La acacia de tres hojas ( Gleditsia triacanthos ), también conocida como langosta espinosa o acacia de tres hojas , es un árbol caducifolio de la familia Fabaceae , originario del centro de América del Norte , donde se encuentra principalmente en el suelo húmedo de los valles fluviales. [4] Los árboles de acacia de tres hojas son muy adaptables a diferentes entornos y la especie ha sido introducida en todo el mundo. Fuera de su área de distribución natural puede ser una especie invasora agresiva y dañina . [4]
La acacia de tres hojas, Gleditsia triacanthos , puede alcanzar una altura de 20 a 30 m (65 a 100 pies). [5] [6] Presentan un crecimiento rápido, pero viven una vida media, de hasta 125 años. [5] Las hojas son pinnadas compuestas en los árboles más viejos, pero bipinnadas compuestas en los árboles jóvenes vigorosos. [4] Los folíolos miden entre 1,4 y 3,6 cm ( 1 ⁄ 2 – 1+1 ⁄ 2 pulgada) de largo cuando está compuesta y muy ligeramente más pequeña cuando está bipinnada. [7] Las hojas son verdes en verano y se vuelven amarillas en otoño en tonos que van desde crema y bronceado hasta amarillo dorado. [8] Las hojas de las langostas de miel brotan relativamente tarde en primavera, pero generalmente un poco antes que las de la acacia negra ( Robinia pseudoacacia ). [9]
Las flores, de fuerte aroma, aparecen a finales de la primavera. [10] Cada racimo es un racimo de 3 a 7 centímetros de largo con muchas flores diminutas de color amarillo verdoso a blanco verdoso. [7] [11] Los árboles son polígamos-dioicos : muchos árboles solo tienen flores productoras de polen o flores productoras de semillas (estrictamente dioicos ), pero algunos tendrán ambos tipos de flores en racimos separados, aunque generalmente predominará un tipo. [12]
El fruto de la acacia de tres es una vaina plana (una legumbre ) que madura a principios de otoño y a menudo está retorcida o curvada. [4] El tamaño promedio de las vainas es de 7 a 35 cm (3 a 14 pulgadas) de largo y 1,5 a 3 cm ( 1 ⁄ 2 – 1+1 ⁄ 4 in) de ancho. [7] Una vez madura, la vaina contendrá hasta veinte semillas ovaladas de color marrón oscuro, cada una de aproximadamente 2 cm (1 in) de largo. Alrededor de las semillas hay una pulpa suave y pegajosa con un sabor ligeramente dulce. [13] Las vainas se pueden producir desde mediados de septiembre hasta mediados de octubre en su hábitat nativo. [14]
Las langostas de miel suelen tener espinas de 6 a 10 cm ( 2+1 ⁄ 2 –4 pulgadas) de largo que crecen desde las ramas y el tronco, [15] algunas alcanzan longitudes de 20 cm (8 pulgadas); [5] estas pueden ser simples o ramificadas en varios puntos, y comúnmente forman grupos densos. [4] Las espinas son ramas modificadas y ocasionalmente brotan hojas. [10] Ocasionalmente se encuentran formas sin espinas creciendo de forma silvestre y comúnmente están disponibles como plantas de vivero. [4]
La acacia de tres espinas recibió su nombre científico de Gleditsia triacanthos por Carl Linnaeus en 1753 en su libro Species Plantarum . Su historia taxonómica es bastante compleja con un total de 41 nombres que son sinónimos taxonómicos a partir de 2024, incluidas cinco formas botánicas , catorce variedades y veintidós especies. [3] Incluido en sus sinónimos por Plants of the World Online , [3] World Flora Online , [16] y la base de datos PLANTS del Servicio de Conservación de Recursos Naturales del USDA está el taxón subordinado Gleditsia triacanthos var. inermis . [17] Sin embargo, este nombre científico todavía se encuentra en sitios web y libros de jardinería para distinguir árboles sin espinas. [18] [19]
Se ha informado de la hibridación de la langosta de miel con la langosta de agua ( Gleditsia aquatica ). [20] [21]
