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La morfología externa de los lepidópteros es la estructura fisiológica de los cuerpos de los insectos pertenecientes al orden Lepidoptera , también conocidos como mariposas y polillas . Los lepidópteros se distinguen de otros órdenes por la presencia de escamas en las partes externas del cuerpo y los apéndices, especialmente las alas. Las mariposas y las polillas varían en tamaño desde los microlepidópteros de solo unos pocos milímetros de largo, hasta una envergadura de muchos centímetros como la polilla Atlas . Compuesto por más de 160.000 especies descritas, los lepidópteros poseen variaciones de la estructura corporal básica que ha evolucionado para obtener ventajas en la adaptación y distribución. [1]
Los lepidópteros experimentan una metamorfosis completa , pasando por un ciclo de vida de cuatro etapas : huevo , larva u oruga , pupa o crisálida e imago (plural: imagina ) / adulto. Las larvas -orugas- tienen una cápsula cefálica endurecida ( esclerotizada ), piezas bucales masticadoras y un cuerpo blando, que puede tener proyecciones similares a pelos u otras, tres pares de patas verdaderas y hasta cinco pares de propatas . La mayoría de las orugas son herbívoras , pero algunas son carnívoras (algunas comen hormigas, pulgones u otras orugas) o detritívoras . [2] Las larvas son las etapas de alimentación y crecimiento y periódicamente experimentan ecdisis inducida por hormonas , desarrollándose más con cada estadio , hasta que experimentan la muda final de larva a pupa. Las larvas de muchas especies de lepidópteros forman una envoltura de seda llamada capullo y pupan dentro de ella, o pupan en una celda bajo tierra. En muchas mariposas, la pupa está suspendida de un cremáster y se llama crisálida .
El cuerpo adulto tiene un exoesqueleto endurecido , excepto el abdomen que está menos esclerotizado. La cabeza tiene forma de cápsula con apéndices que surgen de ella. Las piezas bucales adultas incluyen una probóscide prominente formada a partir de galeas maxilares , y están adaptadas para succionar néctar. Algunas especies no se alimentan cuando son adultas y pueden tener piezas bucales reducidas, mientras que otras las tienen modificadas para perforar y succionar sangre o jugos de frutas. [3] Las mandíbulas están ausentes en todos excepto en los Micropterigidae que tienen piezas bucales masticadoras . [4] Los lepidópteros adultos tienen dos ojos compuestos inmóviles y multifacéticos , y solo dos ojos simples u ocelos, que pueden estar reducidos. [5] Los tres segmentos del tórax están fusionados. Las antenas son prominentes y, además de la facultad del olfato, también ayudan a la navegación, la orientación y el equilibrio durante el vuelo. [6] En las polillas, los machos con frecuencia tienen más antenas plumosas que las hembras, para detectar las feromonas femeninas a distancia. Hay dos pares de alas membranosas que surgen de los segmentos mesotorácico (medio) y metatorácico (tercero); generalmente están completamente cubiertas por escamas diminutas . Las dos alas de cada lado actúan como una sola en virtud de mecanismos de bloqueo de las alas . En algunos grupos, las hembras no pueden volar y tienen alas reducidas. El abdomen tiene diez segmentos conectados con membranas intersegmentarias móviles. Los últimos segmentos del abdomen forman los genitales externos . Los genitales son complejos y proporcionan la base para la identificación de la familia y la discriminación de las especies. [7]
Las alas, la parte de la cabeza del tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertos de escamas diminutas, de las cuales deriva el nombre del orden Lepidoptera, la palabra lepidos en griego antiguo significa "escama". La mayoría de las escamas son lamelares (como cuchillas) y están unidas con un pedicelo, mientras que otras formas pueden ser similares a pelos o especializadas como características sexuales secundarias. El lumen, o superficie de la lámina, tiene una estructura compleja. Da color ya sea debido a los pigmentos que contiene o a través de su estructura tridimensional. [8] Las escamas proporcionan una serie de funciones, que incluyen aislamiento , termorregulación y ayuda al vuelo, entre otras, la más importante de las cuales es la gran diversidad de patrones vívidos o indistintos que proporcionan que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo y la búsqueda de pareja.
Al igual que otros miembros del superorden Holometabola , los lepidópteros experimentan una metamorfosis completa , pasando por un ciclo de vida de cuatro etapas: huevo, larva/oruga, pupa/crisálida e imago (plural: imagina )/adulto. [9]
Los lepidópteros varían en tamaño desde unos pocos milímetros de longitud, como en el caso de los microlepidópteros, hasta una envergadura de muchos centímetros, como la polilla Atlas y la mariposa más grande del mundo, la mariposa ala de pájaro de la Reina Alejandra . [10] : 246
El cuerpo de una mariposa o polilla adulta (la imago) tiene tres divisiones distintas, llamadas tagmas , conectadas por constricciones; estos tagmas son la cabeza, el tórax y el abdomen. Los lepidópteros adultos tienen cuatro alas (una anterior y una posterior tanto en el lado izquierdo como en el derecho del tórax) y, como todos los insectos, tres pares de patas. [11]
Las características morfológicas que distinguen al orden Lepidoptera de otros órdenes de insectos son: [10] : 246
Las principales características utilizadas para clasificar las especies, géneros y familias de lepidópteros son: [12]
Las características morfológicas de las orugas y pupas utilizadas para la clasificación son completamente diferentes de las de los adultos; [13] : 637 [14] a veces se proporcionan diferentes esquemas de clasificación por separado para clasificar adultos, larvas y pupas. [14] [15] : 28–40 Las características de los estadios inmaduros se utilizan cada vez más con fines taxonómicos, ya que proporcionan información sobre la sistemática y la filogenia de los lepidópteros que no son evidentes a partir del examen de los adultos. [15] : 28
Al igual que todas las cabezas de los animales, la cabeza de una mariposa o polilla contiene los órganos de alimentación y los principales órganos sensoriales. La cabeza generalmente consta de dos antenas, dos ojos compuestos, dos palpos y una probóscide. [11] Los lepidópteros tienen ocelos que pueden ser visibles o no. También tienen estructuras sensoriales llamadas quetosemas , cuyas funciones son en gran parte desconocidas. La cabeza está llena en gran parte por el cerebro, la bomba de succión y sus haces musculares asociados. [16] A diferencia de los adultos, las larvas tienen mandíbulas de un solo segmento. [16]
La cápsula de la cabeza está bien esclerotizada y tiene una serie de escleritos o placas, separadas por suturas . Los escleritos son difíciles de distinguir de los surcos (singular – sulcus ) que son engrosamientos secundarios. Las regiones de la cabeza se han dividido en una serie de áreas que actúan como una guía topográfica para la descripción por parte de los lepidopteristas, pero no se pueden discriminar en términos de su desarrollo. [16] La cabeza está cubierta por escamas similares a pelos o lamelares y se encuentran como mechones en la frente o el vértice (denominadas de escamas rugosas ) o presionadas cerca de la cabeza (denominadas de escamas lisas ).
