En botánica , una semilla es un embrión vegetal y una reserva de alimento encerrada en una cubierta protectora externa llamada testa. En términos más generales, el término "semilla" significa cualquier cosa que se pueda sembrar , que puede incluir semilla y cáscara o tubérculo . Las semillas son el producto del óvulo maduro , después de que el saco embrionario es fertilizado por el esperma del polen , formando un cigoto . El embrión dentro de una semilla se desarrolla a partir del cigoto y crece dentro de la planta madre hasta un cierto tamaño antes de que se detenga el crecimiento.
La formación de la semilla es la parte definitoria del proceso de reproducción en las plantas con semillas ( espermatofitas ). Otras plantas, como los helechos , los musgos y las hepáticas , no tienen semillas y utilizan medios dependientes del agua para propagarse. Las plantas con semillas dominan ahora los nichos biológicos en la tierra, desde los bosques hasta los pastizales, tanto en climas cálidos como fríos .
En las plantas con flores , el ovario madura y se convierte en un fruto que contiene la semilla y sirve para diseminarla. Muchas estructuras comúnmente denominadas "semillas" son en realidad frutos secos. Las semillas de girasol a veces se venden comercialmente mientras aún están encerradas dentro de la pared dura del fruto, que debe abrirse para llegar a la semilla. Diferentes grupos de plantas tienen otras modificaciones, las llamadas frutas de hueso (como el melocotón ) tienen una capa de fruto endurecida (el endocarpio ) fusionada y rodeando la semilla real. Las nueces son los frutos de cáscara dura de una sola semilla de algunas plantas con una semilla indehiscente , como una bellota o una avellana .
Las primeras plantas terrestres evolucionaron hace unos 468 millones de años, [1] y se reproducían mediante esporas. Las primeras plantas con semillas que aparecieron fueron las gimnospermas , que no tienen ovarios para contener las semillas. Surgieron durante el período Devónico tardío (hace 416 millones a 358 millones de años). [2] A partir de estas primeras gimnospermas, los helechos con semillas evolucionaron durante el período Carbonífero (hace 359 a 299 millones de años); tenían óvulos que se encontraban en una cúpula, [3] que consistía en grupos de ramas envolventes probablemente utilizadas para proteger la semilla en desarrollo. [4]
La literatura publicada sobre el almacenamiento de semillas, la viabilidad y su dependencia higrométrica comenzó a principios del siglo XIX, siendo obras influyentes:
Las semillas de las angiospermas son "semillas encerradas", producidas en una estructura dura o carnosa llamada fruto que las encierra para protegerlas. Algunos frutos tienen capas de material duro y carnoso. En las gimnospermas, no se desarrolla ninguna estructura especial para encerrar las semillas, que comienzan su desarrollo "desnudas" en las brácteas de los conos. Sin embargo, las semillas quedan cubiertas por las escamas del cono a medida que se desarrollan en algunas especies de coníferas .
Las semillas de las angiospermas (plantas con flores) constan de tres componentes genéticamente distintos: (1) el embrión formado a partir del cigoto, (2) el endospermo, que normalmente es triploide, (3) la cubierta de la semilla a partir del tejido derivado del tejido materno del óvulo. En las angiospermas, el proceso de desarrollo de la semilla comienza con la doble fecundación , que implica la fusión de dos gametos masculinos con el óvulo y la célula central para formar el endospermo primario y el cigoto. Inmediatamente después de la fecundación, el cigoto está casi inactivo, pero el endospermo primario se divide rápidamente para formar el tejido del endospermo. Este tejido se convierte en el alimento que consumirá la planta joven hasta que las raíces se hayan desarrollado después de la germinación .
Después de la fecundación, los óvulos se transforman en semillas. El óvulo consta de varios componentes:
La forma de los óvulos a medida que se desarrollan a menudo afecta la forma final de las semillas. Las plantas generalmente producen óvulos de cuatro formas: la forma más común se llama anátropa , con una forma curva. Los óvulos ortótropos son rectos con todas las partes del óvulo alineadas en una fila larga produciendo una semilla no curvada. Los óvulos campilotropos tienen un megagametofito curvado que a menudo le da a la semilla una forma de "C" apretada. La última forma del óvulo se llama anfítropa , donde el óvulo está parcialmente invertido y girado 90 grados hacia atrás sobre su tallo (el funículo o funículo ).
