El águila leonada ( Aquila rapax ) es una gran ave rapaz . Como todas las águilas , pertenece a la familia Accipitridae . Sus patas llenas de plumas la marcan como miembro de la subfamilia Aquilinae , también conocidas como águilas calzadas. [3] Las águilas leonadas tienen un área de reproducción extensa pero discontinua que constituye gran parte del continente africano , así como el subcontinente indio , con una residencia rara en el sur de Oriente Medio . [4] A lo largo de su área de distribución , prefiere hábitats abiertos y secos como semidesiertos , estepas desérticas o llanuras de sabana . A pesar de su preferencia por las áreas áridas , la especie rara vez se encuentra en áreas donde los árboles están completamente ausentes. [5] Es un reproductor residente que pone de uno a tres huevos en un nido de palos, más comúnmente en la copa de un árbol. [6] El águila leonada es quizás la más oportunista de todas las Aquilinae, y a menudo se alimenta de carroña o practica el cleptoparasitismo hacia otros animales carnívoros, pero también es un depredador audaz y activo, a menudo de presas relativamente grandes y diversas. [7] Se estima que las águilas leonadas pueden alcanzar la edad de 16 años. [8] No obstante, se han detectado descensos precipitados en toda la distribución del águila leonada. Numerosos factores, en particular la pérdida del hábitat de anidación debido a la tala y el calentamiento global , así como la persecución (en gran parte por envenenamiento ) y otras mortandades antropogénicas (en gran parte por contacto con diversos objetos artificiales) están llevando a la otrora numerosa águila leonada quizás al borde de la extinción. [1] [8] [9]
El naturalista holandés Coenraad Jacob Temminck describió al águila leonada en 1828 a partir de un espécimen tipo indio . [10] "Águila leonada" ha sido designado como el nombre oficial por la Unión Internacional de Ornitólogos (COI). [11] Aquila en latín significa "águila", mientras que rapax también significa "agarrar" en latín, y se relaciona con la palabra rapaz, es decir, altamente depredador. [6] [12] [13] El águila leonada es un miembro de la subfamilia del águila calzada ( Aquilinae ) dentro de la familia Accipitridae . [4] El clan del águila calzada es monofilético y el estudio de los cariotipos ha indicado que probablemente tengan pocas o ninguna relación externa cercana dentro de la familia general de los accipítridos existente. [3] [14] [15] La subfamilia del águila calzada tiene plumas que cubren sus patas y se distribuye en todos los continentes que contienen accipítridos. [7] El género Aquila se ha definido tradicionalmente como águilas grandes, de color oscuro y alas largas de campo abierto. [16] Sin embargo, el estudio de la genética ha dado lugar a varias reclasificaciones. Estas incluyen el traslado de águilas más pequeñas, más pálidas y más habitantes del bosque a Aquila , la separación de las águilas moteadas únicas al género Clanga , así como la división de algunas águilas pequeñas al género Hieraeetus fuera de Aquila . Además, la investigación genética ha revelado además un cisma en águilas superficialmente similares entre el águila leonada y sus parientes cercanos y otras especies de Aquila superficialmente similares, como el complejo de especies del águila real ( Aquila chrysaetos ) . Hasta la fecha, el grupo de especies del águila leonada y el grupo de especies del águila real todavía están contenidos en el mismo género a pesar de la aparente falta de relación cercana. [3] [16] [17] [18]
El águila leonada fue tratada anteriormente como conespecífica con el águila esteparia migratoria ( Aquila nipalensis ). [7] [19] Estas águilas fueron consideradas parte de la misma especie tan recientemente como 1991. [20] Las águilas esteparias y leonadas fueron divididas en base a pronunciadas diferencias en morfología y anatomía. El águila esteparia es un ave más grande, con una boca abierta mucho más pronunciada , y difiere por apariencia en su marco más cuadrado, alas más grandes y muestra diferente coloración en todas las etapas de desarrollo, a pesar de que algunas morfosis de las dos águilas se parecen superficialmente entre sí. [21] [22] [23] [24] [25] Además, las respectivas especies difieren en ecología (biología dietética, hábitos de anidación) y son fuertemente alopátricas en su distribución de áreas de reproducción. [6] [21] Dos estudios moleculares, cada uno basado en un número muy pequeño de genes, indican que las especies son distintas, pero difieren en cuán estrechamente relacionadas están. [26] [27] Genéticamente, el águila leonada puede agruparse más estrechamente con el complejo de especies del águila imperial a pesar de que el águila esteparia es más simpátrica con las águilas euroasiáticas del norte. [3]
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Existen tres razas descritas de águilas leonadas. La clasificación subespecífica de la especie se ha considerado a veces complicada por las variaciones y la existencia de diferentes morfos; a su vez, en su momento se consideraron tentativas. [4] Sin embargo, cada subespecie es en gran medida alopátrica en su geografía, y las ambigüedades principales se encuentran en la parte norte de África oriental , donde ambas razas africanas pueden cruzarse. [28]
El águila leonada se considera de apariencia "poco elegante, de aspecto desaliñado", pero tiene una silueta aguileña bastante característica. [4] La especie tiene un cuello bastante largo y un pico largo y profundo con una línea de apertura a la altura del ojo, alas moderadamente largas con "dedos" bastante pronunciados y una cola ligeramente redondeada a casi cuadrada y corta, que puede recordar más a la cola de un buitre que a la de otras águilas. El plumaje de las patas es extenso y puede parecer casi holgado. [4] [12] [38] El pico y la cabeza son fuertes y audaces, el cuerpo bien proporcionado y los pies son poderosos, mientras que el semblante tiene un aspecto bastante feroz. [12] Mientras está posada, el águila leonada tiende a sentarse bastante erguida, a menudo en tocones, postes, árboles bajos o copas de árboles durante largos períodos del día o puede descender al suelo para caminar algo inestablemente con una postura más horizontal. Las puntas de las alas cuando están posados son aproximadamente iguales a la punta de la cola. [4] Los adultos tienen ojos de color variable, que van desde amarillo a marrón pálido a marrón amarillento, mientras que los de los juveniles son marrón oscuro. Tanto el cera como los pies son amarillos en todas las edades. [4] El águila leonada es polimórfica con una considerable variación individual en el plumaje , lo que resulta en disparidades ocasionales en los plumajes que pueden generar confusión en algunos. [4] [6] En la edad adulta, pueden variar en coloración desde marrón grisáceo oscuro a un rojizo astuto ocasionalmente veteado (o más simple) a amarillo anteado. [4] [39] La mayoría de los adultos suelen ser de un color marrón grisáceo general o rojizo-leonado, con manchas pálidas ocasionales visibles de cerca en la nuca y el vientre, coberteras de tono uniforme como el cuerpo. [6] La nuca es consistentemente oscura y uniforme a pesar de que las plumas a menudo tienen las puntas más pálidas con otras plumas en los adultos, careciendo de las plumas más pálidas contrastantes que a menudo se ven en otros Aquila . [6] Las hembras, además de ser ligeramente más grandes, pueden tender a ser ligeramente más oscuras y más veteadas que los machos. [4] Los individuos de color marrón negruzco tienden a aparecer en la India. [4] [6] Los adultos a menudo muestran colores relativamente poco variables aparte de sus plumas de las alas y la cola algo más negras, aunque cuando recién mudan, las grandes coberteras de las alas y las secundarias pueden mostrar pequeñas puntas pálidas que pueden formar líneas pálidas a lo largo del ala cerrada tienen partes superiores leonadas y plumas de vuelo y cola negruzcas. [4] La cabeza a menudo es de un color leonado similar al cuerpo, pero a veces también puede mostrar cejas más oscuras, otras rayas marrones delgadas o un mentón más oscuro. [4]Mientras tanto, la cola es lisa o oscuramente barrada (con alrededor de 7 bandas sutiles). El adulto de morfo oscuro es esencialmente todo marrón oscuro, opaco. Algunas águilas leonadas de morfo oscuro con desgaste pueden mostrar vetas irregulares o marrones mudados y plumas más negruzcas. [4] El morfo intermedio es de color marrón oscuro a rojizo por encima con el manto y las coberteras alares variablemente veteados o mudados de un rojizo más claro, al igual que la cabeza con la corona o los lados de la corona más pálidos. La parte inferior del morfo intermedio es en gran parte rojiza (especialmente más al sur de África) con el pecho y los flancos muy abundantemente y ampliamente veteados de marrón oscuro, aunque a veces parece todo marrón oscuro contrastando con los pantalones lisos y el crissum. [4] Las águilas leonadas adultas de morfo pálido siempre muestran un claro contraste entre el cuerpo pálido y las coberteras alares que tienen plumas de vuelo y cola más oscuras. En los morfos pálidos, las partes inferiores son de color ante rojizo a marrón leonado claro, pasando gradualmente a coberteras alares menores y medianas algo más oscuras a coberteras mayores y plumas de vuelo de color marrón más oscuro a incluso negruzco. La cabeza también puede ser leonada en las águilas leonadas de morfo pálido, pero a veces con finas rayas marrones o un mentón más oscuro. Por debajo, los adultos de morfo pálido son todos de color rojizo claro a ante leonado o marrón, a veces más pálidos por debajo del área del vientre. En los individuos desgastados, las plumas corporales de las águilas leonadas de morfo pálido pueden parecer casi blanquecinas. [4] Las águilas leonadas juveniles de morfo oscuro son generalmente de color rojizo claro a marrón rojizo con coberteras inferiores de la espalda a la cola superior más cremosas. Los juveniles muestran coberteras mayores y rémiges de color marrón oscuro con puntas finas y pálidas, mientras que la cola está barrada de gris y marrón, generalmente con una punta cremosa estrecha. Los juveniles de morfo oscuro pueden desvanecerse a ante pálido o cremoso a menudo antes de mudar a un plumaje más marrón. Las etapas posteriores no son tan conocidas, pero parece que los subadultos de morfo oscuro manifiestan gradualmente un color marrón más oscuro o marrón rojizo en el manto, así como en la cabeza y la parte superior del pecho, mientras mantienen un cuerpo posterior de color ante (es decir, la parte inferior de la espalda y la mancha de la rabadilla). En general, otros morfos son similares pero no tan conocidos y quizás sean inconsistentes individualmente. Muchos son rojizos o arenosos después de una muda, pero tienen moteado más adelante; la extensión de las plumas pálidas indica quizás su morfo adulto definitivo. [4]
