carroñeros y se alimentan de desechos en la zona bentónica del océano. Las excepciones incluyen algunos pepinos pelágicos y la especie Rynkatorpa pawsoni , que tiene una relación comensal con el rape de aguas profundas . [24] La dieta de la mayoría de los pepinos consiste en plancton y materia orgánica en descomposición que se encuentra en el mar. Algunos pepinos de mar se posicionan en las corrientes y atrapan el alimento que pasa con sus tentáculos abiertos. También filtran los sedimentos del fondo con sus tentáculos. Otras especies pueden excavar en el limo o la arena del fondo hasta quedar completamente enterradas. Luego sacan sus tentáculos de alimentación, listos para retirarse ante cualquier indicio de peligro.

En el Pacífico Sur, los pepinos de mar se pueden encontrar en densidades de 40 individuos/m 2 (3,7 individuos/pie cuadrado). Estas poblaciones pueden procesar 19 kilogramos por metro cuadrado (3,9 libras/pie cuadrado) de sedimento por año. [25]

La forma de los tentáculos generalmente se adapta a la dieta y al tamaño de las partículas a ingerir: las especies que se alimentan por filtración tienen en su mayoría tentáculos arborescentes complejos, destinados a maximizar la superficie disponible para filtrar, mientras que las especies que se alimentan de el sustrato necesitará más a menudo tentáculos digitados para separar el material nutricional; las especies detritívoras que viven en arena fina o barro necesitan con mayor frecuencia tentáculos "peltados" más cortos, con forma de palas. Un solo ejemplar puede tragar más de 45 kg de sedimento al año, y sus excelentes capacidades digestivas les permiten rechazar un sedimento más fino, puro y homogéneo. Por tanto, los pepinos de mar desempeñan un papel importante en el procesamiento biológico del fondo marino (bioturbación, purga, homogeneización del sustrato, etc.).

Comunicación y sociabilidad.

Reproducción

Larva "Auricularia" (por Ernst Haeckel )

La mayoría de los pepinos de mar se reproducen liberando esperma y óvulos en el agua del océano. Dependiendo de las condiciones, un organismo puede producir miles de gametos . Los pepinos de mar son típicamente dioicos , con individuos masculinos y femeninos separados, pero algunas especies son protándricas . El sistema reproductor consta de una única gónada , formada por un conjunto de túbulos que desembocan en un único conducto que se abre en la superficie superior del animal, cerca de los tentáculos. [9]

Al menos 30 especies, incluido el pepino de mar de pecho rojo ( Pseudocnella insolens ), fertilizan sus huevos internamente y luego recogen el cigoto fertilizado con uno de sus tentáculos alimentarios. Luego, el huevo se inserta en una bolsa en el cuerpo del adulto, donde se desarrolla y finalmente eclosiona de la bolsa como un pepino de mar juvenil. [26] Se sabe que algunas especies crían a sus crías dentro de la cavidad corporal, dando a luz a través de una pequeña ruptura en la pared del cuerpo cerca del ano. [9]

Desarrollo

En todas las demás especies, el huevo se convierte en una larva que nada libremente , normalmente después de unos tres días de desarrollo. La primera etapa del desarrollo larval se conoce como auricularia y mide sólo alrededor de 1 mm (39 mils ) de longitud. Esta larva nada mediante una larga banda de cilios que envuelve su cuerpo y se parece un poco a la larva bipinnaria de la estrella de mar. A medida que la larva crece se transforma en doliolaria , con un cuerpo en forma de barril y de tres a cinco anillos de cilios separados. La pentacularia es el tercer estadio larvario del pepino de mar, donde aparecen los tentáculos. Los tentáculos suelen ser los primeros rasgos adultos que aparecen, antes que los pies tubulares normales. [9]

Simbiosis y comensalismo

Camarón emperador Periclimenes imperator sobre un pepino de mar Bohadschia ocellata

Numerosos animales pequeños pueden vivir en simbiosis o comensalismo con pepinos de mar, así como con algunos parásitos.

