El pulpo ( pl.: pulpos u octopodos [ a] ) es un molusco de cuerpo blando y ocho extremidades del orden Octopoda ( / ɒkˈtɒpədə / , ok - TOP -ə-də [3] ). El orden consta de unas 300 especies y está agrupado dentro de la clase Cephalopoda con calamares , sepias y nautiloideos . Al igual que otros cefalópodos , el pulpo es bilateralmente simétrico con dos ojos y una boca con pico en el punto central de las ocho extremidades. [b] El cuerpo blando puede alterar radicalmente su forma, lo que permite a los pulpos pasar a través de pequeños huecos. Arrastran sus ocho apéndices detrás de ellos mientras nadan. El sifón se utiliza tanto para la respiración como para la locomoción , expulsando un chorro de agua. Los pulpos tienen un sistema nervioso complejo y una vista excelente, y están entre los invertebrados más inteligentes y con mayor diversidad de comportamiento .
Los pulpos habitan en diversas regiones del océano , incluidos los arrecifes de coral , las aguas pelágicas y el lecho marino ; algunos viven en la zona intermareal y otros en profundidades abisales . La mayoría de las especies crecen rápidamente, maduran pronto y tienen una vida corta. En la mayoría de las especies, el macho utiliza un brazo especialmente adaptado para entregar un haz de esperma directamente a la cavidad del manto de la hembra, después de lo cual se vuelve senescente y muere, mientras que la hembra deposita los huevos fertilizados en una guarida y los cuida hasta que eclosionan, después de lo cual también muere. Las estrategias para defenderse de los depredadores incluyen la expulsión de tinta , el uso de camuflaje y exhibiciones de amenaza , la capacidad de atravesar rápidamente el agua y esconderse, e incluso el engaño. Todos los pulpos son venenosos , pero solo se sabe que los pulpos de anillos azules son mortales para los humanos.
Los pulpos aparecen en la mitología como monstruos marinos como el Kraken de Noruega y el Akkorokamui de los ainu , y posiblemente la Gorgona de la antigua Grecia . Una batalla con un pulpo aparece en el libro Toilers of the Sea de Victor Hugo , inspirando otras obras como Octopussy de Ian Fleming . Los pulpos aparecen en el arte erótico japonés, shunga . Son consumidos y considerados un manjar por los humanos en muchas partes del mundo, especialmente en el Mediterráneo y los mares asiáticos.
El término científico latino octopus se deriva del griego antiguo ὀκτώπους ( oktōpous ), una forma compuesta de ὀκτώ ( oktō , 'ocho') y πούς ( pous , 'pie'), a su vez una forma variante de ὀκτάπους , una palabra utilizada por ejemplo por Alejandro de Tralles ( c. 525 - c. 605 ) para el pulpo común. [5] [6] [7] La forma pluralizada estándar de octopus en inglés es octopuses ; [8] el plural griego antiguo ὀκτώποδες , octopodes ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d iː z / ), también se ha utilizado históricamente. [9] El plural alternativo octopi suele considerarse incorrecto porque supone erróneamente que octopus es un sustantivo o adjetivo de segunda declinación latina -us cuando, tanto en griego como en latín, es un sustantivo de tercera declinación . [10] [11]
Históricamente, el primer plural que aparece comúnmente en las fuentes en lengua inglesa, a principios del siglo XIX, es la forma latina octopi [12] , seguida por la forma inglesa octopuses en la segunda mitad del mismo siglo. El plural helénico es aproximadamente contemporáneo en su uso, aunque también es el más raro. [13]
El Modern English Usage de Fowler afirma que el único plural aceptable en inglés es octopuses , que octopi es un término erróneo y octopodes un término pedante ; [14] [15] [16] Sin embargo, el último se usa con la suficiente frecuencia como para que lo reconozcan el descriptivista Merriam-Webster 11th Collegiate Dictionary y el Webster's New World College Dictionary . El Oxford English Dictionary enumera octopuses , octopi y octopodes , en ese orden, lo que refleja la frecuencia de uso, dice que octopodes es raro y señala que octopi se basa en un malentendido. [17] El New Oxford American Dictionary (3.ª edición, 2010) enumera octopuses como la única pluralización aceptable e indica que octopodes todavía se usa ocasionalmente, pero que octopi es incorrecto. [18]
El pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini) suele ser citado como la especie de pulpo más grande conocida. Los adultos suelen pesar alrededor de 15 kg (33 lb), con una envergadura de hasta 4,3 m (14 ft). [19] El espécimen más grande de esta especie documentado científicamente fue un animal con una masa en vivo de 71 kg (157 lb). [20] Se han afirmado tamaños mucho mayores para el pulpo gigante del Pacífico: [21] se registró un espécimen de 272 kg (600 lb) con una envergadura de 9 m (30 ft). [22] Un cadáver del pulpo de siete brazos , Haliphron atlanticus , pesaba 61 kg (134 lb) y se estimó que tenía una masa en vivo de 75 kg (165 lb). [23] [24] La especie más pequeña es Octopus wolfi , que mide alrededor de 2,5 cm (1 pulgada) y pesa menos de 1 g (0,035 oz). [25]
El pulpo es bilateralmente simétrico a lo largo de su eje dorsoventral (de la espalda al vientre); la cabeza y el pie están en un extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior (frente) del animal. La cabeza incluye la boca y el cerebro. El pie ha evolucionado hasta convertirse en un conjunto de apéndices prensiles flexibles , conocidos como "brazos", que rodean la boca y están unidos entre sí cerca de su base por una estructura palmeada. [26] Los brazos se pueden describir en función del lado y la posición de la secuencia (como L1, R1, L2, R2) y dividirse en cuatro pares. [27] [26] Los dos apéndices traseros se utilizan generalmente para caminar en el fondo del mar, mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida. [28] El manto bulboso y hueco está fusionado a la parte posterior de la cabeza y se conoce como joroba visceral; contiene la mayoría de los órganos vitales. [29] [30] La cavidad del manto tiene paredes musculares y contiene las branquias; Está conectado al exterior por un embudo o sifón . [26] [31] La boca de un pulpo, ubicada debajo de los brazos, tiene un pico duro y afilado . [30]
La piel está formada por una fina epidermis externa con células mucosas y células sensoriales y una dermis de tejido conectivo que consiste principalmente en fibras de colágeno y varias células que permiten el cambio de color. [26] La mayor parte del cuerpo está hecho de tejido blando que le permite alargarse, contraerse y contorsionarse. El pulpo puede pasar a través de pequeños huecos; incluso las especies más grandes pueden pasar a través de una abertura de cerca de 2,5 cm (1 pulgada) de diámetro. [30] Al carecer de soporte esquelético, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen músculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, girar a la izquierda o la derecha, doblarse en cualquier lugar en cualquier dirección o mantenerse rígidos. [32] [33]