En la mayoría de las plantas con flores, la primera división del cigoto está orientada transversalmente respecto del eje largo, y esto establece la polaridad del embrión. El polo superior o calazal se convierte en la principal zona de crecimiento del embrión, mientras que el polo inferior o micropilar produce el suspensor en forma de tallo que se adhiere al micrópilo. El suspensor absorbe y fabrica nutrientes del endospermo que se utilizan durante el crecimiento del embrión. [9]
Los componentes principales del embrión son:
Las plantas monocotiledóneas tienen dos estructuras adicionales en forma de vainas. La plúmula está cubierta por un coleoptilo que forma la primera hoja, mientras que la radícula está cubierta por una coleorriza que se conecta a la raíz primaria y las raíces adventicias forman los lados. Aquí el hipocótilo es un eje rudimentario entre la radícula y la plúmula. Las semillas del maíz están construidas con estas estructuras; pericarpio, escutelo (un solo cotiledón grande) que absorbe los nutrientes del endospermo, plúmula, radícula, coleoptilo y coleorriza; estas dos últimas estructuras son similares a vainas y encierran la plúmula y la radícula, actuando como una cubierta protectora.
El óvulo en maduración sufre cambios marcados en los tegumentos, generalmente una reducción y desorganización pero ocasionalmente un engrosamiento. La cubierta de la semilla se forma a partir de los dos tegumentos o capas externas de células del óvulo, que derivan del tejido de la planta madre, el tegumento interno forma el tegmen y el externo forma la testa . (Las cubiertas de las semillas de algunas plantas monocotiledóneas, como las gramíneas, no son estructuras distintas, sino que se fusionan con la pared del fruto para formar un pericarpio ). Las testas de las monocotiledóneas y dicotiledóneas a menudo están marcadas con patrones y marcas texturizadas, o tienen alas o mechones de pelo. Cuando la cubierta de la semilla se forma a partir de una sola capa, también se llama testa, aunque no todas las testas son homólogas de una especie a la siguiente. El funículo se abscisa (se desprende en un punto fijo - zona de abscisión), la cicatriz forma una depresión ovalada, el hilio . Los óvulos anátropos tienen una porción del funículo que es adnato (fusionado con la cubierta de la semilla), y que forma una cresta longitudinal, o rafe , justo por encima del hilio. En los óvulos bitégmicos (por ejemplo, Gossypium descrito aquí), tanto el tegumento interno como el externo contribuyen a la formación de la cubierta de la semilla. Con la maduración continua, las células se agrandan en el tegumento externo. Si bien la epidermis interna puede permanecer como una sola capa, también puede dividirse para producir dos o tres capas y acumula almidón, y se la conoce como la capa incolora. Por el contrario, la epidermis externa se vuelve tanífera . El tegumento interno puede constar de ocho a quince capas. [10]
A medida que las células se agrandan y el almidón se deposita en las capas externas de la zona pigmentada debajo de la epidermis externa, esta zona comienza a lignificarse, mientras que las células de la epidermis externa se agrandan radialmente y sus paredes se engrosan, con el núcleo y el citoplasma comprimidos en la capa externa. Estas células, que son más anchas en su superficie interna, se denominan células en empalizada . En la epidermis interna, las células también se agrandan radialmente con un engrosamiento en forma de placa de las paredes. El tegumento interno maduro tiene una capa en empalizada, una zona pigmentada con 15 a 20 capas, mientras que la capa más interna se conoce como capa de borde. [10]
En las gimnospermas, que no forman ovarios, los óvulos y, por lo tanto, las semillas están expuestos. Esta es la base de su nomenclatura: plantas con semillas desnudas. Dos espermatozoides transferidos desde el polen no desarrollan la semilla por doble fecundación, sino que un núcleo del espermatozoide se une con el núcleo del óvulo y el otro espermatozoide no se utiliza. [11] A veces, cada espermatozoide fecunda un óvulo y luego un cigoto es abortado o absorbido durante el desarrollo temprano. [12] La semilla está compuesta por el embrión (el resultado de la fecundación) y el tejido de la planta madre, que también forman un cono alrededor de la semilla en las plantas coníferas como el pino y el abeto .
Las semillas son muy diversas y por eso se utilizan muchos términos para describirlas.
Una semilla típica incluye dos partes básicas:
Además, el endospermo constituye un suministro de nutrientes para el embrión en la mayoría de las monocotiledóneas y las dicotiledóneas endospérmicas.
Se ha considerado que las semillas se presentan en muchos tipos estructuralmente diferentes (Martin 1946). [15] Estos se basan en una serie de criterios, de los cuales el dominante es la relación entre el tamaño del embrión y la semilla. Esto refleja el grado en que los cotiledones en desarrollo absorben los nutrientes del endospermo y, por lo tanto, lo destruyen. [15]
Existen seis tipos entre las monocotiledóneas, diez en las dicotiledóneas y dos en las gimnospermas (lineales y espatuladas). [16] Esta clasificación se basa en tres características: la morfología del embrión, la cantidad de endospermo y la posición del embrión en relación con el endospermo.