Los órganos y estructuras sensoriales de la cabeza muestran una gran variedad, y la forma de estas estructuras, como también su presencia o ausencia, son indicadores taxonómicos importantes para clasificar los taxones en familias. [13]
Las antenas son apéndices prominentes en pares que se proyectan hacia adelante entre los ojos del animal y consisten en una serie de segmentos. En el caso de las mariposas, su longitud varía desde la mitad de la longitud del ala anterior hasta las tres cuartas partes de la longitud del ala anterior. Las antenas de las mariposas son delgadas y nudosas en la punta y, en el caso de las Hesperiidae , son en forma de gancho en la punta. En algunos géneros de mariposas como Libythea y Taractrothera, el nudo está ahuecado por debajo. [11] Las antenas de las polillas son filiformes (como hilos), unipectinadas (como peines), bipectinadas (como plumas), en forma de gancho, en maza o engrosadas. [13] : 636 Bombyx mandarina es un ejemplo con antenas bipectinadas. [17] Algunas polillas tienen antenas nudosas similares a las de las mariposas, como la familia Castniidae . [18]
Las antenas son los órganos primarios del olfato (olfato) en los lepidópteros. La superficie de la antena está cubierta con un gran número de escamas, pelos o fosas olfativas; se encuentran hasta 1.370.000 en las antenas de una monarca . Las antenas son extremadamente sensibles; las antenas emplumadas de las polillas macho de las familias Saturniidae, Lasiocampidae y muchas otras son tan sensibles que pueden detectar las feromonas de las polillas hembras a distancias de hasta 2 km (1,2 mi) de distancia. Las antenas de los lepidópteros pueden estar en ángulo en muchas posiciones. Ayudan al insecto a localizar el olor y pueden considerarse como una especie de "radar olfativo". [6] En las polillas, los machos con frecuencia tienen antenas que son más emplumadas que las de las hembras, para detectar las feromonas femeninas a distancia. [7] Dado que las hembras no necesitan detectar a los machos, tienen antenas más simples. [6] También se ha descubierto que las antenas desempeñan un papel en la orientación de la brújula solar compensada en el tiempo en las mariposas monarca migratorias . [19]
Los lepidópteros tienen dos ojos compuestos grandes e inmóviles, que consisten en una gran cantidad de facetas o lentes, cada una conectada a un cilindro similar a una lente que está unido a un nervio que conduce al cerebro . [11] Cada ojo puede tener hasta 17.000 receptores de luz individuales ( omatidios ), que en combinación proporcionan una amplia vista en mosaico del área circundante. [6] Una familia asiática tropical, los Amphitheridae , tiene ojos compuestos divididos en dos segmentos distintos. [13] [20] Los ojos suelen ser lisos pero pueden estar cubiertos por pelos diminutos. Los ojos de las mariposas suelen ser marrones, marrón dorado o incluso rojos como en el caso de algunas especies de patrones . [11]
Aunque la mayoría de los insectos tienen tres ojos simples, u ocelos , solo dos ocelos están presentes en todas las especies de lepidópteros, excepto unas pocas polillas, una a cada lado de la cabeza cerca del borde del ojo compuesto. En algunas especies, los órganos sensoriales llamados quetosemas se encuentran cerca de los ocelos. [11] [21] Los ocelos no son homólogos a los ojos simples de las orugas, que se denominan de forma diferente como stemmata . [5] Los ocelos de los lepidópteros están reducidos externamente en algunas familias; cuando están presentes, no están enfocados, a diferencia de los stemmata de las larvas que están completamente enfocados. La utilidad de los ocelos no se entiende en la actualidad. [5]
Las mariposas y las polillas pueden ver la luz ultravioleta (UV), y los colores y patrones de las alas son observados principalmente por los lepidópteros en estas longitudes de onda de luz. [13] Los patrones que se ven en sus alas bajo la luz ultravioleta difieren considerablemente de los que se ven bajo la luz normal. Los patrones ultravioleta actúan como señales visuales que ayudan a diferenciar entre especies para el apareamiento. Se han realizado estudios sobre los patrones de las alas de los lepidópteros (principalmente mariposas) iluminados con luz ultravioleta. [13]
Por lo general, los palpos labiales son prominentes, de tres segmentos, que surgen de debajo de la cabeza y se curvan hacia arriba frente a la cara. [7] Existe una gran variación en la morfología de los palpos labiales en diferentes familias de lepidópteros; a veces los palpos están separados y a veces son conniventes y forman un pico, pero siempre se mueven de forma independiente. En otros casos, los palpos labiales pueden no estar erectos sino rectos (proyectándose hacia adelante horizontalmente). [11] [13] Los palpos constan de un segmento basal corto, un segmento central comparativamente largo y una porción terminal estrecha. Los dos primeros segmentos están densamente escamados y pueden ser hirsutos; el segmento terminal está desnudo. El segmento terminal puede ser romo o puntiagudo; puede proyectarse recto o en ángulo desde el segundo segmento dentro del cual puede estar oculto. [11]
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Si bien las mandíbulas (piezas bucales masticadoras) solo están presentes en la etapa de oruga, las piezas bucales de la mayoría de los lepidópteros adultos consisten principalmente en piezas bucales succionadoras; esta parte se conoce como probóscide o haustelo . Algunas especies de lepidópteros tienen piezas bucales reducidas y no se alimentan en el estado adulto. Otras, como la familia basal Micropterigidae, tienen piezas bucales masticadoras. [21]
La probóscide (plural: probóscides ) está formada por galeas maxilares y está adaptada para succionar néctar . [3] Consiste en dos tubos unidos por ganchos y separables para su limpieza. Cada tubo es cóncavo hacia adentro, formando así un tubo central por el que se succiona la humedad. La succión se efectúa mediante la contracción y expansión de un saco en la cabeza. [11] La probóscide está enrollada debajo de la cabeza cuando el insecto descansa y se extiende solo cuando se alimenta. [16] Los palpos maxilares son reducidos e incluso vestigiales. Son llamativos; cinco están segmentados en algunas de las familias más basales y a menudo están plegados. [7]
La forma y las dimensiones de la probóscide han evolucionado para proporcionar a las diferentes especies una dieta más amplia y, por lo tanto, más ventajosa. [3] Existe una relación de escala alométrica entre la masa corporal de los lepidópteros y la longitud de la probóscide [22] de la que una desviación adaptativa interesante es la polilla esfinge de lengua inusualmente larga Xanthopan morganii praedicta . Charles Darwin predijo la existencia y la longitud de la probóscide de esta polilla antes de su descubrimiento basándose en su conocimiento de la orquídea estrella malgache de espuelas largas Angraecum sesquipedale . [23]