Las superficies interiores de los brazos están cubiertas de ventosas circulares adhesivas. Las ventosas permiten al pulpo anclarse o manipular objetos. Cada ventosa suele ser circular y con forma de cuenco y tiene dos partes distintas: una cavidad exterior poco profunda llamada infundíbulo y una cavidad central hueca llamada acetábulo , ambas son músculos gruesos cubiertos de una cutícula quitinosa protectora. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella. El infundíbulo proporciona adhesión mientras que el acetábulo permanece libre, y las contracciones musculares permiten la unión y el desprendimiento. [34] [35] Cada uno de los ocho brazos detecta y responde a la luz, lo que permite al pulpo controlar las extremidades incluso si su cabeza está oscurecida. [36]
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Los ojos del pulpo son grandes y están en la parte superior de la cabeza. Tienen una estructura similar a la de los peces y están encerrados en una cápsula cartilaginosa fusionada al cráneo. La córnea está formada por una capa epidérmica translúcida ; la pupila, en forma de hendidura, forma un orificio en el iris justo detrás de la córnea. El cristalino está suspendido detrás de la pupila; las células retinianas fotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede ajustar en tamaño; un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de mucha luz. [26]
Algunas especies difieren en forma de la forma corporal típica del pulpo. Las especies basales , Cirrina , tienen cuerpos gelatinosos robustos con membranas que llegan cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas sobre los ojos, sostenidas por una concha interna . Se encuentran papilas carnosas o cirros a lo largo de la parte inferior de los brazos y los ojos están más desarrollados. [37] [38]
Los pulpos tienen un sistema circulatorio cerrado , en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguíneos. Los pulpos tienen tres corazones: un corazón sistémico o principal que hace circular la sangre por el cuerpo y dos corazones branquiales o branquiales que la bombean a través de cada una de las dos branquias. El corazón sistémico se vuelve inactivo cuando el animal está nadando. Por lo tanto, el pulpo se cansa rápidamente y prefiere arrastrarse. [39] [40] La sangre del pulpo contiene la proteína rica en cobre hemocianina para transportar oxígeno. Esto hace que la sangre sea muy viscosa y se requiere una presión considerable para bombearla por el cuerpo; la presión arterial de los pulpos puede superar los 75 mmHg (10 kPa). [39] [40] [41] En condiciones de frío con bajos niveles de oxígeno, la hemocianina transporta el oxígeno de manera más eficiente que la hemoglobina . La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de ser transportada dentro de las células sanguíneas y le da a la sangre un color azulado. [39] [40]
El corazón sistémico tiene paredes musculares contráctiles y consta de un solo ventrículo y dos aurículas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguíneos consisten en arterias, capilares y venas y están revestidos con un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoría de los demás invertebrados . La sangre circula a través de la aorta y el sistema capilar, hasta las venas cavas, después de lo cual la sangre es bombeada a través de las branquias por los corazones branquiales y de regreso al corazón principal. Gran parte del sistema venoso es contráctil, lo que ayuda a circular la sangre. [26]
La respiración consiste en introducir agua en la cavidad del manto a través de una abertura, pasarla por las branquias y expulsarla a través del sifón. La entrada de agua se consigue mediante la contracción de los músculos radiales de la pared del manto, y las válvulas de aleta se cierran cuando unos fuertes músculos circulares fuerzan la salida del agua a través del sifón. [42] Las extensas redes de tejido conectivo sostienen los músculos respiratorios y les permiten expandir la cámara respiratoria. [43] La estructura de láminas de las branquias permite una alta absorción de oxígeno, hasta el 65 % en agua a 20 °C (68 °F). [44] El flujo de agua por las branquias se correlaciona con la locomoción, y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa agua de su sifón. [43] [41]
La fina piel del pulpo absorbe oxígeno adicional. Cuando descansa, alrededor del 41% de la absorción de oxígeno de un pulpo se realiza a través de la piel. Esta cantidad disminuye al 33% cuando nada, ya que fluye más agua por las branquias; la absorción de oxígeno a través de la piel también aumenta. Cuando descansa después de una comida, la absorción a través de la piel puede disminuir al 3% de su consumo total de oxígeno. [45]
El sistema digestivo del pulpo comienza con la masa bucal que consiste en la boca con su pico quitinoso , la faringe, la rádula y las glándulas salivales. [46] La rádula es un órgano muscular puntiagudo similar a una lengua con múltiples filas de dientes diminutos. [30] La comida se descompone y es forzada hacia el esófago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esófago además de la rádula. Desde allí se transfiere al tracto gastrointestinal , que está suspendido en su mayor parte del techo de la cavidad del manto por numerosas membranas. El tracto consta de un buche , donde se almacena la comida; un estómago, donde se muele la comida; un ciego donde la comida ahora fangosa se clasifica en líquidos y partículas y que juega un papel importante en la absorción; la glándula digestiva , donde las células del hígado descomponen y absorben el líquido y se convierten en "cuerpos marrones"; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten en cuerdas fecales mediante secreciones y se expulsan del embudo a través del recto. [46]
Durante la osmorregulación , se añade líquido al pericardio de los corazones branquiales. El pulpo tiene dos nefridios (equivalentes a los riñones de los vertebrados) que están asociados a los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades pericárdicas con la cavidad del manto. Antes de llegar al corazón branquial, cada rama de la vena cava se expande para formar apéndices renales que están en contacto directo con el nefridio de paredes delgadas. La orina se forma primero en la cavidad pericárdica y se modifica por excreción, principalmente de amoníaco, y absorción selectiva de los apéndices renales, a medida que pasa a lo largo del conducto asociado y a través del nefridioporo hacia la cavidad del manto. [26] [47]