En las semillas endospérmicas, hay dos regiones distintas dentro de la cubierta de la semilla, un endospermo superior y más grande y un embrión inferior más pequeño. El embrión es el óvulo fertilizado, una planta inmadura de la que crecerá una nueva planta en condiciones adecuadas. El embrión tiene un cotiledón u hoja de semilla en las monocotiledóneas , dos cotiledones en casi todas las dicotiledóneas y dos o más en las gimnospermas. En el fruto de los granos (cariopsis) la única monocotiledónea tiene forma de escudo y, por lo tanto, se llama escutelo . El escutelo se presiona estrechamente contra el endospermo del cual absorbe el alimento y lo pasa a las partes en crecimiento. Las descripciones del embrión incluyen pequeño, recto, doblado, curvado y rizado.
Dentro de la semilla, suele haber un depósito de nutrientes para la plántula que crecerá a partir del embrión. La forma de la nutrición almacenada varía según el tipo de planta. En las angiospermas, el alimento almacenado comienza como un tejido llamado endospermo , que se deriva de la planta madre y el polen a través de una doble fertilización . Por lo general, es triploide y es rico en aceite o almidón y proteínas . En las gimnospermas, como las coníferas , el tejido de almacenamiento de alimentos (también llamado endospermo) es parte del gametofito femenino , un tejido haploide . El endospermo está rodeado por la capa de aleurona (endospermo periférico), llena de granos proteínicos de aleurona.
Originalmente, por analogía con el óvulo animal , la capa externa del nucelo ( perisperma ) se denominaba albúmina y la capa interna del endospermo, vitelo. Aunque engañoso, el término comenzó a aplicarse a toda la materia nutritiva. Esta terminología persiste al referirse a las semillas endospérmicas como "albuminosas". La naturaleza de este material se utiliza tanto para describir como para clasificar las semillas, además de la relación de tamaño del embrión al endospermo. El endospermo puede considerarse farináceo (o harinoso) en el que las células están llenas de almidón , como por ejemplo los granos de cereales , o no (no farináceo). El endospermo también puede denominarse "carnoso" o "cartilaginoso" con células blandas más gruesas como el coco , pero también puede ser aceitoso como en el ricino (aceite de ricino), el crotón y la amapola . El endospermo se llama "córneo" cuando las paredes celulares son más gruesas como en el dátil y el café , o "ruminado" si es moteado, como en la nuez moscada , las palmas y las anonáceas . [17]
En la mayoría de las monocotiledóneas (como las gramíneas y las palmeras ) y algunas dicotiledóneas ( endospérmicas o albuminosas ) (como las semillas de ricino ), el embrión está incrustado en el endospermo (y la nucela), que la plántula utilizará al germinar . En las dicotiledóneas no endospérmicas, el endospermo es absorbido por el embrión a medida que este crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan de alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies no tienen endospermo y también se conocen como semillas exalbuminosas . Las semillas exalbuminosas incluyen las legumbres (como los frijoles y los guisantes ), árboles como el roble y el nogal , verduras como la calabaza y el rábano , y los girasoles . Según Bewley y Black (1978), el almacenamiento de la nuez de Brasil está en el hipocótilo y este lugar de almacenamiento es poco común entre las semillas. [18] Todas las semillas de gimnospermas son albuminosas.
La cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tejido materno, los tegumentos , que originalmente rodeaban al óvulo. La cubierta de la semilla en la semilla madura puede ser una capa delgada como el papel (por ejemplo, el maní ) o algo más sustancial (por ejemplo, grueso y duro en la acacia de miel y el coco ), o carnosa como en la sarcotesta de la granada . La cubierta de la semilla ayuda a proteger al embrión de lesiones mecánicas, depredadores y desecación. Dependiendo de su desarrollo, la cubierta de la semilla es bitégmica o unitégmica . Las semillas bitégmicas forman una testa a partir del tegumento externo y un tegmen a partir del tegumento interno, mientras que las semillas unitégmicas tienen solo un tegumento. Por lo general, partes de la testa o el tegmen forman una capa mecánica protectora dura. La capa mecánica puede evitar la penetración de agua y la germinación. Entre las barreras puede estar la presencia de esclereidas lignificadas . [19]
El tegumento externo tiene varias capas, generalmente entre cuatro y ocho, organizadas en tres capas: (a) epidermis externa, (b) zona pigmentada externa de dos a cinco capas que contienen tanino y almidón, y (c) epidermis interna. El endotegmen se deriva de la epidermis interna del tegumento interno, el exotegmen de la superficie externa del tegumento interno. La endotesta se deriva de la epidermis interna del tegumento externo, y la capa externa de la testa de la superficie externa del tegumento externo se denomina exotesta . Si la exotesta es también la capa mecánica, se denomina semilla exotestal, pero si la capa mecánica es el endotegmen, entonces la semilla es endotestal. La exotesta puede consistir en una o más filas de células alargadas y en forma de empalizada (p. ej., Fabaceae ), de ahí el nombre de "exotesta en empalizada". [20] [21]
Además de las tres partes básicas de la semilla, algunas semillas tienen un apéndice, un arilo , una excrecencia carnosa del funículo ( funiculus ), (como en el tejo y la nuez moscada ) o un apéndice oleoso, un elaiosoma (como en Corydalis ), o pelos (tricomas). En el último ejemplo, estos pelos son la fuente del cultivo textil algodón . Otros apéndices de las semillas incluyen el rafe (una cresta), alas, carúnculas (una excrecencia suave y esponjosa del tegumento externo en la proximidad del micrópilo), espinas o tubérculos.
