El águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ) es una gran ave rapaz , mayoritariamente africana . También se la llama águila negra , especialmente en el sur de África , para no confundirla con el águila negra ( Ictinaetus malayensis ) del sur y sureste de Asia. [2] El águila de Verreaux vive en regiones montañosas y montañosas del sur y este de África (extendiéndose marginalmente hasta Chad , Malí y Níger ), y muy localmente en Oriente Medio .
El águila de Verreaux es una de las especies de accipítridos más especializadas del mundo, y su distribución e historia de vida giran en torno a sus presas favoritas, los damanes de roca . Cuando las poblaciones de damanes disminuyen, se ha demostrado que la especie sobrevive con un éxito mixto con otras presas, como pequeños antílopes , aves de caza , liebres , monos y otros vertebrados variados. A pesar de un alto grado de especialización, el águila de Verreaux, desde el punto de vista de la conservación, se ha comportado relativamente bien en tiempos históricos. Una población de esta especie, en las colinas de Matobo de Zimbabue , es posiblemente la población de águilas mejor estudiada del mundo, habiendo sido objeto de un estudio detallado continuo desde fines de la década de 1950. [2] [3] Como todas las águilas , esta especie pertenece al orden taxonómico Accipitriformes (anteriormente incluido en Falconiformes ) y la familia Accipitridae, a la que se puede hacer referencia coloquialmente como accipítridos o rapaces.
Esta especie fue descrita por primera vez por René Primevère Lesson en su publicación de 1830, Centurie zoologique, ou choix d'animaux rares, nouveaux ou imparfaitement connus , como Aquila Verreauxii . [5] El nombre de la especie conmemora al naturalista francés Jules Verreaux , quien visitó el sur de África a principios del siglo XIX y recolectó el espécimen tipo para la Academia Francesa de Ciencias . [6] [7]
El águila de Verreaux forma parte de un amplio grupo de aves rapaces llamadas " águilas calzadas ", que se definen por la característica de que todas las especies incluidas tienen plumas sobre sus tarsos , mientras que la mayoría de los demás accipítridos tienen patas desnudas. Se incluyen en este grupo todas las especies descritas como "águilas halcón", incluidos los géneros Spizaetus y Nisaetus , así como varios géneros monotípicos como Oroaetus , Lophaetus , Stephanoaetus , Polemaetus , Lophotriorchis e Ictinaetus . El género Aquila se distribuye por todos los continentes, excepto Sudamérica y la Antártida. Se han clasificado hasta 20 especies en el género, pero recientemente se ha cuestionado la ubicación taxonómica de algunas de las especies tradicionalmente incluidas. Tradicionalmente, las águilas Aquila se han agrupado superficialmente como águilas calzadas bastante grandes, principalmente de color marrón u oscuro, que varían poco en la transición de su plumaje juvenil a su plumaje adulto.
La investigación genética ha demostrado recientemente que el águila de Verreaux está incluida en un clado con sus parientes más cercanos, las especies hermanas águila perdicera ( A. fasciatus ) y águila azor africana ( A. spilogaster ), así como el águila real . Más distantemente relacionadas están las especies hermanas, el águila audax ( A. gurneyi ) y el águila de Gurney ( A. gurneyi ). [8] Estrechamente relacionada con este clado está el águila azor de Cassin ( A. africanus ). [8] Algunas de las relaciones dentro de este grupo se han sospechado durante mucho tiempo basándose en similitudes morfológicas entre las especies de gran tamaño. [9] La identificación de A. fasciatus y A. spilogaster , más pequeñas y de vientre mucho más claro, como miembros del clado fue una sorpresa, dado que anteriormente estaban incluidas en el género Hieraaetus . [3] [10] [11] El águila azor de Cassin ha sido asignada tanto al grupo Hieraaetus como al grupo de "águila azor" Spizaetus/Nisaetus, pero ahora se sabe, basándose en estos datos genéticos, que también anida dentro de Aquila . [8]
Otras especies de Aquila de mayor tamaño, el águila imperial oriental ( A. heliaca ), el águila imperial ibérica ( A. adaberti ), el águila leonada ( A. rapax ) y las águilas esteparias ( A. nipalensis ), se consideran ahora un clado separado y muy unido, que alcanzó algunas características similares a las del clado anterior a través de la evolución convergente. [10] [11] Genéticamente, se ha descubierto que las "águilas moteadas" ( C. pomarina , C. hastata y C. clanga ) están más estrechamente relacionadas con el águila de cresta larga ( Lophaetus occipitalis ) y el águila negra , [10] [12] y se han transferido al género Clanga . [8] El género Hieraaetus , que tradicionalmente incluye al águila calzada ( H. pennatus ), al águila enana ( H. morphnoides ) y al águila azor de Ayres ( H. ayresii ), consiste en especies mucho más pequeñas, que son de hecho las aves más pequeñas llamadas águilas fuera del género no relacionado águila-serpiente Spilornis . Este género ha sido recientemente eliminado por muchas autoridades y ahora ocasionalmente también se incluye en Aquila , aunque no todas las uniones ornitológicas han seguido este ejemplo en esta reclasificación. [3] [11] [13] El águila de Wahlberg ( H. wahlbergi ), de cuerpo pequeño , ha sido tradicionalmente considerada una especie de Aquila debido a su falta de cambio de plumaje juvenil a adulto y su color marrón, pero en realidad está alineada genéticamente con el linaje Hieraaetus . [10] [14]
El águila de Verreaux es un águila muy grande. Mide entre 75 y 96 cm (30 a 38 pulgadas) de largo desde el pico hasta la punta de la cola, lo que la convierte en la sexta águila más larga del mundo. [15] Los machos pueden pesar de 3 a 4,2 kg (6,6 a 9,3 libras) y las hembras más grandes pesan de 3,1 a 7 kg (6,8 a 15,4 libras). El peso promedio es de aproximadamente 4,19 kg (9,2 libras), según los pesos de 21 águilas de ambos sexos. Sin embargo, otras mediciones de masa corporal media informadas de las águilas de Verreaux fueron más bajas, con siete aves sin sexar con un promedio de 3,32 kg (7,3 libras), mientras que cuatro águilas sin sexar en un estudio adicional promediaron 3,72 kg (8,2 libras). En otro estudio, se encontró que siete machos tenían un promedio de 3,76 kg (8,3 lb) y siete hembras de 4,31 kg (9,5 lb). En otro grupo de águilas pesadas, se encontró que cuatro hembras tenían un promedio de 4,6 kg (10 lb). Es la séptima u octava águila viva más pesada del mundo. En el rango de masa promedio y peso total, si no en mediciones lineales, la de Verreaux es muy similar en tamaño a su competidora