Algunos camarones limpiadores pueden vivir en el tegumento de las holoturias, en particular varias especies del género Periclimenes (género especializado en equinodermos), en particular Periclimenes imperator . [27] Una variedad de peces, más comúnmente peces perla , han desarrollado una relación simbiótica comensalista con pepinos de mar en la que el pez perla vivirá en la cloaca del pepino de mar usándola para protegerse de la depredación, una fuente de alimento (los nutrientes que pasan y fuera del ano del agua), y desarrollarse hasta su etapa adulta de vida. Muchos gusanos poliquetos (familia Polynoidae [28] ) y cangrejos (como Lissocarcinus orbicularis ) también se han especializado en utilizar la boca o los árboles respiratorios cloacales para protegerse al vivir dentro del pepino de mar. [29] Sin embargo, las especies de holoturias del género Actinopyga tienen dientes anales que impiden que los visitantes penetren su ano. [30]

Los pepinos de mar también pueden albergar a bivalvos como endocomensales, como Entovalva sp . [31]

Depredadores y sistemas defensivos.

Tonna perdix , un depredador selectivo de pepinos de mar tropicales
Un pepino de mar en Mahé, Seychelles, expulsa filamentos pegajosos del ano en defensa propia.

Los pepinos de mar suelen ser ignorados por la mayoría de los depredadores marinos debido a las toxinas que contienen (en particular, holoturina ) y a sus sistemas defensivos, a menudo espectaculares. Sin embargo, siguen siendo presa de algunos depredadores altamente especializados a los que no les afectan sus toxinas, como los grandes moluscos Tonna galea y Tonna perdix , que los paralizan con un potente veneno antes de tragarlos por completo. [32] Algunos otros depredadores menos especializados y oportunistas también pueden aprovecharse de los pepinos de mar a veces cuando no pueden encontrar ningún alimento mejor, como ciertas especies de peces ( pez ballesta , pez globo ) y crustáceos (cangrejos, langostas, cangrejos ermitaños ).

Algunas especies de pepinos de mar de arrecifes de coral dentro del orden Aspidochirotida pueden defenderse expulsando sus pegajosos túbulos cuvierianos (ampliaciones del árbol respiratorio que flotan libremente en el celoma ) para enredar a posibles depredadores. Cuando se asustan, estos pepinos pueden expulsar algunos de ellos a través de un desgarro en la pared de la cloaca en un proceso autotómico conocido como evisceración . Los túbulos de reemplazo vuelven a crecer en una semana y media a cinco, dependiendo de la especie. [4] [33] La liberación de estos túbulos también puede ir acompañada de la descarga de una sustancia química tóxica conocida como holoturina , que tiene propiedades similares al jabón. Este químico puede matar a los animales que se encuentran en las cercanías y es un método más con el que estos animales sedentarios pueden defenderse. [8]

Estivación

Si la temperatura del agua sube demasiado, algunas especies de pepinos de mar de mares templados pueden estivarse . Mientras están en este estado de letargo dejan de alimentarse, su intestino se atrofia, su metabolismo se ralentiza y pierden peso. El cuerpo vuelve a su estado normal cuando las condiciones mejoran. [4]

Filogenia y clasificación.

Apodida como esta Euapta godeffroyi tienen forma de serpiente, sin podios y tienen tentáculos pinnados.
Holothuriida como esta Holothuria cinerascens tienen forma de salchicha y tentáculos peltados.
Dendrochirotida como este Cercodemas anceps tienen cuerpo rizado y tentáculos arborescentes.
Elasipodida como este "cerdo marino" Los escotoplanos tienen un cuerpo translúcido con apéndices específicos; viven en el abismo.
Synallactida como este Stichopus herrmanni aún carecen de definición.