Existen principalmente dos gremios de alimentación en Lepidoptera: los nectarívoros que obtienen la mayoría de sus requerimientos nutricionales del néctar floral y los del gremio frugívoro que se alimentan principalmente de jugos de fruta podrida o savia de árbol fermentada. Existen diferencias sustanciales entre la morfología de las probóscides de ambos gremios de alimentación. Las polillas esfinge (familia Sphingidae ) tienen probóscides alargadas, que les permiten alimentarse y polinizar flores con corolas tubulares largas. Además de esto, algunos taxones (especialmente las polillas noctuidas ) han desarrollado diferentes morfologías de probóscide. Algunas especies de noctuidos han desarrollado piezas bucales perforantes; la probóscide tiene escamas esclerotizadas en la punta con las que perfora y succiona sangre o jugos de frutas. Las probóscides en algunas especies de Heliconius han evolucionado para consumir sólidos como el polen . [24] Algunas otras polillas, en su mayoría noctuidas, tienen probóscides modificadas para adaptarse a su modo de nutrición: la lacrimofagia (alimentarse de las lágrimas de los pájaros dormidos). Las probóscides a menudo tienen ápices afilados y una gran cantidad de púas y espolones en el tallo. [25] [26]
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El tórax, que se desarrolla a partir de los segmentos 2, 3 y 4 de la larva, consta de tres segmentos divididos de forma invisible, a saber, protórax , metatórax y mesotórax . [11] Los órganos de locomoción de los insectos (las patas y las alas) se encuentran en el tórax. Las patas delanteras surgen del protórax, las alas delanteras y el par de patas del medio surgen del mesotórax, y las alas traseras y las patas traseras surgen del metatórax. En algunos casos, las alas son vestigiales. [11] [27]
Las partes superior e inferior del tórax ( terga y esterna respectivamente) están compuestas de escleritas segmentarias e intrasegmentarias que muestran esclerotización secundaria y modificación considerable en los lepidópteros. El protórax es el más simple y pequeño de los tres segmentos, mientras que el mesotórax es el más desarrollado. [27]
Entre la cabeza y el tórax se encuentra el cuello membranoso océrvix . Comprende un par de escleritas cervicales laterales y está compuesto de elementos cefálicos y torácicos. [10] : 71 [27] Entre la cabeza y el tórax hay una escama en penacho llamada pronoto . A cada lado hay una escama en forma de escudo llamada escápula. [11] En los Noctuoidea , el metatórax está modificado con un par de órganos timpánicos . [7]
Las patas delanteras de los Papilionoidea presentan varias formas de reducción: la familia de mariposas Nymphalidae , o mariposas de patas en cepillo como se las conoce comúnmente, solo tienen los dos pares de patas traseras completamente funcionales, mientras que el par delantero está muy reducido y no es capaz de caminar ni posarse. En los Lycaenidae, el tarso no está segmentado, ya que los tarsómeros están fusionados y las garras tarsales están ausentes. La almohadilla aroliar (una almohadilla que se proyecta entre las garras tarsales de algunos insectos) y los pulvillos (singular: pulvillus, una almohadilla o lóbulo debajo de cada garra tarsal) están reducidos o ausentes en los Papilionidae . Las garras tarsales también están ausentes en los Riodinidae . [28]
En los lepidópteros, los tres pares de patas están cubiertos de escamas. [13] Los lepidópteros también tienen órganos olfativos en sus patas que ayudan a "saborear" u "oler" las plantas alimenticias. [6]
Los lepidópteros adultos tienen dos pares de alas membranosas cubiertas, generalmente por completo, por escamas diminutas. Un ala consta de una membrana superior e inferior que están conectadas por fibras diminutas y reforzadas por un sistema de costillas huecas engrosadas, popularmente pero incorrectamente llamadas "venas", ya que también pueden contener tráqueas, fibras nerviosas y vasos sanguíneos. [11] [29] Las membranas están cubiertas de escamas diminutas que tienen extremos dentados o pelos y están unidas por ganchos. Las alas se mueven mediante la rápida contracción y expansión muscular del tórax. [11]
Las alas surgen de los segmentos meso y metatorácicos y son similares en tamaño en los grupos basales. En los grupos más derivados, las alas mesotorácicas son más grandes, con una musculatura más poderosa en sus bases y estructuras venosas más rígidas en el borde costal . [7]
Además de proporcionar la función principal del vuelo, las alas también tienen funciones secundarias de autodefensa , camuflaje y termorregulación. [3] [30] En algunas familias de lepidópteros como Psychidae y Lymantriidae , las alas están reducidas o incluso ausentes (a menudo en la hembra pero no en el macho). [7]
La forma de las alas muestra una gran variedad en los lepidópteros. En el caso de los papilionoidea, la costa puede ser recta o muy arqueada. A veces es cóncava en el ala posterior. Ocasionalmente es dentada o con dientes de sierra diminutos en el ala anterior. El ápice puede ser redondeado, puntiagudo o falcado (producido y cóncavo por debajo). El termen tiende a ser recto o cóncavo en el ala anterior, mientras que suele ser más o menos convexo en el ala posterior. El termen suele ser crenulado o dentado, es decir, producido en cada vena y cóncavo entre ellas. El dorso normalmente es recto, pero puede ser cóncavo. [11]
El ala posterior es frecuentemente caudada , es decir, las venas cerca del final del tornus tienen una o más colas. El tornus mismo es a menudo producido y frecuentemente lobulado. [11] A lo largo del termen del ala posterior hay escamas apretadas en una doble fila. La parte inferior de las escamas se proyecta y forma una franja estrecha regular denominada cilios . [11]
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Las venas tubulares recorren el ala membranosa de dos capas. Las venas están conectadas al hemocele y, en teoría, permiten que la hemolinfa fluya a través de ellas. Además, un nervio y la tráquea pueden pasar por las venas. [29]
La venación de los lepidópteros es simple, ya que hay pocas barras transversales. [15] : 88 La venación del ala en los lepidópteros es un diagnóstico para distinguir entre los taxones, así como los géneros y las familias. [13] La terminología se basa en el sistema Comstock-Needham que proporciona la descripción morfológica de la venación del ala de los insectos . [32] En los lepidópteros basales, la venación del ala anterior es similar a la del ala posterior; una condición conocida como "homoneurosa". Los micropterigidae (zeuglópteros) tienen una venación que se asemeja a las moscas tricópteras más primitivas (tricópteros). Todos los demás lepidópteros, la gran mayoría (alrededor del 98%), son "heteroneurosos", la venación del ala posterior difiere de la del ala anterior y, a veces, está reducida. Las polillas de las familias Nepticulidae , Opostegidae , Gracillariidae , Tischeriidae y Bucculatricidae , entre otras, a menudo tienen una venación muy reducida en ambas alas. [13] : 635 [32] : 56 Las polillas homoneurosas tienden a tener la forma "jugum" de acoplamiento de alas en oposición a la disposición "frenillo-retináculo" en el caso de familias más avanzadas.