ocasional, el águila marcial , que regularmente se titula como la más grande de las águilas africanas. También rivaliza con las águilas marciales y reales como el miembro existente más grande del clan de las "águilas calzadas". [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] Tiene una envergadura de 1,81 a 2,3 m (5 pies 11 pulgadas a 7 pies 7 pulgadas). [15] [22] La cuerda alar del macho es de 56,5 a 59,5 cm (22,2 a 23,4 pulgadas) y la de la hembra es de 59 a 64 cm (23 a 25 pulgadas). Entre otras medidas estándar en las águilas de Verreaux, ambos sexos miden de 27,2 a 36 cm (10,7 a 14,2 pulgadas) de longitud de cola y de 9,5 a 11 cm (3,7 a 4,3 pulgadas) de tarso. [9] [15] Aparte de la ligera ventaja de tamaño de la hembra, los machos y las hembras adultos son físicamente indistinguibles entre sí. [15] Las águilas de Verreaux adultas son en su mayoría de color negro azabache. [9] La coloración amarilla del cere (el pico es gris metalizado), el anillo ocular y las "cejas", se destacan en contraste con el plumaje negro. [15] Aún más prominente en las aves voladoras cuando se las ve desde arriba es el blanco en la espalda, la rabadilla y las coberteras superiores de la cola y parte de las escapulares, que forma un parche en forma de V, aunque esta característica está parcialmente oscurecida en las aves posadas. [9] Los adultos también tienen ventanas blancas llamativas en las púas de las alas en la articulación carpiana (en la base de las primarias) cuando se las ve volar tanto desde arriba como desde abajo. [9] [15] El pico es robusto, la cabeza es prominente en el cuello relativamente largo y las patas están completamente emplumadas. [15]
El plumaje de los juveniles y los inmaduros difiere notablemente del de los adultos. En general, es de color marrón oscuro. [23] Los inmaduros tienen una corona dorada que contrasta fuertemente y una nuca y un manto de color rojizo o jengibre. Tienen pequeñas rayas blancas en la frente y negras en las mejillas. La garganta tiene rayas oscuras, la parte inferior de la garganta es de color marrón pálido y la parte superior del pecho es marrón. [15] El resto de la parte inferior es marrón, excepto por un abdomen de color rojizo a crema con manchas negruzcas y muslos y patas de color crema ligeramente marcados. Las plumas de las coberteras superiores de la cola y las alas superiores son marrones con rayas blancas en los pájaros jóvenes, mientras que las otras púas de la cola y las alas son casi negras. Las púas de las alas, cuando se las ve desde abajo en vuelo, muestran un moteado blanquecino considerable, con un blanco más extenso del que se ve típicamente en los plumajes de los adultos. El inmaduro tiene un iris de color marrón oscuro y patas amarillentas. [9] Las plumas negras aumentan de tamaño entre los 2 y los 5 años de edad, entre una dispersión de plumas con puntas marrones, aunque los pantalones de color crema contrastantes se mantienen hasta el tercer año. Para el cuarto año, se ven de color marrón grisáceo oscuro con una mancha anteada en la nuca y moteado de plumas marrones retenidas. Al final de la fase subadulta, alrededor de los 5 años de edad, el plumaje es prácticamente indistinguible del adulto. [24] El plumaje adulto completo se alcanza probablemente entre los 5 y los 6 años. [25]
El águila de Verreaux es esencialmente inconfundible, especialmente en la edad adulta. Ninguna otra rapaz de color negro en su área de distribución se acerca al gran tamaño de esta especie, ni posee sus patrones distintivos de blanco. [15] El águila real es de tamaño similar o marginalmente más grande y las dos especies son las especies de Aquila vivas más pesadas y miden solo marginalmente menos que el águila de cola de cuña de Australasia, ligeramente más liviana, en longitud total de las alas y del pico a la cola. [3] Si bien el águila de Verreaux juvenil es bastante diferente del adulto, su plumaje no es menos distintivo. Ningún otro accipítrido comparte el cuerpo pardusco moteado, las alas negruzcas con grandes manchas blancas o el color blanquecino, rojizo y dorado contrastante alrededor de la cabeza y el cuello. El perfil de vuelo del águila de Verreaux también es distintivo: es la única especie de Aquila , aparte del águila real, que planea en un diedro pronunciado , con las alas ligeramente por encima de la espalda y las primarias vueltas hacia arriba en la punta para formar una V. En las montañas Bale de Etiopía y posiblemente en algunas partes de la península Arábiga y el borde sudoeste de Oriente Medio , las áreas de distribución de las águilas real y de Verreaux se superponen, pero la real es un ave mayoritariamente marrón y no comparte nada del plumaje negro de la de Verreaux. El águila real inmadura tiene manchas blancas en la parte inferior de las alas, al igual que el águila de Verreaux, pero son menos extensas que las de esta última especie. La forma del ala también difiere de la de la real, ya que el águila de Verreaux tiene secundarias externas muy anchas y un pellizco relativamente estrecho en la base de las primarias, mientras que el estrechamiento del ala de un águila real es más gradual. Las alas del águila de Verreaux se han descrito de diversas formas como en forma de paleta, cuchara u hoja. [9] [15] Las águilas imperiales también tienen marcas blancas en las coberteras de sus alas, pero son diferentes en el perfil de vuelo (alas más aplanadas) y en la coloración general (marrón oscuro). [15]
Esta especie es en gran parte silenciosa, aunque podría decirse que es un vocalizador más fuerte que su primo cercano, el águila real. [15] Se han escuchado sonidos de polluelos y chirridos como los de un pavo joven o francolín , pyuck , en varios contextos, como en parejas que se reúnen. Los sonidos más llamativos son los fuertes y resonantes llamados whaeee-whaeee , heeeee-oh o keeooo-keeooo utilizados como llamadas de contacto o durante las persecuciones de intrusos. Se han escuchado varios gritos, ladridos, aullidos y maullidos emitidos a posibles depredadores mamíferos. [9] [15] Los jóvenes emiten chirridos débiles al principio, luego es más probable que cloqueen como los adultos. [9]
El águila de Verreaux tiene requisitos de hábitat específicos y es poco común fuera de su tipo de hábitat particular. Vive en kopjes , que son entornos secos y rocosos en cualquier lugar, desde colinas rocosas hasta altas montañas entre acantilados, gargantas e inselbergs, a menudo rodeados de sabana , matorrales espinosos y subdesiertos . [ 15] A menudo se encuentra en áreas secas con menos de 60 cm (24 pulgadas) de lluvia anual promedio.