Los holothuroidea (pepinos de mar) son una de las cinco clases existentes que componen el filo Echinodermata. Este es uno de los filos más distintivos y diversos, que van desde estrellas de mar hasta erizos, pepinos de mar y muchos otros organismos. Los equinodermos se distinguen principalmente de otros filos por su plan y organización corporal. Si bien es posible que no todos los organismos de este filo parezcan iguales desde el exterior, su composición es otra historia. Los primeros pepinos de mar se conocen en el Ordovícico medio , hace más de 450 millones de años. [34] La apodida es el grupo hermano de los otros órdenes de pepinos de mar. [35]

Todos los equinodermos comparten tres características principales. Cuando maduran, los equinodermos tienen una simetría radial pentámera. Si bien esto se puede ver fácilmente en una estrella de mar o en una estrella de mar, en el pepino de mar es menos distintivo y se ve en sus cinco tentáculos principales. La simetría radial pentámera también se puede observar en sus cinco canales ambulacrales. [36] Los canales ambulacrales se utilizan en su sistema vascular de agua, que es otra característica que une a este filo.

El sistema vascular del agua se desarrolla a partir de su celoma medio o hidrocele. Los equinodermos utilizan este sistema para muchas cosas, incluido el movimiento empujando agua dentro y fuera de sus podios o "pies tubulares". Los pies tubulares de los equinodermos (incluidos los pepinos de mar) se pueden ver alineados a lo largo del lado de sus ejes.

Si bien los equinodermos son invertebrados, lo que significa que no tienen columna vertebral, todos tienen un endoesqueleto secretado por el mesénquima . Este endoesqueleto está compuesto por placas llamadas huesecillos. Siempre son internos, pero pueden estar cubiertos sólo por una fina capa epidérmica, como en las espinas de los erizos de mar. En el pepino de mar, los huesecillos sólo se encuentran en la dermis, lo que los convierte en un organismo muy flexible. Para la mayoría de los equinodermos, sus huesecillos se encuentran en unidades que forman una estructura tridimensional. Sin embargo, en los pepinos de mar los huesecillos se encuentran en una red bidimensional. [37]

Todos los equinodermos también poseen características anatómicas llamadas tejidos colágenos mutables o MCT. [38] Dichos tejidos pueden cambiar rápidamente sus propiedades mecánicas pasivas de blandas a rígidas bajo el control del sistema nervioso y coordinadas con la actividad muscular. Las diferentes clases de equinodermos utilizan los MCT de diferentes maneras. Los asteroides, estrellas de mar, pueden desprender extremidades para defenderse y luego regenerarlas. Los Crinoidea, abanicos de mar, pueden pasar de rígidos a flácidos dependiendo de la corriente para una alimentación óptima por filtración. Los Echinoidea, dólares de arena, utilizan MCT para crecer y reemplazar sus filas de dientes cuando necesitan otros nuevos. Los Holothuroidea, los pepinos de mar, utilizan MCT para destripar sus intestinos como respuesta de autodefensa. Los MCT se pueden utilizar de muchas maneras, pero todos son similares a nivel celular y en su mecánica de función. Una tendencia común en el uso de los MCT es que generalmente se utilizan para mecanismos de autodefensa y en regeneración. [38]

La clasificación de los holoturios es compleja y su filogenia paleontológica se basa en un número limitado de especímenes bien conservados. La taxonomía moderna se basa en primer lugar en la presencia o la forma de determinadas partes blandas (podios, pulmones, tentáculos, corona perifaríngea) para determinar los órdenes principales, y en segundo lugar en el examen microscópico de los huesecillos para determinar el género y la especie. Los métodos genéticos contemporáneos han sido útiles para aclarar su clasificación.