Los lepidópteros han desarrollado una amplia variedad de mecanismos morfológicos de acoplamiento de las alas en el imago que hacen que estos taxones sean "funcionalmente dípteros" (dos alas). [33] Todas las formas, excepto las más basales, presentan este acoplamiento de las alas. [34] Hay tres tipos diferentes de mecanismos: yugal, frenulo-retinacular y amplexiforme. [35]
Los grupos más primitivos tienen un área agrandada similar a un lóbulo cerca del margen posterior basal (es decir, en la base del ala anterior) llamada yugum , que se pliega debajo del ala posterior durante el vuelo. [7] [34] Otros grupos tienen un frenillo en el ala posterior que se engancha debajo de un retináculo en el ala anterior. [7]
En todas las mariposas (con excepción de los machos de Euschemoninae ) y en las polillas Bombycoidea (con excepción de los Sphingidae ), no existe una disposición de frenillo y retináculo para acoplar las alas. En cambio, un área humeral agrandada del ala posterior está ampliamente superpuesta por el ala anterior. A pesar de la ausencia de una conexión mecánica específica, las alas se superponen y operan en fase. El golpe de potencia del ala anterior empuja hacia abajo el ala posterior al unísono. Este tipo de acoplamiento es una variación del tipo frenético pero donde el frenillo y el retináculo se pierden por completo. [33] [36]
Las alas de los lepidópteros están minúsculamente escamadas , lo que da el nombre a este orden; el nombre Lepidoptera fue acuñado en 1735 por Carl Linnaeus para el grupo de "insectos con cuatro alas escamosas". Se deriva del griego antiguo lepis (λεπίς) que significa "escama (de pez)" (y relacionado con lepein "pelar") y pteron (πτερόν) que significa "ala". [37]
Las escamas también cubren la cabeza, partes del tórax y el abdomen, así como partes de los genitales. La morfología de las escamas ha sido estudiada por JC Downey y AC Allyn (1975) [38] y las escamas han sido clasificadas en tres grupos, a saber, escamas con forma de pelo o piliformes , escamas con forma de cuchilla o lamelares y otras formas variables. [8]
Las polillas primitivas (no Glossata y Eriocranidae) tienen escamas "sólidas" que no están perforadas, es decir, carecen de lumen . [8]
Algunos taxones de Trichoptera (fríjoles), que son el grupo hermano de los lepidópteros, tienen escamas similares a pelos, pero siempre en las alas y nunca en el cuerpo u otras partes del insecto. [13] Los fríjoles también poseen cercos caudales en el abdomen, una característica ausente en los lepidópteros. [7] Según Scoble (2005), [8] "morfológicamente, las escamas son macrotrichia y, por lo tanto, homólogas con los grandes pelos (y escamas) que cubren las alas de Trichoptera (fríjoles)".
Aunque existe una gran diversidad en la forma de las escamas, todas comparten una estructura similar. Las escamas, como otros macroquetos , surgen de células tricogénicas especiales (productoras de pelos) y tienen un alvéolo que está encerrado en una célula "tormógena" especial; [15] : 9 esta disposición proporciona un tallo o pedicelo por el cual las escamas se unen al sustrato. Las escamas pueden ser piliformes (similares a pelos) o aplanadas. El cuerpo o "lámina" de una escama aplanada típica consiste en una lámina superior e inferior con un espacio de aire entre ellas. La superficie hacia el cuerpo es lisa y se conoce como lámina inferior . La superficie superior, o lámina superior , tiene crestas y costillas transversales y longitudinales. Las láminas se mantienen separadas por puntales llamados trabáculas y contienen pigmentos que dan color. Las escamas se adhieren un poco sueltas al ala y se desprenden fácilmente sin dañar a la mariposa. [8] [13] [39]
Las escamas de las alas de las mariposas están pigmentadas con melaninas que pueden producir los colores negro y marrón. El color blanco en la familia de mariposas Pieridae es un derivado del ácido úrico , un producto excretor. [13] [40] : 84 Los azules, verdes, rojos brillantes y la iridiscencia generalmente no son creados por pigmentos sino a través de la microestructura de las escamas. Esta coloración estructural es el resultado de la dispersión coherente de la luz por la naturaleza de cristal fotónico de las escamas. [41] [42] [43] Las escamas especializadas que proporcionan colores estructurales a la luz reflejada producen principalmente patrones ultravioleta que son discernibles en esa parte del espectro ultravioleta que los ojos de los lepidópteros pueden ver. [13] El color estructural visto a menudo depende del ángulo de visión. Por ejemplo, en Morpho cypris , el color desde el frente es un azul brillante pero cuando se ve desde un ángulo cambia muy rápidamente a negro. [44]
Se ha estudiado la coloración estructural iridiscente en las alas de muchas especies de licénidos y papiliónidos, como Parides sesostris y Teinopalpus imperialis , y licénidos como Callophrys rubi , Cyanophrys remus y Mitoura gryneus . [45] Manifiestan las arquitecturas de escala fotónica más complejas conocidas: redes periódicas tridimensionales regulares, que ocurren dentro del lumen de algunas escamas. [46] En el caso del Kaiser-i-Hind ( Teinopalpus imperialis ), la estructura fotónica tridimensional ha sido examinada mediante tomografía electrónica de transmisión y modelado por computadora para revelar "unidades repetitivas tetraédricas quirales empaquetadas en una red triclínica" de origen natural, [47] [48] la causa de la iridiscencia.