Su mayor altitud se encuentra en Etiopía y África Oriental, donde se encuentra hasta 4.000 m (13.000 pies) sobre el nivel del mar. [9] El águila de Verreaux se encuentra desde las montañas Marra [26] de Sudán hacia el sur a través de ese país [27] hasta los 16° N en Eritrea , [28] a lo largo de las montañas del norte de Somalia , [29] en gran parte de Etiopía (principalmente la columna montañosa central), [30] posiblemente algunas montañas en el noreste de Uganda , [31] Kenia , la República Democrática del Congo más oriental y posiblemente Tanzania . [15]
El sudeste de África es el corazón de la distribución del águila de Verreaux: se encuentran en la mayoría de las cadenas montañosas de Malawi , excepto en la meseta de Nyika , las colinas de Mafinga y las colinas de Lulwe, [32] en Zambia (especialmente en los escarpes que bordean el lago Kariba hasta las gargantas debajo de las cataratas Victoria ), en Zimbabwe (especialmente al este de la meseta central), [33] Mozambique , Eswatini , [34] Lesotho y hasta Sudáfrica , donde habitan en gran medida en el Karoo , a lo largo de los acantilados de la Gran Escarpa , las montañas Cape Fold y la península del Cabo . [35] [36] [37] Se conoce una distribución algo más dispersa en Botswana , el oeste de Namibia y el suroeste de Angola (en la Serra da Chela ). [38] [39] En otras partes de África, el águila de Verreaux se puede encontrar, pero tiende a ser rara y solo se ve puntualmente, como en el este de Malí , el noreste de Chad , [40] las montañas Aïr de Níger [41] y el suroeste de Camerún (donde solo se conoce como vagabundo). [42] En 1968, solo se conocía un único registro del águila de Verreaux (de Jordania ) fuera de África, pero ahora se sabe que es un reproductor raro en el Medio Oriente: a partir de un puñado de registros de inmaduros y comportamiento territorial de adultos, se ha inferido la reproducción en Líbano , [43] [44] Israel , [45] Omán , [46] Arabia Saudita [47] y Yemen . [48] [49]
Dos especies comprenden considerablemente más de la mitad (a menudo más del 90%) de la dieta del águila de Verreaux: el daman del Cabo ( Procavia capensis ) y el daman de roca de manchas amarillas ( Heterohyrax brucei ). Pocos otros accipítridos están tan singularmente especializados para cazar una sola familia de presas como las águilas de Verreaux, quizás excluyendo al milano caracolero ( Rostrhamus sociabilis ) y al milano de pico fino ( Helicolestes hamatus ) con su especialización en caracoles Pomacea . Ni siquiera se sabe que los accipítridos que llevan el nombre de su alimento básico sean tan especializados, es decir, el gavilán murciélago ( Macheiramphus alcinus ), el buitre palmero ( Gypohierax angolensis ), el busardo lagarto ( Kaupifalco monogrammicus ) y quizás el gavilán cangrejero rufo ( Buteogallus aequinoctialis ). Sin duda, el águila de Verreaux tiene la dieta más conservadora de las especies de Aquila , aunque la dieta es más diversa en Sudáfrica que en Zimbabwe . [50]
En las colinas de Matobo en Zimbabue , los dos damanes comprendían 1.448 de las 1.550 presas de águila registradas en nidos justo después de la temporada de cría de 1995 a 2003. [51] En la misma zona, de 1957 a 1990, el 98,1% de la dieta estaba compuesta de damanes de roca. [2] En una muestra de 224 de 102 nidos en el Parque Nacional del Serengeti en Tanzania , el 99,1% de los restos eran de damanes. [52] En otras partes de Tanzania, la dieta es más variada, con el 53,7% de los restos de 24 nidos compuestos de damanes. [53] En un nido en Sudáfrica , el 89,1% de los restos de una muestra de 55 eran de damanes. [54] No se conocen estadísticas detalladas, pero es probable que los damanes sean la presa principal en cada población y se ha mencionado que dominan la dieta en Mozambique , [55] Malawi [32] y Botswana [56]. Una pareja con crías puede capturar alrededor de 400 damanes al año. [15] La distribución completa de la especie se corresponde perfectamente con la de las dos especies de damanes de roca. [9] Hasta la fecha, no se conocen casos de águila de Verreaux cazando las dos especies de damanes arbóreos . [50]
En los primeros 10 años de observación constante de la población de las colinas de Matobo , solo se presenciaron dos matanzas. Sin embargo, finalmente se ha observado suficiente comportamiento de caza para dar una buena idea de cómo un águila de Verreaux obtiene su presa. [24] Esta especie suele buscar alimento en vuelo de cuarto de nivel bajo, y los damanes de roca se capturan principalmente después de una rápida y algo retorcida caída en los pocos segundos después de que el águila sorprende al daman. Al igual que el águila real, el águila de Verreaux usa los contornos naturales del suelo en hábitats rocosos y montañosos para aumentar el elemento sorpresa, ya que los damanes (apropiadamente considerando su diversa gama de depredadores) tienden a ser muy cautelosos. [15] [50] Se sabe que el águila de Verreaux caza desde una percha, aunque rara vez. [9] [57] Se ha registrado la caza cooperativa de damanes, con un águila de una pareja volando y distrayendo a la presa mientras la otra ataca por detrás. El águila de Verreaux puede derribar damanes desde acantilados y tomar presas arbóreas de las copas de los árboles, pero generalmente mata en el suelo. [15] Las necesidades diarias estimadas de alimento de esta especie son de alrededor de 350 g (12 oz), casi un tercio más que las de un águila real a pesar del peso corporal marginalmente más pesado de esta última. [24] Los damanes de roca a menudo son difíciles de observar para los humanos, salvo un vistazo, pero un águila de Verreaux puede volar y luego regresar al nido con una presa en cuestión de unos pocos minutos. [24]
