Allium es un género deplantas con flores monocotiledóneas con cientos de especies, incluidas la cebolla , el ajo , la cebolleta , la chalota , el puerro y el cebollino cultivados . El nombre genérico Allium es la palabra latina para ajo, [4] [5] y la especie tipo del género es Allium sativum , que significa "ajo cultivado". [6]
Carl Linnaeus describió por primera vez el género Allium en 1753. Algunas fuentes se refieren al griego ἀλέω (aleo, evitar) por el olor a ajo. [7] Se han cultivado varios Allium desde los primeros tiempos, y alrededor de una docena de especies son económicamente importantes como cultivos o hortalizas , y un número cada vez mayor de especies son importantes como plantas ornamentales . [7] [8]
La decisión de incluir una especie en el género Allium es taxonómicamente difícil y los límites entre especies no están claros. Las estimaciones del número de especies son tan bajas como 260, [9] y tan altas como 979. [10]
Las especies de Allium se encuentran en climas templados del hemisferio norte , excepto algunas especies que se encuentran en Chile (como A. juncifolium ), Brasil ( A. sellovianum ) y África tropical ( A. spathaceum ). Varían en altura entre 5 cm y 150 cm. Las flores forman una umbela en la parte superior de un tallo sin hojas. Los bulbos varían en tamaño entre especies, desde pequeños (alrededor de 2 a 3 mm de diámetro) hasta bastante grandes (8 a 10 cm). Algunas especies (como la cebolla galesa A. fistulosum y los puerros ( A. ampeloprasum )) desarrollan bases de hojas engrosadas en lugar de formar bulbos como tales.
Las plantas del género Allium producen compuestos químicos, en su mayoría derivados de sulfóxidos de cisteína , que les dan un sabor y olor característicos a cebolla o ajo. [7] Muchas se utilizan como plantas alimenticias, aunque no todos los miembros del género son igualmente sabrosos. En la mayoría de los casos, tanto el bulbo como las hojas son comestibles. El sabor característico de Allium depende del contenido de sulfato del suelo en el que crece la planta. [7] En el raro caso de condiciones de crecimiento sin azufre, todas las especies de Allium pierden por completo su pungencia habitual.
En el sistema de clasificación APG III , Allium se ubica en la familia Amaryllidaceae , subfamilia Allioideae (anteriormente familia Alliaceae). [11] En algunos de los sistemas de clasificación más antiguos , Allium se ubicaba en Liliaceae . [7] [8] [12] [13] [14] Los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que esta circunscripción de Liliaceae no es monofilética .
Allium es uno de los cincuenta y siete géneros de plantas con flores con más de 500 especies. [15] Es, con mucho, el género más grande de Amaryllidaceae, y también de Alliaceae en los sistemas de clasificación en los que esa familia se reconoce como separada. [9]
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El género Allium (alliums) se caracteriza por ser plantas herbáceas perennes geófitas con bulbos verdaderos , algunos de los cuales nacen de rizomas , y olor y sabor a cebolla o ajo . [dieciséis]
Los bulbos son solitarios o agrupados y tunicados y las plantas son perennes cuando los bulbos se reforman anualmente a partir de la base de los bulbos viejos, o se producen en los extremos de los rizomas o, en algunas especies, en los extremos de los estolones . [17] Un pequeño número de especies tienen raíces tuberosas . Las capas exteriores de los bulbos suelen ser de color marrón o gris, de textura suave y fibrosas o con reticulación celular. Las capas internas de los bulbos son membranosas.
Muchos alliums tienen hojas basales que comúnmente se marchitan desde las puntas hacia abajo antes o mientras las plantas florecen, pero algunas especies tienen follaje persistente. Las plantas producen de una a 12 hojas, y la mayoría de las especies tienen láminas foliares lineales, acanaladas o planas. Las láminas de las hojas son rectas o enrolladas de diversas formas, pero algunas especies tienen hojas anchas, incluidas A. victorialis y A. tricoccum . Las hojas son sésiles y muy raramente estrechadas formando un pecíolo .