Las escamas juegan un papel importante en la historia natural de los lepidópteros. Las escamas permiten el desarrollo de patrones vívidos o indistintos que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo y la advertencia. Además de proporcionar aislamiento , los patrones oscuros en las alas permiten que se absorba la luz solar y probablemente estén involucrados en la termorregulación . Los patrones de colores brillantes y distintivos en las mariposas que son desagradables para los depredadores ayudan a comunicar su toxicidad o incomestibilidad, evitando así la depredación. En el mimetismo batesiano , los patrones de color de las alas ayudan a los lepidópteros comestibles a imitar modelos no comestibles, mientras que en el mimetismo mülleriano , las mariposas no comestibles se parecen entre sí para reducir el número de individuos muestreados por depredadores inexpertos. [8]
Las escamas pueden haber evolucionado inicialmente para proporcionar aislamiento. Las escamas en el tórax y otras partes del cuerpo pueden contribuir a mantener las altas temperaturas corporales requeridas durante el vuelo. Sin embargo, las escamas "sólidas" de las polillas basales no son tan eficientes como las de sus parientes más avanzados, ya que la presencia de un lumen agrega capas de aire y aumenta el valor de aislamiento. [8] Las escamas también ayudan a aumentar la relación sustentación-resistencia en vuelo. [8]
Para los adultos recién emergidos de la mayoría de los Lycaenidae mirmecófilos , las escamas cerosas caducas brindan cierta protección contra los depredadores cuando emergen del nido. [8] En el caso de la mariposa polilla ( Liphyra brassolis ), las orugas son huéspedes no deseados en los nidos de las hormigas arbóreas, alimentándose de larvas de hormigas. Los adultos que emergen de las pupas están cubiertos de escamas adhesivas suaves y sueltas que se desprenden y se adhieren a las hormigas cuando salen del nido después de la eclosión. [49]
Los machos de los lepidópteros poseen escamas especiales, llamadas androconias (singular – androconium ), que han evolucionado como resultado de la selección sexual con el propósito de diseminar feromonas para atraer parejas adecuadas. Las androconias pueden estar dispersas en las alas, el cuerpo o las patas o aparecer en parches, denominados "marcas", "marcas sexuales" o "estigmas" en las alas, generalmente en invaginaciones de la superficie superior de las alas anteriores, a veces ocultas por otras escamas. También se sabe que las androconias aparecen en los pliegues de las alas. Estas marcas a veces consisten en mechones similares a pelos que facilitan la difusión de la feromona. El papel de las androconias en el cortejo de las mariposas piéridas y ninfálidas, como Pyronia tithonus y Dryas iulia , se ha demostrado experimentalmente. [15] : 16–17 [50] [51] [52] [53]
Primeros planos sucesivos de las escamas del ala de un pavo real
El abdomen o cuerpo está compuesto por nueve segmentos. En la larva, abarca desde el segmento 5 hasta el 13. El undécimo segmento de la larva contiene un par de pinzas anales, que sobresalen en algunos taxones y representan los genitales. [11]
Muchas familias de polillas tienen órganos especiales para ayudar a detectar la ecolocalización de los murciélagos . Estos órganos se conocen como tímpanos (singular: typanum ). Los Pyraloidea y casi todos los Geometroidea tienen tímpanos ubicados en el esternito anterior del abdomen. Los Noctuoidea también tienen tímpanos, pero en su caso, los tímpanos están ubicados en la parte inferior del metatórax , cuya estructura y posición son únicas y una característica taxonómica distintiva de la superfamilia. [21] [54]
Las hembras de algunas polillas tienen un órgano emisor de olor ubicado en la punta del abdomen. [6]
Los genitales son complejos y proporcionan la base para la discriminación de especies en la mayoría de las familias y también para la identificación familiar. [7] Los genitales surgen del décimo segmento o el más distal del abdomen. Los lepidópteros tienen algunas de las estructuras genitales más complejas de todos los insectos, con una amplia variedad de espinas complejas, cerdas, escamas y penachos en los machos, pinzas de diferentes formas y modificaciones de las bolsas del conducto en las hembras, a través de las cuales el esperma almacenado se transfiere dentro de la hembra directamente, o indirectamente, a la vagina para la fertilización. [13] [55] [56]
La disposición de los genitales es importante en el cortejo y el apareamiento, ya que previene el apareamiento entre especies y la hibridación. La singularidad de los genitales de una especie llevó al uso del estudio morfológico de los genitales como una de las claves más importantes en la identificación taxonómica de taxones por debajo del nivel de familia. Con la llegada del análisis de ADN, el estudio de los genitales se ha convertido en una de las técnicas utilizadas en taxonomía. [6]
Existen tres configuraciones básicas de genitales en la mayoría de los lepidópteros en función de cómo ha evolucionado la disposición en las hembras de las aberturas para la cópula, la fertilización y la puesta de huevos:
Los genitales del macho y la hembra en cualquier especie en particular están adaptados para encajar entre sí como una cerradura (macho) y una llave (hembra). [6] En los machos, el noveno segmento abdominal se divide en un "tegumen" dorsal y un "vinículo" ventral . [56] Forman una estructura en forma de anillo para la unión de las partes genitales y un par de órganos laterales de sujeción (abrazaderas o "arpa"). El macho tiene un órgano tubular medio (llamado edeago ) que se extiende a través de una vaina eversible (o "vesica") para inseminar a la hembra. [55] Los machos tienen conductos espermáticos pareados en todos los lepidópteros; los testículos pareados están separados en los taxones basales y fusionados en las formas avanzadas. [55]
Si bien la disposición de los conductos genitales internos y las aberturas de los genitales femeninos depende del grupo taxonómico al que pertenece el insecto, el sistema reproductor femenino interno de todos los lepidópteros consta de ovarios pareados y glándulas accesorias que producen las yemas y las cáscaras de los huevos. Los insectos hembra tienen un sistema de receptáculos y conductos en los que se recibe, transporta y almacena el esperma. Los oviductos de la hembra se unen para formar un conducto común (llamado "oviductus communis") que conduce a la vagina. [55] [56]