De las dos especies que se capturan con regularidad, el daman de rocas de manchas amarillas puede pesar de 1 a 3,63 kg (2,2 a 8,0 lb) con un promedio de 2,4 kg (5,3 lb), aunque los especímenes de Zimbabue son notablemente más pesados y grandes que los especímenes del Parque Nacional del Serengeti . El daman del Cabo, que pesa de 1,8 a 5,5 kg (4,0 a 12,1 lb) con un promedio de alrededor de 3,14 kg (6,9 lb), puede ser incluso más grande que las propias águilas de Verreaux, por lo que puede ser más difícil de matar. Los damanes de rocas de manchas amarillas se capturan con más frecuencia en las colinas de Matobo, tal vez debido a su menor tamaño o sus hábitos más diurnos. Los damanes de rocas adultos son seleccionados desproporcionadamente, tal vez debido a que están al aire libre con más regularidad. En el caso de los damanes del Cabo, los machos de 1 a 2 años son particularmente vulnerables, ya que se ven obligados a dispersarse en la madurez sexual. Los damanes juveniles constituyen entre el 11 y el 33 % de los restos de presa en el Cabo Occidental, mientras que el 18 % de los damanes matados eran juveniles en las colinas de Matobo. Debido a su mayor peso, los damanes del Cabo con frecuencia son consumidos en el lugar de la matanza (lo que pone al águila en riesgo de perder presas ante depredadores competidores o de ser atacados por grandes mamíferos carnívoros) o son decapitados y llevados al nido o percha. Se han encontrado menos cráneos o mandíbulas de damanes del Cabo que de damanes de roca de manchas amarillas en los sitios de anidación. [58] [59] Sin embargo, el daman del Cabo tiene una distribución más amplia que el de manchas amarillas y el águila de Verreaux puede cazar al daman del Cabo casi exclusivamente fuera de la larga franja de África oriental donde se distribuye la especie más pequeña. [50] En comparación con el águila real, el águila de Verreaux tiene una almohadilla plantar que es aproximadamente un 20% más ancha, lo que puede ser una adaptación para capturar al voluminoso y ancho damán de roca. [60] Se dice que el pie del águila de Verreaux es más grande que una mano humana. [61] La garra trasera agrandada del hallux de un águila de Verreaux, con un promedio de 52,3 mm (2,06 pulgadas) en 4 hembras y 49,1 mm (1,93 pulgadas) en 5 machos, es bastante similar en tamaño a la de un águila real. [21] En Sudáfrica , donde el damán del Cabo es la principal especie de presa, el tamaño medio estimado de la presa llevada al nido es de alrededor de 2,6 kg (5,7 libras), quizás el doble de pesada que la presa capturada por algunas águilas reales anidadoras. [60] Sin embargo, el tamaño medio de las presas capturadas por el águila de Verreaux en las colinas de Matobo, con más damanes de roca con manchas amarillas, fue de alrededor de 1,82 kg (4,0 lb), aproximadamente el mismo peso estimado que las presas capturadas por las águilas reales en Europa y más pequeño que la masa promedio estimada de las presas capturadas en nidos de águilas reales en regiones como Escocia o Mongolia . [3] [62]
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Las águilas de Verreaux son capaces de capturar presas diversas, pero esto es poco frecuente en áreas con poblaciones saludables de damanes de roca. Los casos en los que se lleva comida más diversa al nido generalmente se consideran áreas donde las poblaciones de damanes de roca han disminuido o áreas donde las águilas ocupan áreas de distribución que incluyen hábitat no rocoso como la sabana, que Valerie Gargett describe como "áreas de comida pobre" debido a su falta de damanes. [2] [63] En tales áreas, alrededor del 80% de las presas son mamíferos. [9] Las águilas de Verreaux que son menos especializadas tienen dietas y capacidades de caza similares a las del águila real, aunque esta última especie a menudo subsiste a base de liebres , conejos , ardillas terrestres o urogallos para aproximadamente la mitad o dos tercios de su dieta, una porción aún compuesta por damanes de roca en Verreaux. [2] [3] Un estudio acumuló registros del águila de Verreaux depredando al menos 100 especies de presas. [64] Otros tipos de presas registradas incluyen pequeños antílopes (principalmente juveniles) , liebres , conejos , suricatas ( Suricata suricatta ), otras mangostas , monos , ardillas , ratas de caña , gálagos y corderos ( Ovis aries ) y cabritos ( Capra aegagrus hircus ). Francolines ( Francolinus ssp.) y gallinas de guinea ( Numina ssp.), así como aves acuáticas , garzas , garcetas , avutardas , palomas , cuervos ( Corvus ssp.), palomas , pollos ( Gallus gallus domesticus ) y un gran gavilán ( Accipiter melanoleucus ) han estado entre las presas aviares registradas. [15] [65] Presas aviares cuyo tamaño varía desde 102,6 g (3,62 oz) de vencejo alpino ( Tachymarptis melba ) hasta 7,26 kg (16,0 lb) de avutarda de Denham macho adulta ( Neotis denhami ). [16] [66] [67] En TanzaniaDe un tamaño de muestra de 41 nidos de 26, el 53,7% de los restos eran de damanes, el 29,3% de francolines, pintadas y pollos, el 12,2% de antílopes, el 2,4% de liebres y conejos y el 2,4% de mangostas. [53] Las tortugas representaban 145 de 5748 de 73 sitios (2,5%) en Sudáfrica. En raras ocasiones, esta especie también puede capturar serpientes y lagartos e incluso termitas han sido comidas por esta especie. [15] [24]