También puede quedar una cicatriz en la cubierta de la semilla, llamada hilio , donde la semilla se adhirió a la pared del ovario por el funículo. Justo debajo hay un pequeño poro, que representa el micrópilo del óvulo.
Las semillas son muy diversas en tamaño. Las semillas de orquídeas, que parecen polvo, son las más pequeñas, con alrededor de un millón de semillas por gramo; a menudo son semillas embrionarias con embriones inmaduros y sin reservas significativas de energía. Las orquídeas y algunos otros grupos de plantas son micoheterótrofos que dependen de hongos micorrízicos para la nutrición durante la germinación y el crecimiento temprano de la plántula. Algunas plántulas de orquídeas terrestres, de hecho, pasan los primeros años de sus vidas obteniendo energía de los hongos y no producen hojas verdes. [22] Con hasta 55 libras (25 kilogramos), la semilla más grande es la de coco de mer (Lodoicea maldivica). [23] Esto indica una diferencia de 25 mil millones de veces en el peso de las semillas. Las plantas que producen semillas más pequeñas pueden generar muchas más semillas por flor, mientras que las plantas con semillas más grandes invierten más recursos en esas semillas y normalmente producen menos semillas. Las semillas pequeñas maduran más rápido y se pueden dispersar antes, por lo que todas las plantas que florecen en otoño a menudo tienen semillas pequeñas. Muchas plantas anuales producen grandes cantidades de semillas más pequeñas; Esto ayuda a garantizar que al menos unas pocas terminen en un lugar favorable para el crecimiento. Las plantas herbáceas perennes y las plantas leñosas a menudo tienen semillas más grandes; pueden producir semillas durante muchos años, y las semillas más grandes tienen más reservas de energía para la germinación y el crecimiento de las plántulas y producen plántulas más grandes y más establecidas después de la germinación. [24] [25]
Las semillas cumplen varias funciones para las plantas que las producen. Entre ellas, las más importantes son la nutrición del embrión , la dispersión a una nueva ubicación y el letargo durante condiciones desfavorables. Las semillas son fundamentalmente medios de reproducción y la mayoría de ellas son el producto de la reproducción sexual , que produce una remezcla de material genético y una variabilidad fenotípica sobre la que actúa la selección natural . Las semillas de las plantas contienen microorganismos endófitos que pueden realizar varias funciones, la más importante de las cuales es la protección contra las enfermedades. [26]
Las semillas protegen y nutren al embrión o a la planta joven. Por lo general, permiten que una plántula se desarrolle más rápidamente que una espora, debido a las mayores reservas de alimento que contiene la semilla y a la multicelularidad del embrión que la contiene.
