Sistemina
La sistemina es una hormona vegetal peptídica, que interviene en la respuesta a las heridas en la familia de las solanáceas.
Fue la primera hormona vegetal (Fitohormona) de la que se demostró que era un péptido, tras ser aislada de las hojas del tomate en 1991 por un grupo dirigido por Clarence A. Ryan.
Desde entonces, se han identificado otros péptidos con funciones similares en el tomate y fuera de las solanáceas.
Sus precursores se encuentran tanto en el citoplasma como en las paredes celulares de las células vegetales y, cuando son dañados por los insectos, se procesan para producir uno o varios péptidos maduros.
Los experimentos realizados con formas sintéticas radiomarcadas del polipéptido demostraron que éste era capaz de viajar sistémicamente por la planta e inducir la producción de PI en hojas no heridas.
[2] El ARN mensajero (ARNm) que codifica la sistemina se encuentra en todos los tejidos de la planta excepto en las raíces.
Tras el descubrimiento inicial, se encontraron otros péptidos HypSys en el tomate, la petunia y la hierba mora.
A diferencia de HypSys, AtPEP1 no está modificado postraduccionalmente por hidroxilación o glucosilación.
Se han identificado seis paralogos del precursor en A. thaliana, así como ortólogos en uva, arroz, maíz, trigo, cebada, canola, soja, medicago y álamo, aunque la actividad de estos ortólogos no se ha comprobado en ensayos.
Los ortólogos identificados en otras especies son más variados, pero aún contienen componentes del motivo de secuencia.
El precursor de la sistemina del tomate se transcribe como un polipéptido[2]de 200 aminoácidos.
[10] En el tomate, el ARN mensajero (ARNm) que codifica el precursor de la sistemina está presente en niveles muy bajos en las hojas no heridas, pero se acumula tras la herida, especialmente en las células que rodean los elementos cribosos del floema en los haces vasculares de las venas medias.
[2][10]Se ha especulado que ProAtPEP1 es procesado por CONSTITUTIVE DISEASE RESISTANCE 1, una proteasa aspártica apoplástica.
En el tabaco, se procesa en dos péptidos, en la petunia en tres, y en la batata, posiblemente en seis.
En los mutantes cu3 del tomate, un alelo nulo con un codón de parada presente en el dominio LRR extracelular de BRI1 impide que el receptor se localice correctamente y también carece del dominio quinasa, necesario para la señalización.
Las formas sintéticas de la sistemina del tomate, con aminoácidos sustituidos en el punto de corte dibásico previsto, permanecieron estables en cultivos celulares durante más tiempo que la forma nativa.
[18]Estudios posteriores han señalado que las enzimas responsables del procesamiento de ProSys siguen sin identificarse.
Los ensayos de doble híbrido en levadura han demostrado que AtPEPR1 y su análogo más cercano, AtPEPR2, interactúan con BAK1.
[20] Aunque los receptores de las sisteminas y los HypSys siguen siendo poco conocidos, comprendemos mejor la transducción de señales que tiene lugar una vez que el péptido se ha unido a su receptor.
El jasmonato de metilo es volátil y, por tanto, puede activar la resistencia sistémica adquirida en las plantas vecinas, preparando sus defensas para el ataque.
Estos eventos de señalización son análogos a la respuesta inmunitaria inflamatoria mediada por citocinas en los animales.
[5]Esta opinión fue cuestionada por experimentos de injerto que demostraron que los mutantes deficientes en la biosíntesis y percepción del ácido jasmónico eran incapaces de activar la resistencia sistémica adquirida.
[10] Las plantas de tomate que sobreexpresan sistemina producen más compuestos orgánicos volátiles (COV) que las plantas normales y las avispas parasitoides las encuentran más atractivas.
Cuando se inoculó con un hongo, un oomiceto y una bacteria, los incrementos en la expresión de AtPep variaron en función del patógeno.
A. thaliana que sobreexpresaba AtProPep1 era más resistente al oomiceto Phythium irregulare.
[10] El silenciamiento de la sistemina no afectó a la capacidad de la belladona negra para resistir la herbivoría y, al competir con plantas normales, las plantas silenciadas produjeron más biomasa aérea y bayas.
[35] En Nicotiana attenuata se sabe que HypSys no interviene en la defensa contra los insectos herbívoros.
Sin embargo, los procesos de señalización siguen siendo similares, ya que están mediados por jasmonatos.