En Sudáfrica, los alimentos más comunes fueron (en orden descendente de preferencia): damanes del Cabo , liebre roja de Smith ( Pronolagus rupertris ), suricata , reedbuck de montaña ( Redunca fulvorufula ), cabras y ovejas , liebre de matorral ( Lepus saxatilis ), francolín del Cabo ( Francolinus capensis ), pintada con casco ( Numida meleagris ), mangosta amarilla ( Cynictis penicillata ) y tortuga angulada ( Chersina angulata ). [15] En las "áreas de alimentos pobres" de las colinas de Matobo, tres nidos incluían 53,6% de damanes, 10,7% de ratas de caña, 7,1% de monos, 7,1% de mangostas y 3,6% de antílopes. [2] De 1997 a 2005 en la misma área, las presas no damanes (cada una representando menos de 10 de 1550 presas en los nidos) incluyeron mangosta de cola blanca ( Ichneumia albicauda ), steenbok ( Raphicerus campestris ), cabra doméstica, mono vervet ( Chlorocebus pygerythrus ), liebre roja de Jameson ( Pronolagus randensis ), pintada con casco , francolín de Swainson ( Pternistis swainsonii ), francolín de Natal ( Pternistis natalensis ), cálao de pico rojo sureño ( Tockus rufirostris ), paloma bravía ( Columba livia ), cuervo de cuello blanco ( Corvus albicollis ), tortuga leopardo ( Stigmochelys pardalis ) y lagarto plateado gigante ( Gerrhosaurus validus ). [51] En el Jardín Botánico Nacional Walter Sisulu de Sudáfrica , las presas principales encontradas alrededor de los nidos después de una disminución perceptible de los damanes se han convertido en pintadas con casco y francolines , seguidos por ratas de caña, conejos y dikdiks ( Rhynchotragus ssp.). [63] Los babuinos jóvenes también pueden ser cazados, incluso los babuinos chacma de gran tamaño ( Papio ursinus ) que han emitido un llamado de alarma de depredador en respuesta a la presencia de águilas de Verreaux.[68] La carroña es bastante frecuente o nula. [2] [57] Un estudio sobre la captura de corderos domésticos en el Karoo encontró solo dos casos de corderos comidos por el águila de Verreaux y estos ya estaban muertos cuando se los llevaron. Esto contrasta con el águila real, que en algunas áreas puede comer muchos corderos muertos y ocasionalmente cazar vivos. [3] [69] Se sabe que las águilas de Verreaux capturan una impresionante variedad de mamíferos carnívoros . Algunos de estos pueden consistir en ginetas , mangostas , félidos , zorros orejudos ( Otocyon megalotis ) e incluso chacales de lomo negro ( Canis mesomelas ); aparentemente, los carnívoros pueden volverse más significativos en áreas desarrolladas por humanos. [70] [71] Aunque rara vez se capturan presas que pesen más de 4,5 kg (9,9 lb), algunos ungulados cazados por las águilas de Verreaux pueden ser considerablemente más grandes. [15] Se sabe que los saltamontes adultos ( Oreotragus oreotragus ) son cazados, y un águila trajo un cordero de saltamontes de unos 12 kg (26 lb) de peso al nido. [60] [72] Se observó que un águila de Verreaux cazaba y mataba a un cordero de reedbuck de montaña que se estima que pesaba 15 kg (33 lb). [73] La presa mamífera más pequeña conocida fue un jerbo del Cabo ( Gerbilliscus afra ) de 97,6 g (3,44 oz). [66] [74]
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Aunque es el depredador más especializado del daman en el mundo, no tiene el monopolio de esta presa. Muchos otros depredadores también cazan damanes, lo que los pone en una competencia potencial con las águilas de Verreaux. Entre las otras águilas muy grandes que se encuentran ampliamente en el África subsahariana, tanto el águila coronada como el águila marcial también pueden preferir localmente a los damanes en sus dietas. Sin embargo, estas especies tienen preferencias de hábitat y técnicas de caza muy diferentes. El águila coronada, una especie que habita en los bosques, es principalmente una cazadora de perchas y puede pasar horas observando la actividad de las presas desde una posición prominente en un árbol. El águila marcial habita principalmente en sabanas ligeramente arboladas y a menudo caza en vuelo, planeando alto y observando la actividad de las presas con su magnífica vista, muy a diferencia de la técnica de caza en contornos utilizada por las águilas de Verreaux. Aunque los hábitats del águila coronada y del águila de Verreaux las mantienen lo suficientemente segregadas como para probablemente eliminar la competencia, se han registrado enfrentamientos entre águilas de Verreaux y águilas marciales. Aunque algo más grande y más poderosa, el águila marcial es relativamente menos ágil en el aire y hay un caso en el que un águila de Verreaux robó a un águila marcial una presa de damán roquero. [15] [24] Otro caso de cleptoparasitismo por parte de un águila de Verreaux involucró a una que robó carroña de un quebrantahuesos ( Gypaetus barbatus ). [15] Las águilas de Verreaux ocasionalmente cazan otras grandes rapaces, incluidos los buitres, entre ellos el buitre de cabeza blanca ( Trigonoceps occipitalis ), el buitre de espalda blanca ( Gyps africanus ) y el buitre del Cabo ( Gyps coprotheres ), aunque los primeros casos probablemente se refieren a la depredación de polluelos o juveniles y el último a la defensa del nido por parte de las águilas. [50] [64] [75] Un aparente intento de depredación de un buitre de Rüppell juvenil ( Gyps rueppellii ) fue fallido. [76] Una oportunidad única para estudiar al águila de Verreaux viviendo con su primo más cercano, el águila real, se ha brindado en las montañas Bale de Etiopía. Se observó que las dos especies, con preferencias de hábitat similares, defendían sus territorios exclusivamente entre sí, con muchos casos de águilas reales persiguiendo a las águilas de Verreaux fuera de sus respectivos territorios en vuelo y solo una de Verreaux persiguiendo a las águilas reales. Sin embargo, dado que las águilas reales prefieren las liebres y Verreaux prefiere los damanes de roca, en realidad no parecen tener un efecto perjudicial en las actividades reproductivas de cada