A diferencia de los animales, las plantas tienen una capacidad limitada para buscar condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Como resultado, las plantas han desarrollado muchas formas de dispersar su descendencia dispersando sus semillas (ver también reproducción vegetativa ). Una semilla debe "llegar" de alguna manera a un lugar y estar allí en un momento favorable para la germinación y el crecimiento. Cuando los frutos se abren y liberan sus semillas de manera regular, se denomina dehiscente , lo que a menudo es distintivo de grupos relacionados de plantas; estos frutos incluyen cápsulas , folículos , legumbres , silíceas y silicuas . Cuando los frutos no se abren y liberan sus semillas de manera regular, se denominan indehiscentes, que incluyen los frutos aquenios , cariópsides , nueces , sámaras y utrículos . [27]
Otras semillas están encerradas en estructuras frutales que facilitan la dispersión por el viento de maneras similares:
La mirmecocoria es la dispersión de semillas por parte de las hormigas . Las hormigas recolectoras dispersan semillas que tienen apéndices llamados elaiosomas [30] (por ejemplo, sanguinaria , trilliums , acacias y muchas especies de Proteaceae ). Los elaiosomas son estructuras suaves y carnosas que contienen nutrientes para los animales que los comen. Las hormigas llevan dichas semillas de regreso a su nido, donde se comen los elaiosomas. El resto de la semilla, que es dura e incomestible para las hormigas, luego germina dentro del nido o en un sitio de eliminación donde las hormigas han descartado la semilla. [31] Esta relación de dispersión es un ejemplo de mutualismo , ya que las plantas dependen de las hormigas para dispersar las semillas, mientras que las hormigas dependen de las semillas de las plantas para alimentarse. Como resultado, una caída en el número de un socio puede reducir el éxito del otro. En Sudáfrica , la hormiga argentina ( Linepithema humile ) ha invadido y desplazado a las especies nativas de hormigas. A diferencia de las especies de hormigas nativas, las hormigas argentinas no recolectan las semillas de Mimetes cucullatus ni comen los elaiosomas. En las áreas donde estas hormigas han invadido, la cantidad de plántulas de Mimetes ha disminuido. [32]
La latencia de las semillas tiene dos funciones principales: la primera es sincronizar la germinación con las condiciones óptimas para la supervivencia de la plántula resultante; la segunda es extender la germinación de un lote de semillas a lo largo del tiempo para que una catástrofe (por ejemplo, heladas tardías, sequía, herbivoría ) no resulte en la muerte de toda la descendencia de una planta ( bet-hedging ). [33] La latencia de las semillas se define como una semilla que no germina en condiciones ambientales óptimas para la germinación, normalmente cuando el entorno está a una temperatura adecuada con la humedad del suelo adecuada. Esta latencia verdadera o latencia innata es causada por condiciones dentro de la semilla que impiden la germinación. Por lo tanto, la latencia es un estado de la semilla, no del medio ambiente. [34] La latencia inducida, la latencia forzada o la quiescencia de la semilla ocurre cuando una semilla no germina porque las condiciones ambientales externas son inapropiadas para la germinación, principalmente en respuesta a condiciones demasiado oscuras o claras, demasiado frías o calientes, o demasiado secas.
La latencia de las semillas no es lo mismo que la persistencia de las semillas en el suelo o en la planta, aunque incluso en publicaciones científicas latencia y persistencia a menudo se confunden o se usan como sinónimos. [35]
A menudo, la latencia de las semillas se divide en cuatro categorías principales: exógena, endógena, combinacional y secundaria. Un sistema más reciente distingue cinco clases: latencia morfológica, fisiológica, morfofisiológica, física y combinacional. [36]
La latencia exógena es causada por condiciones externas al embrión, entre ellas:
La latencia endógena es causada por condiciones dentro del propio embrión, entre ellas:
Los siguientes tipos de latencia de las semillas no implican latencia de las semillas, estrictamente hablando, ya que la falta de germinación es impedida por el medio ambiente, no por las características de la semilla en sí (ver Germinación ):
No todas las semillas pasan por un período de latencia. Las semillas de algunos manglares son vivíparas; comienzan a germinar mientras aún están unidas a la planta madre. La raíz grande y pesada permite que la semilla penetre en el suelo cuando cae. Muchas semillas de plantas de jardín germinarán fácilmente tan pronto como tengan agua y estén lo suficientemente cálidas; aunque sus antepasados silvestres pueden haber tenido latencia, estas plantas cultivadas carecen de ella. Después de muchas generaciones de presión selectiva por parte de los cultivadores de plantas y los jardineros, la latencia ha sido eliminada.
En el caso de las plantas anuales , las semillas son una forma de sobrevivir a las estaciones secas o frías. Las plantas efímeras suelen ser anuales que pueden pasar de semilla a semilla en tan solo seis semanas. [44]
La germinación de las semillas es un proceso mediante el cual el embrión de una semilla se desarrolla hasta convertirse en una plántula. Implica la reactivación de las vías metabólicas que conducen al crecimiento y la aparición de la radícula o raíz de la semilla y la plúmula o brote. La aparición de la plántula por encima de la superficie del suelo es la siguiente fase del crecimiento de la planta y se denomina establecimiento de la plántula. [45]
Para que pueda producirse la germinación deben darse tres condiciones fundamentales: (1) El embrión debe estar vivo, lo que se denomina viabilidad de la semilla; (2) Deben superarse los requisitos de latencia que impidan la germinación; y (3) Deben darse las condiciones ambientales adecuadas para la germinación.