Cuando se produce la cópula, la mariposa o polilla macho coloca una cápsula de esperma ( espermatóforo ) en un receptáculo de la hembra (llamado bursa corpus ). El esperma, cuando se libera de la cápsula, nada directamente hacia o a través de un pequeño tubo hacia un receptáculo seminal especial ( espermateca ), donde se almacena hasta que se libera en la vagina para la fertilización durante la puesta de huevos, que puede ocurrir horas, días o meses después del apareamiento. Los huevos pasan a través del oviporo . El oviporo puede estar al final de un ovipositor modificado o rodeado por un par de papilas anales setosas anchas. [55] [56]
Las mariposas de las Parnassinae (familia Papilionidae) y algunas Acraeini (familia Nymphalidae) añaden un tapón poscopulatorio, llamado sphragis , al abdomen de la hembra después de la cópula, impidiéndole aparearse nuevamente. [13]
Los machos de muchas especies de Papilionoidea están dotados de caracteres sexuales secundarios, que consisten en órganos odoríferos, cepillos y marcas o bolsas de escamas especializadas. Se supone que estos cumplen la función de convencer a la hembra de que se está apareando con un macho de la especie correcta. [11]
Se ha registrado que tres especies de esfinge emiten chasquidos ultrasónicos al frotarse los genitales; los machos los producen frotando escamas rígidas en el exterior de las pinzas, mientras que las hembras producen sonidos al contraer sus genitales, lo que provoca el roce de las escamas contra el abdomen. La función de este ruido no está clara y se han propuesto sugerencias que incluyen el bloqueo de la ecolocalización de los murciélagos y la publicidad de que las presas de los murciélagos son espinosas y excelentes voladoras. [57]
Los insectos lepidópteros presentan una cloaca al final del abdomen. Esta puede ser completa, incorporando el ano , el ovíporo y el poro copulador, como en el caso de Dacnonypha , Zeugloptera y la mayoría de Monotrysia ; o incompleta, incorporando solo el ano y el ovíporo, como se encuentra en algunas Monotrysia, Psychidae y en algunos Choreutidae y Cossidae . [58]
El huevo fertilizado madura y eclosiona para dar lugar a una oruga. La oruga es la etapa de alimentación del ciclo de vida de los lepidópteros. La oruga necesita poder alimentarse y evitar ser comida y gran parte de su morfología ha evolucionado para facilitar estas dos funciones. [59] : 108 Después del crecimiento y la ecdisis , la oruga entra en una etapa de desarrollo sésil llamada pupa (o crisálida) alrededor de la cual puede formar una envoltura. El insecto se desarrolla hasta convertirse en adulto en la etapa de pupa; cuando está lista, la pupa eclosiona y surge la etapa adulta o imago de una mariposa o polilla.
Como la mayoría de los insectos, los lepidópteros son ovíparos o "ponedores de huevos". [40] Los huevos de lepidópteros, como los de otros insectos, son centrolecíticos , ya que tienen una yema central rodeada de citoplasma . La yema proporciona el alimento líquido para la oruga embrionaria hasta que escapa de la cáscara. [60] El citoplasma está rodeado por la envoltura vitelina y una membrana proteínica llamada corion protege al huevo externamente. [60] [61] El núcleo del cigoto se encuentra en la parte posterior. [61]
En algunas especies de lepidópteros, hay una capa cerosa dentro del corion adyacente a la capa vitelina, que se cree que evolucionó para evitar la desecación. En los insectos, el corion tiene una capa de poros de aire en el material que de otro modo sería sólido, lo que proporciona una capacidad muy limitada para la función respiratoria. En los lepidópteros, la capa de corion sobre esta capa de poros de aire es laminar con láminas sucesivas de proteína dispuestas en una dirección particular y escalonadas de manera que forman una disposición helicoidal. [61]
La parte superior del huevo está deprimida y forma una pequeña cavidad central llamada micrópilo a través de la cual se fecunda el huevo. [11] El micrópilo está situado en la parte superior en los huevos globulares, cónicos o cilíndricos; en los huevos aplanados o lenticulares, el micrópilo está situado en el margen o borde exterior. [18] [62]
Los huevos de los lepidópteros suelen ser redondeados y pequeños (1 mm), aunque pueden llegar a medir 4 mm en el caso de los esfingidos y los saturnidos . [13] : 640 Por lo general, son de un color bastante liso: blanco, verde pálido, verde azulado o marrón. Los huevos de mariposas y polillas tienen diversas formas: algunos son esféricos, otros hemisféricos, cónicos, cilíndricos o lenticulares (con forma de lente). Algunos tienen forma de barril o de panqueque, mientras que otros tienen forma de turbante o de queso. Pueden ser angulados o deprimidos en ambos extremos, estriados u ornamentados, manchados o con imperfecciones. [18] [62]
Los huevos se depositan individualmente, en pequeños grupos o en masa, e invariablemente sobre o cerca de la fuente de alimento. Se sabe que las polillas cautivas ponen huevos en las jaulas en las que han sido secuestradas. [18] [62] El tamaño de los huevos de los lepidópteros se ve afectado por varios factores. Las especies de lepidópteros que hibernan en la etapa de huevo suelen tener huevos más grandes que las especies que no lo hacen. De manera similar, las especies que se alimentan de plantas leñosas en la etapa larvaria tienen huevos más grandes que las especies que se alimentan de plantas herbáceas. Se ha observado que los huevos puestos por hembras mayores de algunas especies de mariposas son más pequeños que sus contrapartes más jóvenes. En ausencia de una nutrición adecuada, se ha registrado que las hembras de la polilla barrenadora del maíz ( Ostrinia spp.) ponen nidadas con tamaños de huevos por debajo de lo normal. [61]
Al escapar, las larvas recién nacidas de muchas especies a veces se comen el corion para emerger. Alternativamente, la cáscara del huevo puede tener una línea débil alrededor del sombrero que cede y permite que la larva emerja. [61] La cáscara del huevo y una pequeña cantidad de yema atrapada en las membranas amnióticas forman el primer alimento para la mayoría de las larvas de lepidópteros.