Las flores, que se producen en escapos , son erectas o, en algunas especies, colgantes y tienen seis tépalos en forma de pétalos producidos en dos verticilos. Las flores tienen un estilo y seis estambres epipétalos ; las anteras y el polen pueden variar de color según la especie. Los ovarios son superiores, trilobulados y con tres lóculos .
Los frutos son cápsulas que se abren longitudinalmente a lo largo de la pared de la cápsula entre las particiones del lóculo. [17] [18] Las semillas son negras y tienen forma redondeada.
Los escapos florales teretes o aplanados normalmente son persistentes. Las inflorescencias son umbelas , en las que las flores exteriores florecen primero y la floración avanza hacia el interior. Algunas especies producen bulbillos dentro de las umbelas, y en algunas especies, como Allium paradoxum , los bulbillos reemplazan algunas o todas las flores. Las umbelas están sostenidas por brácteas de espata notorias, que comúnmente están fusionadas y normalmente tienen alrededor de tres venas.
Algunos alliums bulbosos crecen formando pequeños bulbos o "compensaciones" alrededor del anterior, así como por semilla . Varias especies pueden formar muchos bulbillos en el capullo; en la llamada " cebolla de árbol " o cebolla egipcia ( A. × proliferum ) los bulbillos son pocos, pero lo suficientemente grandes como para ser encurtidos .
Muchas de las especies de Allium se han utilizado como alimento en toda su área de distribución. Hay varias especies no relacionadas que son algo similares en apariencia a Alliums pero que son venenosas (por ejemplo, en América del Norte, death camas, Toxicoscordion venenosum ), pero ninguna de ellas tiene el aroma distintivo de la cebolla o el ajo. [19] [20]
Con más de 850 especies [21] Allium es el único género de Allieae , una de las cuatro tribus de la subfamilia Allioideae ( Amaryllidaceae ). Se siguen describiendo nuevas especies [21] y Allium es uno de los géneros monocotiledóneos más grandes, [22] pero la taxonomía precisa de Allium no se comprende bien, [22] [21] y las descripciones incorrectas están muy extendidas. Las dificultades surgen del hecho de que el género muestra un polimorfismo considerable y se ha adaptado a una amplia variedad de hábitats. Además, las clasificaciones tradicionales se habían basado en características homoplásicas (la evolución independiente de características similares en especies de diferentes linajes). Sin embargo, se ha demostrado que el género es monofilético y contiene tres clados principales , aunque algunos subgéneros propuestos no lo son. [22] Se están logrando algunos avances utilizando métodos filogenéticos moleculares, y la región espaciadora transcrita interna (ITS), que incluye el ADNr 5.8S y los dos espaciadores ITS1 e ITS2, es uno de los marcadores más utilizados en el estudio de la diferenciación. de la especie Allium . [21]
Allium incluye una serie de agrupaciones taxonómicas previamente consideradas géneros separados ( Caloscordum Herb., Milula Prain y Nectaroscordum Lindl.). Allium spicatum había sido tratado por muchos autores como Milula spicata , la única especie del género monoespecífico Milula . En 2000, se demostró que estaba integrado en Allium . [23]
Cuando Linneo [1] describió anteriormente el género Allium en su Species Plantarum (1753), había treinta especies con este nombre. Colocó a Allium en un grupo al que se refirió como Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [24] que contiene 51 géneros en total. [25]
Linneo originalmente agrupó sus 30 especies en tres alianzas , por ejemplo, Foliis caulinis planis . Desde entonces, se han hecho muchos intentos de dividir el creciente número de especies reconocidas en subgrupos infragenéricos, inicialmente como secciones y luego como subgéneros divididos en secciones. Para una breve historia, ver Li et al. (2010) [22] La era moderna del análisis filogenético se remonta a 1996. [26] En 2006, Friesen, Fritsch y Blattner [27] describieron una nueva clasificación con 15 subgéneros , 56 secciones y alrededor de 780 especies basadas en el ribosoma nuclear . espaciadores transcritos internos del gen . Algunos de los subgéneros corresponden a los géneros alguna vez separados ( Caloscordum , Milula , Nectaroscordum ) incluidos en Gilliesieae . [22] [28] La terminología ha variado y algunos autores subdividen los subgéneros en Secciones y otros en Alianzas. El término Alianza también se ha utilizado para subgrupos dentro de especies, por ejemplo Allium nigrum , y para subsecciones. [29]