La luz roja lejana puede impedir la germinación. [46]
La viabilidad de las semillas es la capacidad del embrión para germinar y se ve afectada por una serie de condiciones diferentes. Algunas plantas no producen semillas que tengan embriones completos funcionales, o la semilla puede no tener ningún embrión, a menudo llamadas semillas vacías. Los depredadores y patógenos pueden dañar o matar la semilla mientras aún está en el fruto o después de que se dispersa. Las condiciones ambientales como las inundaciones o el calor pueden matar la semilla antes o durante la germinación. La edad de la semilla afecta su salud y capacidad de germinación: dado que la semilla tiene un embrión vivo, con el tiempo las células mueren y no se pueden reemplazar. Algunas semillas pueden vivir durante mucho tiempo antes de germinar, mientras que otras solo pueden sobrevivir durante un corto período después de la dispersión antes de morir. [ cita requerida ]
El vigor de la semilla es una medida de la calidad de la semilla e implica la viabilidad de la semilla, el porcentaje de germinación, la tasa de germinación y la fuerza de las plántulas producidas. [47]
El porcentaje de germinación es simplemente la proporción de semillas que germinan de todas las semillas sujetas a las condiciones adecuadas para el crecimiento. La tasa de germinación es el tiempo que tardan las semillas en germinar. Los porcentajes y las tasas de germinación se ven afectados por la viabilidad de las semillas, la latencia y los efectos ambientales que afectan a la semilla y la plántula. En agricultura y horticultura, las semillas de calidad tienen una alta viabilidad, medida por el porcentaje de germinación más la tasa de germinación. Esto se da como un porcentaje de germinación durante una cierta cantidad de tiempo, 90% de germinación en 20 días, por ejemplo. La 'latencia' se trató anteriormente; muchas plantas producen semillas con distintos grados de latencia, y diferentes semillas de la misma fruta pueden tener diferentes grados de latencia. [48] Es posible tener semillas sin latencia si se dispersan de inmediato y no se secan (si las semillas se secan, entran en latencia fisiológica). Existe una gran variación entre las plantas y una semilla latente sigue siendo una semilla viable aunque la tasa de germinación pueda ser muy baja.
Las condiciones ambientales que afectan la germinación de las semillas incluyen: agua, oxígeno, temperatura y luz.
Se producen tres fases distintas de germinación de las semillas: imbibición de agua, fase de retraso y emergencia de la radícula .
Para que la cubierta de la semilla se divida, el embrión debe absorber agua, lo que hace que se hinche y divida la cubierta de la semilla. Sin embargo, la naturaleza de la cubierta de la semilla determina la rapidez con la que el agua puede penetrar y, posteriormente, iniciar la germinación . La velocidad de imbibición depende de la permeabilidad de la cubierta de la semilla, la cantidad de agua en el entorno y el área de contacto que la semilla tiene con la fuente de agua. En el caso de algunas semillas, la absorción de demasiada agua demasiado rápido puede matar la semilla. En el caso de algunas semillas, una vez que se absorbe agua, el proceso de germinación no se puede detener y, en ese caso, el secado se vuelve fatal. Otras semillas pueden absorber agua y perderla varias veces sin causar efectos nocivos, pero el secado puede provocar una latencia secundaria.
Durante la latencia de las semillas , a menudo asociada con entornos impredecibles y estresantes, el daño al ADN se acumula a medida que las semillas envejecen. [49] [50] [51] En las semillas de centeno , la reducción de la integridad del ADN debido al daño está asociada con la pérdida de viabilidad de las semillas durante el almacenamiento. [49] Tras la germinación, las semillas de Vicia faba experimentan una reparación del ADN . [50] Una ligasa de ADN vegetal que participa en la reparación de roturas de cadena simple y doble durante la germinación de las semillas es un determinante importante de la longevidad de las semillas. [52] Además, en las semillas de Arabidopsis , es probable que las actividades de las enzimas de reparación del ADN polimerasas de poli ADP ribosa (PARP) sean necesarias para una germinación exitosa. [53] Por lo tanto, los daños al ADN que se acumulan durante la latencia parecen ser un problema para la supervivencia de las semillas, y la reparación enzimática de los daños al ADN durante la germinación parece ser importante para la viabilidad de las semillas.
Los jardineros y horticultores utilizan diversas estrategias para romper la latencia de las semillas .
La escarificación permite que el agua y los gases penetren en la semilla; incluye métodos para romper físicamente las duras cubiertas de las semillas o ablandarlas con productos químicos, como remojarlas en agua caliente o hacer agujeros en la semilla con un alfiler o frotarlas con papel de lija o romperlas con una prensa o un martillo. A veces, las frutas se cosechan mientras las semillas aún están inmaduras y la cubierta de la semilla no está completamente desarrollada y se siembran de inmediato antes de que la cubierta de la semilla se vuelva impermeable. En condiciones naturales, las cubiertas de las semillas se desgastan cuando los roedores mastican la semilla, las semillas se frotan contra las rocas (las semillas se mueven por el viento o las corrientes de agua), al sufrir congelación y descongelación de agua superficial o al pasar por el tracto digestivo de un animal. En este último caso, la cubierta de la semilla protege a la semilla de la digestión , mientras que a menudo debilita la cubierta de la semilla de tal manera que el embrión está listo para brotar cuando se deposita, junto con un poco de materia fecal que actúa como fertilizante, lejos de la planta madre. Los microorganismos a menudo son eficaces para romper las duras cubiertas de las semillas y, a veces, las personas los usan como tratamiento; Las semillas se almacenan en un medio arenoso cálido y húmedo durante varios meses en condiciones no estériles.