El género Gleditsia recibe su nombre en honor a Johann Gottlieb Gleditsch , director de lo que se ha convertido en el Jardín Botánico y Museo Botánico de Berlín . El nombre de la especie se deriva del griego y significa "tres espinas". [11] El nombre común que se utiliza con más frecuencia para la especie es "langosta de miel". [22] Este nombre proviene de la pulpa ligeramente dulce que rodea las semillas en las vainas del árbol y su parecido con las vainas del algarrobo o "árbol de langosta" del Medio Oriente. [13] [23] La algarroba de miel también se utiliza para el género en su conjunto o para otras especies del mismo. El primer uso registrado del nombre fue en 1709 por John Lawson en su relato Un nuevo viaje a Carolina . [24] A fines del siglo XIX, el nombre de la acacia se usaba a veces como nombre alternativo en áreas localizadas para otras especies, como el mezquite ( Prosopis juliflora ) en Texas y Nuevo México, la acacia negra ( Robinia pseudoacacia ) en Minnesota y la langosta húmeda ( Robinia viscosa ) en Nueva York y Nueva Jersey. [25] Las variantes de este nombre incluyen "alcachofa común", [22] "alcachofa", [26] y "alcachofa sin espinas". [22]
Aunque el nombre más común para esta especie en inglés es la acacia de miel, tiene una variedad de otros nombres. [22] Algunos de estos muchos nombres incluyen "algarroba de cáscara de miel", "árbol de frijol dulce", "algarroba dulce", "algarroba espinosa" [8] y "árbol de acacia verde". [27] En Sudáfrica se le llama "driedoringboom", "driedoring-gleditsia", "soetpeulboom", "springkaanboom" o "leoka". [22]
A fines del siglo XIX, se la conocía por otros nombres locales, entre ellos "acacia negra" (MS, TX, AR, KS, NB), "acacia de tres espinas" (MA, RI, LA, TX, MI, NB, Onterio), "árbol espinoso" (NY, IN, LA), "acacia espinosa" (TN) y "amourette picante" (LA). [25]
Se acepta ampliamente que el área de distribución nativa de la acacia de tres es desde el norte de México a través de la Costa del Golfo de los Estados Unidos , hacia el norte hasta el Medio Oeste , partes de la costa este de los Estados Unidos y las partes más al sur de Canadá. [3] [2] [28] En Canadá es una especie forestal rara que se encuentra en el sur de Ontario cerca del lago Huron, Ontario o Erie. [29] Sin embargo, Plants of the World Online (POWO) la enumera como introducida en Ontario, mientras que NatureServe y World Plants la enumeran como nativa. [3] [2] [28] Está catalogada como nativa de Nueva Escocia por World Plants, [28] pero como introducida por POWO y no registrada por NatureServe. [3] [2] NatureServe también la registra como creciendo como una planta introducida en la Isla del Príncipe Eduardo. [2]
En el medio oeste crece ampliamente en Illinois, Indiana, Ohio y Missouri y es mucho más rara y dispersa en Wisconsin, Minnesota y Dakota del Norte. [17] En Kansas crece de forma natural en la mitad oriental del estado y en el borde este y norte de Nebraska a lo largo del río Missouri, una pequeña zona de Dakota del Sur y la parte sur de Michigan. [30]
En el este de los Estados Unidos, los árboles de acacia se consideran nativos de Connecticut, Massachusetts, New Hampshire, Rhode Island y Nueva York. [3] Aunque el botánico Elbert Luther Little mostró que el área de distribución se extendía naturalmente hasta Pensilvania, [30] NatureServe lo enumera como introducido en ese estado. [2] Asimismo, lo enumeran como introducido en Maine, Vermont y Nueva Jersey, [2] mientras que POWO y World Plants lo enumeran como nativo de todos ellos. [3] [28]
En el sur de Estados Unidos , solo NatureServe lo enumera como introducido en Delaware y el Distrito de Columbia, [2] mientras que World Plants lo enumera como nativo de ambos. [28] Plants of the World Online no lo enumera como creciendo de forma silvestre en Washington, DC [3] Está listado como creciendo de forma nativa en todo el resto del sur, aunque el mapa de distribución de Elbert Luther Little no lo muestra creciendo al este de los Montes Apalaches. Además, en Florida solo se muestra como creciendo en unas pocas áreas aisladas del Panhandle de Florida . [30]