una. [77] Las águilas azor africanas ( Aquila spilogaster) también pueden capturar algunos damanes, pero es probable que eviten los conflictos directos con sus primos mucho más grandes, al igual que las águilas leonadas ( Aquila rapax ). [24] Otros depredadores del daman pueden incluir félidos como los gatos monteses africanos ( Felis silvestris lybica ), los servales ( Leptailurus serval ), los caracales ( Caracal caracal ) y los leopardos ( Panthera pardus ), así como los chacales ( Canis ssp.), las pitones africanas ( Python sebae ) y los búhos (principalmente el gran búho real de Verreaux ( Ketupa lacteus ) o posiblemente el búho real del Cabo ( Bubo capensis )). Los damanes neonatos pueden ser presa de mangostas y serpientes venenosas como las cobras egipcias ( Naja haje ) y las víboras bufadoras ( Bitis arietans ). [78] [79] Debido a la formidable variedad de competidores, conviene que el águila de Verreaux sea cautelosa desde el momento en que se abalanza sobre su presa. Los casos en los que se ha intentado piratear han involucrado a diversos carnívoros como caracales y chacales. En al menos un caso, se observó que un águila de Verreaux fue desplazada de un roedor muerto (probablemente una rata de caña) por un lobo etíope ( Canis simensis ). [80] Se sabe que los competidores improbables por los sitios de anidación han incluido babuinos e incluso gansos . [81] [82] Como suele ser el caso con las águilas reintroducidas (es decir, visto incluso en la enorme águila arpía ( Harpia harpyja )), el águila de Verreaux reintroducida puede perder su miedo a otros depredadores en su propio detrimento y una de esas aves fue víctima de un caracal. [83] Los casos en que las águilas de Verreaux se han abalanzado sobre leopardos probablemente no sean competitivos, sino que es más probable que intenten desplazar al felino de su territorio, y tales ataques ocasionalmente han tenido resultados fatales para las aves. [9] [84] Esta especie normalmente no es agresiva con los humanos, pero puede lanzarse en picada incómodamente cerca cuando se está investigando el nido. [9]
Se estima que el área de distribución promedio del águila de Verreaux es de 10,9 km2 ( 4,2 millas cuadradas). [24] La densidad de parejas reproductoras varía de 1 pareja por 10,3 km2 ( 4,0 millas cuadradas) en las colinas de Matobo , Zimbabue , 1 pareja por 24 km2 ( 9,3 millas cuadradas) en el Karoo , 1 pareja por 25 km2 ( 9,7 millas cuadradas) en África Oriental , 1 pareja por 28 km2 ( 11 millas cuadradas) en las montañas Bale de Etiopía hasta un espaciamiento máximo conocido de 1 pareja por 35 a 65 km2 ( 14 a 25 millas cuadradas) en las cordilleras de Magaliesberg y Drakensberg . [2] [50] [85] [86] [87] Se dice que las colinas de Matobo tienen una de las mayores densidades de cría conocidas de cualquier águila grande y los territorios son extremadamente estables a lo largo de las estaciones y los años. Se espera que estas distribuciones estables se deban a aves rapaces de larga vida que viven en los trópicos con un suministro de alimentos relativamente estable fuera de la variación estacional de las zonas templadas. [88] Si bien las áreas de distribución de las colinas de Matobo variaban de 6 a 14 km2 (2,3 a 5,4 millas cuadradas), se observó que la mayoría incluía aproximadamente la misma cantidad de hábitat de kopje (hasta 5 km2 ( 1,9 millas cuadradas)). [2] Las poblaciones fluctúan sorprendentemente poco a pesar de los cambios cuádruples entre picos y valles en los números de damanes. [89] En los valles, las águilas pueden desaparecer temporalmente o cambiar a presas alternativas. Esto solo es especialmente marcado en períodos de sequía y, en promedio, ocurre una vez cada 20 años. [90] Algunos autores consideran que el águila de Verreaux es un migrante parcial, [91] otros la describen como sedentaria. [92] Esto es más una cuestión de terminología que de un comportamiento poco claro, ya que se sabe que esta especie se comporta como casi todas las aves rapaces que se reproducen en el África subsahariana. Es decir, las crías se desplazan relativamente lejos una vez que se dispersan del territorio de sus padres, pero los adultos generalmente permanecen sedentarios en su área de distribución durante el resto de sus vidas. [2]
Las exhibiciones del águila de Verreaux pueden ocurrir durante casi todo el año. Con frecuencia, las exhibiciones son en respuesta a la presencia de otra pareja en vuelo o después de repeler a un solo intruso del territorio. También se exhibirán si están ansiosos por el nido cuando los humanos u otros mamíferos grandes se acercan demasiado. [24] La exhibición del macho a menudo consiste en que primero vuela hacia arriba en un vuelo ondulante con las alas extendidas o cerradas fácilmente. Luego, una vez que alcanza una gran altura, se lanza en picada hasta 305 m (1001 pies) a la vez, luego se eleva rápidamente de nuevo, a veces balanceándose de un lado a otro como los brazos de un péndulo, otras veces lanzándose y elevándose a lo largo de una línea recta. Estas evoluciones pueden estar adornadas con volteretas y volteretas laterales en la cima antes del descenso. [9] [24] Algunas exhibiciones involucran parejas de águilas. Una pareja con frecuencia vuela en círculos o hace figuras de ocho sobre su territorio. Un ave puede rodar y presentar garras en vuelo o el macho puede volar detrás de la hembra con las alas exageradamente curvadas hacia arriba. [15] Ahora es la idea predominante que la mayoría de las exhibiciones de las águilas Aquila son territoriales, ya que a menudo ocurren a lo largo del límite de un área de distribución determinada en lugar de cerca del nido. [3] Las exhibiciones con agarradas de garras y volteretas son a menudo peleas aéreas entre aves territoriales y, ocasionalmente, las águilas pueden agarrarse y girar hacia abajo (se dice que una de esas peleas resultó en que las aves se hundieran en el mar). [9] [15]