La estratificación , también llamada enfriamiento húmedo, rompe la latencia fisiológica e implica la adición de humedad a las semillas para que absorban agua, y luego se las somete a un período de enfriamiento húmedo para posmadurar el embrión. Sembrar a fines del verano y en otoño y dejar que pasen el invierno en condiciones frescas es una forma eficaz de estratificar las semillas; algunas semillas responden de manera más favorable a períodos de temperaturas oscilantes que son parte del entorno natural.
La lixiviación o remojo en agua elimina los inhibidores químicos de algunas semillas que impiden la germinación. La lluvia y la nieve derretida cumplen esta función de forma natural. Para las semillas plantadas en jardines, lo mejor es el agua corriente; si se remojan en un recipiente, basta con dejarlas en remojo durante 12 a 24 horas. Si se dejan en remojo durante más tiempo, especialmente en agua estancada, puede provocar la falta de oxígeno y la muerte de las semillas. Las semillas con tegumentos duros se pueden remojar en agua caliente para romper las capas celulares impermeables que impiden la absorción de agua.
Otros métodos utilizados para ayudar a la germinación de semillas que tienen latencia incluyen el preenfriado, el presecado, la alternancia diaria de temperatura, la exposición a la luz, el nitrato de potasio, el uso de reguladores del crecimiento de las plantas, como giberelinas, citoquininas, etileno, tiourea , hipoclorito de sodio y otros. [54] Algunas semillas germinan mejor después de un incendio. En algunas semillas, el fuego agrieta las cubiertas duras de las semillas, mientras que en otras, la latencia química se rompe en reacción a la presencia de humo. Los jardineros suelen utilizar humo líquido para ayudar a la germinación de estas especies. [55]
Las semillas pueden ser estériles por algunas razones: pueden haber sido irradiadas, no haber sido polinizadas, las células han vivido más allá de lo esperado o han sido criadas para ese propósito.
La cuestión del origen de las plantas con semillas sigue sin resolverse. Sin embargo, cada vez hay más datos que apuntan a su origen en el Devónico medio . La descripción en 2004 de la protosemilla Runcaria heinzelinii en el Givetiense de Bélgica es un indicio de ese antiguo origen de las plantas con semillas. Al igual que ocurre con los helechos modernos, la mayoría de las plantas terrestres anteriores a esta época se reproducían enviando al aire esporas que aterrizaban y se convertían en plantas completamente nuevas.
Los taxónomos han descrito las primeras semillas "verdaderas" del Devónico superior, que probablemente se convirtieron en el teatro de su primera radiación evolutiva verdadera . Con esta radiación se produjo una evolución del tamaño , la forma y la dispersión de las semillas y, finalmente, la radiación de las gimnospermas y las angiospermas y las monocotiledóneas y las dicotiledóneas . Las plantas con semillas se convirtieron progresivamente en uno de los elementos principales de casi todos los ecosistemas.
También denominadas plantas de crecimiento fiel, se refieren a plantas cuya semilla producirá el mismo tipo de planta que la planta original. Las plantas de polinización abierta, que incluyen las reliquias, casi siempre crecerán fieles a la semilla si otra variedad no las poliniza de forma cruzada.
Las semillas albergan una comunidad microbiana diversa. [57] [58] La mayoría de estos microorganismos se transmiten desde la semilla a las plántulas en desarrollo. [56]
En Estados Unidos, los agricultores gastaron 22 mil millones de dólares en semillas en 2018, un aumento del 35 por ciento desde 2010. DowDuPont y Monsanto representan el 72 por ciento de las ventas de semillas de maíz y soja en Estados Unidos, y el precio promedio de una bolsa de semillas de maíz transgénico es de 270 dólares. [59]
La producción de semillas en poblaciones naturales de plantas varía ampliamente de un año a otro en respuesta a variables climáticas, insectos y enfermedades, y ciclos internos dentro de las propias plantas. Durante un período de 20 años, por ejemplo, los bosques compuestos por pino taeda y pino de hoja corta produjeron de 0 a casi 5,5 millones de semillas de pino sanas por hectárea. [60] Durante este período, hubo seis cosechas de semillas excelentes, cinco malas y nueve buenas, cuando se evaluó la producción de plántulas adecuadas para la reproducción en bosques naturales.