Al oeste crece en todo el este de Texas y Oklahoma, mientras que se dispersa y se aísla al oeste. [30] Está catalogada como introducida en Nuevo México por POWO, pero es nativa de Wyoming, Utah y Nevada. [3] En contradicción con esto, NatureServe la enumera como nativa de Nuevo México, mientras que fue introducida en Colorado, Wyoming, Utah y Nevada. [2] Solo World Plants la enumera como nativa de muchos estados del oeste, incluidos Arizona, California, Colorado, Idaho, Montana, Nuevo México, Nevada, Utah y Wyoming. [28]
En México crece en cuatro estados: Coahuila , Nuevo León , Sonora y Tamaulipas . [28] Los árboles en México son mucho más pequeños que los del centro de su área de distribución, alcanzando un tamaño máximo de solo 12 m (39 pies) y menos de 6 m (20 pies) en algunas poblaciones. También se encuentran en lugares aislados creciendo en laderas orientadas al sur a elevaciones de 1170 a 1400 m (3840 a 4590 pies). [31]
A nivel mundial se ha establecido fuera del cultivo en Europa, el sur de Asia, Australia, el sur de África y en Argentina y Uruguay. [3]
En su área de distribución natural, la acacia crece en climas húmedos o subhúmedos. [32] Crece mejor en suelos ricos en materia orgánica y húmedos, pero bien drenados. Sin embargo, tolera una amplia gama de condiciones del suelo. [11] No tolera la sombra y es un componente menor de los bosques. [21]
La pulpa dulce de las vainas de semillas de la acacia de tres es atractiva como alimento para muchos animales, incluidos el ganado, los ciervos, los conejos, las ardillas y las liebres. [13] Se sabe que los ciervos de cola blanca dispersan las semillas de la acacia de tres al consumir las vainas y pasarlas en su estiércol. Es probable que los ciervos trasladen las semillas a más de un kilómetro de donde las comen, aunque probablemente no más de tres kilómetros, y ayuden al árbol a alcanzar nuevos hábitats y a mantener su población silvestre incluso en hábitats fragmentados. [14] Las semillas en sí son consumidas por los cuervos en el invierno. [33]
Se cree que el tamaño y la cantidad de espinas de la acacia de tres espinas evolucionaron para proteger a los árboles del ramoneo de la megafauna del Pleistoceno , incluidos los mastodontes , que también pueden haber estado involucrados en la dispersión de semillas. [34]
Las semillas de la acacia de tres espigas son resistentes a la germinación sin que se dañe la cubierta de la semilla. En experimentos controlados, solo el 5% de las semillas germinan sin tratamiento. En comparación, las semillas sumergidas en ácido sulfúrico concentrado durante una hora y media aumentaron la germinación al 68% y dos horas y media la aumentaron al 98%. [33]
La polilla de la acacia ( Syssphinx bicolor ) se alimenta de acacia y de árboles de café de Kentucky mientras es oruga. La primera cría de polillas emerge de la hibernación en el suelo a fines de la primavera. Las larvas verdes tienen varios cuernos en la espalda y alcanzan su tamaño completo en aproximadamente tres semanas. Cuando alcanzan su tamaño completo, pupan en el suelo. Puede haber dos o tres crías en un año. [35]
Los árboles de acacia son un huésped frecuente de la planta parásita muérdago americano ( Phoradendron leucarpum ), pero por lo general no son infectados por grandes cantidades de ellos y sin sufrir daños evidentes. [36]