Clasificación taxonómica según el Registro Mundial de Especies Marinas :

Relación con los humanos

Alimento

Pepinos de mar secos en una farmacia japonesa

Para abastecer los mercados del sur de China , los trepangers de Makassar comerciaban con los australianos indígenas de la Tierra de Arnhem desde al menos el siglo XVIII y probablemente antes. Este es el primer ejemplo registrado de comercio entre los habitantes del continente australiano y sus vecinos asiáticos . [39]

Hay muchas especies de pepinos de mar de importancia comercial que se cosechan y secan para exportarlas y utilizarlas en la cocina china como hoisam . [40] Algunas de las especies más comunes en los mercados incluyen: [40] [41]

Medicamento

Según la Sociedad Estadounidense del Cáncer , aunque se ha utilizado en la medicina tradicional asiática para una variedad de dolencias, "hay poca evidencia científica confiable que respalde las afirmaciones de que el pepino de mar es eficaz en el tratamiento del cáncer, la artritis y otras enfermedades", pero las investigaciones está examinando "si algunos compuestos producidos por los pepinos de mar pueden ser útiles contra el cáncer". [42]

Varias empresas farmacéuticas destacan el gamat , el uso medicinal tradicional malayo de este animal. [43] Los extractos se preparan y transforman en aceites, cremas o cosméticos. Algunos productos están destinados a ser tomados internamente.

Un artículo de revisión encontró que el sulfato de condroitina y los compuestos relacionados que se encuentran en los pepinos de mar pueden ayudar a tratar el dolor en las articulaciones, y que el pepino de mar seco es "medicinalmente eficaz para suprimir la artralgia ". [44]

Otro estudio sugirió que los pepinos de mar contienen todos los ácidos grasos necesarios para desempeñar un papel potencialmente activo en la reparación de tejidos. [45] Los pepinos de mar están bajo investigación para su uso en el tratamiento de dolencias, incluido el cáncer colorrectal . [46] Se ha demostrado que las sondas quirúrgicas hechas de material nanocompuesto basado en el pepino de mar reducen las cicatrices cerebrales. [47] Un estudio encontró que una lectina de Cucumaria echinata alteraba el desarrollo del parásito de la malaria cuando era producida por mosquitos transgénicos . [48]

Obtención

Los pepinos de mar se recolectan del medio ambiente, tanto legal como ilegalmente, y se cultivan cada vez más mediante la acuicultura . Los animales capturados normalmente se secan para su reventa. [49] En 2016, los precios en Alibaba oscilaron hasta 1.000 dólares el kilo. [50]

Cosecha comercial

En los últimos años, la industria del pepino de mar en Alaska ha aumentado debido a la mayor demanda de pieles y músculos a China. [51] Los pepinos de mar silvestres son capturados por buzos. Los pepinos de mar silvestres de Alaska tienen un mayor valor nutricional y son más grandes que los pepinos de mar chinos cultivados. El mayor tamaño y el mayor valor nutricional han permitido a las pesquerías de Alaska seguir compitiendo por cuota de mercado. [51]

Una de las pesquerías más antiguas de Australia es la recolección de pepinos de mar, recolectados por buzos de todo el Mar del Coral en el extremo norte de Queensland , el Estrecho de Torres y Australia Occidental . A finales del siglo XIX, hasta 400 buzos operaban desde Cook Town, Queensland .

La sobrepesca de pepinos de mar en la Gran Barrera de Coral está amenazando a su población. [52] Su popularidad como marisco de lujo en los países del este de Asia representa una seria amenaza. [53]

Mercado negro

A partir de 2013, un próspero mercado negro fue impulsado por la demanda en China, donde 1 libra (0,5 kg) en su punto máximo podría haberse vendido por el equivalente a 300 dólares estadounidenses [49] y un solo pepino de mar por alrededor de 160 dólares estadounidenses. [54] Una ofensiva gubernamental tanto dentro como fuera de China redujo tanto los precios como el consumo, particularmente entre los funcionarios gubernamentales que se sabía que comían (y podían permitirse el lujo de comprar) las especies más caras y raras. [54] En el Mar Caribe, frente a las costas de la Península de Yucatán , cerca de puertos pesqueros como Dzilam de Bravo, la recolección ilegal había devastado a la población y provocado conflictos cuando bandas rivales luchaban por controlar la captura. [49]