Estudios filogenéticos moleculares posteriores han demostrado que la clasificación de 2006 es una mejora considerable con respecto a las clasificaciones anteriores, pero algunos de sus subgéneros y secciones probablemente no sean monofiléticos . Mientras tanto, el número de nuevas especies siguió aumentando, llegando a 800 en 2009, y el ritmo de descubrimiento no ha disminuido. Los estudios detallados se han centrado en varios subgéneros, incluido Amerallium . Amerallium está fuertemente respaldado como monofilético. [30] El subgénero Melanocrommyum también ha sido objeto de considerables estudios (ver más abajo), mientras que el trabajo sobre el subgénero Allium se ha centrado en la sección Allium , incluida Allium ampeloprasum , aunque el muestreo no fue suficiente para probar la monofilia de la sección. [31]
Los principales linajes o líneas evolutivas corresponden a los tres clados principales. La línea uno (la más antigua) con tres subgéneros es predominantemente bulbosa, la segunda, con cinco subgéneros y la tercera con siete subgéneros contienen taxones tanto bulbosos como rizomatosos. [22]
Los tres linajes evolutivos y los 15 subgéneros aquí representan los esquemas de clasificación de Friesen et al. (2006) [27] y Li (2010), [22] y especies adicionales posteriores [32] [33] [34] [35] y revisiones.
Aunque este linaje consta de tres subgéneros, casi todas las especies se atribuyen al subgénero Amerallium , el tercer subgénero más grande de Allium . Se considera que el linaje representa la línea más antigua dentro de Allium y es el único linaje que es puramente bulboso, ya que los otros dos tienen taxones tanto bulbosos como rizomatosos. Dentro del linaje Amerallium es un grupo hermano de los otros dos subgéneros ( Microscordum + Nectaroscordum ). [22]
Casi todas las especies de este linaje de cinco subgéneros pertenecen al subgénero Melanocrommyum , que está más estrechamente asociado filogenéticamente con los subgéneros Vvedenskya y Porphyroprason . Estos tres géneros tienen ramificación tardía, mientras que los dos subgéneros restantes, Caloscordum y Anguinum , tienen ramificación temprana. [22]
La tercera línea evolutiva contiene el mayor número de secciones (siete), y también el subgénero más grande del género Allium : subgénero Allium , que incluye la especie tipo del género, Allium sativum . Este subgénero también contiene la mayoría de las especies de su linaje. Dentro del linaje, la filogenia es compleja. Dos pequeños subgéneros, Butomissa y Cyathophora , forman un clado hermano de los cinco subgéneros restantes, con Butomissa como el primer grupo ramificado. Entre los cinco subgéneros restantes, Rhizirideum forma un subgénero de tamaño mediano que es hermano de los otros cuatro subgéneros más grandes. Esta línea puede no ser monofilética. [22]
Nombres de [37]
La mayoría de las especies de Allium son nativas del hemisferio norte y se encuentran distribuidas por toda la región holártica , desde los subtrópicos secos hasta la zona boreal , [22] predominantemente en Asia. De estas últimas, 138 especies se encuentran en China, aproximadamente una sexta parte de todas las especies de Allium , y representan cinco subgéneros. [22] Algunas especies son nativas de África y América Central y del Sur. [17] Una única excepción conocida, Allium dregeanum, se encuentra en el hemisferio sur (Sudáfrica). Hay dos centros de diversidad , uno importante desde la cuenca del Mediterráneo hasta Asia central y Pakistán , mientras que uno menor se encuentra en el oeste de América del Norte. [22] El género es especialmente diverso en el Mediterráneo oriental . [34]