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En vuelo, el águila leonada parece una gran rapaz con una cabeza notablemente saliente sobre un cuello largo, con un pecho profundo, alas largas y anchas con una mano de siete dedos algo más estrecha. [4] El borde posterior del ala está ligeramente curvado hacia afuera, hundiéndose en la unión de las primarias y secundarias, mientras que la cola redondeada y de longitud media generalmente se mantiene extendida. [12] Los profundos batidos de las alas enroscadas pueden hacer que su vuelo parezca bastante pesado y lento, pero son más rápidos y más expansivos en los movimientos de las alas y, a menudo, tienen un aspecto menos enérgico que las águilas esteparias más grandes como Aquila y pueden ser muy ágiles cuando persiguen a otras rapaces para robarlas. [4] [6] Las águilas leonadas se elevan con las alas planas o muy ligeramente levantadas y las manos solo ligeramente más bajas, y pueden volar de manera similar en un planeo, pero también pueden arquearse cuando están en un planeo rápido. [4] Los adultos de la forma oscura son de color marrón oscuro más o menos uniforme por encima y por debajo, mostrando primarias indistintamente y ligeramente más pálidas y grisáceas en ambos lados. Arriba, el contraste principal en los morfos oscuros es una mancha cremosa más pálida en la rabadilla, mientras que, en la parte inferior, el color grisáceo contrasta con las puntas negruzcas y un borde posterior difuso a lo largo de las alas y la cola. Las águilas leonadas de la forma intermedia son variablemente rojizas con rayas marrones a marrón rojizo en la espalda y las coberteras alares con una rabadilla pálida contrastante similar por encima que las morfos oscuros. Por debajo, las rayas oscuras espesas de la forma intermedia son solo sutilmente diferentes y su coloración puede parecer casi uniforme. Las púas de las alas de los morfos intermedios son a menudo más grises con un contraste más fuerte de las primarias internas más pálidas y los extremos de las alas negruzcos. Los morfos pálidos son todos leonados pálidos o beige en ambos lados del ala, que contrastan fuertemente con el marrón oscuro demarcado alrededor de las coberteras mayores, las plumas de vuelo y la cola y, por lo general, las escapulares. Las primarias son bastante pálidas en los morfos pálidos con a veces el indicio de una coma carpiana pálida. Algunos adultos pálidos tienen bases pálidas en todas las primarias inferiores y las púas a veces no tienen barras, pero más habitualmente las plumas tienen barras oscuras densas pero estrechas. [4] [6] Los juveniles de morfo oscuro tienen el cuerpo de color rojizo claro a leonado pálido por encima que contrasta fuertemente con las coberteras mayores de color marrón oscuro, las escapulares traseras, las plumas de vuelo y la cola, a su vez, todo resaltando la parte inferior cremosa de la espalda hasta las coberteras de la cola. Por debajo, los juveniles de morfo oscuro pueden parecerse a los adultos de morfo pálido, excepto por los bordes blanquecinos posteriores y las diagonales pálidas a menudo irregulares a lo largo de las puntas de las coberteras mayores del ala, aunque generalmente se desvanecen temprano. Se sabe poco sobre el desarrollo del plumaje, pero las águilas jóvenes mudan a marrón, volviéndose irregular con el intermedio que a menudo muestra 1-3 barras más oscuras en los revestimientos de las alas. [4]Las partes inferiores de los subadultos (es decir, de entre 2 y 3 años de edad) suelen ser de dos tonos: el pecho, el vientre y las coberteras inferiores de las alas presentan un color marrón más oscuro, mientras que el resto de la parte inferior del cuerpo es de color crema claro. Este patrón de dos tonos se observa en las águilas leonadas subadultas tanto de la India como de África. [6] [40] El plumaje adulto se obtiene entre el cuarto y el quinto año de vida. [4]
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Se trata de una gran ave rapaz, aunque de tamaño mediano para un águila , y es una de las especies más pequeñas del género Aquila . Entre las especies actualmente aceptadas en el género, es de tamaño bastante similar al de las águilas perdiceras ( Aquila fasciata ) (aunque tiene alas notablemente más largas), ligeramente más grande que las águilas azor africanas ( Aquila spilogaster ) y mucho más grande que las águilas azor de Cassin ( Aquila africanus ). Por lo demás, las hembras de las especies más grandes de Aquila suelen pesar alrededor del doble que un águila leonada media. [41] Como es típico en las aves rapaces, la hembra del águila leonada es más grande que el macho, aunque de forma relativamente modesta, y la diferencia entre los sexos suele ser de hasta el 15 %. [4] En longitud total, las águilas leonadas pueden medir de 58 a 75 cm (23 a 30 pulgadas). [6] [42] Se considera que una longitud típica para un águila leonada es de unos 65 cm (26 pulgadas). [43] Las envergaduras pueden medir de 157 a 190 cm (5 pies 2 pulgadas a 6 pies 3 pulgadas). El peso puede variar en aves completamente desarrolladas de 1,5 a 3,1 kg (3,3 a 6,8 libras). [4] [6] [44] Se informó que los pesos promedio en un estudio fueron 1,91 kg (4,2 libras) en 5 machos y 1,97 kg (4,3 libras) en 5 hembras. [30] En otro estudio, se encontró que 10 águilas leonadas adultas sin sexo pesaban 2,5 kg (5,5 libras) en promedio, mientras que, para el mismo grupo de datos, una muestra de 15 tenía una envergadura promedio de 182,9 cm (6 pies 0 pulgadas). [45] Otra pequeña muestra de machos africanos, tamaño de muestra cuatro, promedió 1,85 kg (4,1 lb) mientras que tres hembras promediaron 2,28 kg (5,0 lb). [7] La masa media de la especie en una estimación fue de 2,3 kg (5,1 lb). [46] En todas las mediciones estándar combinadas, la cuerda del ala puede variar de 473 a 565 mm (18,6 a 22,2 pulgadas), la cola de 242 a 295 mm (9,5 a 11,6 pulgadas) y el tarso de 79 a 92 mm (3,1 a 3,6 pulgadas). [4] [47] La longitud del culmen de las águilas leonadas de Kenia se midió entre 33,3 y 42,4 mm (1,31 a 1,67 pulgadas), con un promedio de 37,7 mm (1,48 pulgadas), mientras que el ancho de la boca es de 44 mm (1,7 pulgadas) en promedio, con un rango de 40,3 a 49,9 mm (1,59 a 1,96 pulgadas). [21] [48] La garra del hallux, la garra trasera agrandada que a menudo se usa como instrumento para matar a los accipítridos, puede medir entre 27 y 37,7 mm (1,06 a 1,48 pulgadas), con un promedio de 31,8 mm (1,25 pulgadas) en una muestra y 32,3 mm (1,27 pulgadas) en otra. El tamaño de la garra no es especialmente grande para un águila calzada y es proporcionalmente similar en tamaño a las de las águilas esteparias y las águilas imperiales orientales ( Aquila heliaca).). [7] [21] [48]
El águila leonada vive en múltiples áreas donde suelen encontrarse otras rapaces de gran tamaño y color parduzco muy similares, por lo que su identificación rara vez es sencilla. [49] [50]
Una fuente que puede generar una confusión potencial en su área de invernada es el águila esteparia , que antes era de su misma especie . La esteparia es más grande, con un cuello más corto, alas relativamente más largas y estrechas, un pico más macizo, en particular por la excepcional profundidad de la abertura (aunque en vuelo puede parecer de cabeza más pequeña debido a su cuello menos saliente) y tiene una cola más larga y redondeada. Además, las águilas esteparias tienden a tener barras mucho más marcadas y espaciadas en las alas que las águilas leonadas y bordes posteriores de las alas más oscuros y gargantas más pálidas. [4] [21] [50] [39] [51]
Además de las águilas esteparias, se pueden hacer comparaciones con varios otros grupos de águilas calzadas simpátricas. En comparación con las águilas moteadas , la cola del águila leonada es más larga, el pico más prominente, las alas generalmente menos cuadradas en vuelo, el cuello más largo y el aspecto general más esbelto, a pesar de que estas especies suelen tener un tamaño similar. En contraste con las águilas imperiales , las alas del águila leonada son más anchas y tienen bordes posteriores menos uniformes, el pico es ligeramente menos prominente y es más probable que las alas se mantengan ligeramente hacia arriba, mientras que el tamaño del cuerpo es menor. En comparación con el complejo de especies del águila real, del cual solo el águila real y el águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ) suelen ser relevantes (aunque se encuentran tres águilas de vientre claro diferentes y simpátricas, del mismo tamaño que las águilas leonadas o más pequeñas, como parte de esta cadena evolutiva), el águila leonada es considerablemente más pequeña, sus alas no se estrechan tanto ni es tan probable que se mantengan en un diedro fuerte y, proporcionalmente, el pico es notablemente más largo y la cola es bastante más corta. [3] [6] Las águilas moteadas ( Clanga clanga ), como el águila esteparia, un águila reproductora paleártica que a menudo inverna en el área de distribución residente de las águilas leonadas, son bastante similares, pero esa especie tiene una cola relativamente más corta y ancha, plumas menos holgadas en las patas y, por lo general, un plumaje adulto bastante más oscuro y uniforme. [4] La forma fulvescens del águila moteada mayor debe distinguirse de las formas pálidas del águila leonada por su patrón de las alas inferiores, a menudo con coberteras infraalares completamente negruzcas y rémiges oscuras de aspecto generalmente simple sobre todas las primarias con arcos carpianos pálidos más distintivos. [4] [52] El águila moteada menor ( Clanga pomarina ), también migratoria, es más pequeña que el águila leonada y más compacta con una U blanca distintiva sobre la cola. [4] [52] El águila de Wahlberg africana residencial ( Hieraeetus wahlbergi ) puede tener un plumaje uniforme similar al de las águilas leonadas, pero siempre tiene plumas de vuelo más grises y es mucho más pequeña que las águilas leonadas con alas relativamente más largas y rectangulares y una cola más larga, más estrecha y con la punta más recta. [4] [52] El águila imperial orientalEn el plumaje juvenil puede parecer similar a las águilas leonadas pálidas e intermedias, pero el águila imperial suele ser visiblemente más grande, con alas más delgadas y largas, una cola más larga y ancha, además de tener rayas de color marrón oscuro en el pecho, el manto y las coberteras alares y bordes posteriores pálidos y barras alares más distintivos. [4] [39]
Las águilas leonadas de forma oscura en la India se pueden distinguir de las águilas negras de tamaño similar ( Ictinaetus malaiensis ) por ser estas últimas más delgadas y tener alas más largas, más oscuras y con más forma de paleta con una base más estrecha y una cola mucho más larga, más estrecha y distintivamente barrada. [4] Águilas más diferentes como Circaetinae , es decir, águilas culebreras pardas ( Circaetus cinereus ), águilas culebreras de pecho negro ( Circaetus pectoralis ) y águilas juveniles ( Terathopius ecaudatus ), a veces se mencionan como una fuente potencial de confusión, pero generalmente son bastante distintas (todas de cabeza más grande, pico bastante más pequeño, cola más corta y patas desnudas con coloración a menudo menos uniforme) incluso en sus tonos más similares. [12] [52]