Las orugas son "larvas polipoideas características con cuerpos cilíndricos, patas torácicas cortas y propatas abdominales (pseudópodos)". [63] Tienen una cápsula cefálica endurecida ( esclerotizada ), mandíbulas (piezas bucales) para masticar y un cuerpo blando, tubular y segmentado, que puede tener proyecciones similares a pelos u otras, tres pares de patas verdaderas y propatas adicionales (hasta cinco pares). [2] El cuerpo consta de trece segmentos, de los cuales tres son torácicos (T1, T2 y T3) y diez son abdominales (A1 a A10). [21]
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Todas las orugas verdaderas tienen una línea en forma de Y invertida que va desde la parte superior de la cabeza hacia abajo. Entre la línea en forma de Y se encuentra el triángulo frontal o frons. El clípeo , ubicado debajo de la frons, se encuentra entre las dos antenas . El labro se encuentra debajo del clípeo. Hay una pequeña muesca en el centro del labro con la que se engancha el borde de la hoja cuando la oruga come. [64]
Las larvas tienen glándulas de seda que se encuentran en el labio . Estas glándulas son glándulas salivales modificadas . Las utilizan para fabricar seda para capullos y refugios. [21] Ubicadas debajo del labio están las mandíbulas. [64] A cada lado de la cabeza generalmente hay seis stemmata justo encima de las mandíbulas. Estos stemmata están dispuestos en un semicírculo. Debajo de los stemmata hay un pequeño par de antenas, una a cada lado. [21] [64]
El tórax tiene tres pares de patas, un par en cada segmento. El protórax (T1) tiene un espiráculo funcional que en realidad deriva del mesotórax (T2), mientras que el metatórax tiene un espiráculo reducido que no está abierto externamente y se encuentra debajo de la cutícula. [59] : 114 Las patas torácicas consisten en coxa, trocánter, fémur, tarso y garra y tienen una forma constante en todo el orden. Sin embargo, están reducidas en el caso de ciertos minadores de hojas y alargadas en ciertos Notodontidae . En Micropterigidae, las patas tienen tres segmentos, ya que la coxa, el trocánter y el fémur están fusionados. [59] : 114
Los segmentos abdominales del tres al seis y del diez pueden tener cada uno un par de patas que son más carnosas. [21] Las patas torácicas se conocen como patas verdaderas y las abdominales se llaman propatas. [64] Las patas verdaderas varían poco en los lepidópteros, excepto por la reducción en ciertos minadores de hojas y el alargamiento en la familia Notodontidae . [59] : 114 Las propatas contienen una serie de pequeños ganchos en la punta, que se conocen como crochets. Las familias de lepidópteros difieren en el número y la posición de sus propatas. Algunas larvas como los gusanos medidores ( Geometridae ) y los medidores ( Plusiinae ) tienen cinco pares de propatas o menos, mientras que otras como Lycaenidae y las orugas de babosas ( Limacodidae ) carecen de propatas por completo. [21] [64] En algunas orugas minadoras de hojas hay ganchos presentes en la pared abdominal que son propatas reducidas, mientras que otras especies minadoras de hojas carecen de ganchos por completo. [65] Los espiráculos abdominales están ubicados a cada lado del cuerpo en los primeros ocho segmentos abdominales. [64]
Las orugas tienen diferentes tipos de proyecciones: cerdas (pelos), espinas, verrugas, tubérculos y cuernos. Los pelos vienen en una variedad de colores y pueden ser largos o cortos; simples, en grupos o en mechones; más delgados en la punta o machihembrados en el extremo. Una espina puede ser una chalaza (que tiene una sola punta) o un escolo (que tiene múltiples puntas). Las verrugas pueden ser pequeñas protuberancias o proyecciones cortas en el cuerpo. Los tubérculos son proyecciones corporales carnosas que son cortas y con forma de protuberancia o largas y con forma de filamento. Por lo general, se presentan en pares o en un grupo en uno o más segmentos. Los cuernos son cortos, carnosos y se dibujan en punta. Por lo general, se encuentran en el octavo segmento abdominal. [65]
Un gran número de especies de las familias Saturniidae , Limacodidae y Megalopygidae tienen orugas urticantes que tienen setas venenosas, llamadas pelos urticantes , y en el caso de Lonomia , un género de satúrniidos brasileño , pueden matar a un humano debido a su potente veneno anticoagulante . [13] : 644 Las orugas de muchos taxones que han secuestrado sustancias químicas tóxicas de las plantas hospedantes o tienen pelos o espinas urticantes afilados, muestran una coloración y marcas aposemáticas . [66]
Las orugas pasan por la ecdisis y tienen varios estadios larvarios , normalmente cinco, pero que varían entre especies. La nueva cutícula es blanda y permite el aumento de tamaño y desarrollo de la oruga antes de volverse dura e inelástica. En la última ecdisis, la cutícula vieja se divide y se enrosca formando una pequeña bola en el extremo posterior de la pupa y se conoce como exuvia larvaria . [67] : 31
Un capullo es una envoltura de seda tejida por muchas orugas de polilla y otras numerosas larvas de insectos holometábolos como cubierta protectora para la pupa. La mayoría de las larvas de lepidópteros hacen un capullo y pupan dentro de él o lo hacen en una celda bajo el suelo, [21] con la excepción de las mariposas y polillas avanzadas como los noctuidos , cuyas pupas están expuestas. [13] Las pupas de las polillas suelen ser marrones y lisas, mientras que las pupas de las mariposas suelen ser coloridas y su forma varía mucho. [21] En las mariposas, la pupa expuesta a menudo se denomina crisálida , derivado del término griego "crisálida": χρυσός ( chrysós ) para oro , refiriéndose al color dorado de algunas pupas. [68]
Las orugas de muchas mariposas se adhieren mediante un botón de seda a la parte inferior de una rama, piedra u otra superficie saliente. Permanecen unidas a la almohadilla de seda mediante un proceso similar a un gancho llamado cremáster. La mayoría de las crisálidas cuelgan con la cabeza hacia abajo, pero en las familias Papilionidae, Pieridae y Lycaenidae, la crisálida se mantiene en una posición más vertical mediante un cinturón de seda alrededor de la mitad de la crisálida. [21]
Las pupas de la mayoría de los lepidópteros son obtecas , con apéndices fusionados o pegados al cuerpo, mientras que el resto tienen pupas exaradas , teniendo las antenas, patas y alas libres y no pegadas al cuerpo. [69]