La acacia de tres es uno de los árboles y arbustos de la familia de las leguminosas que más éxito ha tenido en invadir nuevos hábitats en todo el mundo. [37] La especie es una importante maleza invasora ambiental y económica en las regiones agrícolas de Australia. La planta forma matorrales y destruye los pastos necesarios para la supervivencia del ganado. Los matorrales obstruyen los cursos de agua e impiden que los animales domésticos y nativos beban y también albergan alimañas . Las espinas causan daños tanto a las personas como a la fauna doméstica y nativa y perforan los neumáticos de los vehículos. [38] [39] En Argentina, los árboles se introdujeron a principios del siglo XIX para ser utilizados como ornamentales paisajísticos, como árbol forestal y en cortavientos. Se escapó del cultivo y ha invadido pastizales nativos, bosques montañosos subtropicales ( yungas ) y bosques del Gran Chaco . [37] En gran parte del Medio Oeste de los Estados Unidos, la acacia de tres también se considera un árbol de maleza y una plaga que se establece en los campos agrícolas. [40] En otras regiones del mundo, los ganaderos y agricultores que emplean el monocultivo consideran que la acacia es una maleza molesta; su rápido crecimiento le permite competir con los pastos y otros cultivos.
El árbol más antiguo conocido es uno que crece en el cementerio Kozia Brana en Bratislava , Eslovaquia. Fue plantado en algún momento entre 1773 y 1793, por lo que tiene aproximadamente 100 años.Tiene 241 años. La última vez que se midió en 2021 tenía un diámetro de 1,2 metros (3,9 pies) y una altura de 23,40 metros (76,8 pies). [41]
El árbol más grande registrado en el Registro Nacional de Árboles Campeones de Estados Unidos es uno que crece en el condado de Botetourt, Virginia . La última vez que se informó que estaba sano fue en 2019. Tiene un diámetro a la altura del pecho de aproximadamente 2,0 metros (6,5 pies), una altura de 31 m (103 pies) y una extensión de copa de 34 m (112 pies). [42]
Debido a la tolerancia de la acacia de tres especies a los problemas urbanos, como la niebla salina, los suelos compactados, la mala aireación, las áreas de plantación restringidas y la contaminación, se ha plantado ampliamente en las ciudades. [43] [44] Además, se adapta a condiciones relativamente secas y a suelos alcalinos o ácidos. [44] Una vez establecida, también es tolerante a la sequía, aunque crece mejor con buena humedad. [8] Se plantó ampliamente como reemplazo de los olmos americanos muertos por la enfermedad del olmo holandés , [45] llegando a ser algo sobreplantada en la década de 1970. [46]
Sin embargo, debido a su amplia plantación se han descubierto muchos problemas. [43] Al igual que los arces y los robles, la acacia de tres hojas es particularmente vulnerable a las pudriciones de la raíz causadas por Ganoderma , una infección fúngica de las raíces y la parte inferior del tronco del árbol. [47] Tres insectos son las principales plagas que atacan a las acacias de tres hojas en áreas urbanas: la chinche de la planta de la acacia de tres hojas ( Blepharidopterus chlorionis ), la polilla tejedora de la mimosa ( Homadaula anisocentra ) y la araña roja de la acacia de tres hojas ( Platytetranychus multidigituli ). [48] Los cultivares sin espinas son especialmente susceptibles a los daños causados por la polilla tejedora de la mimosa asiática. Aunque los árboles sanos pueden soportar uno o dos años de defoliación completa, los árboles estresados pueden morir. [49] La cantidad de árboles de acacia de tres hojas en un radio de 10 metros (33 pies) aumenta los ataques de las polillas tejedoras, al igual que la cantidad de superficies duras impermeables a una distancia de hasta 20 m (66 pies) de un árbol. [48]
Casi todas las variedades cultivadas no tienen espinas. [46]