Las águilas leonadas son generalmente silenciosas en la mayor parte de su área de distribución. [4] Sin embargo, a diferencia de las águilas esteparias, que casi siempre son silenciosas fuera de sus zonas de cría, se dice que vocalizan ocasionalmente en cualquier época del año. [39] También son más vocales cuando no están reproduciéndose que las águilas moteadas. [4] El llamado habitual es un ladrido áspero, hueco y fuerte, transcrito de diversas formas como kowk-kowk , kau-kau , kiok-kiok o ki-ark . El llamado es bastante agudo (un poco menos profundo que el del águila esteparia cuando esta última está reproduciéndose) pero aún es más profundo que el de las águilas moteadas. [4] En el Parque Nacional Kruger se dice que el llamado es fuerte y viaja lejos. [12] Las águilas leonadas macho son los vocalizadores más frecuentes en la especie, particularmente durante las danzas en el cielo, pero también en otros contextos. Estos incluyen, pero no se limitan a, peleas por comida, perturbaciones durante la anidación y machos que atraen a hembras para pases de comida. [4] Sin embargo, en nueve años de monitoreo de águilas leonadas en Zimbabwe , el llamado no se escuchó ni una vez. [53] Su silencio allí puede deberse al paisaje llano. [53] Otros llamados registrados incluyen un áspero chirrido k eke ke ... en exhibiciones de cortejo aéreo y un gutural kra en persecuciones cleptoparasticas. Un llamado kra-kra puede emitir a veces para advertir a los intrusos. [4] [6] La hembra también puede emitir un maullido ocasional, un shreep-shreep alto en el nido, así como un raro grito estridente (posibles llamadas de súplica de comida y de alarma, respectivamente). [4] [6] [54] El polluelo de águila leonada silba inicialmente, pero una vez que emergen sus plumas, tiende a pedir con un llamado fuerte, es decir, we-yik, wee-yik . [12]
Las águilas leonadas tienen una distribución natural extremadamente extensa. La población africana se puede encontrar en tres poblaciones bastante discretas. [4] Una de ellas se encuentra en el norte de África en el centro-sur de Marruecos , posiblemente el norte de Argelia , el suroeste de Mauritania , Senegambia , el sur de Malí , el centro y sur de Níger hacia el este a través del sur de Chad , el norte y centro de Sudán hasta la mayor parte de Etiopía y Somalia (excepto el noreste y centro-este). [1] [4] [29] [55] [56] [57] [58] La población del norte de África es escasa. En Marruecos, están muy diezmadas y quedan unas pocas poblaciones en algunas regiones como Tarfaya , Tan-Tan y Souss-Massa . [59] Es probable que se hayan extirpado de Túnez , donde alguna vez fueron frecuentes. [60] En África occidental , algunas águilas leonadas se encuentran en Gambia , Togo , Nigeria y (aunque posiblemente no se reproduzcan) en Costa de Marfil y Ghana . [61] [62] [63] [64] [65] [66] [67] En África oriental y central , el águila leonada se encuentra en el centro y este de la República Democrática del Congo y en las partes más secas de Uganda y en todas las naciones de Kenia , Tanzania , Zambia (que reside con bastante frecuencia en el valle de Luangwa y la cuenca de Chambeshi ), Malawi y Mozambique . En África oriental, se considera quizás el águila parda más ampliamente distribuida y avistada con mayor regularidad. [68] [69] [70] [71] En África meridional , el águila leonada se encuentra en todo Zimbabwe (ahora a menudo rara aparte de Matabeleland y Chipinga Uplands ), Botswana (aún habitual en el delta del Okavango ) y algunas áreas de Namibia , el sur y el oeste de Angola ( Cuando Cubango ,Cunene , Huíla Namibe , a Malanje ), Eswatini , Lesotho y partes norte y central de Sudáfrica , es decir, principalmente al norte del río Orange , pero a veces hasta la provincia del Cabo . [1] [12] [72] [ 73] [74] [75] [76] [77] [78] [79] El águila leonada puede estar extinta como reproductora en Eswatini, donde se confirmó por última vez que se había reproducido en 2001. [80]
Fuera de África, la especie posiblemente se pueda encontrar en la parte suroeste de la Península Arábiga , es decir, en Yemen y el extremo suroeste de Arabia Saudita en las regiones de Tihamah y 'Asir , pero se han reportado pocos o ningún evento reproductivo confirmado en las últimas décadas. [1] [81] [82] El águila leonada se considera un vagabundo raro en Israel , aunque algunos están verificados, otros informes de ellos a menudo resultan ser águilas esteparias mal identificadas. [83] También se les conoce como un vagabundo raro en Omán . [84] En Asia, el águila leonada existe de forma aislada en el sureste de Irán (como en Arabia, no se conoce ninguna reproducción reciente verificada) y de forma algo más continua en el este de Pakistán (a menudo en el valle del Indo ), gran parte del norte y la península de la India , hacia el este apenas a través del sur de Nepal y Assam . [4] [85] [86] [87] Aunque rara vez se registran águilas leonadas nepalíes, se cree que la especie aún reside allí en semidesiertos de tierras bajas. [88] El área de distribución india va desde Punjab a través de la llanura indogangética y Bengala occidental , el noreste de Bihar , la meseta del Decán y continúa hasta Andhra Pradesh , Karnataka y (principalmente el centro-norte) Tamil Nadu . [6] [85] [89] Se cree que los registros de águilas leonadas errantes que aparecen en Myanmar , el norte de Vietnam y Tailandia probablemente sean águilas esteparias mal identificadas o se basan en especímenes ahora no identificables. [90] Se ha verificado que un pequeño puñado de vagabundos aparecen en Sri Lanka (la única aparición conocida de un águila Aquila allí). [91] También se conocen viejos informes de vagancia, probablemente en necesidad de confirmación, de Afganistán . [85]
Las águilas leonadas se encuentran en terrenos bastante abiertos a distintas elevaciones, pero generalmente viven en áreas más secas . En África occidental , la especie se reproduce a menudo en mosaicos de bosques y sabanas relativamente húmedos , pero puede trasladarse a bosques secos y semidesiertos cuando no se reproduce. [4] En Marruecos , la especie prefiere áreas boscosas cerca de montañas con llanuras adyacentes . En otras partes de África, las águilas leonadas suelen habitar en sabanas boscosas , como la sabana seca de acacias , y áreas semidesérticas a desérticas . Sin embargo, las áreas desérticas extremas, completamente carentes de crecimiento arborescente, se evitan casi tanto como las selvas tropicales húmedas . También se encuentra a veces en áreas creadas por el hombre, como tierras cultivables , bordes de caminos , represas , tierras de cultivo , pastos para ganado y áreas de caza si se presentan oportunidades de alimentación en ellas. [4] [29] [71] [75] [76] [92] En el sur de África , el espino es a menudo el hábitat preferido y las águilas leonadas prefieren sobre todo los rodales de acacia . A pesar de los climas similares, dentro del bosque de miombo , el águila leonada tiende a ser más escasa. [12] [71] [75] En la India, se pueden utilizar en gran medida hábitats similares, pero el águila leonada también puede aparecer con bastante frecuencia en las proximidades de pueblos y cultivos y frecuenta vertederos de basura y mataderos algo más que en África. [4] [6] [85] Además de todos los gradientes de zonas áridas, en la India, el águila leonada se encuentra con frecuencia alrededor de bosques espinosos . [6] Las águilas leonadas pueden vivir desde el nivel del mar hasta unos 3000 m (9800 pies), pero tienden a preferir elevaciones algo más bajas. [4] A pesar de que se espera un cierto nivel de aridez en los hábitats del águila leonada, normalmente no anidarán a menos que un hábitat cumpla con ciertas demandas. [5] La presencia del águila leonada se basa en la disponibilidad de lluvias efímeras durante la estación húmeda . [5] [93] [94]Esta dependencia de algunas precipitaciones es probablemente clave para la calidad del hábitat y las poblaciones de presas resultantes hasta cierto punto, pero también para la disponibilidad de sitios de anidación. [12] [93] El águila leonada es en general un anidador obligado en los árboles, por lo que las áreas que se vuelven demasiado áridas para soportar el crecimiento de los árboles o donde los árboles se talan en exceso es poco probable que retengan la especie. [6] [12] [95]
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El águila leonada, a diferencia del águila esteparia, es en gran parte sedentaria y no migratoria . Sin embargo, en África a veces se la considera bastante nómada y puede realizar algunos movimientos estacionales. [4] [96] En África occidental , A. r. belisarius viaja con bastante regularidad distancias más cortas a bosques húmedos durante octubre a noviembre, regresando al norte en abril y, tal vez, al menos a veces, migra a la región de Kalahari en Botswana y puede vagar hacia el sur de Sudáfrica . [4] [63] [65] [97] A veces, las águilas leonadas parecen volar semirregularmente entre Etiopía y África occidental. [96] Incluso se ha informado de algunos vagabundeos de larga distancia, como un A. r. belisarius vagabundo en Túnez y tan lejos como Egipto (donde se registró dos veces en la década de 1950) e incluso Israel (3 registros de invierno en la década de 1990) y Omán . [4] [98] [99] [100] Desde el área de distribución de la India, los individuos vagan con no poca frecuencia al cercano Bangladesh , muy probablemente como juveniles después de vagabundeos de dispersión, pero los informes de la especie vagando hacia el sudeste de Asia, como Tailandia, ahora se consideran probablemente apócrifos. [90] [101] Generalmente, en áreas como el sur de África , las águilas leonadas generalmente parecen abandonar sus territorios de reproducción establecidos y las águilas juveniles generalmente no vagan más de varias docenas de kilómetros de su nido original. [12] [102] Un ave anillada como polluelo en Esigodini fue recuperada bastante cerca de Fort Rixon más de dos años después. [75] Sin embargo, en una dispersión bastante lejana para el sur de África, un águila anillada como polluelo fue recuperada a 330 km (210 mi) de su nido de origen en Zimbabwe cuatro años después. [71] Se ha demostrado mediante estudios ecológicos experimentales que los movimientos inconsistentes y aparentemente impredecibles de las águilas leonadas son en realidad ejemplos de águilas que buscan nuevas áreas para compensar la falta de lluvia. [103] Mientras que las águilas esteparias no reproductoras suelen ser ligeramente sociales y se reúnen en fuentes de alimentación oportunistas, el águila leonada suele considerarse solitaria. [4] [6]Sin embargo, a veces se ven grupos de dos a tres águilas leonadas, como en el subcontinente indio, pero ocasionalmente los tamaños de los grupos pueden incluso superar esta cifra. [6] En la División Mirpur de Azad Cachemira en Pakistán, se ha informado de que se han visto pequeñas bandadas de águilas leonadas reuniéndose en lugares más cálidos entre noviembre y febrero, a lo largo de tres años de estudio. [104] También se sabe que hay pequeños grupos o agregaciones en África cerca de alimentos concentrados e incluso se han reportado dormideros comunales en árboles, torres de alta tensión o en el suelo. [4] Como muchas grandes rapaces, el águila leonada probablemente pasa la mayor parte del día posada, pero levanta el vuelo unas cuantas veces al día. [6] [12] A diferencia de la mayoría de las grandes águilas, al menos en la India, las águilas leonadas a menudo están bastante acostumbradas a los humanos y pueden permitir que los observadores se acerquen bastante. [6] [105]