Acuicultura

La sobreexplotación de las poblaciones de pepinos de mar en muchas partes del mundo motivó el desarrollo de la acuicultura de pepinos de mar a principios de los años 1980. Los chinos y japoneses fueron los primeros en desarrollar exitosamente una tecnología de criadero de Apostichopus japonicus , apreciado por su alto contenido de carne y su éxito en los criaderos comerciales. [55] Utilizando técnicas de las que fueron pioneros los chinos y los japoneses, se cultivó por primera vez en 1988 una segunda especie, Holothuria scabra , en la India. [56] En los últimos años, Australia, Indonesia, Nueva Caledonia, Maldivas, las Islas Salomón y Vietnam han cultivó con éxito H. scabra utilizando la misma tecnología y ahora cultiva otras especies. [55]

Conservación

En 2020, el gobierno indio creó la primera área de conservación de pepinos de mar del mundo, la Reserva de Conservación de Pepinos de Mar Dr. KK Mohammed Koya , para proteger las especies de pepinos de mar. En la India, la recolección comercial y el transporte de pepinos de mar están prohibidos. [57] [58]

En la cultura popular

Placa de Holoturias de Ernst Haeckel de su Kunstformen der Natur (1904)

Ver también

Referencias

Notas informativas

  1. ^ El colágeno "captura" tiene dos estados, blando y rígido, que están bajo control neurológico. José del Castillo y David S. Smith. (1996) "Todavía invocamos la fricción y la navaja de Occam para explicar la captura en las espinas de Eucidaris Tribuloides". Boletín Biológico 190:243-244