En Zimbabue , 60 parejas pueden anidar en 620 km2 ( 240 millas cuadradas), equivalente a 1 pareja por 10,3 km2 ( 4,0 millas cuadradas), pero esto es excepcional. En África Oriental , una pareja anida cada 25 km2 ( 9,7 millas cuadradas) y en Sudáfrica a veces tan solo 1 pareja por 10,2 a 15 km2 ( 3,9 a 5,8 millas cuadradas), pero más cerca de 60 km2 ( 23 millas cuadradas) es más típico. [15] El águila de Verreaux puede construir de 1 a 3 nidos, a veces ninguno en el transcurso de un año. En las colinas de Matobo , el número promedio de nidos construidos por pareja es de 1,4. [24] Las águilas que anidan en el Karoo tienen territorios mucho más grandes, aunque están sujetas a persecución y cambio de hábitat, más que muchas otras poblaciones. [24] En Matobos , la especie está cerca del nivel de capacidad de población reproductora con nidos casi ilimitados que están distribuidos de manera bastante desigual entre los revoltijos disponibles de kopjes rocosos. En Kenia , los nidos están más dispersos y el águila de Verreaux a veces no se reproduce incluso donde el hábitat parece apropiado y hay un buen número de damanes de roca. [9] En virtud de la ubicación en una cornisa estrecha, los nidos tienden a ser mucho más anchos que profundos y relativamente pequeños para el tamaño del águila. [9] Los nidos planos, hechos de ramas verdes y revestidos de hojas verdes, miden hasta 1,8 m (71 pulgadas) de ancho y 2 m (6,6 pies) de profundidad. Aunque una profundidad de nido de alrededor de 0,6 m (2,0 pies) es típica, un nido antiguo tenía 4,1 m (13 pies) de profundidad. [9] [15] Normalmente, los nidos están en acantilados, a menudo en una grieta saliente o en una pequeña cueva, a veces en una cornisa abierta. El sitio del nido generalmente está marcado por una "capa de cal" que se forma con los excrementos de las aves. [93] La águila de Verreaux es la especie de águila que más depende de los acantilados; a fines de la década de 1970, solo se conocían 3 nidos en árboles. [24] Muy raramente, pueden anidar en árboles, como Euphorbia o Acacia , a menudo los que crecen en una grieta del acantilado. [15] Un puñado de nidos en Sudáfrica incluso han estado en torres eléctricas . [94] Un nuevo nido tarda hasta cuatro meses en construirse, y es típico que se realicen algunas reparaciones después de cada uso. Ambos sexos participan en la construcción del nido, aunque la hembra generalmente toma la iniciativa. [9] Puede que se necesiten varios cientos de pies de cuerda para que un humano llegue al nido. [9] Se sospecha o se informa anecdóticamente que la depredación de las crías en el nido ha sido cometida porPitones de roca africanas , babuinos y caracales . Sin embargo, se cree que la depredación es normalmente bastante rara, debido a la combinación de factores como la inaccesibilidad a pie de la mayoría de los nidos (lo que corta a todos excepto a los carnívoros mamíferos más ágiles) y las audaces defensas de las águilas progenitoras. [2] Se ha informado de que el águila de Verreaux ha dejado caer palos sobre posibles depredadores de nidos. Esto se ha considerado una forma de uso de herramientas, que generalmente es desconocida en otras aves rapaces y se ha informado principalmente en córvidos y garzas . [95]
La puesta de huevos puede ocurrir de noviembre a agosto en Sudán y Arabia , de octubre a mayo en Etiopía y Somalia , durante todo el año en África Oriental (con un pico de junio a diciembre) y en cualquier lugar de abril a noviembre en África desde Zambia hacia el sur. [15] En un comportamiento inusual para las águilas, los machos pueden traer comida a las hembras antes de la puesta de huevos y, más típicamente, los machos traen casi toda la comida durante la etapa de incubación. [2] Generalmente se ponen dos huevos, aunque se conoce un rango de uno a tres. Los huevos son ovalados bastante alargados y de color blanco tiza a veces con un tinte azulado o algunas marcas de color marrón rojizo, midiendo de 71 a 83,4 mm (2,80 a 3,28 pulgadas) de largo y 56-62 mm (2,2-2,4 pulgadas) de ancho, con un promedio de 76,9 mm × 58,6 mm (3,03 pulgadas × 2,31 pulgadas). [9] Los huevos se ponen en intervalos de tres días a partir del mediodía. Ambos sexos incuban, pero la hembra se lleva la mayor parte y tiende a sentarse toda la noche sobre ellos. A veces, el macho puede sentarse durante el 40-50% del día con más turnos para él hacia el final de la incubación. Son niñeras cercanas, que no se molestan fácilmente fuera del nido. [9] La incubación dura entre 43 y 47 días. La eclosión ocurre con aproximadamente 2-3 días de diferencia, con aproximadamente 24 horas desde el primer astillado de la superficie del huevo hasta la eclosión completa. Un huevo a veces es infértil y el segundo huevo tiende a ser aproximadamente un 10% más pequeño. [9] El águila de Verreaux es considerada una "cainista obligada", es decir, el hermano mayor normalmente mata al más joven (en más del 90% de los nidos observados), ya sea por inanición o ataque directo. La agresión puede continuar hasta 70 días después de la eclosión. [2] [96] En un momento dado no se conocían casos de dos crías que alcanzaran con éxito la etapa de emplumamiento, sin embargo se han registrado un par de casos de dos polluelos sanos de un nido. [9] El siblicidio se observa con regularidad en aves rapaces, incluidas familias no relacionadas como los búhos y los págalos , y es común, incluso típico, en