El águila leonada es única entre las águilas Aquila por la falta de especialización aparente en su comportamiento alimentario. [ 4] [6] [12] Mientras que la mayoría de las otras Aquilas carroñean de manera oportunista, el águila leonada se dedica libremente a carroñear , quizás haciéndolo en todas las épocas del año, aunque lo hace un poco más cuando no se reproduce. [6] [12] La carroñería rutinaria a menudo lleva a las águilas leonadas a vertederos de basura en o cerca de pueblos y mataderos , particularmente en la India, y a asociarse bastante a menudo con buitres en sitios de carroña. También se las registra con frecuencia en los costados de las carreteras donde los animales atropellados proporcionan una fuente constante de alimento. [4] [6] Tal vez de manera más rutinaria que casi cualquier otra rapaz, es un pirata muy hábil , que participa regularmente en el cleptoparasitismo de otras aves rapaces . [6] [12] Sin embargo, las descripciones del águila leonada como "lenta", "poco distinguida" y "poco impresionante" no son particularmente adecuadas, ya que el águila leonada es un depredador muy rapaz que ataca rangos muy variables de presas vivas, incluidas presas particularmente grandes. [12] [21] Esta especie caza principalmente mediante un picado corto o abalanzándose desde una percha o agachándose desde lo alto en un vuelo elevado. [4] En el subcontinente indio, los árboles de percha de caza preferidos eran Vachellia nilotica , Prosopis cineraria y Capparis decidua . [6] También puede buscar alimento a menudo caminando por el suelo. En su mayoría, las águilas leonadas apuntan a presas vivas que están en el suelo, rara vez apuntan a presas arbóreas . [4] [6] [12] Sin embargo, a veces vuelan hacia abajo y capturan pájaros en el aire. [6] [12] Las presas aviares que se sabe que mueren en el aire varían desde palomas moteadas ( Columba guinea ) hasta flamencos . [12] Las águilas leonadas pueden cazar con frecuencia en parejas durante la temporada de cría, a menudo asegurando presas más grandes que en la temporada no reproductiva. [6] A veces, esta caza en tándem en parejas puede ocurrir en cualquier temporada. [12] Es probable que la caza en tándem en parejas implique que un ave realice un vuelo llamativo para distraer a la presa mientras que otra vuela discretamente para acercarse sigilosamente y matar a la presa, como se ha informado en otras aves rapaces que cazan en tándem.[6] [12] [106] Las águilas leonadas han atacado animales nocturnos como ginetas y liebres saltadoras en zonas donde no había posibilidad de que murieran a causa del tráfico nocturno. Además de otras observaciones que se han hecho en lugares donde las águilas leonadas beben y se bañan por la noche, se ha inferido algún comportamiento de subsistencia nocturno por parte de esta especie, pero tampoco se ha aportado ninguna prueba irrefutable. [12] [107] Se ha informado de una asistencia semirregular a las hogueras de pastizales en la India, presumiblemente con el fin de capturar criaturas desplazadas. [85] Se sabe que las águilas leonadas comen más de 200 especies, incluidas tanto presas vivas como carroña, y es posible que tengan una de las dietas más variables de todas las águilas tropicales. [6] [12] [48] [53] [108] [109] Según se informa, la mayoría de las presas que el águila leonada capturará vivas pesarán no menos de 125 g (4,4 oz) y no más de 2,5 kg (5,5 lb), sin embargo, se ha revelado que las presas vivas son regularmente más variables de lo que incluso esa estimación representa. [4] [12] [48] [53] Un estudio de compilación mostró que, en comparación con otras 8 águilas aquila y moteadas, la dieta del águila leonada fue la más uniformemente distribuida entre todas las clases de peso de presas desde menos de 63 g (2,2 oz) hasta más de 4 kg (8,8 lb), aunque capturó presas en la última clase de presas un poco menos que las águilas reales y de cola de cuña mucho más grandes ( Aquila audax ). Este estudio determina además que la clase de peso en la que se centra más a menudo la dieta del águila leonada es la clase de presa de 0,5 a 1 kg (1,1 a 2,2 lb) y de 1 a 2 kg (2,2 a 4,4 lb), lo que representa un poco menos de la mitad de las presas por cantidad. [18] Según esta autoridad, el tamaño medio de la presa ronda aproximadamente los 921 g (2,030 lb), que es alrededor de 5 veces mayor que el tamaño medio estimado de la presa para las especies de águila esteparia, alrededor de un 38 % mayor que el tamaño medio estimado de la presa de las águilas imperiales y considerablemente menor solo que las águilas real, de cola de cuña y de Verreaux entre las 8 especies de Aquila y Clanga estudiadas . [18]
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Determinar si las presas han sido capturadas vivas en los nidos de las águilas leonadas generalmente se considera difícil, aunque las observaciones sugieren que durante la cría, las águilas leonadas suelen entregar presas frescas mientras crían a las crías, lo que indica que dichas presas suelen ser capturadas vivas o recién pirateadas de otros depredadores. [12] [53] [108] En un estudio de Kenia, se pensó que solo el 1,9% de las presas traídas a los nidos de águilas leonadas probablemente eran carroña. [48] Al cazar presas, a menudo se captura una variedad de presas, centrándose generalmente en mamíferos pequeños a medianos , generalmente aves de tamaño mediano a grande y ocasionalmente reptiles de tamaño mediano a grande . [12] [48] [53] Un análisis de la dieta en Zimbabwe indicó que entre 160 presas, el 36,9% eran mamíferos, el 51,9% eran aves, el 10% eran reptiles y el 1,2% eran anfibios. [53] Las principales especies de presas aquí fueron la liebre de matorral ( Lepus saxatilis ), con alrededor del 15,6% del total, la pintada con casco ( Numida meleagris ), con alrededor del 11,9% del total de presas, tanto pollos como serpientes no identificadas con alrededor del 6,9% y el gallo de pico indeterminado y las palomas con el 6,2% y el 5%, respectivamente. [53] Un estudio dietético similar realizado en el Parque Nacional Lochinvar , Zambia, encontró una mayor proporción de aves y anfibios (61,4% y 5,5% respectivamente), con una sorprendente cantidad de aves acuáticas capturadas. De 127 presas aquí, se determinó que las principales especies de presas eran la pintada con casco en aproximadamente el 15% de la dieta, el gallo de Swainson ( Pternistis swainsonii ) en el 11%, las aves de corral en aproximadamente el 8,7%, el pico abierto africano ( Anastomus lamelligerus ) en el 7,9% con los principales mamíferos en la dieta siendo las liebres de matorral, con el 5,5%, y las ratas de pantano africanas ( Dasymys incomtus ) con el 3,9%; además, las serpientes indeterminadas comprendían el 5,5% de la dieta. [108] La variación en la dieta entre los dos sitios de estudio anteriores se debe a las diferencias en el hábitat y la disponibilidad de presas. [108] Se realizó un estudio muy detallado en el Parque Nacional Tsavo East , Kenia , de la dieta de las águilas leonadas locales durante diferentes años. De un total de 543 presas, el 41,2% eran mamíferos, el 35,4% aves y el 23,4% reptiles y anfibios. De estas, la presa más importante eraEl dik-dik de Kirk ( Madoqua kirkii ) con un 21,7% del total, el spurfowl de cuello amarillo ( Pternistis leucoscepus ) con un 6,8% del total, la liebre del Cabo ( Lepus capensis ) y el francolín crestado ( Dendroperdix sephaena ) ambos con un 6,3% y el korhaan de cresta roja ( Lophotis ruficrista ) con un 5,9%; además, las serpientes no identificadas constituían el 21,3% de los alimentos. [48] El dik-dik es un antílope pequeño y es mucho más grande que un águila leonada. El águila leonada ciertamente capturaba dik-diks que pesaban hasta 4 kg (8,8 lb) y posiblemente incluso 5 kg (11 lb), y esta águila capturaba alrededor de 80 dik-diks en Tsavo East cada año. [48] En diferentes áreas de Sudáfrica , pequeños estudios dietéticos determinaron que la dieta en los nidos era muy variable. En Highveld , alrededor del 52% de 60 presas eran mamíferos, el 45% eran aves y un pequeño número eran peces . En Timbavati y Klaserie , el 63% de la dieta eran aves, el 34% eran mamíferos y el 3% eran reptiles. En Highveld, el 25% de la dieta consistía en mangosta amarilla ( Cynictis penicillata ), el 15% ardillas terrestres del Cabo ( Xerus inauris ) y el 13% gallinas de Guinea con casco . En Timbavati y Klaserie, varios francolines predominaban fuertemente en los alimentos, alrededor del 44% con otro 17% por varias mangostas . [110] [111]
Fuera de las áreas meridionales y orientales de África, se han realizado menos análisis cuantitativos sobre los hábitos alimentarios de las águilas leonadas, incluso alrededor de los nidos. Lo que se sabe de sus presas en otros lugares proviene principalmente de estudios de amplio alcance, relatos secundarios y fotografías. [6] [12] Parece que en Etiopía el águila leonada puede tener una estrecha relación depredadora con la rata herbácea abisinia ( Arvicanthis abyssinicus ), mientras que un águila leonada allí destrozó el nido de la corneja de Stresemann ( Zavattariornis stresemanni ) para acceder a la presa. [29] [112] [31] Las ratas grandes no identificadas constituían una gran mayoría de las presas entregadas durante la etapa de crecimiento de los polluelos en algunos nidos del este de África. [113] Se conocen menos detalles sobre las presas de las águilas leonadas en el subcontinente indio. [6] Un estudio, sin datos cuantitativos conocidos, enumeró las presas de las águilas leonadas en Saurashtra como ardillas de palma indias ( Funambulus palmarum ), huevos de avefrías rojas ( Vanellus indicus ), cuervos , mangostas , liebres indias ( Lepus nigricollis ) e incluso zorros de Bengala ( Vulpes bengalensis ). [114] De lo contrario, las presas reportadas incidentalmente en la India son extremadamente variadas, incluyendo incluso las patas traseras de un gato montés ( Felis chaus ) (pero esto puede haber sido carroña). [6] En general, las águilas leonadas en el sur de Asia pueden centrarse en presas menos variables en general, a menudo se informa que prefieren roedores y liebres que habitan en el desierto . [85] [115] [116] Las águilas leonadas pueden cazar un par de docenas de especies de roedores de diferentes partes de su área de distribución, que varían en tamaño desde el ratón multimamífero natal ( Mastomys natalensis ) de 30 g (1,1 oz) hasta la liebre saltadora sudafricana ( Pedestes capensis ) de 3,6 kg (7,9 lb). [115] [116] [117] El daman de roca ( Procavia capensis ) y el daman de roca con manchas amarillas ( Heterohyrax brucei ) son ocasionalmente presas de las águilas leonadas. [118] [119]El águila leonada puede ser uno de los depredadores más consumados de la mangosta, muchos estudios alimentarios reflejan un número relativamente alto de ellas y parecen ser uno de los depredadores más temidos en las colonias de suricatas ( Suricata suricatta ). [29] [75] [120] [121] [122] En el Karoo , se informa que las águilas leonadas locales viven principalmente de mangostas, ya sean suricatas o mangostas amarillas. [123] De manera similar, carnívoros pequeños o ligeramente más grandes como los turones rayados ( Ictonyx striatus ) y las ginetas también son presas con frecuencia de las águilas leonadas. [12] [110] Los zorros orejudos ( Otocyon megalotis ) también pueden ser capturados vivos a veces. [124] Se pueden comer varios monos , aunque no es infrecuente que lo hagan como carroña; las águilas leonadas también pueden, en casos excepcionales, atacar a ejemplares jóvenes de monos como los monos patas ( Erythrocebus patas ), los grivets ( Chlorocebus aethiops ) y los monos vervet ( Chlorocebus pygerythrus ) hasta el tamaño de los ejemplares jóvenes de varias especies de babuinos . [48] [118] [125] [126] [127] Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con las águilas más grandes , las tropas de ciertos babuinos no parecen considerar a las águilas leonadas como una amenaza en función de sus respuestas conductuales. [128] Aunque la mayoría de las presas de ungulados, excepto los dicdics, son probablemente carroñeras o robadas a otros depredadores, las crías pequeñas de ungulados como la gacela de Thomson ( Eudorcas thomsonii ) a veces son aparentemente asesinadas por águilas leonadas. [129] Parece surgir una imagen general de que las águilas leonadas a menudo capturan presas mamíferas relativamente grandes, sorprendentemente a menudo criaturas que pesan hasta 3 a 4 kg (6,6 a 8,8 lb) como liebres, dicdics, crías de otros antílopes, damanes, etc. [12] [21] [53] [130]