Un cultivar que ha estado casi o totalmente no disponible en el comercio de plantas desde la década de 1980. [46] Fue obtenido de un árbol de 50 años en Beatrice, Nebraska por el Vivero Interestatal de Hamburg, Iowa en 1955. [50] Este cultivar tiene una forma similar a un olmo americano con una copa ancha y extendida y también no tiene espinas y casi no tiene vainas. [46]
La variedad 'Continental' tiene hojas especialmente grandes de un tono verde azulado más oscuro durante el verano. [46] [51] Es una variedad grande y vigorosa con una copa estrecha que no tiene espinas y casi no tiene semillas. Fue introducida al comercio de plantas por Princeton Nursery de Nueva Jersey en 1973 y patentada en 1958. [50]
También conocida como 'Compacta', Gleditsia sinensis 'Inermis', Gleditsia aquatica 'Elegantissima', 'Globe Honey Locust' y 'Bushy Honey Locust', esta variedad se había vuelto muy rara en 1996. [46] Es un árbol tupido con folíolos más pequeños y de crecimiento lento, que solo alcanza unos 4 metros (13 pies) cuando tiene 25 años. [50] Tiene una copa estrecha en forma de jarrón y no tiene espinas. Se propaga por sus propias raíces, a partir de yemas en el suelo y también por injerto apical. Fue criada por el viverista Charles Breton de Orléans en Francia alrededor de 1880. En algunos casos, ha alcanzado grandes tamaños de 12 m (39 pies) o 9,75 m (32 pies). [46]
Este cultivar tiene una forma llorona , con ramas que caen en cascada hacia abajo. Debido a que no produce un líder, debe injertarse en un estándar, una sección vertical del tronco, o estacarse. [52] Se informa que no tiene espinas ni frutos. Las hojas son de color verde oscuro en verano y de color amarillo brillante en otoño. [53] Fue introducido al comercio hortícola por el vivero Duncan & Davies en Nueva Zelanda en 1992. Es resistente a la zona 3 del USDA. [52] Algunas fuentes lo escriben alternativamente 'Emerald Cascade'. [53]
Es un cultivar popular que crece hasta unos 11 metros (35 pies) de altura. [46] Tiene un hábito de crecimiento muy regular con ramas que emergen en ángulos rectos al tronco y una disposición simétrica a su alrededor. Se destaca por su copa redondeada. [54] Debido a la menor emergencia de las ramas principales, requiere una cantidad significativa de poda para ser utilizado como árbol de calle donde se requiere espacio libre sobre los vehículos. [55] Se utiliza donde se requiere un árbol de sombra algo más pequeño. [54]
Este es un cultivar muy popular de la acacia de tres espinas. [46] Los árboles tienen un tronco recto y ramas que crecen hacia afuera y luego se curvan hacia arriba para crear una copa simétrica. [50] Muy a menudo, sin poda, tendrán tres o cuatro líderes. A los 15 años de edad, la parte superior del árbol es relativamente plana, creando una forma similar a un jarrón. Comparado con 'Skyline' tiene una estructura de rama más fina y ángulos más amplios donde las ramas se unen al tronco. [54] Las fuentes no están de acuerdo con la altura máxima obtenida por este cultivar, Perdue la enumera como 14 m (45 pies) mientras que la Universidad de Florida la enumera como de 15 a 21 m (50 a 70 pies). [56] [44] Los árboles producirán algunas vainas cuando maduren y no tendrán espinas con follaje verde oscuro en verano. [57]
Este es un cultivar muy común que tiene una forma más piramidal o ligeramente cuadrada en su copa. [46] [54] Los árboles adultos pueden alcanzar una altura de 15 metros (50 pies) o más. [58] De los cinco cultivares estándar que incluyen 'Imperial', 'Moraine', 'Shademaster' y 'Sunburst', mostró la mayor altura después de 15 años de crecimiento. [54] Los árboles tienden a tener uno o dos líderes más grandes y ramas espaciadas uniformemente con ángulos de horquilla algo más estrechos. [54] Los árboles se pueden podar para desarrollar un líder central fuerte con poca poda, debido a esto, las ramas inferiores se pueden quitar sin distorsionar la forma uniforme de la copa. Estos hábitos lo hacen apropiado como árbol de calle donde se deben quitar las ramas inferiores. [58] Los folíolos tienen un tono rojizo a bronce cuando emergen y una apariencia verde oscuro y coriácea durante la mayor parte de la temporada. Fue introducido por el vivero Cole en Painesville, Ohio en 1957. [46]