Los pulpos (junto con las sepias ) tienen la mayor relación masa cerebro-cuerpo de todos los invertebrados; [48] esta es mayor que la de muchos vertebrados. [49] Los pulpos tienen los mismos genes saltadores que están activos en el cerebro humano, lo que implica una convergencia evolutiva a nivel molecular. [50] El sistema nervioso es complejo, solo una parte del cual está localizada en su cerebro, que está contenido en una cápsula cartilaginosa. [51] Dos tercios de las neuronas de un pulpo están en los cordones nerviosos de sus brazos. Esto permite que sus brazos realicen acciones reflejas complejas sin la entrada del cerebro. [52] A diferencia de los vertebrados, las complejas habilidades motoras de los pulpos no están organizadas en sus cerebros a través de mapas somatotópicos internos de sus cuerpos. [53] El sistema nervioso de los cefalópodos es el más complejo de todos los invertebrados. [54] [55] Las fibras nerviosas gigantes del manto de los cefalópodos han sido ampliamente utilizadas durante muchos años como material experimental en neurofisiología ; su gran diámetro (debido a la falta de mielinización ) las hace relativamente fáciles de estudiar en comparación con otros animales. [56]
Al igual que otros cefalópodos, los pulpos tienen ojos similares a cámaras [48] y pueden distinguir la polarización de la luz. La visión del color parece variar de una especie a otra, por ejemplo, está presente en O. aegina pero ausente en O. vulgaris [57] . Las opsinas en la piel responden a diferentes longitudes de onda de luz y ayudan a los animales a elegir una coloración que los camufla; los cromatóforos en la piel pueden responder a la luz independientemente de los ojos [58] [59] Una hipótesis alternativa es que los ojos de los cefalópodos en especies que solo tienen una proteína fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión monocromática en visión en color, aunque esto sacrifica la calidad de la imagen. Esto explicaría las pupilas con forma de letra "U", letra "W" o pesa , así como la necesidad de exhibiciones de apareamiento coloridas [60] .
Junto al cerebro hay dos órganos llamados estatocistos (estructuras con forma de saco que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles), que permiten al pulpo percibir la orientación de su cuerpo. Proporcionan información sobre la posición del cuerpo en relación con la gravedad y pueden detectar la aceleración angular. Una respuesta autónoma mantiene los ojos del pulpo orientados de manera que la pupila siempre esté horizontal. [26] Los pulpos también pueden utilizar el estatocisto para oír sonidos. El pulpo común puede oír sonidos entre 400 Hz y 1000 Hz, y oye mejor a 600 Hz. [61]
Los pulpos tienen un excelente sistema somatosensorial . Sus ventosas están equipadas con quimiorreceptores , de modo que pueden saborear lo que tocan. Los brazos de los pulpos se mueven fácilmente porque los sensores reconocen la piel del pulpo y evitan que se adhieran a ella. [62] Los pulpos parecen tener un sentido propioceptivo deficiente y deben observar los brazos visualmente para realizar un seguimiento de su posición. [63] [64]
El saco de tinta de un pulpo se encuentra debajo de la glándula digestiva. Una glándula unida al saco produce la tinta , y el saco la almacena. El saco está lo suficientemente cerca del embudo para que el pulpo dispare la tinta con un chorro de agua. Antes de que salga del embudo, la tinta pasa a través de glándulas que la mezclan con moco, creando una masa espesa y oscura que permite al animal escapar de un depredador. [65] El pigmento principal de la tinta es la melanina , que le da su color negro. [66] Los pulpos cirratos generalmente carecen del saco de tinta. [37]
Los pulpos son gonocóricos y tienen una única gónada ubicada posteriormente que está asociada con el celoma . El testículo en los machos y el ovario en las hembras se abultan en el gonocele y los gametos se liberan aquí. El gonocele está conectado por el gonoducto a la cavidad del manto , a la que ingresa en el gonoporo . [26] Una glándula óptica crea hormonas que hacen que el pulpo madure y envejezca y estimulan la producción de gametos. La glándula puede ser activada por condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutrición, que controlan así el momento de la reproducción y la esperanza de vida. [67] [68]
Cuando los pulpos se reproducen, el macho utiliza un brazo especializado llamado hectocótilo para transferir espermatóforos (paquetes de esperma) desde el órgano terminal del tracto reproductivo (el "pene" del cefalópodo) hasta la cavidad del manto de la hembra. [69] El hectocótilo en los pulpos bentónicos suele ser el tercer brazo derecho, que tiene una depresión en forma de cuchara y ventosas modificadas cerca de la punta. En la mayoría de las especies, la fertilización se produce en la cavidad del manto. [26]
La reproducción de los pulpos ha sido estudiada sólo en unas pocas especies. Una de ellas es el pulpo gigante del Pacífico , en el que el cortejo va acompañado, especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o situarse a su lado. Se especula que puede utilizar primero su hectocótilo para retirar cualquier espermatóforo o esperma ya presente en la hembra. Recoge un espermatóforo de su saco espermatofórico con el hectocótilo, lo inserta en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar correcto para la especie, que en el pulpo gigante del Pacífico es la abertura del oviducto. De esta manera se transfieren dos espermatóforos; estos miden aproximadamente un metro (yarda) de largo, y los extremos vacíos pueden sobresalir del manto de la hembra. [70] Un complejo mecanismo hidráulico libera el esperma del espermatóforo, y la hembra lo almacena internamente. [26]
Unos cuarenta días después del apareamiento, la hembra del pulpo gigante del Pacífico ata hilos de pequeños huevos fertilizados (entre 10.000 y 70.000 en total) a las rocas en una grieta o bajo un saliente. Allí los guarda y cuida durante unos cinco meses (160 días) hasta que eclosionan. [70] En aguas más frías, como las de Alaska , los huevos pueden tardar hasta diez meses en desarrollarse por completo. [71] : 74 La hembra los airea y los mantiene limpios; si no se los cuida, muchos morirán. [72] No se alimenta durante este tiempo y muere poco después. Los machos se vuelven senescentes y mueren unas semanas después del apareamiento. [67]