Citas

  1. ^ "holoturiano". Diccionario Merriam-Webster.com .
  2. ^ "holoturiano". Dictionary.com íntegro (en línea). Dakota del Norte
  3. ^ Paulay, G. (2014). "Holoturoidea". Registro Mundial de Especies Marinas . Consultado el 2 de marzo de 2014 .
  4. ^ abcdDu , H.; Bao, Z.; Hora.; Wang, S.; Su, H.; et al. (2012). "Secuenciación y caracterización del transcriptoma del pepino de mar Apostichopus japonicus (Selenka, 1867)". Más uno . 7 (3): e33311. Código Bib : 2012PLoSO...733311D. doi : 10.1371/journal.pone.0033311 . PMC 3299772 . PMID  22428017. 
  5. ^ Reich, Mike (30 a 31 de enero de 2006). Lefebvre, B.; David, B.; Nardin, E.; Poty, E. (eds.). "¿Holoturianos del Cámbrico? - El registro fósil temprano y la evolución de Holothuroidea" (PDF) . Revistas Georges Ubaghs : 36–37. Archivado desde el original (PDF) el 25 de febrero de 2009.
  6. ^ Walters, Martín; Johnson, Jinny (2003). Enciclopedia de animales . Marks y Spencer plcp 68. ISBN 978-1-84273-964-8.
  7. ^ Por ejemplo, en Charles Edward Lincoln, "Desarrollo y crecimiento de variaciones en Holothuria floridana " Biometrika 6 , 2-3 de julio de 1908: 279.
  8. ^ ab Piper, Ross (2007). Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales . Prensa de Greenwood. ISBN 978-0-313-33922-6.
  9. ^ abcdefghijklmno Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 981–997. ISBN 978-0-03-056747-6.
  10. ^ abc Cucumaria frondosa Archivado el 3 de septiembre de 2011 en Wayback Machine Anatomía de invertebrados en línea. edición del 12 de febrero de 2012.
  11. ^ "Holoturias o pepinos de mar". Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2007 . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
  12. ^ Ingram, Jocie (16 de junio de 2006). "Conociendo la naturaleza... fresca como un pepino de mar". Archivado desde el original el 21 de octubre de 2007 . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
  13. ^ Phillips, Alejandro (1918). Una posible fuente de vanadio en las rocas sedimentarias. Universidad de Princeton. pag. 473.
  14. ^ Ciereszko, L.; Cierezko, E; Harris, E; Carril, C (1962). "Sobre la aparición de vanadio en holoturias". Bioquímica y Fisiología Comparada . 7 (1–2): 127–9. doi :10.1016/0010-406X(62)90034-8. PMID  14021342.
  15. ^ "Portal de identificación de especies marinas: pepinos de mar del norte de Australia: glosario: PapillaMarine" . Consultado el 12 de junio de 2015 .
  16. ^ Miller, Nat. "Pepinos de mar" . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
  17. ^ "Respuestas: el lugar más confiable para responder las preguntas de la vida". Respuestas.com . Consultado el 12 de junio de 2015 .
  18. ^ "深海底帯底生魚" . Consultado el 12 de junio de 2015 .
  19. ^ Canal de descubrimiento del planeta azul
  20. ^ Carney, Bob (18 de junio de 2007). «El Reino de los Equinodermos» . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
  21. ^ Mah, Christopher L. (8 de abril de 2014). "¿Cuáles son los equinodermos más profundos conocidos?". El Echinoblog .
  22. ^ Alcock, Niki (2003). "Arrojando nueva luz sobre el humilde pepino de mar". Actualización sobre biodiversidad y bioseguridad acuáticas (3) . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
  23. ^ Mah, Christopher L. (18 de septiembre de 2012). "¡Pepinos de mar que nadan en aguas profundas y las" especies de holoturias más extrañas que existen "!". El Echinoblog .
  24. ^ Brusca, RC; Brusca, GJ (1990). Invertebrados . Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-097-5.
  25. ^ Murphy, Richard C. (2002). Arrecifes de coral: ciudades bajo los mares . La prensa de Darwin, Inc. pág. 36.ISBN 978-0-87850-138-0.
  26. ^ Branch GM, Griffiths CL, Branch ML y Beckley LE (2005) Two Oceans ISBN 0-86486-672-0 
  27. ^ Mah, Christopher L. (1 de octubre de 2013). "Cangrejos y camarones que viven en el ano de pepino de mar". El Echinoblog ..
  28. ^ Mah, Christopher L. (22 de enero de 2014). "¡Gusanos y caracoles que viven en pepinos de mar!". El Echinoblog .