La pulpa del interior de las vainas es comestible [59] (a diferencia de la acacia negra , que es tóxica) [60] y consumida por la vida silvestre y el ganado. [59]
A pesar de su nombre, la acacia no es una planta melífera importante. [4] El nombre deriva del sabor dulce de la pulpa de la legumbre , que los nativos americanos usaban como alimento y medicina tradicional , y también se puede usar para hacer té . [4] Las vainas largas, que finalmente se secan y maduran hasta adquirir un color marrón o granate, están rodeadas de una piel dura y correosa que se adhiere fuertemente a la pulpa en su interior. La pulpa, de color verde brillante en las vainas verdes, es muy dulce, crujiente y suculenta en las vainas maduras. En las ranuras de la pulpa se encuentran frijoles de color marrón oscuro ricos en taninos. Asimismo, su semilla comestible tiene potencial nutricional, y la harina hecha de sus cotiledones constituye una fuente de alimento con varios usos potenciales para la repostería y la panadería, entre otros usos gastronómicos. [61]
La acacia produce una madera de alta calidad, duradera y que se pule bien, pero el árbol no crece en cantidades suficientes para sustentar una industria a gran escala. Sin embargo, existe un nicho de mercado para los muebles de acacia. También se utiliza para postes y barandales debido a la naturaleza densa y resistente a la putrefacción de la madera. El duramen de la acacia es de color marrón rojizo, mientras que la albura es de color amarillo pálido. Es fuerte, pero tiene una textura de grano grueso. [62]
La capacidad de Gleditsia para fijar nitrógeno es discutida. Muchas fuentes científicas [63] [64] [65] afirman que Gleditsia no fija nitrógeno. Algunos apoyan esta afirmación con el hecho de que Gleditsia no forma nódulos en las raíces con bacterias simbióticas , suponiendo que sin nodulación no puede ocurrir la fijación de nitrógeno. En contraste, muchas fuentes populares, en particular publicaciones de permacultura , afirman que Gleditsia sí fija nitrógeno pero mediante algún otro mecanismo. [ cita requerida ]
Existen indicios anatómicos, ecológicos y taxonómicos de fijación de nitrógeno en leguminosas no noduladoras. [66] Se ha observado que tanto las especies noduladoras como las no noduladoras crecen bien en suelos pobres en nitrógeno, y las leguminosas no noduladoras incluso dominan algunos sitios. La hojarasca y las semillas de las especies no noduladoras contienen niveles de nitrógeno más altos que las no leguminosas y, a veces, incluso más altos que las leguminosas noduladoras que crecen en el mismo sitio. [67] Todavía no se entiende bien cómo sucede esto, pero ha habido algunas observaciones de actividad nitrogenasa en plantas leguminosas no noduladoras, incluida la algarroba. [66] La microscopía electrónica indica la presencia de grupos alrededor de la corteza interna de las raíces, justo afuera del xilema, que se asemejan a colonias de bacterioides rizobiales. [66] Estos pueden constituir los precursores evolutivos en las leguminosas para la fijación de nitrógeno a través de la nodulación. No se sabe si la fijación de nitrógeno no nodular, si existe, beneficia a las plantas vecinas como se dice que ocurre con las leguminosas noduladoras.
En una investigación realizada con bases de datos, se identificaron más de 60 fitoquímicos de la algarroba, incluidos polifenoles , triterpenos , esteroles y saponinas , y se realizaron estudios in vitro para evaluar su posible actividad biológica. [68]