Los huevos tienen yemas grandes; la segmentación (división) es superficial y se desarrolla un disco germinal en el polo. Durante la gastrulación , los márgenes de este crecen hacia abajo y rodean la yema, formando un saco vitelino, que finalmente forma parte del intestino. El lado dorsal del disco crece hacia arriba y forma el embrión, con una glándula de concha en su superficie dorsal, branquias, manto y ojos. Los brazos y el embudo se desarrollan como parte del pie en el lado ventral del disco. Los brazos luego migran hacia arriba, llegando a formar un anillo alrededor del embudo y la boca. La yema se absorbe gradualmente a medida que el embrión se desarrolla. [26]
La mayoría de los pulpos jóvenes nacen como paralarvas y son planctónicos durante semanas o meses, dependiendo de la especie y la temperatura del agua. Se alimentan de copépodos , larvas de artrópodos y otro zooplancton , y finalmente se asientan en el fondo del océano y se desarrollan directamente hasta convertirse en adultos sin metamorfosis distintivas que sí están presentes en otros grupos de larvas de moluscos . [26] Las especies de pulpo que producen huevos más grandes, incluidos el pulpo de anillos azules del sur , el pulpo de arrecife del Caribe , el pulpo de dos manchas de California , el pulpo Eledone moschata [73] y los pulpos de aguas profundas, nacen como animales bentónicos similares a los adultos. [71] : 74–75
En el argonauta (nautilus de papel), la hembra secreta una concha fina, estriada y parecida al papel, en la que deposita los huevos y en la que también reside mientras flota en medio del océano. En ella cría a las crías y también le sirve como ayuda para flotar, permitiéndole ajustar la profundidad. El argonauta macho es diminuto en comparación y no tiene concha. [74]
Los pulpos tienen una vida corta y algunas especies completan su ciclo de vida en solo seis meses. El pulpo gigante del Pacífico , una de las dos especies más grandes de pulpo, suele vivir de tres a cinco años. La vida útil del pulpo está limitada por la reproducción. [75] Para la mayoría de los pulpos, la última etapa de su vida se llama senescencia. Es la ruptura de la función celular sin reparación ni reemplazo. Para los machos, esto generalmente comienza después del apareamiento. La senescencia puede durar de semanas a unos pocos meses, como máximo. Para las hembras, comienza cuando ponen una nidada de huevos. Las hembras pasarán todo su tiempo aireando y protegiendo sus huevos hasta que estén listos para eclosionar. Durante la senescencia, un pulpo no se alimenta y se debilita rápidamente. Comienzan a formarse lesiones y el pulpo literalmente se degenera. Incapaces de defenderse, los pulpos a menudo caen presa de los depredadores. [76] Esto hace que la mayoría de los pulpos sean efectivamente seméparos . El pulpo rayado del Pacífico, de mayor tamaño (LPSO), es una excepción, ya que puede reproducirse repetidamente a lo largo de una vida de alrededor de dos años. [75]
Los órganos reproductivos del pulpo maduran debido a la influencia hormonal de la glándula óptica, pero dan como resultado la inactivación de sus glándulas digestivas. Incapaz de alimentarse, el pulpo generalmente muere de hambre. [76] Se descubrió que la eliminación experimental de ambas glándulas ópticas después del desove dio como resultado el cese de la crianza , la reanudación de la alimentación, un mayor crecimiento y una esperanza de vida muy prolongada. Se ha propuesto que la esperanza de vida naturalmente corta puede ser funcional para prevenir una superpoblación rápida. [77]
Los pulpos viven en todos los océanos y diferentes especies se han adaptado a diferentes hábitats marinos . Cuando son jóvenes, los pulpos comunes habitan en pozas de marea poco profundas . El pulpo diurno hawaiano ( Octopus cyanea ) vive en arrecifes de coral; los argonautas flotan en aguas pelágicas . Abdopus aculeatus vive principalmente en praderas marinas cercanas a la costa . Algunas especies están adaptadas a las frías profundidades del océano. El pulpo de brazos de cuchara ( Bathypolypus arcticus ) se encuentra a profundidades de 1000 m (3300 pies), y Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de fuentes hidrotermales a 2000 m (6600 pies). [29] Las especies cirradas a menudo nadan libremente y viven en hábitats de aguas profundas. [38] Aunque se sabe que varias especies viven en profundidades batiales y abisales , solo hay un registro indiscutible de un pulpo en la zona hadal : una especie de Grimpoteuthis (pulpo dumbo) fotografiada a 6.957 m (22.825 pies). [78] No se sabe que ninguna especie viva en agua dulce. [79]
La mayoría de las especies son solitarias cuando no se aparean, [80] aunque se sabe que algunas se encuentran en altas densidades y con interacciones frecuentes, como la señalización, la defensa de la pareja y la expulsión de individuos de sus guaridas. Esto es probablemente el resultado de un suministro abundante de alimentos combinado con sitios de guarida limitados. [81] Se ha descrito al LPSO como particularmente social, viviendo en grupos de hasta 40 individuos. [82] [83] Los pulpos se esconden en guaridas, que suelen ser grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque algunas especies excavan en la arena o el barro. Los pulpos no son territoriales , pero generalmente permanecen en su área de distribución; pueden irse en busca de alimento. Pueden navegar de regreso a una guarida sin tener que volver a trazar su ruta de ida. [84] No son migratorios. [85]
Los pulpos llevan a la guarida las presas capturadas, donde pueden comerlas sin peligro. A veces, el pulpo captura más presas de las que puede comer, y la guarida suele estar rodeada por un montón de restos de comida muerta y sin comer. Otras criaturas, como peces, cangrejos , moluscos y equinodermos , a menudo comparten la guarida con el pulpo, ya sea porque han llegado como carroñeros o porque han sobrevivido a la captura. [86] En raras ocasiones, los pulpos cazan en cooperación con otras especies , con peces como compañeros. Regulan la composición de especies del grupo de caza ( y el comportamiento de sus compañeros ) golpeándolos. [87]
Casi todos los pulpos son depredadores; los pulpos que viven en el fondo comen principalmente crustáceos , gusanos poliquetos y otros moluscos como buccinos y almejas ; los pulpos de mar abierto comen principalmente camarones, peces y otros cefalópodos. [88] Los principales elementos de la dieta del pulpo gigante del Pacífico incluyen moluscos bivalvos como el berberecho Clinocardium nuttallii , almejas y vieiras y crustáceos como cangrejos y centollos . Las presas que es probable que rechace incluyen caracoles lunares porque son demasiado grandes y lapas , vieiras de roca , quitones y abulones , porque están demasiado firmemente fijados a la roca. [86] Los pulpos cirrados pequeños, como los de los géneros Grimpoteuthis y Opisthoteuthis, suelen alimentarse de poliquetos, copépodos , anfípodos e isópodos . [89]