Si bien las presas de los mamíferos varían desde roedores hasta liebres, mangostas y pequeños antílopes, la diversidad y el rango de tamaño de las aves capturadas pueden ser aún más impresionantes y se han reportado más de 120 especies de presas aviares en el espectro de presas. [6] [12] [48] [108] [110] En el espectro de presas se incluyen varias especies de patos y gansos pequeños o grandes , [48] [110] [131] aves de caza , especialmente francolines y pintadas , [6] [47] [48] [53] muchas tórtolas y pichones , [12] [36] [132] principalmente especies de tamaño mediano de avutarda y cálao [47] [48] [36] [110] [133] [134] y numerosas aves acuáticas desde pequeños corredores , avefrías , rascones y somormujos hasta grandes flamencos , cigüeñas y garzas pequeñas y grandes. [12] [48] [110] Se sabe que tanto flamencos del Viejo Mundo jóvenes como adultos de ambas especies africanas son atacados en ocasiones, así como cormoranes de pecho blanco ( Phalacrocorax lucidus ) y cormoranes grandes ( Phalacrocorax carbo ), todas aves similares en tamaño o algo más pesadas que el águila leonada. [135] [136] [137] Otras presas impresionantes de aves acuáticas incluyen, según se informa, el ganso de alas espuelas ( Plectropterus gambensis ), que pesa aproximadamente el doble que el águila leonada. [53] Incluso se capturan presas aviares más grandes, incluida una grulla común ( Grus grus ) muerta por una pareja en Saurashtra (aunque estaba herida) y presumiblemente una avutarda kori hembra adulta ( Ardeotis kori ). Si eran de tamaño promedio, estas presas probablemente pesaban más de 5 kg (11 lb). [114] [41] [138] Otras presas aviares menores incluyen chotacabras , cucales , gangas , vencejos , abejarucos , martines pescadores , carracas , abubillas , turacos y loros .y varios paseriformes . [6] [12] [36] [48] [110] [139] [140] [141] [142] Un pequeño paseriforme que el águila leonada puede cazar rutinariamente es la superabundante quelea de pico rojo ( Quelea quelea ). [143] Cerca de granjas avícolas , las águilas leonadas pueden comenzar a levantar con no poca frecuencia pollos de corral ( Gallus gallus domesticus ) y otras aves de corral , especialmente cuando las águilas deben alimentar a sus crías, lo que a su vez puede provocar la ira de los granjeros locales. [6] [12] [38] [144]
Las águilas leonadas capturan varias serpientes de manera oportunista y pueden ser bastante audaces al cazar serpientes venenosas . [145] En el sur de África y Kenia, las siguientes serpientes han sido identificadas en los alimentos de las águilas leonadas: boa de arena egipcia ( Eryx colubrinus ), pitón africana joven ( Python sebae ), corredor de arena moteado ( Psammophis punctulatus ), serpiente de pico rufo ( Rhamphiophis oxyrhynchus ), cobra escupidora de cuello negro ( Naja nigricollis ), mamba negra ( Dendroaspis polylepis ), boomslang ( Dispholidus typus ) y víbora bufadora ( Bitis arietans ). [12] [48] [146] También cazan lagartijas con bastante frecuencia si tienen la oportunidad, generalmente favoreciendo especies bastante grandes pero capaces de capturar desde gecos hasta varanos de roca ( Varanus albigularis ). [12] [36] En un nido en Zimbabwe, los varanos constituían el 29% de 83 presas, pero solo eran el 8% de 107 presas de otros 3 nidos en el mismo parque. [53] Una de las presas más frecuentemente vistas por águilas leonadas en la India ha sido el lagarto de cola espinosa indio ( Saara hardwickii ). [6] [147] [148] Presas más pequeñas han incluido tortugas , ranas , sapos y peces . Se vio a un águila leonada en el sur de África meterse en aguas poco profundas y sacar con éxito un bagre bastante grande . [12] [108] [110] [149] Las águilas leonadas también pueden capturar insectos que anidan y forman enjambres en comunidad con bastante frecuencia. Estos son generalmente termitas , que pueden atraer a varias de estas águilas, especialmente entre las águilas no reproductoras y las crías. Cuando visitan termitas, las águilas leonadas comúnmente comen aladas y pueden, con una falta inusual de agresión, compartir la fuente de alimento con varias otras aves rapaces, incluyendo hasta media docena de congéneres. [150] [151] A veces, las águilas leonadas también pueden sentirse atraídas por enjambres de saltamontes . [152] En un caso, se vio a un águila leonada consumiendo la fruta de unÁrbol de Adansonia , un caso inusual de frugivoría que es muy poco común en los accipítridos, excepto en una especie inusual: el buitre palmero ( Gypohierax angolensis ). [12] Una vez se vio a un águila leonada picoteando excrementos de elefante junto con un buitre , presumiblemente en busca de escarabajos peloteros para consumir. [153]
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Aunque el águila leonada caza para alimentarse, también depende en gran medida de la carroña como fuente de alimento. [12] Aunque la mayoría de las águilas calzadas y Aquila se alimentan de carroña de manera oportunista, no se sabe que ninguna lo haga de manera tan rutinaria como el águila leonada. [12] [46] Se ha registrado que se alimentan de una gran variedad de cadáveres tan grandes como los elefantes africanos de sabana ( Loxodonta africana ) y al menos tan pequeños como los monos vervet y quizás incluso del tamaño de una paloma . [12] [154] Quizás con mayor frecuencia en África, las águilas leonadas se alimentan de cadáveres de ungulados como el antílope . [12] [53] Se han registrado al menos 30-40 especies diferentes de ungulados como fuentes de alimento de carroña para estas águilas. [6] [12] [48] [53] En los "restaurantes de buitres" de Etiopía , estaciones de alimentación con ganado muerto destinadas a mitigar la rápida disminución de la población de la mayoría de los buitres africanos, el águila leonada fue el segundo carroñero más registrado, con poco menos del 35% de las 1088 aves registradas que se alimentan de ellos. [155] El águila leonada comparte sus fuentes de alimento carroñero casi invariablemente con los buitres y, por lo general, con varios otros carroñeros, como los chacales y las hienas . Otras aves que también asisten con frecuencia a la carroña son los bateleurs , muchas otras águilas (incluidas las águilas esteparias ) y las cigüeñas marabú ( Leptoptilos crumenifer ). [12] [156] [157] La teoría del productor-buscador predice que los buitres dependen de las águilas para obtener información sobre los cadáveres. [158] Debido a su menor tamaño, las águilas, es decir, las águilas leonadas y los carroñeros, pueden comenzar a alimentarse más temprano en la mañana y, por lo tanto, es más probable que localicen un cadáver primero. [158] En 91 cadáveres observados en el sur de África, se verificó que las águilas leonadas fueron las primeras en encontrar 5 de ellos. Además, los buitres generalmente llegaban en menos de 40 minutos (en el 75% de los casos) después de que las águilas leonadas encontraran el cadáver. [159] En los cadáveres grandes, existe una estructura social jerárquica basada en el tamaño del carroñero. [156] En Maasai Mara , los principales carroñeros eran los mamíferos considerablemente a ligeramente más pesados, es decir, las hienas manchadas ( Crocuta croctua ), los chacales de lomo negro (En primer lugar se encuentran el buitre leonado (Canis mesomelas ) y el perro salvaje ( Canis lupus familiaris ), el buitre de cara orejera ( Torgos tracheliotos ), el buitre leonado ( Gyps rueppellii ), seguidos de todos los demás buitres, con el águila leonada y el bateleur en la segunda posición de carroñeros más subordinada. [160] También se han descrito jerarquías de carroñeros similares en otros lugares. [156] [157] Los bateleurs eran los más propensos a encontrar primero un cadáver de los carroñeros de Maasai Mara y tanto el buitre leonado como el bateleur eran considerados carroñeros con "baja capacidad competitiva y alta eficiencia de búsqueda". [160]
Sin embargo, las águilas leonadas a veces podrán desplazar a las especies más pequeñas de buitres, como los buitres encapuchados ( Necrosyrtes monachus ) y los buitres egipcios ( Neophron percnopterus ), ambos de peso similar al de las águilas leonadas, y se dice que una águila leonada incluso mantiene a raya a unos 20 buitres ante un cadáver. En general, según la literatura, un evento de agresividad de esta especie ante un cadáver de gran tamaño seguramente sería inusual. [12] [53] [160] [161] Sin embargo , las águilas leonadas tienden a ser dominantes sobre los bateleurs ante los cadáveres. [12] Los buitres leonados suelen ser los buitres más numerosos en la carroña y son considerablemente más grandes que las águilas leonadas, pero a veces pueden tolerar brevemente que un águila leonada se alimente en medio de ellos dependiendo de las circunstancias. [12] [162] [154] Por lo general, cuanto mayor sea el grupo de buitres leonados, menos probabilidades hay de que el águila leonada consiga alimentarse. [46] [160] [162] [154] Las águilas no pocas veces permanecen en la periferia del frenesí de alimentación de los buitres y esperan a que aparezcan trozos de carne. A menudo podrán recoger pequeños trozos, pero esperarán hasta que el cadáver esté terminado y queden pocos buitres para alimentarse. El águila leonada puede beneficiarse de guiar a otros carroñeros hacia la carroña o alimentarse posteriormente de ellos ya que, a diferencia de los buitres más grandes y agresivos, como los buitres cariblancos y los buitres negros ( Aegypius monachus ), el águila leonada no puede abrir cadáveres grandes por sí sola y tiende a depender de otra fuente para acceder a cualquier trozo de las vísceras nutritivas. [6] [12] [46] [53] [156] [162] Las águilas leonadas, cuando encuentran un cadáver grande sin abrir, tienen pocas opciones de alimentación, aunque pueden comerse los ojos en tales circunstancias, como se verificó en la circunstancia de un águila leonada que encontró un cadáver de caballo ( Equus ferus caballus ) ofrecido por investigadores. [159] Los animales atropellados son otra opción de alimentación, ya que a menudo son destrozados por el impacto con automóviles y el águila puede ser capaz de monopolizar (al menos brevemente) el cadáver. [6] [12] [28] Quizás no sea coincidencia que, en Maasai Mara, se haya descubierto que las águilas leonadas se benefician de que un cadáver esté más cerca de las viviendas humanas y en hábitats de menor calidad en relación con los otros carroñeros. [160]En particular en la India, las águilas leonadas carroñeras tienden a aparecer regularmente en vertederos donde los buitres rara vez vienen, pero las águilas esteparias invernantes a menudo pueden alimentarse junto a ellas estacionalmente. [6] [36] Los vertederos de basura también son visitados en diferentes partes de África, como Uganda y Etiopía , por águilas leonadas hambrientas. [163] [164] Los buitres semidepredadores y de disposición agresiva, como los buitres de cabeza blanca ( Trigonoceps occipitalis ) en África y los buitres de cabeza roja ( Sacrogyps calvus ) en la India, así como los buitres cariblancos y negros, tienden a tener poca tolerancia con las águilas leonadas, y es poco probable que estas últimas se acerquen hasta que estos buitres agresivos se hayan saciado. [6] [12] [53] [165] Por el contrario, sin embargo, en ocasiones se ha observado a buitres de cabeza blanca y águilas leonadas compartiendo pacíficamente cadáveres atropellados en algunos casos. [12] A menudo, las águilas leonadas se acercarán a cadáveres más pequeños de casi cualquier animal, al igual que otros carroñeros más pequeños como los bateleurs y los buitres encapuchados, así como los cuervos , tal vez simplemente para evitar la competencia que a menudo ocurre en los cadáveres grandes. [6] [46] [156] [159] [160] Se observó a un águila leonada subadulta siguiendo a una manada de perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ), casi con certeza para carroñear sus presas. [166]