Las especies crecen en diversas condiciones, desde suelos secos y bien drenados a base de minerales hasta suelos orgánicos húmedos; la mayoría crece en lugares soleados, pero algunos también crecen en bosques (p. ej., A. ursinum ), [7] o incluso en pantanos o agua. [ cita necesaria ]
Varias especies de Allium son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de la polilla del puerro y la mosca de la cebolla [7], así como por algunos lepidópteros , incluida la polilla de la col , la polilla venceja común (registrada en el ajo), la polilla dardo de jardín , la gran polilla amarilla debajo de las alas y la polilla de la nuez moscada. , polilla setácea de caracteres hebreos , polilla del nabo y Schinia rosea , una polilla que se alimenta exclusivamente de especies de Allium . [ cita necesaria ]
El género Allium tiene una variación muy grande entre especies en el tamaño de su genoma que no va acompañada de cambios en el nivel de ploidía . [38] Esta notable variación se observó en la discusión sobre la evolución del ADN basura y dio como resultado la Prueba de la Cebolla , una "verificación de la realidad para cualquiera que piense que ha ideado una función universal para el ADN basura". [39] Los tamaños del genoma varían entre 7,5 Gb en A. schoenoprasum y 30,9 Gb en A. ursinum , los cuales son diploides . [38]
Muchas especies de Allium se han cosechado a lo largo de la historia de la humanidad, pero sólo una docena siguen siendo económicamente importantes hoy en día como cultivos o hortalizas . [7] [40]
Muchas especies e híbridos de Allium se cultivan como ornamentales . [41] Estos incluyen A. cristophii y A. giganteum , que se utilizan como plantas fronterizas por sus flores ornamentales y sus cualidades "arquitectónicas". [8] [42] Se han creado o seleccionado varios híbridos con ricas flores de color púrpura. A. hollandicum 'Purple Sensation' es uno de los más populares y ha recibido el Premio al Mérito del Jardín (H4). [43] Estas cebollas ornamentales producen umbelas esféricas en tallos individuales en primavera y verano, en una amplia variedad de tamaños y colores, que van desde el blanco ( Allium 'Mont Blanc'), el azul ( A. caeruleum ) hasta el amarillo ( A. flavum ) y violeta ( A. giganteum ). Por el contrario, otras especies (como las invasoras A. triquetrum y A. ursinum ) pueden convertirse en malas hierbas problemáticas para el jardín . [42] [44]
Los siguientes cultivares, de ascendencia incierta o mixta, han ganado el Premio al Mérito del Jardín de la Royal Horticultural Society :
Los perros y gatos son muy susceptibles a sufrir intoxicaciones tras el consumo de determinadas especies. [7] [52] Incluso el ganado ha sufrido toxicosis por cebolla. [53] Las verduras del género Allium pueden provocar trastornos digestivos en los seres humanos. [54]
El género incluye muchas especies económicamente importantes. Estos incluyen cebollas ( A. cepa ), chalotas francesas ( A. oschaninii ), puerros ( A. ampeloprasum ), ajo ( A. sativum ) y hierbas como cebolletas (varias especies de Allium ) y cebolletas ( A. schoenoprasum ). Algunos se han utilizado como medicina tradicional. [22]
Este género también incluye especies que se recolectan abundantemente en el medio silvestre como el ajo silvestre ( Allium ursinum ) y las rampas ( Allium tricoccum ).
Si bien los humanos parecen ser relativamente resistentes a la toxicidad de la cebolla, existe cierta preocupación por la susceptibilidad de ciertos grupos étnicos que tienen una deficiencia genética de G6PD.
/ La toxicidad de la cebolla depende de otros factores además de la variación en la susceptibilidad de las especies.
Las cebollas contienen cantidades variables de toxinas disulfuro y SMCO, según la especie de cebolla, la época del año y las condiciones de crecimiento.
Almacenar cebollas en grandes pilas también proporciona un ambiente adecuado para la contaminación del cultivo con otras toxinas, como micotoxinas, que podrían contribuir al proceso de la enfermedad.
Medios relacionados con Allium en Wikimedia Commons