Un pulpo bentónico (que vive en el fondo) se mueve típicamente entre las rocas y siente a través de las grietas. La criatura puede hacer un salto propulsado por chorro sobre la presa y tirarla hacia la boca con sus brazos, las ventosas la retienen. Las presas pequeñas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada. Los pulpos generalmente inyectan a los crustáceos como los cangrejos una saliva paralizante y luego los desmembran con sus picos. [88] [90] Los pulpos se alimentan de moluscos con concha, ya sea abriendo las valvas o perforando un agujero en la concha para inyectar una toxina nerviosa . [91] [90] Solía pensarse que el agujero era perforado por la rádula, pero ahora se ha demostrado que intervienen diminutos dientes en la punta de la papila salivar, y se utiliza una enzima en la saliva tóxica para disolver el carbonato de calcio de la concha. El O. vulgaris tarda unas tres horas en hacer un agujero de 0,6 mm (0,024 pulgadas). Una vez que se ha perforado el caparazón, la presa muere casi instantáneamente, sus músculos se relajan y el pulpo puede extraer fácilmente los tejidos blandos. Los cangrejos también pueden ser tratados de esta manera; las especies de caparazón duro tienen más probabilidades de ser perforadas y los cangrejos de caparazón blando son desgarrados. [92]
Algunas especies tienen otros modos de alimentación. Grimpoteuthis tiene una rádula reducida o inexistente y traga a la presa entera. [37] En el género de aguas profundas Stauroteuthis , algunas de las células musculares que controlan las ventosas en la mayoría de las especies han sido reemplazadas por fotóforos que se cree que engañan a las presas dirigiéndolas a la boca, lo que los convierte en uno de los pocos pulpos bioluminiscentes . [93]
Los pulpos se desplazan principalmente arrastrándose a un ritmo relativamente lento, y algunos nadan con la cabeza primero. La propulsión a chorro o natación hacia atrás es su medio de locomoción más rápido, seguido de la natación y el reptar. [94] Cuando no tienen prisa, suelen reptar sobre superficies sólidas o blandas. Varios brazos se extienden hacia delante, algunas de las ventosas se adhieren al sustrato y el animal se impulsa hacia delante con los poderosos músculos de los brazos, mientras que otros brazos pueden empujar en lugar de tirar. A medida que avanza, otros brazos se mueven hacia delante para repetir estas acciones y las ventosas originales se desprenden. Durante el reptar, la frecuencia cardíaca casi se duplica y el animal necesita entre diez y quince minutos para recuperarse de un ejercicio relativamente menor. [32]
La mayoría de los pulpos nadan expulsando un chorro de agua desde el manto a través del sifón hacia el mar. El principio físico que subyace a esto es que la fuerza necesaria para acelerar el agua a través del orificio produce una reacción que impulsa al pulpo en la dirección opuesta. [95] La dirección del desplazamiento depende de la orientación del sifón. Al nadar, la cabeza está al frente y el sifón apunta hacia atrás, pero, al lanzar un chorro, la joroba visceral va adelante, el sifón apunta a la cabeza y los brazos se arrastran detrás, presentando el animal una apariencia fusiforme . En un método alternativo de natación, algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados; esto puede proporcionar elevación y ser más rápido que la natación normal. El chorro se utiliza para escapar del peligro, pero es fisiológicamente ineficiente, ya que requiere una presión del manto tan alta que detiene los latidos del corazón, lo que resulta en un déficit progresivo de oxígeno. [94]
Los pulpos cirratos no pueden producir propulsión a chorro y dependen de sus aletas para nadar. Tienen flotabilidad neutra y se desplazan a través del agua con las aletas extendidas. También pueden contraer sus brazos y la membrana que los rodea para realizar movimientos repentinos conocidos como "despegues". Otra forma de locomoción es el "bombeo", que implica contracciones simétricas de los músculos de sus membranas que producen ondas peristálticas . Esto mueve el cuerpo lentamente. [37]
En 2005, se descubrió que el Adopus aculeatus y el pulpo veteado ( Amphioctopus marginatus ) caminaban sobre dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitaban la materia vegetal. [96] Esta forma de locomoción permite a estos pulpos alejarse rápidamente de un depredador potencial sin ser reconocidos. [94] Algunas especies de pulpo pueden arrastrarse fuera del agua brevemente, lo que pueden hacer entre charcas de marea. [97] [98] El pulpo veteado "camina sobre zancos" cuando transporta cáscaras de coco apiladas. El pulpo lleva las cáscaras debajo de él con dos brazos y avanza con un paso desgarbado apoyado en sus brazos restantes mantenidos rígidos. [99]
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Los pulpos son muy inteligentes . [100] Los experimentos de resolución de problemas y laberintos han demostrado evidencia de un sistema de memoria que puede almacenar tanto la memoria a corto como a largo plazo . [101] Los pulpos jóvenes no aprenden nada de sus padres, ya que los adultos no les brindan ningún cuidado parental más allá de cuidar sus huevos hasta que los pulpos jóvenes eclosionan. [71] : 75
En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden ser entrenados fácilmente para distinguir entre diferentes formas y patrones. Se ha informado que practican el aprendizaje por observación , [102] aunque la validez de estos hallazgos es cuestionada. [100] También se ha observado a los pulpos en lo que se ha descrito como juego : soltando repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios y luego atrapándolos. [103] Los pulpos a menudo salen de sus acuarios y, a veces, entran en otros en busca de alimento. [97] [104] [105] Cada vez hay más evidencia que sugiere que los pulpos son sensibles y capaces de experimentar dolor . [106] El pulpo veteado recolecta cáscaras de coco descartadas y luego las usa para construir un refugio, un ejemplo de uso de herramientas . [99]
Los pulpos utilizan el camuflaje para cazar y evitar a los depredadores. Para ello, utilizan células cutáneas especializadas que modifican la apariencia de la piel modificando su color, opacidad o reflectividad. Los cromatóforos contienen pigmentos amarillos, naranjas, rojos, marrones o negros; la mayoría de las especies tienen tres de estos colores, mientras que algunas tienen dos o cuatro. Otras células que cambian de color son los iridóforos reflectantes y los leucóforos blancos. [107] Esta capacidad de cambio de color también se utiliza para comunicarse con otros pulpos o advertirles. [108]