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El águila leonada roba comida de otras aves rapaces, además de atrapar a sus propias presas y acercarse a fuentes de alimento que ya estaban muertas. [8] [12] El nombre afrikaans para el águila leonada es "Roofarend", que significa " águila ladrona ". [8] Este comportamiento no está completamente separado de su comportamiento de carroña, pero la considerable agresividad y audacia de las águilas en estas circunstancias son muy diferentes de su disposición más bien retraída en contextos de carroña. [12] [53] [167] A veces, el águila leonada es considerada "intrépida" en sus ataques piratas y es seguro que los realiza con más frecuencia que casi cualquier otro miembro del clan del águila calzada o quizás incluso que las aves rapaces. [7] [12] Otras águilas relacionadas, como el águila esteparia y el águila imperial oriental, así como la mayoría de las águilas marinas , pueden ser cleptoparásitos locales regulares, pero las águilas leonadas roban presas de otras aves con cierta regularidad en cada parte de su área de distribución. [6] [12] [47] Entre todas las aves, solo unos pocos tipos de aves marinas, como las skúas y las fragatas , probablemente obtengan la mayor parte de su subsistencia del cleptoparasitismo. [168] [169] Generalmente, las águilas leonadas sorprenderán a otras aves rapaces con una rápida caída y arrancarán la presa en cuestión de segundos; rara vez aterrizarán por completo si la presa es interceptada en el suelo para poder despegar con el objeto saqueado rápidamente. [12] [53] [146] El tamaño de las aves a las que las águilas leonadas han robado comida varía desde especies tan pequeñas como los milanos comunes ( Elanus caeruleus ) y los cernícalos vulgares ( Falco tinnunculus ) hasta las tan grandes como un quebrantahuesos ( Gypaetus barbatus ). [7] Parece haber pocos límites a las aves rapaces a las que el águila leonada no pirateará si se le presenta la oportunidad. [12] [47] En un caso, una pareja de águilas leonadas descendió sobre un secretario ( Sagittarius serpentarius ) que había matado a una gran víbora bufadora y desplazó tanto al secretario como a un aguilucho africano ( Polyboroides typus ) que habían intentado entrar en la refriega, después de lo cual la pareja de águilas dividió la víbora entre ellos. [113]Otras aves rapaces que se sabe que han sido atacadas por piratería en casos bien conocidos y a menudo repetidos incluyen azores oscuros ( Melierax metabates ), bateleurs , halcones lanner ( Falco biarmicus ) e incluso las imponentes águilas marciales ( Polemaetus bellicosus ) y águilas de Verreaux , estas últimas águilas parecieron ofrecer sorprendentemente poco o ningún desafío a la piratería del águila leonada a pesar de su gran fuerza y formidables garras. [12] [53] [170] [171] Las aves carnívoras que tradicionalmente no se consideran aves rapaces, como las cigüeñas marabú y los cálaos terrestres del sur ( Bucorvus leadbeateri ), también son cleptoparasitadas ocasionalmente por águilas leonadas. [12] [172] [173] La piratería interespecífica puede ser más frecuente en los bateleurs a pesar de que esta especie tiene un tamaño y una potencia similares a los del águila leonada. Si bien se informaron 5 desplazamientos de águilas leonadas por bateleurs en un estudio sobre sus interacciones, se describieron 26 casos de águilas leonadas que desplazaron a bateleurs, claramente muchos más. [174] Se observó que varias aves rapaces más pequeñas fueron robadas repetidamente de sus capturas en una colonia de queleas de pico rojo , incluidas queleas lisiadas pero no muertas por halcones lanner, aunque algunas de las queleas mutiladas también fueron disputadas por chacales. [12] [53]
En ocasiones, un águila leonada se encontrará en el lado perdedor de una interacción cleptoparasitaria. Se han visto águilas algo más grandes desplazar a las águilas leonadas de sus presas. Estas incluyen las águilas pescadoras africanas ( Haliaeetus vociferus ), las águilas imperiales orientales y sus primas, las águilas esteparias . [6] [12] [175] [176] Las águilas pescadoras africanas y las águilas pescadoras de Pallas ( Haliaeetus leucoryphus ) en la India parecen tener precedencia sobre las águilas leonadas en fuentes de alimentación compartidas, como sitios de carroña y colonias de anidación de aves acuáticas . [7] [6] En las montañas Bale de Etiopía, las águilas reales parecen participar en el desplazamiento y pueden dominar a las águilas leonadas mucho más pequeñas. [177] Como se mencionó anteriormente, un bateleur puede tener éxito en raras ocasiones en la piratería de águilas leonadas. [174] Los buitres, especialmente los buitres de cara carunculada , pueden imponerse en las matanzas recientes de águilas leonadas y ciertamente pueden desplazar a las águilas en algunas circunstancias; es probable, pero no confirmado, que los chacales puedan robar águilas de manera demasiado oportunista, como se ha registrado que hacen con otras águilas. Las grandes matanzas, que no pocas veces pueden incluir presas de hasta el doble del peso del águila, están más allá de la capacidad del águila leonada para la carga alar . Es probable que tales matanzas se pierdan con frecuencia ante otros carnívoros. [156] [160] [146] En Etiopía, se vio a los lobos etíopes ( Canis simensis ) robar repetidamente a las águilas leonadas roedores recién capturados, con éxito en 5 de 21 intentos de hacerlo. [178] Incluso se ha visto a aves mucho más pequeñas, como las cornejas comunes ( Corvus splendens ), robar con éxito una presa a un águila leonada. [179]
La presencia del águila leonada en África y el subcontinente indio la coloca en posiblemente dos de los entornos más competitivos para las aves rapaces en el mundo. [6] [12] A su vez, el águila leonada parece adaptarse a través de una falta de especialización en cualquier tipo de presa, estilo de caza o fuente de alimento en particular, y mediante la inclusión de carroña en la dieta con bastante frecuencia. [12] [53] Muchas otras aves rapaces y águilas se superponen en el uso del hábitat con las águilas leonadas. [8] [12] Sin embargo, las águilas moteadas y las águilas moteadas invernantes y residenciales que tienen algún parentesco suelen utilizar hábitats ligeramente diferentes en contraste con el águila leonada. [4] [6] [48] En el Parque Nacional Tsavo East , la ecología de esta águila se estudió en profundidad en contraste con las águilas bateleurs y las águilas marciales mucho más grandes, que pueden parecer tener preferencias de hábitat y presas ampliamente similares, así como las águilas azor africanas ligeramente más pequeñas pero con garras más grandes , que tienden a habituarse a áreas secas ligeramente más boscosas . [48] En general, dentro de este estudio, las cuatro especies de águilas obtuvieron la mayoría de su biomasa de presas del dik-dik de Kirk , pero las águilas marciales tendieron a capturar dik-diks ligeramente más grandes que las águilas bateleur y leonadas, capturaron un poco más en el parque por pareja según estimaciones anuales y era menos probable que carroñearan a la presa, mientras que el águila azor africana tiende a capturar dik-diks más jóvenes. [48] La dieta del águila leonada y del águila real en Tsavo Este se superponía en un 64%, mientras que la dieta de las águilas leonadas y marciales solo se superponía en un 29%. El águila leonada era la única águila aquí que complementaba en gran medida su dieta con presas alternativas como serpientes, aunque los águilas reales también capturaban una amplia gama de presas. [48] El estudio de Tsavo Este indicó además que la presión depredadora sobre los dik-diks se mitiga temporalmente por las temporadas de anidación ligeramente escalonadas de cada águila, con los águilas reales tendiendo a anidar bastante antes, el águila azor un poco más tarde, por lo que la máxima dependencia de la presa no se superponía generalmente. [48] Además, el hábitat difiere, ya que el águila real africana busca alimento en áreas más boscosas, mientras que el águila real puede buscarlo en áreas más abiertas y sin árboles que las águilas leonadas porque el águila real es un cazador aéreo, mientras que el águila leonada normalmente requiere perchas desde las que cazar. [48] Estudios posteriores han indicado que, en África, el águila bateleur refleja ampliamente al águila leonada en la mayoría de los aspectos de la ecología. [180]Una marcada diferencia con respecto a prácticamente cualquier otra águila conocida son los hábitos de anidación del águila leonada. Esto es que esta águila anida casi invariablemente en la parte superior del dosel de un árbol, en lugar de en un tronco principal o una rama grande y resistente de los árboles (o en acantilados o, en el caso de las águilas esteparias, en el suelo). [12] [181] La ubicación de anidación de las águilas leonadas es más paralela a la de los buitres . [156] Un estudio en el Parque Nacional Kruger ha demostrado que el águila leonada y el buitre de lomo blanco ( Gyps africanus ) anidarán libremente en el nido en la copa de los árboles construido por las otras especies. [154] Además, otras especies, incluidos los grandes búhos y las águilas culebreras , utilizarán nidos viejos construidos por águilas leonadas. [12] Aunque se ha informado que los hábitats utilizados por las águilas marciales y las águilas leonadas son en general similares, un estudio detallado en el Karoo encontró que las especies leonadas preferían áreas con precipitaciones de verano más altas y más predecibles y con una mayor productividad primaria que las marciales. [182]
Oportunistamente, el águila leonada puede cazar aves rapaces más pequeñas, pero esto es bastante infrecuente y hasta ahora rara vez se ha informado de la captura de aves rapaces. Un águila leonada macho hambriento o en busca de alimento puede saquear con poca frecuencia los nidos de otras aves rapaces. [48] [113] Las aves rapaces incautas, heridas o distraídas también pueden ser vulnerables a ser asesinadas. [53] [183] Las aves rapaces diurnas que se sabe que son presas del águila leonada en África incluyen milanos de alas negras , buitres encapuchados , azores pálidos ( Melierax canorus ) y halcones pigmeos africanos ( Polihierax semitorquatus ). [48] [47] [110] [183] En la India, se sabe que el águila leonada ataca aguiluchos laguneros occidentales ( Circus aeruginosus ), aguiluchos shikras ( Accipiter badius ) y busardos ojos blancos ( Butastur teesa ). [36] [114] Los búhos son aparentemente bastante vulnerables a la depredación del águila leonada. Las especies de las que se sabe que atacan son las lechuzas comunes ( Tyto alba ), los búhos reales moteados ( Bubo africanus ), los mochuelos ( Athene noctua ), los mochuelos moteados ( Glaucidium perlatum ) y los búhos laguneros ( Asio capensis ). [48] [183] [184] Se encontraron restos frescos de un secretario en un nido de águila leonada en África pero, si las águilas mataron al ave en lugar de carroñarla, esto necesitaría confirmación. [12] El águila leonada, a pesar de ser un águila de tamaño intermedio, no parece estar sujeta a depredadores naturales en la edad adulta hasta donde se sabe y se puede decir que cumple el papel de depredador superior . [12] [47] [108] Los polluelos de aguilucho leonado y las águilas leonadas jóvenes son comúnmente vulnerables a varios depredadores naturales pero estos son poco conocidos. Una lista parcial de probables depredadores de nidos son probablemente córvidos , serpientes y carnívoros capaces de trepar. [4] [53] [108] Un depredador confirmado de los polluelos de águilas leonadas es el tejón de miel ( Mellivora capensis ). [185]