Durante la etapa de pupa, la morfología del adulto se desarrolla a través de la elaboración de las estructuras larvarias. [40] : 151 El aspecto general del adulto es visible antes de que la superficie exterior se endurezca: la cabeza, que descansa sobre el tórax, los ojos, las antenas (llevadas hacia adelante sobre la cabeza), las alas traídas sobre el tórax y las seis patas entre las alas y el abdomen. [70] Entre las características discernibles en la región de la cabeza de una pupa se encuentran escleritos, suturas, pilíferas , mandíbulas, oculares, antenas, palpos y maxilares. El tórax pupal muestra los tres segmentos torácicos, patas, alas, tégulas, surcos alares y tubérculos axilares. El abdomen pupal exhibe los diez segmentos, espinas, setas, cicatrices de propatas y tubérculos larvarios, aberturas anal y genital, así como espiráculos. Las pupas de los barrenadores muestran las placas de brida, mientras que las de los lepidópteros especializados muestran el cremáster. [14] : 23–29
Mientras que la pupa es generalmente estacionaria e inmóvil, las de las familias de polillas primitivas Micropterigidae , Agathiphagidae y Heterobathmiidae tienen mandíbulas completamente funcionales. [59] : 131 Estas sirven principalmente para permitir que el adulto escape del capullo. [14] : 34 Además de esto, todos los apéndices y el cuerpo están separados de la piel de la pupa y disfrutan de un grado de movimiento independiente. Todas las demás superfamilias de Lepidoptera están más especializadas, tienen mandíbulas no funcionales, apéndices y cuerpo unidos a la piel de la pupa y pierden un grado de movimiento independiente. [14] : 20
Las pupas de algunas polillas pueden mover su abdomen. Los tres segmentos caudales del abdomen de la pupa (segmentos 8-10) son fijos; los otros segmentos son móviles hasta cierto punto. Mientras que los lepidópteros más evolucionados pueden mover solo los dos o tres últimos segmentos al final del abdomen, los taxones más basales como los micropterigidae pueden mover los siete segmentos restantes del abdomen; esto presumiblemente les ayuda a sobresalir el extremo anterior de la caja de la pupa antes de la eclosión . [14] : 28 [67] Las pupas de Hepialidae pueden moverse hacia adelante y hacia atrás en el túnel larvario retorciéndose, ayudadas por proyecciones en la espalda además de espinas. [67] Se considera que el movimiento abdominal tiene un valor de sobresalto y desalienta a los depredadores. En el caso de algunas polillas halcón , como Theretra latreillii , el movimiento del abdomen va acompañado de un sonido de traqueteo o chasquido que aumenta el efecto de sobresalto. [67]
En algunas especies, como Heliconius charithonia , el apareamiento puede ocurrir dentro de la pupa de las hembras por parte de los machos. [71]
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Los lepidópteros tienen un cuerpo blando, frágil y casi indefenso, mientras que los estadios inmaduros se mueven lentamente o son inmóviles, por lo que todos los estadios están expuestos a la depredación por parte de aves, pequeños mamíferos, lagartijas, anfibios, depredadores invertebrados (en particular avispas y moscas parasitoides y parásitas ) , así como hongos y bacterias. Para combatir esto, los lepidópteros han desarrollado una serie de estrategias de defensa y protección que incluyen el camuflaje , el aposematismo , el mimetismo y el desarrollo de patrones y exhibiciones de amenaza. [72]
El camuflaje es una importante estrategia de defensa que se logra mediante cambios en la forma, el color y las marcas corporales. Algunos lepidópteros se mimetizan con el entorno, lo que dificulta que los depredadores los vean. Las orugas pueden tener tonos de verde que combinan con la planta huésped. Otras se parecen a objetos no comestibles, como ramitas u hojas. Las larvas de algunas especies, como la mariposa mormona común y la mariposa tigre occidental, parecen excrementos de aves. [72] [73]
Algunas especies de lepidópteros secuestran o fabrican toxinas que almacenan en sus tejidos corporales, lo que las vuelve venenosas para los depredadores; algunos ejemplos son la mariposa monarca en América y las especies de Atrophaneura en Asia. Los depredadores que comen lepidópteros venenosos pueden enfermarse y vomitar violentamente, y así aprenden a evitar esas especies. Un depredador que haya comido previamente un lepidóptero venenoso puede evitar otras especies con marcas similares en el futuro, salvando así también a muchas otras especies. [72] [74] Las mariposas y larvas tóxicas tienden a desarrollar colores brillantes y patrones llamativos como un indicador para los depredadores sobre su toxicidad. Este fenómeno se conoce como aposematismo . [75]
El aposematismo también ha llevado al desarrollo de complejos miméticos de mimetismo batesiano , donde las especies comestibles imitan taxones aposemáticos, y mimetismo mülleriano , donde especies no comestibles, a menudo de taxones relacionados, han evolucionado para parecerse entre sí, de modo de beneficiarse de tasas de muestreo reducidas por parte de los depredadores durante el aprendizaje. De manera similar, las especies adultas de Sesiidae (también conocidas como polillas de alas transparentes) tienen una apariencia general que es lo suficientemente similar a una avispa o avispón para que sea probable que las polillas obtengan una reducción en la depredación mediante el mimetismo batesiano. [76]
Las manchas oculares son un tipo de automimismo utilizado por algunos lepidópteros. En las mariposas, las manchas están compuestas por anillos concéntricos de escamas de diferentes colores. La función propuesta de las manchas oculares es desviar la atención de los depredadores. Su parecido con los ojos provoca el instinto del depredador de atacar estos patrones de alas. [77] Se ha sugerido que la función de las colas filamentosas en los licénidos es confundir a los depredadores en cuanto a la ubicación real de la cabeza, lo que les da una mejor oportunidad de escapar con vida y relativamente ilesos. [78]
Algunas orugas, especialmente los miembros de Papilionidae, contienen un osmeterio , una glándula protráctil en forma de Y que se encuentra en el segmento protorácico de las larvas. Cuando se sienten amenazadas, las orugas emiten olores desagradables desde el órgano para alejar a los depredadores. [79] [80]
Capítulo: "Filogenia y sistemática de los lepidópteros: el estado del inventario de la diversidad de polillas y mariposas"
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![Los licénidos, como la araucaria (Rathinda amor), tienen colas filamentosas, que se intenta explicar mediante la hipótesis de la "cabeza falsa"[31].](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Monkey_Puzzle_Rathinda_amor_by_kadavoor_edit_by_b%C3%B6hringer.jpg/1280px-Monkey_Puzzle_Rathinda_amor_by_kadavoor_edit_by_b%C3%B6hringer.jpg)
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{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace )Defensa contra las manchas oculares de las mariposas.