Los pulpos pueden crear patrones que distraen con ondas de coloración oscura a lo largo del cuerpo, una exhibición conocida como la "nube pasajera". Los músculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adoptar la apariencia puntiaguda de las algas; en otras, la anatomía de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de un solo color con una textura de piel limitada. Los pulpos que son diurnos y viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel más compleja que sus contrapartes nocturnas y de aguas profundas. [108]
Un truco de "roca en movimiento" implica que el pulpo imite una roca y luego se desplace lentamente por el espacio abierto a una velocidad que coincida con la del agua circundante. [109]
Además de los humanos, los pulpos pueden ser presa de peces, aves marinas , nutrias marinas , pinnípedos , cetáceos y otros cefalópodos. [110] Los pulpos normalmente se esconden o disfrazan mediante camuflaje y mimetismo ; algunos tienen una coloración de advertencia llamativa (aposematismo) o un comportamiento deimático ("fanfarronear" una apariencia aparentemente amenazante). [108] Un pulpo puede pasar el 40% de su tiempo escondido en su guarida. Cuando alguien se acerca al pulpo, puede extender un brazo para investigar. El 66% de Enteroctopus dofleini en un estudio tenía cicatrices, y el 50% tenía brazos amputados. [110] Los anillos azules del altamente venenoso pulpo de anillos azules están ocultos en pliegues musculares de la piel que se contraen cuando el animal se ve amenazado, exponiendo la advertencia iridiscente. [111] El pulpo de manchas blancas del Atlántico ( Callistoctopus macropus ) se vuelve de un rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas por todas partes en una exhibición de alto contraste. [112] Las exhibiciones a menudo se refuerzan estirando los brazos, las aletas o la membrana del animal para que parezca lo más grande y amenazante posible. [113]
Una vez que han sido vistos por un depredador, generalmente intentan escapar, pero también pueden crear una distracción al expulsar una nube de tinta de su saco de tinta. Se cree que la tinta reduce la eficiencia de los órganos olfativos, lo que ayudaría a evadir a los depredadores que emplean el olfato para cazar, como los tiburones . Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como pseudomorfos o señuelos que el depredador ataca en su lugar. [114]
Cuando son atacados, algunos pulpos pueden realizar una autotomía del brazo , de manera similar a como los eslizones y otros lagartos se desprenden de la cola. El brazo que se arrastra puede distraer a los posibles depredadores. Estos brazos amputados siguen siendo sensibles a los estímulos y se alejan de las sensaciones desagradables. [115] Los pulpos pueden reemplazar las extremidades perdidas . [116]
Algunos pulpos, como el pulpo imitador , pueden combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambiar de color para imitar a otros animales más peligrosos, como el pez león , las serpientes marinas y las anguilas . [117] [118]
Las enfermedades y parásitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados, pero se sabe que los cefalópodos son los huéspedes intermediarios o finales de varios cestodos , nematodos y copépodos parásitos; se han reconocido 150 especies de parásitos protistanos y metazoos . [119] Los Dicyemidae son una familia de gusanos diminutos que se encuentran en los apéndices renales de muchas especies; [120] no está claro si son parásitos o endosimbiontes . Los coccidios del género Aggregata que viven en el intestino causan enfermedades graves al huésped. Los pulpos tienen un sistema inmunológico innato ; sus hemocitos responden a la infección mediante fagocitosis , encapsulación, infiltración o actividades citotóxicas para destruir o aislar los patógenos. Los hemocitos juegan un papel importante en el reconocimiento y eliminación de cuerpos extraños y la reparación de heridas. Los animales cautivos son más susceptibles a los patógenos que los salvajes. [121] Una bacteria gramnegativa, Vibrio lentus , puede causar lesiones en la piel, exposición muscular y, a veces, la muerte. [122]
El nombre científico Octopoda fue acuñado y dado por primera vez como el orden de pulpos en 1818 por el biólogo inglés William Elford Leach , [123] quien los clasificó como Octopoida el año anterior. [2] Octopoda consta de alrededor de 300 especies conocidas [124] e históricamente se dividieron en dos subórdenes, Incirrina y Cirrina. [38] Evidencias más recientes sugieren que Cirrina es simplemente la especie más basal, no un clado único . [125] Los pulpos incirrados (la mayoría de las especies) carecen de los cirros y las aletas natatorias emparejadas de los cirrados. [38] Además, la concha interna de los incirrados está presente como un par de estiletes o está ausente por completo. [126]
Los cefalópodos evolucionaron a partir de un molusco parecido al Monoplacóforo en el Cámbrico hace unos 530 millones de años. Los coleópodos divergieron de los nautiloideos en el Devónico hace unos 416 millones de años. A su vez, los coleópodos (incluidos los calamares y los pulpos) trajeron sus conchas dentro del cuerpo y hace unos 276 millones de años, durante el Pérmico , se dividieron en los vampíropodos y los decabracios. [128] Los pulpos surgieron de los muensterelloidea dentro de los vampíropodos en el Jurásico . Los primeros pulpos probablemente vivieron cerca del fondo del mar ( bentónicos a demersales ) en ambientes marinos poco profundos. [128] [129] [127] Los pulpos consisten principalmente en tejido blando, por lo que los fósiles son relativamente raros. Como cefalópodos de cuerpo blando, carecen de la concha externa de la mayoría de los moluscos, incluidos otros cefalópodos como los nautiloideos y los extintos Ammonoidea . [130] Tienen ocho extremidades como otros Coleoidea , pero carecen de los apéndices de alimentación especializados adicionales conocidos como tentáculos que son más largos y delgados con ventosas solo en sus extremos en forma de maza. [131] El calamar vampiro ( Vampyroteuthis ) también carece de tentáculos pero tiene filamentos sensoriales. [132]
Los cladogramas se basan en Sanchez et al., 2018, quienes crearon una filogenia molecular basada en secuencias marcadoras de ADN mitocondrial y nuclear. [125] La posición de los Eledonidae es de Ibáñez et al., 2020, con una metodología similar. [133] Las fechas de divergencia son de Kröger et al., 2011 y Fuchs et al., 2019. [128] [127]
El análisis molecular de los pulpos muestra que el suborden Cirrina (Cirromorphida) y la superfamilia Argonautoidea son parafiléticos y están divididos; estos nombres se muestran entre comillas y en cursiva en el cladograma.