El águila leonada a menudo parece formar pareja de por vida. Como la mayoría de las aves rapaces, son bastante territoriales con sus congéneres. [4] [12] La exhibición más común es un vuelo en círculos altos, individual o mutuo, o un vuelo en espiral amplio. Los machos a veces se lanzan en picada y se agachan repetidamente alrededor de la hembra, aunque ella no suele responder dándose la vuelta. [4] Las parejas pueden participar en la exhibición cada año para fortalecer los lazos de pareja. [6] Ocasionalmente, dos águilas leonadas entrelazan sus garras para descender rápidamente, dando volteretas de 30 m o más en unos pocos segundos, a veces separándose justo antes de tocar el suelo. [6] En otras águilas relacionadas de la subfamilia Aquilinae, las interacciones de volteretas suelen considerarse peleas agresivas entre un águila territorial y un intruso del mismo sexo. Estudios anteriores pensaban que este era el caso del águila leonada, con un estimado del 82% de los casos de volteretas que se pensaba que eran agresivos, el 11% de cortejo y el 7% de aparente juego. Sin embargo, a través de observaciones más cercanas se ha hecho evidencia de frecuentes volteretas entre machos y hembras como parte regular de la exhibición de cortejo. [186] [187] [188] A veces, los machos también realizan danzas ondulantes en el cielo con una serie de descensos y picadas hacia arriba con las alas parcialmente cerradas, acompañadas de llamadas. Sin embargo, los casos de esto parecen ser raros. [4] En un caso, dos machos parecieron participar en una exhibición para una sola hembra. [114] Según la opinión de un autor, las exhibiciones aéreas del águila leonada "no son particularmente espectaculares en comparación con otras águilas". [12] La temporada de reproducción tiende a caer en marzo a agosto en el noreste de África, de octubre a junio en África occidental y en casi todos los meses del año, excepto en África central, oriental y meridional, pero principalmente de mayo a noviembre en Kenia y de abril a enero en África central y meridional. [4] [189] En la India, la temporada de reproducción suele ser de noviembre a mayo, pero ocasionalmente puede variar desde octubre a agosto. [4] [6] El apareamiento ocurre generalmente en y alrededor de la vecindad del nido. [6] La densidad de parejas reproductoras es muy variable en el continente africano en general, y se estima que ocupan entre 75 y 300 km2 ( 29 a 116 millas cuadradas) cada una. [4] En un estudio de Zimbabwe se encontró que el espaciamiento de los nidos era de 7 a 10 km (4,3 a 6,2 millas). En la frontera del Parque Nacional Kruger , se encontraron 7 parejas en un área de 460 km2 ( 180 millas cuadradas), pero en nidos de pilón espaciados regularmente en el oeste de Transvaal, los nidos estaban separados entre 19 y 20 km (12 a 12 millas). [12] En el Parque Nacional Hwange, durante 11 años de estudio, se encontraron 92 parejas anidando sobre basalto en un área de 4.724 km2 ( 1.824 millas cuadradas) mientras que 84 parejas anidaban en arenas de Kalahari en un área de 9.876 km2 ( 3.813 millas cuadradas). Las distancias medias de los nidos en basalto fueron de alrededor de 4 km (2,5 millas) mientras que en arenas fueron de alrededor de 59 km (37 millas). [5] En Zambia , la densidad de anidación se consideró alta para la especie, con una pareja por 28 km2 ( 11 millas cuadradas). [108]
Los nidos del águila leonada son grandes plataformas, compuestas de palos pero que a veces incorporan huesos de animales. [4] Los sitios de anidación tienden a estar abiertos al cielo, en terreno llano, abierto o montañoso, y ofrecen una vista imponente y buena del país circundante. Los sitios no son infrecuentes cerca de abrevaderos y, más en la India, cerca de aldeas. [4] [6] [12] Los nidos suelen estar de 6 a 15 m (20 a 49 pies) sobre el suelo, aunque rara vez pueden llegar a 30 m (98 pies) de altura. [4] Los nidos se ubican en la copa superior del árbol y solo muy raramente se colocan debajo del dosel o en una rama lateral. [4] [12] En Kenia , las águilas leonadas no mostraron preferencia de anidación según la altura del árbol o la distribución espacial de los árboles; [160] sin embargo, prefirieron las especies de árboles Euphorbia , Boscia y Euclea . [160] En la India, los árboles comúnmente utilizados en las áreas del norte son Ficus religiosa , Dalbergia sissoo y árboles de mango , mientras que en las áreas áridas de Kutch y el oeste de Rajasthan a menudo anidan en Vachellia nilotica y Prosopis chilensis bastante atrofiadas (es decir, generalmente los nidos aquí tienen de 4 a 6 m (13 a 20 pies) de alto, pero a veces miden hasta 4 m (13 pies)). [6] [190] Por lo general, se seleccionan árboles que tienen ramas espinosas, presumiblemente para protección. [12] A pesar de su posición prominente en los árboles, los nidos pueden ser sorprendentemente difíciles de percibir desde el nivel del suelo. [12] [189] En el Parque Transfronterizo Kgalagadi , Sudáfrica , las águilas leonadas construyen nidos que se colocan en el dosel de grandes árboles de Vachellia erioloba . [94] Estas parejas de Kgalagadi tienden a ser los árboles más grandes y altos, con un promedio de 10,9 m (36 pies). [94] Se dice que las águilas leonadas en la India a menudo anidan en un árbol durante años sucesivos, pero la especie está amenazada por la poda y el corte de todos los árboles adecuados restantes para combustible y forraje. [6] Las águilas leonadas en el Parque Transfronterizo de Kgalagadi, por otro lado, construyen nuevos nidos anualmente y solo el 2% de los nidos se reutilizan para fines de reproducción el año siguiente. [94] Se cree que el riesgo potencial de colapso y el crecimiento de ramas alrededor del nido son factores que limitan la reutilización de nidos en África. Por lo general, los nidos nuevos no están a más de 2 km (1,2 mi) de distancia del nido anterior. [12]Ambos sexos participan en la construcción del nido y la reparación de un nido toma de 4 a 7 semanas, aunque la mayor parte de la construcción puede completarse en aproximadamente una semana. [12] Para un águila, sus nidos son relativamente anchos, planos y poco profundos. [12] Los nidos pueden medir poco menos de 1 m (3,3 pies) de diámetro y 20 cm (7,9 pulgadas) de profundidad, pero pueden alcanzar fácilmente más de 1,3 m (4,3 pies) y 30 cm (12 pulgadas) con usos repetidos. [4] [53] Los nidos generalmente están revestidos con hierba, hojas, vainas de semillas y piel, así como objetos extraños como periódicos, paquetes de papel y bolsas de polietileno. [4] [12] En el Parque Nacional Kruger , se han registrado águilas leonadas utilizando nidos de otras especies de rapaces como el buitre de espalda blanca y el buitre de cabeza blanca . [53] A veces, se sabe que las águilas leonadas anidan en la parte superior de los grandes nidos comunales del tejedor búfalo de cabeza blanca ( Dinemellia dinemelli ). [12] En la región central de Karoo en Sudáfrica , las águilas leonadas construyen sus nidos en grandes torres de transmisión eléctrica . [191] Se ha registrado que poblaciones de águilas grandes como el águila marcial y el águila de Verreaux se reproducen en estas torres de alta tensión desde la década de 1970. [191] Entre 2002 y 2003, el 39% de las fallas eléctricas registradas en las líneas de transmisión se debieron a grandes nidos de águilas. [191] Como resultado, los nidos problemáticos fueron desmantelados y reconstruidos debajo de los conductores eléctricos . [191]
Los huevos se ponen a intervalos de varios días, principalmente en la estación seca, pero a veces también en la estación húmeda. [4] La evidencia del desierto de Kalahari muestra que la puesta de huevos está sincronizada con la explotación de una serie de recursos alimenticios con un clima más cálido en sincronía con las crías en el nido, como varios mamíferos pequeños y la temporada de partos del antílope saltarín ( Antidorcas marsupialis ). [192] En la India, los intervalos eran más prolongados cuando el hábitat era menos óptimo. [6] De los 26 nidos de águila leonada monitoreados entre 1988 y 1996 en el Parque Transfronterizo de Kgalagadi , el 84,6% de las fechas de puesta ocurrieron entre mayo y junio. [94] Estas fechas de puesta son similares a las de las poblaciones de Zambia , Zimbabwe [108] [12] y la región de Maasai Mara en Kenia , así como en otras partes del sur y sureste de África. [57] [193] [194] Los casos de puesta de huevos en el sur de África en julio y agosto pueden ser casos de nidadas de reemplazo. [12] Los datos incidentales sobre la fenología de la puesta del norte y oeste de África muestran que las águilas leonadas de la zona ponen huevos normalmente en la primera parte del año, es decir, de enero a abril; en Ghana, la puesta de huevos puede variar de octubre a febrero, aunque en su mayor parte es en diciembre-enero; la puesta de huevos de noviembre a febrero ocurrió en Etiopía y aparentemente alrededor de abril en Marruecos. [29] [66] [59] [195] [196] [197] Mostrando la variación en la India, en Punjab , Uttar Pradesh y Bihar , las águilas leonadas ponen huevos principalmente en enero, mientras que en Kutch y Jaisalmer , las crías ya están abandonando los nidos. [6] El tamaño de las nidadas varía de 1 a 3 huevos por nido, pero el promedio es de 1,7 huevos por nidada. [12] [108] En los años más secos en el Parque Nacional de Hwange , el tamaño de las nidadas parece reducirse. [5] Los huevos son blancos pero de forma variada y usualmente tenuemente marcados con marrón, variando desde no marcados a veces hasta bastante marcados con manchas y borrones de color marrón rojizo. [7] En 67 huevos de la subespecie nominal, los huevos tenían de 64 a 75,7 mm (2,52 a 2,98 pulgadas) de altura por 49,9 a 60 mm (1,96 a 2,36 pulgadas) de diámetro, con un promedio de 69,6 mm × 54,8 mm (2,74 pulgadas × 2,16 pulgadas) en la muestra, mientras que otros 30 de la misma raza promediaron 71,5 mm × 56,3 mm (2,81 pulgadas × 2,22 pulgadas). En A. r. vindhiana, 80 huevos medidos de 58 a 75,1 mm (2,28 a 2,96 pulgadas) por 46,4 a 57,6 mm (1,83 a 2,27 pulgadas), con un promedio de 66 mm × 52,8 mm (2,60 pulgadas × 2,08 pulgadas). [7] [12]