  29. ^ Toonen, Rob, Ph.D. (Marzo de 2003). "Invertebrados de acuario". Revista en línea para acuaristas avanzados . 2 (3) . Consultado el 3 de octubre de 2007 .{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  30. ^ Mah, Christopher (11 de mayo de 2010). "Cuando los peces viven en su cloaca y cómo los dientes anales son importantes: la relación entre el pez perla y el pepino de mar". El Echinoblog .
  31. ^ Mah, Christopher L. (31 de enero de 2010). "¡Los pepinos de mar tienen peces que viven en su ano y ALMEJAS que viven en su garganta! (pero no al mismo tiempo)". El Echinoblog .
  32. ^ Philippe Bourjon; Sébastien Vásquez (2016). "Depredación por el gasterópodo Tonna perdix (Gastropoda: Tonnoidea) sobre las echinitas holoturias Actinopyga (Echinodermata: Holothuroidea) en un arrecife de Reunión" (PDF) . Boletín informativo del SPC Beche-de-mer . 36 .
  33. ^ Flammang, Patricio; Ribesse, Jerónimo; Jangoux, Michel (1 de diciembre de 2002). "Biomecánica de la adhesión en túbulos de Cuvieriano de pepino de mar (Echinodermata, Holothuroidea)". Biología Integrativa y Comparada . 42 (6): 1107-1115. doi : 10.1093/icb/42.6.1107 . PMID  21680394.
  34. ^ Molinero, Allison K.; Kerr, Alejandro M.; Paulay, Gustavo; Reich, Mike; Wilson, Nerida G.; Carvajal, José I.; Rouse, Greg W. (junio de 2017). "Filogenia molecular de Holothuroidea (Echinodermata) existentes". Filogenética molecular y evolución . 111 : 110-131. doi : 10.1016/j.ympev.2017.02.014 . ISSN  1055-7903. PMID  28263876.
  35. ^ Zhang, largo; Él, Jian; Bronceado, Peipei; Gong, Zhen; Qian, Shiyu; Miao, Yuanyuan; Zhang, Han-Yu; Tu, Guangxián; Chen, Qi; Zhong, Qiqi; Han, Guanzhu; Él, Jianguo; Wang, Muhua (2022). "El genoma de un holoturoide apodido (Chiridota heheva) proporciona información sobre su adaptación a un entorno reductor de las profundidades marinas". Biología de las Comunicaciones . 5 (1): 224. doi :10.1038/s42003-022-03176-4. PMC 8913654 . PMID  35273345. 
  36. ^ Smirnov, AV (1 de diciembre de 2014). "Simetría de pepinos de mar (Echinodermata: Holothuroidea)". Revista Paleontológica . 48 (12): 1215-1236. doi :10.1134/S0031030114120107. ISSN  0031-0301. S2CID  84952228.
  37. ^ Elsevier. "Zoología química V3 - 1.ª edición". www.elsevier.com . Archivado desde el original el 6 de diciembre de 2017 . Consultado el 5 de diciembre de 2017 .
  38. ^ ab Wilkie, IC (2005). "Tejido colágeno mutable: visión general y perspectiva biotecnológica". Avances en Biología Molecular y Subcelular . 39 : 221–250. doi :10.1007/3-540-27683-1_10. ISBN 978-3-540-24402-8. ISSN  0079-6484. PMID  17152700.
  39. ^ MacKnight, CC (1976). El viaje a Marege: Macassan Trepangers en el norte de Australia . Prensa de la Universidad de Melbourne. ISBN 978-0-522-84088-9. Tippett, AR "El viaje a Marege: Macassan Teripangers en el norte de Australia". {{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )
  40. ^ ab Purcell, Steven W.; Samyn, Yves; Conand, Chantal (2012). Pepinos de mar de importancia comercial en el mundo . Roma: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. ISBN 978-92-5-106719-2. ISSN  1020-8682. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  41. ^ Ramofafia, C.; Byrne, M.; Battaglene, Carolina del Sur (2003). "Desarrollo de tres pepinos de mar comerciales, Holothuria scabra , H. fuscogilva y Actinopyga mauritiana : estructura y crecimiento larvario". Investigación marina y de agua dulce . 54 (5): 657–667. doi :10.1071/MF02145. ISSN  1323-1650.
  42. ^ "Pepino de mar". Sociedad Americana del Cáncer . Noviembre de 2008. Archivado desde el original el 14 de julio de 2010 . Consultado el 12 de septiembre de 2016 .
  43. ^ Pangestuti, Ratih; Arifin, Zainal (1 de julio de 2018). "Efectos medicinales y beneficiosos para la salud de los pepinos de mar funcionales". Revista de Medicina Tradicional y Complementaria . 8 (3): 341–351. doi :10.1016/j.jtcme.2017.06.007. ISSN  2225-4110. PMC 6035309 . PMID  29992105. 