Los pulpos, al igual que otros cefalópodos coleoides pero a diferencia de los cefalópodos más basales u otros moluscos, son capaces de una mayor edición de ARN , cambiando la secuencia de ácido nucleico de la transcripción primaria de las moléculas de ARN, que cualquier otro organismo. La edición se concentra en el sistema nervioso y afecta a las proteínas involucradas en la excitabilidad neuronal y la morfología neuronal. Más del 60% de las transcripciones de ARN para los cerebros de coleoides se recodifican mediante edición, en comparación con menos del 1% para un humano o una mosca de la fruta . Los coleoides dependen principalmente de las enzimas ADAR para la edición de ARN, que requiere grandes estructuras de ARN bicatenario para flanquear los sitios de edición. Tanto las estructuras como los sitios de edición se conservan en el genoma del coleoides y las tasas de mutación de los sitios se ven gravemente obstaculizadas. Por lo tanto, una mayor plasticidad del transcriptoma se ha producido a costa de una evolución genómica más lenta. [134] [135]
El genoma del pulpo es poco llamativo, salvo por el gran desarrollo de dos familias de genes: las protocadherinas , que regulan el desarrollo de las neuronas, y los factores de transcripción de dedos de zinc C2H2 . Muchos genes específicos de los cefalópodos se expresan en la piel, las ventosas y el sistema nervioso de los animales. [48]
Los antiguos marineros conocían al pulpo, como lo demuestran las obras de arte y los diseños. Por ejemplo, una talla de piedra encontrada en el hallazgo arqueológico de la Edad de Bronce de la Creta minoica en Cnosos (1900-1100 a. C.) representa a un pescador que lleva un pulpo. [136] La terriblemente poderosa Gorgona de la mitología griega puede haberse inspirado en el pulpo o calamar, el pulpo en sí representa la cabeza cortada de Medusa , el pico como la lengua saliente y los colmillos, y sus tentáculos como las serpientes. [137] Los Kraken son monstruos marinos legendarios de proporciones gigantescas que se dice que habitan en las costas de Noruega y Groenlandia, generalmente representados en el arte como pulpos gigantes que atacan barcos. Linneo lo incluyó en la primera edición de su Systema Naturae de 1735 . [138] [139] Una traducción del mito de la creación hawaiano, el Kumulipo, sugiere que el pulpo es el único superviviente de una era anterior. [140] [141] [142] El Akkorokamui es un monstruo gigantesco parecido a un pulpo del folclore ainu , adorado en el sintoísmo . [143]
Una batalla con un pulpo juega un papel importante en el libro de Victor Hugo de 1866 Travailleurs de la mer ( Los trabajadores del mar ). [144] La colección de cuentos de Ian Fleming de 1966 Octopussy y The Living Daylights , y la película de James Bond de 1983 se inspiraron en parte en el libro de Hugo. [145] El arte erótico japonés, shunga , incluye grabados en madera ukiyo-e como el grabado de Katsushika Hokusai de 1814 Tako to ama ( El sueño de la mujer del pescador ), en el que una buceadora ama se entrelaza sexualmente con un pulpo grande y uno pequeño. [146] [147] El grabado es un precursor de la erótica de tentáculos . [148] El biólogo PZ Myers señaló en su blog científico, Pharyngula , que los pulpos aparecen en ilustraciones gráficas "extraordinarias" que involucran mujeres, tentáculos y pechos desnudos. [149] [150]
Dado que tiene numerosos brazos que emanan de un centro común, el pulpo se utiliza a menudo como símbolo de una organización, empresa o país poderoso y manipulador. [151]
La canción de los Beatles " Octopus's Garden ", del álbum de la banda de 1969 Abbey Road , fue escrita por Ringo Starr después de que le contaran cómo los pulpos viajan por el lecho marino recogiendo piedras y objetos brillantes con los que construir jardines. [152]
Los pulpos generalmente evitan a los humanos, pero se han verificado incidentes . Por ejemplo, un pulpo del Pacífico de 2,4 metros (8 pies), que se dice que está casi perfectamente camuflado, "se abalanzó" sobre un buceador y "luchó" por su cámara antes de que esta lo soltara. Otro buceador grabó el encuentro en video. [153] Todas las especies son venenosas, pero solo los pulpos de anillos azules tienen veneno que es letal para los humanos. [154] Los pulpos de anillos azules se encuentran entre los animales más letales del mar; sus mordeduras se reportan cada año en toda la zona de distribución de los animales, desde Australia hasta el océano Indo-Pacífico oriental. Muerden solo cuando se los provoca o se los pisa accidentalmente; las mordeduras son pequeñas y generalmente indoloras. El veneno parece ser capaz de penetrar la piel sin una punción, dado el contacto prolongado. Contiene tetrodotoxina , que causa parálisis al bloquear la transmisión de los impulsos nerviosos a los músculos. Esto causa la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a anoxia cerebral . No se conoce ningún antídoto, pero si se puede mantener la respiración artificialmente, los pacientes se recuperan en 24 horas. [155] [156] Se han registrado mordeduras de pulpos cautivos de otras especies; dejan hinchazones que desaparecen en uno o dos días. [157]