Los huevos son incubados por la hembra durante 40-44 días, con registros extremos de 30 a 45 días, antes de la eclosión. [4] La incubación tiende a comenzar con el primer huevo y puede ser realizada exclusivamente por la hembra en la India pero, en los datos africanos, el macho a veces la releva brevemente. [4] [6] Cuando se trepan a los nidos, las hembras son niñeras cercanas, a menudo volando en el último minuto. [6] Todavía se puede agregar un revestimiento verde en la etapa de incubación. [12] Al nacer, aparentemente las crías tienen que ser constantemente incubadas o protegidas del fuerte sol en los nidos muy abiertos. [4] [7] Los polluelos están inicialmente cubiertos de plumón blanco, con un pico negro, cera y patas amarillas y ojos marrones; un pelaje blanco más grueso se adquiere a las 2 semanas y 1 semana después aparecen las primeras plumas en las escapulares y las coberteras de las alas. [12] Los aguiluchos jóvenes pueden pararse débilmente alrededor de las 3 semanas, caminar alrededor del nido a las 4 semanas y comenzar a aletear aproximadamente una semana después. [12] [53] Las púas de las alas y la cola brotan rápidamente, y las plumas aparecen a lo largo del costado del pecho a las 4 semanas. A las 5 semanas, las plumas cubren gran parte del cuerpo, excepto la cabeza y las partes inferiores. Para la semana 7, el polluelo solo tiene una pequeña cantidad de plumas restantes y pesa alrededor de 2,15 kg (4,7 lb). [12] [53] El rápido desarrollo de las plumas dorsales es comparable al de otras aves rapaces que usan sitios de nidos abiertos, como las águilas culebreras y los secretarios . [12] Por lo general, solo sobrevive un polluelo después de la eclosión. [12] [47] Esto a menudo se debe al siblicidio , donde el polluelo mayor hiere fatalmente al polluelo más joven en los primeros días de vida. El hermano mayor pesa alrededor de 143 g (5,0 oz) mientras que el más joven pesa alrededor de 85 g (3,0 oz) con frecuencia en el momento de su fallecimiento o desaparición. [12] Sin embargo, en el sur de África, hay al menos cuatro casos de dos polluelos en un nido. [12] [198] Alrededor de las 5 semanas, el aguilucho adopta comportamientos antidepredadores, algunos se ponen boca abajo cuando se acerca un animal nuevo, mientras que otros adoptan una postura de amenaza truculenta con las plumas levantadas, la boca abierta, las alas listas para golpear y las garras bloqueadas para cortar. [12]Durante los primeros 10 días, la hembra adulta observa al polluelo muy de cerca, dependiendo de la comida proporcionada por el macho. Después de dos semanas, el polluelo se queda solo durante 2,5 horas cada día, mientras los adultos buscan comida. En este punto, el macho puede comenzar a hacer entregas directas de comida al aguilucho. Este se considera un punto relativamente temprano para dejar de atender al nido para un águila de este tamaño y el nido a menudo pronto se vuelve inapropiadamente sucio con restos. [12] [53] Un aguilucho de 39 días ya podía desgarrar su propia comida, pero todavía era alimentado principalmente por la hembra. [12] Los primeros intentos de vuelo se producen alrededor de las 7-10 semanas, pero el polluelo está completamente desarrollado y es capaz de emplumar el nido por completo después de 10-12 semanas. [4] [53] Sin embargo, la hembra puede permanecer para refugiarse durante las tormentas de lluvia hasta tan tarde como la etapa de emplumaje. [4] La etapa completa de dependencia continúa durante aproximadamente 6 semanas después del emplumaje. Las crías de águila leonada pueden permanecer con sus padres hasta la siguiente temporada de cría. [4] Al menos en la India, después del período de anidación, las parejas se dispersan y abandonan el área de anidación, y rara vez se las ve cerca del nido hasta que se inicia el apareamiento nuevamente en octubre. [6] Un águila leonada juvenil que fue abatida a los 2 años estaba a 48 km (30 mi) de su nido original, mientras que 2 juveniles de 5 y 7 meses estaban a 50 y 34 km (31 y 21 mi) de distancia, respectivamente. [12]
Las pérdidas de nidos de huevos y crías parecen ser bastante altas. [4] Los aguiluchos jóvenes a menudo mueren, a veces por sus hermanos, y si los nidos están mal cuidados a menudo son depredados por una gama probablemente amplia de depredadores. [4] El éxito de la anidación está impulsado por la calidad de los hábitats y el acceso a los alimentos. [6] Los esfuerzos de reproducción en Zimbabwe produjeron 19 crías en 26 años de pareja con una tasa de reemplazo de 0,73 crías por pareja por año. [53] En la India, las parejas de águilas leonadas parecen adaptarse a hábitats subóptimos excesivamente arenosos mediante nidos más dispersos, y pueden mostrar una productividad similar de polluelos por nido como resultado. [6] En el Parque Nacional de Hwange, se pensó que el 72,4% de las parejas presentes se reproducían en promedio en el transcurso de un año, con un promedio de 0,61 polluelos producidos por esfuerzo. [199] Este y otros estudios apoyan que la lluvia es clave para el éxito productivo en las águilas leonadas de esta área, con muchas más puestas de dos huevos en lugar de las de un huevo (que generalmente fracasaban) y períodos de cría menos limitados en años que tuvieron más lluvias. [53] [199] El éxito reproductivo, registrado como crías por pareja por año (aa), fue aún menor en Namibia y el Parque Nacional Tsavo East que en Zimbabwe (0,4, 0,5 y 0,78 aa respectivamente). [53] [108] Se encontró un mayor éxito de anidación en Zambia, donde la pareja produjo una media de 1 polluelo por nido. [108] Aunque no se sabe que se haya realizado un estudio extenso de la esperanza de vida del águila leonada, se sabe que estas águilas pueden vivir al menos hasta 16 años de edad en estado salvaje. [8] [200]
El águila leonada todavía ocupa una amplia zona de distribución. [1] En África, se ha estimado que el área de distribución de la especie cubre unos 15 millones de kilómetros cuadrados, además de un área de distribución de unos 3,1 millones de kilómetros cuadrados en Asia. [4] Tan recientemente como en la década de 1990, se pensaba que la población mundial posiblemente alcanzara las seis cifras, con una población en Asia en ese momento estimada en cientos de miles solo. [4] Sin embargo, la especie está actualmente catalogada como Vulnerable en la lista de especies amenazadas de la UICN . [1] La población actual es mucho menos de la mitad de lo que se pensaba antes, con solo alrededor de 100.000 a poco menos de 500.000 individuos que se cree que persisten en todo el mundo. [1] Hubo una clara disminución en los avistamientos de águilas leonadas entre SABAP y SABAP2 en el sur de África, ocurriendo en solo 323 de 1440 celdas de cuadrícula de un cuarto de grado. [201] Durante un estudio minucioso del águila leonada y del águila marcial en Namibia central , se detectó un descenso precipitado en ambas, con una población de águila leonada que alguna vez estuvo numerada regionalmente en unas 19 parejas reducida a 2 parejas conocidas. [202] Se sabía que la población alguna vez aparentemente innumerable de esta especie dentro del Parque Transfronterizo de Kgalagadi en la década de 1990 se había reducido a solo 40 parejas conocidas. [203] Los recuentos en las carreteras realizados en Mali , Níger y Burkina Faso muestran que, aunque la mayoría de las especies de rapaces están en un drástico descenso de la población, solo el águila leonada y las águilas culebreras sobreviven fuera de las áreas protegidas. [204] En la India, el águila leonada alguna vez fue considerada "nuestra águila más común" [38] pero se han detectado fuertes descensos con estudios que indican que bastiones como Rajastán han mostrado reducciones de parejas observadas de hasta la mitad. [6] Según la teoría de la búsqueda de alimento entre productores y recolectores, los buitres dependen en cierta medida de las águilas leonadas para que les ayuden a localizar los cadáveres. [158] Por lo tanto, la conservación de las águilas fuera de las áreas protegidas es de vital importancia para garantizar la supervivencia de los buitres. [158]
Las águilas leonadas se enfrentan a una serie de amenazas que afectan a su comportamiento reproductivo, su éxito en la búsqueda de alimento y, en última instancia, a la supervivencia de las aves individuales. La amenaza más reciente y devastadora para la supervivencia ocurrió el 20 de junio de 2019. Se encontraron los cadáveres de 468 buitres de espalda blanca , 17 buitres de cabeza blanca , 28 buitres encapuchados , 14 buitres cariblancos y 10 buitres cafres junto a 2 águilas leonadas. Un total de 537 buitres y 2 águilas fueron encontrados envenenados en el norte de Botsuana . Se sospecha que murieron después de comer los cadáveres de 3 elefantes que fueron rociados con veneno por cazadores furtivos. Los cadáveres se envenenan para garantizar que los carroñeros no puedan ayudar a los guardabosques en el esfuerzo de localizar la fauna silvestre cazada furtivamente. Al volar en círculos sobre los animales muertos, las grandes rapaces actúan como un sistema de detección temprana para los guardabosques que luchan contra la caza furtiva . [205] [206] [207] [208] Los eventos de envenenamiento están lejos de restringirse a Botswana y se cree que son un factor directo en la reducción de las águilas leonadas también, incluso en las áreas protegidas del Parque Nacional Kruger . [209] En el centro de Namibia , las 5 águilas leonadas juveniles que fueron marcadas con radio fueron envenenadas con cebos de estricnina, diezmando por completo todo el reclutamiento de la especie en el área. [202] Misteriosamente, las poblaciones de bateleurs y águilas leonadas en Maasai Mara parecen estar aumentando en oposición a las disminuciones reportadas en otros lugares, aparentemente en sincronía con el empeoramiento de las disminuciones de buitres en Maasai. [210]
Otras amenazas para las águilas leonadas incluyen la pérdida de hábitat y los cambios en el uso de la tierra, como el pastoreo intensivo de ganado, la recolección y venta de leña y la industria del carbón. [8] Este sacrificio de los árboles sobrantes de la árida India parece ser el principal impulsor de la disminución menos comprendida de las águilas leonadas en la India. [6] Una incidencia aparentemente mayor de infecciones bacterianas también parece afectar a las águilas leonadas de la India. [211] Las poblaciones de aves rapaces dependen de los eventos de lluvia estacionales que influyen en la supervivencia de las poblaciones de presas. [8] El cambio climático está alternando los patrones de lluvia en las regiones áridas del sur de África e impactando en las poblaciones de presas. Existe una clara correlación entre los eventos de lluvia y el éxito reproductivo de las águilas leonadas. Se encontró que la disminución proyectada de las águilas leonadas por el cambio climático, que ya está en marcha, comenzó a través del impacto de la persistencia de la población, primero afectando la dinámica de la población, la composición de las comunidades biológicas y finalmente la biodiversidad. [8] [212] Las electrocuciones y los riesgos de colisión asociados con las líneas eléctricas aéreas siguen siendo una amenaza constante para las grandes águilas y los buitres . Además, se descubrió que las aves rapaces que anidan en las líneas eléctricas son una fuente importante de fallas en las líneas eléctricas en la zona, lo que causa importantes problemas financieros. [191] [213] Ocasionalmente, las águilas leonadas también mueren al volar hacia diversos objetos hechos por el hombre, como embalses , o mueren atropelladas por automóviles y corren riesgo en las turbinas eólicas de la India. [202] [214] [215] La amenaza general para cualquier población de aves rapaces es el aumento de la población humana, que provoca competencia por el hábitat y los recursos alimentarios. [63] La clave para la conservación de la población de águilas leonadas es mitigar los efectos del calentamiento global . [8] [216] [217] [218] [219] Además, claramente, la prohibición de cebos venenosos y la mitigación de líneas eléctricas peligrosas en áreas utilizadas por águilas es clave para la supervivencia de las águilas leonadas. [202] [206] [191]