  44. ^ Bordbar, Sara; Anwar, Farooq; Saari, Nazamid (10 de octubre de 2011). "Componentes de alto valor y bioactivos de los pepinos de mar para alimentos funcionales: una revisión". Drogas Marinas . 9 (10): 1761–1805. doi : 10.3390/md9101761 . PMC 3210605 . PMID  22072996. 
  45. ^ Fredalina, BD; Ridzwan, BH; Zainal Abidin, AA; Kaswandi, MA; Zaiton, H.; Zali, I.; Kittakoop, P.; Mat Jais, AM (octubre de 1999). "Composiciones de ácidos grasos en pepino de mar local, Stichopus chlornotus, para la cicatrización de heridas". Farmacología General . 33 (4): 337–340. doi :10.1016/S0306-3623(98)00253-5. PMID  10523072.
  46. ^ Bordbar, S.; Anwar, F.; Saari, N. (2011). "Componentes de alto valor y bioactivos de pepinos de mar para alimentos funcionales: una revisión". Drogas Marinas . 9 (10): 1761–805. doi : 10.3390/md9101761 . PMC 3210605 . PMID  22072996. 
  47. ^ Harris, JP; Capadona, JR; Miller, RH; Healy, antes de Cristo; Shanmuganathan, K.; Rowan, SJ ; Weder, C.; Tyler, DJ (2011). "Los implantes intracorticales mecánicamente adaptativos mejoran la proximidad de los cuerpos celulares neuronales". Revista de ingeniería neuronal . 8 (6): 066011. Código bibliográfico : 2011JNEng...8f6011H. doi :10.1088/1741-2560/8/6/066011. PMC 3386315 . PMID  22049097. 
  48. ^ Yoshida S, Shimada Y, Kondoh D, et al. (2007). "La lectina hemolítica tipo C CEL-III de pepino de mar expresada en mosquitos transgénicos perjudica el desarrollo del parásito de la malaria". Más patógenos . 3 (12): e192. doi : 10.1371/journal.ppat.0030192 . PMC 2151087 . PMID  18159942. 
  49. ^ abc Zabludovsky, Karla (19 de marzo de 2013). "La búsqueda de ganancias ilegales en el fondo del mar divide a las comunidades pesqueras". Los New York Times . Consultado el 20 de marzo de 2013 .
  50. ^ 代艳. "Los pepinos de mar se deslizan hacia el mercado estadounidense". www.chinadaily.com.cn . Consultado el 22 de junio de 2018 .
  51. ^ ab Ess, Charlie. "La versatilidad del producto salvaje podría elevar el precio a más de 2 dólares para la flota de buceo de Alaska". Pescador Nacional. Archivado desde el original el 22 de enero de 2009 . Consultado el 1 de agosto de 2008 .
  52. ^ "La sobrepesca amenaza a las babosas marinas: estudio". El australiano . AAP . 6 de marzo de 2014 . Consultado el 17 de noviembre de 2014 .
  53. ^ Purcell, Steven W.; Polidoro, Beth A.; Hamel, Jean-François; Gamboa, Ruth U.; Mercier, Annie (5 de marzo de 2014). "El costo de ser valioso: predictores de riesgo de extinción en invertebrados marinos explotados como mariscos de lujo". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1781): 20133296. doi :10.1098/rspb.2013.3296. PMC 3953849 . PMID  24598425. 
  54. ^ ab "Represión del pepino de mar en China: el presidente Xi Jinping pone fin a la comida de las élites con un manjar místico y enrarecido". Vocativ.com . 25 de junio de 2013. Archivado desde el original el 16 de enero de 2017 . Consultado el 12 de septiembre de 2016 .
  55. ^ ab James, BD (2004).Cría en cautividad del pepino de mar, Holothuria scabra, de la India. En Lovatelli, A. (comp./ed.); Conand, C.; Purcell, S.; Uthicke, S.; Hamel, J.-F.; Mercier, A. (eds.) Avances en la acuicultura y el manejo del pepino de mar . Documento técnico de pesca de la FAO. N° 463. Roma, FAO. 2004, 425p.
  56. ^ James, DB, Gandhi, AD, Palaniswamy, N. y Rodrigo, JX (1994). Técnicas y cultivo del pepino de mar Holothuria scabra. Publicación especial de CMFRI(57),1-40.
  57. ^ Badri Chatterjee (29 de febrero de 2020). "La primera área de conservación de pepinos de mar del mundo en Lakshadweep". Tiempos del Indostán . Consultado el 22 de julio de 2020 .
  58. ^ KA Shaji (13 de mayo de 2020). "Lakshadweep obtiene la primera reserva de conservación de pepinos de mar del mundo para frenar el contrabando a China". Desplazarse . Consultado el 23 de julio de 2020 .
  59. ^ Gill, Robin D. ¡Levántate, babosas marinas! Prensa paraversa, 2003, ISBN 0-9742618-0-7 

enlaces externos