La pesca del pulpo se practica en todo el mundo, con capturas totales que varían entre 245.320 y 322.999 toneladas métricas entre 1986 y 1995. [158] La captura mundial alcanzó su punto máximo en 2007 con 380.000 toneladas, y había caído una décima parte en 2012. [159] Los métodos para capturar pulpos incluyen nasas, trampas , redes de arrastre , lazos, pesca a la deriva, pesca con arpón, anzuelos y recolección manual. [158] Los pulpos tienen una eficiencia de conversión de alimentos mayor que la de los pollos, lo que hace que la acuicultura del pulpo sea una posibilidad. [160] Los pulpos compiten con las pesquerías humanas que tienen como objetivo otras especies, e incluso roban trampas y redes para su captura; ellos mismos pueden ser capturados como captura incidental si no pueden escapar. [161]
El pulpo se come en muchas culturas, como las de las costas mediterráneas y asiáticas. [162] Los brazos y otras partes del cuerpo se preparan de formas que varían según la especie y la geografía. Los pulpos vivos o sus trozos retorcidos se consumen como ikizukuri en la cocina japonesa y san-nakji en la cocina coreana. [163] [164] Sin embargo, si no se preparan adecuadamente, los brazos cortados aún pueden asfixiar al comensal con sus ventosas, lo que causó al menos una muerte en 2010. [165] Los grupos de protección de los animales se han opuesto al consumo vivo de pulpos sobre la base de que pueden experimentar dolor. [166]
En la Grecia clásica, Aristóteles (384-322 a. C.) comentó sobre las habilidades del pulpo para cambiar de color, tanto para camuflarse como para hacer señales , en su Historia animalium : "El pulpo ... busca a su presa cambiando su color de manera que se parezca al color de las piedras adyacentes; también lo hace cuando está alarmado ". [167] Aristóteles notó que el pulpo tenía un brazo hectocótilo y sugirió que podría usarse en la reproducción sexual. Esta afirmación fue ampliamente desmentida hasta el siglo XIX. Fue descrito en 1829 por el zoólogo francés Georges Cuvier , quien supuso que era un gusano parásito, nombrándolo como una nueva especie, Hectocotylus octopodis . [168] [169] Otros zoólogos pensaron que era un espermatóforo; el zoólogo alemán Heinrich Müller creía que estaba "diseñado" para desprenderse durante la cópula. En 1856, el zoólogo danés Japetus Steenstrup demostró que se utiliza para transferir esperma y que sólo en raras ocasiones se desprende. [170]
Los pulpos ofrecen muchas posibilidades en la investigación biológica , incluyendo su capacidad de regenerar extremidades, cambiar el color de su piel, comportarse inteligentemente con un sistema nervioso distribuido y hacer uso de 168 tipos de protocadherinas (los humanos tenemos 58), las proteínas que guían las conexiones que las neuronas hacen entre sí. Se ha secuenciado el genoma del pulpo de dos manchas de California, lo que permite la exploración de sus adaptaciones moleculares. [48] Habiendo desarrollado independientemente una inteligencia similar a la de los mamíferos, los pulpos han sido comparados por el filósofo Peter Godfrey-Smith , que ha estudiado la naturaleza de la inteligencia, [172] con hipotéticos extraterrestres inteligentes . [173] Sus habilidades para resolver problemas, junto con su movilidad y falta de estructura rígida les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios públicos . [174]
Debido a su inteligencia, los pulpos están catalogados en algunos países como animales de experimentación en los que no se puede realizar cirugía sin anestesia , una protección que normalmente se extiende solo a los vertebrados. En el Reino Unido, de 1993 a 2012, el pulpo común ( Octopus vulgaris ) fue el único invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos Científicos) de 1986. [ 175] En 2012, esta legislación se amplió para incluir a todos los cefalópodos [176] de acuerdo con una directiva general de la UE . [177]
Algunas investigaciones en robótica están explorando la biomimética de las características del pulpo. Los brazos del pulpo pueden moverse y sentir de forma prácticamente autónoma sin intervención del sistema nervioso central del animal. En 2015, un equipo en Italia construyó robots de cuerpo blando capaces de gatear y nadar, requiriendo solo un cálculo mínimo. [178] [179] En 2017, una empresa alemana fabricó un brazo con una pinza de silicona blanda controlada neumáticamente equipada con dos filas de ventosas. Es capaz de agarrar objetos como un tubo de metal, una revista o una pelota, y de llenar un vaso vertiendo agua de una botella. [180]
En los plurales latinos hay algunas trampas para los no latinistas; la terminación del singular no es una guía segura para la del plural. La mayoría de las palabras latinas terminadas en -us tienen plural en -i , pero no todas, y por eso el celo no se basa en el conocimiento y se encuentra en rarezas como... octopi ...; como advertencia, la siguiente lista puede ser útil:... octopus , -podes
El único plural correcto en inglés es octopuses. El original griego es
ὀκτώπους
,
-ποδ-
(que daría lugar a una forma pl. inglesa pedante
octopodes
). La forma pl.
octopi, que se escucha ocasionalmente
(sobre todo en uso jocoso), aunque se basa en el modL
octopus
, es errónea.
El bribón merodeador había salido ocasionalmente del agua de su pecera, trepado por las rocas y por el muro hasta la siguiente; allí se había servido de un pez bulto joven y, tras devorarlo, regresó recatadamente a su propio aposento por la misma ruta, con el estómago bien lleno y la mente contenta.