las águilas Aquila . El comportamiento se explica más comúnmente como una especie de póliza de seguro, con el segundo polluelo existiendo tanto para actuar como respaldo si el primer huevo o polluelo perece como para mitigar la carga de trabajo estresante que se exige a los padres rapaces en la alimentación, la crianza y la defensa de las crías. [96] Las probabilidades de supervivencia para el segundo polluelo son mejores en el águila real y otras águilas Aquila que se reproducen en zonas templadas , posiblemente debido a una etapa de anidación más corta en estas especies. [96]En aproximadamente el 20% de los nidos de águila real y en algunos casos, como en áreas ricas en presas de América del Norte , aproximadamente la mitad de los nidos producirán con éxito dos polluelos. [3] En el águila de Verreaux, no se les da alimento a las crías en las primeras 36 horas, luego se las alimenta regularmente. [2] Al principio de la etapa de emplumaje, las crías son incubadas hasta el 90% del tiempo. Después de 20 días, los padres pasan hasta el 20% del tiempo con su aguilucho alrededor del nido, sin incubar a la luz del día después de 21 días. Las plumas aparecen a través del plumón alrededor de los 34 días, a los 60 días las plumas cubren el plumón. [9] En África Ecuatorial, el aguilucho abandona el nido a los 95-99 días, aunque a veces tan solo 90 días más al sur. En el águila real, la etapa de emplumaje es aproximadamente 35 días más corta. [24] El joven águila de Verreaux realiza su primer vuelo y luego regresa al nido durante la primera quincena. [9] En el período inicial de emplumamiento, el macho trae más comida; más tarde, es en gran parte la hembra la que la lleva. En algún momento durante la etapa posterior al emplumamiento, la hembra deja de posarse con el joven y se sienta con el macho a cierta distancia, un comportamiento que parece variar de un nido a otro en el tiempo. Después de 45 a 50 días, los padres atrapan la comida, pero es probable que la coman ellos mismos y no la lleven a los jóvenes. Después de dejar el nido, los grupos familiares pueden estar juntos hasta por 6 meses. El aguilucho se vuelve más fuerte después del primer mes y acompaña a los padres en incursiones de caza fuera del nido. A menudo se reproduce todos los años, a veces solo cada dos años. [9]
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Se estima que los nidos de las águilas de Verreaux tienen una tasa de éxito de entre el 40 y el 50 % anual. [9] El éxito de anidación es significativamente mayor cuando los damanes son comunes: de 0,56 crías por año se redujo a 0,28 crías por año. De hecho, en áreas pobres en alimentos no se produjo ningún intento de reproducción (el 66 % no intentó reproducirse), mientras que el 24 % no intentó reproducirse en áreas con mejores alimentos. La frecuencia de intentos de reproducción es menor en años más húmedos. Cerca del 90 % intentó anidar en años con 300 mm (12 pulgadas) de lluvia, mientras que el 45 % lo intentó durante años con aproximadamente 1000 mm (39 pulgadas) de lluvia. [90] En las colinas de Matobo, la intrusión persistente de un adulto no apareado en el territorio de anidación de una pareja pareció tener un efecto adverso en el éxito de anidación. [97]
La esperanza de vida media estimada es de 16 años. [9] El águila de Verreaux tiene una población total estimada muy aproximadamente en decenas de miles en total. En el noreste de Sudáfrica , se estima que la población reproductora local incluye 240 parejas, mientras que la región occidental del Cabo del país puede albergar posiblemente más de 2.000 parejas. [35] [87] El águila de Verreaux vive en el hábitat de kopje, que generalmente no es vulnerable a la destrucción humana, a diferencia, por ejemplo, de la sabana habitada por águilas marciales o los bosques habitados por águilas coronadas. [15] A diferencia de las otras dos grandes águilas africanas, no suelen participar de mucha carroña, por lo que corren poco riesgo de envenenamiento por los cadáveres que se dejan afuera para controlar a los chacales . [15] No obstante, algunas personas les disparan o los persiguen de alguna otra manera cuando se les da la oportunidad debido a la creencia en gran medida errónea de que son una amenaza para el ganado pequeño. [69]
Tal vez la mayor preocupación para la especie es cuando los damanes de roca son cazados localmente por humanos para alimentarse y obtener pieles, lo que probablemente lleve a disminuciones y requiera que las águilas cambien a otras presas o que sus intentos de anidación fracasen. En el Jardín Botánico Nacional Walter Sisulu en Sudáfrica , a pesar de una disminución apreciable en las poblaciones de damanes de roca, los datos de reproducción revelaron pocos cambios en el período de incubación, el período de cría y el período de dispersión posterior al emplumaje en dos parejas conocidas de águilas. [63] En este mismo sitio, a pesar de ser una de las áreas naturales más populares en el área metropolitana de Johannesburgo , los altos niveles de actividad humana no han tenido un efecto adverso aparente en el comportamiento reproductivo de las águilas (por el contrario, cuando se exponen a niveles similares de perturbación, se ha demostrado que las águilas reales abandonan temporalmente sus nidos). [3] [98] Sin embargo, en Sudáfrica, el número total de parejas disminuyó de 78 en 1980 (25 en reservas) a 27 en 1988 (con 19 en reservas). [15] En el Jardín Botánico Sisulu se ha contemplado la alimentación artificial para mantener una pareja reproductora ante la continua disminución de las presas silvestres disponibles. [98]
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