Muchas semillas son comestibles y la mayoría de las calorías humanas provienen de las semillas, [61] especialmente de cereales , legumbres y nueces . Las semillas también proporcionan la mayoría de los aceites de cocina , muchas bebidas y especias y algunos aditivos alimentarios importantes . En diferentes semillas, el embrión de la semilla o el endospermo domina y proporciona la mayoría de los nutrientes . Las proteínas de almacenamiento del embrión y el endospermo difieren en su contenido de aminoácidos y propiedades físicas. Por ejemplo, el gluten del trigo, importante para proporcionar la propiedad elástica a la masa de pan , es estrictamente una proteína del endospermo.
Las semillas se utilizan para propagar muchos cultivos, como cereales, legumbres, árboles forestales , céspedes y pastos . En los países en desarrollo, una de las principales limitaciones es la insuficiencia de los canales de comercialización para hacer llegar las semillas a los agricultores pobres. [62] Por ello, el uso de semillas retenidas por los agricultores sigue siendo bastante común.
Las semillas también son consumidas por los animales ( depredación de semillas ), y también se utilizan para alimentar al ganado o como semillas para pájaros .
Si bien algunas semillas son comestibles, otras son dañinas, venenosas o mortales. [63] Las plantas y las semillas a menudo contienen compuestos químicos para disuadir a los herbívoros y depredadores de semillas . En algunos casos, estos compuestos simplemente tienen mal sabor (como en la mostaza ), pero otros compuestos son tóxicos o se descomponen en compuestos tóxicos dentro del sistema digestivo . Los niños, al ser más pequeños que los adultos, son más susceptibles al envenenamiento por plantas y semillas. [64]
Las semillas de ricino contienen un veneno mortal, la ricina . Se han registrado dosis letales de entre dos y ocho semillas, [65] [66] aunque solo se han registrado unas pocas muertes por ingestión de semillas de ricino por parte de animales. [67]
Además, las semillas que contienen amigdalina ( manzana , albaricoque , almendra amarga , [68] melocotón , ciruela , cereza , membrillo y otras) cuando se consumen en cantidades suficientes, pueden causar intoxicación por cianuro . [68] [69] Otras semillas que contienen venenos incluyen annona , algodón , chirimoya , datura , durian crudo , cadena de oro , castaño de Indias , espuela de caballero , hierba loca , lichi , nectarina , rambután , guisante rosario , guanábana , anón , glicina y tejo . [65] [70] Las semillas del árbol de estricnina también son venenosas, ya que contienen el veneno estricnina .
Las semillas de muchas legumbres, incluida la judía común ( Phaseolus vulgaris ), contienen proteínas llamadas lectinas que pueden causar malestar gástrico si se comen las judías sin cocinar . La judía común y muchas otras, incluida la soja , también contienen inhibidores de tripsina que interfieren en la acción de la enzima digestiva tripsina . Los procesos normales de cocción degradan las lectinas y los inhibidores de tripsina a formas inofensivas. [71]
La fibra de algodón crece adherida a las semillas de la planta del algodón . Otras fibras de semillas provienen de la kapok y del algodoncillo .
De las semillas se extraen muchos aceites importantes que no se utilizan en la alimentación. El aceite de linaza se utiliza en pinturas. El aceite de jojoba y el de crambe son similares al aceite de ballena .
Las semillas son la fuente de algunos medicamentos, entre ellos el aceite de ricino , el aceite de árbol de té y el medicamento curativo contra el cáncer Laetrile .
Muchas semillas se han utilizado como cuentas para collares y rosarios, entre ellas las lágrimas de Job , el cinamomo , el guisante rosario y la semilla de ricino . Sin embargo, las tres últimas también son venenosas.
Otros usos de las semillas incluyen:
El libro del Génesis en el Antiguo Testamento comienza con una explicación de cómo comenzaron todas las formas de las plantas:
[79] Y dijo Dios: Produzca la tierra hierba verde, hierba que dé semilla, y árbol de fruto que dé fruto según su género, que su semilla esté en él, sobre la tierra. Y fue así. Produjo, pues, la tierra hierba verde, hierba que da semilla según su género, y árbol que da fruto, cuya semilla esté en él, según su género. Y vio Dios que era bueno. Y fue la tarde y la mañana el día tercero .
El Corán habla de la germinación de las semillas así:
Es Dios Quien hace que la semilla y el hueso del dátil se abran y broten. Él hace que lo vivo surja de lo muerto y Él es Quien hace que lo muerto surja de lo vivo. Ése es Dios. ¿Cómo, pues, os habéis extraviado de la verdad? [80]
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