Los colibríes son aves nativas de América y comprenden la familia biológica Trochilidae . Con alrededor de 366 especies y 113 géneros , [1] se encuentran desde Alaska hasta Tierra del Fuego , pero la mayoría de las especies se encuentran en Centro y Sudamérica . [2] Alrededor de 28 especies de colibríes están clasificadas como en peligro o en peligro crítico , y numerosas especies están disminuyendo en su población. [2] [3]
Los colibríes tienen diversas características especializadas que les permiten un vuelo rápido y maniobrable, una capacidad metabólica excepcional , adaptaciones a gran altitud, habilidades visuales y de comunicación sensibles y migraciones de larga distancia en algunas especies. Entre todas las aves, los colibríes machos tienen la mayor diversidad de colores de plumaje , particularmente en azules, verdes y morados. [4] Los colibríes son las aves maduras más pequeñas y miden entre 7,5 y 13 cm (3 a 5 pulgadas) de largo. El más pequeño es el colibrí abeja de 5 cm (2,0 pulgadas) , que pesa menos de 2,0 g (0,07 oz), y el más grande es el colibrí gigante de 23 cm (9,1 pulgadas) , que pesa entre 18 y 24 gramos (0,63 a 0,85 oz). Los colibríes, conocidos por sus picos largos , están especializados en alimentarse del néctar de las flores, pero todas las especies también consumen pequeños insectos.
Se les conoce como colibríes por el zumbido creado por el batir de sus alas , que baten a altas frecuencias audibles para otras aves y humanos. Flotan a un ritmo rápido de aleteo, que varía desde alrededor de 12 latidos por segundo en las especies más grandes hasta 80 por segundo en los colibríes pequeños.
Los colibríes tienen la tasa metabólica específica de masa más alta de cualquier animal homeotérmico . [5] [6] Para conservar energía cuando la comida es escasa y por la noche cuando no están buscando comida, pueden entrar en letargo , un estado similar a la hibernación , y reducir su tasa metabólica a 1/15 de su tasa normal. [6] [7] Si bien la mayoría de los colibríes no migran , el colibrí rufo tiene una de las migraciones más largas entre las aves, viajando dos veces al año entre Alaska y México , una distancia de aproximadamente 3900 millas (6300 km).
Los colibríes se separaron de su grupo hermano , los vencejos y los vencejos , hace unos 42 millones de años. [8] El colibrí fósil más antiguo conocido es Eurotrochilus , de la etapa rupeliana del Oligoceno temprano en Europa. [9]
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Los colibríes son los dinosaurios terápodos aviares más pequeños conocidos y vivos . [10] [11] [12] Los colores iridiscentes y las plumas altamente especializadas de muchas especies (principalmente en los machos) dan a algunos colibríes nombres comunes exóticos, como gema solar, hada, estrella de madera, zafiro o sílfide . [13]
En las 366 especies estimadas, los pesos de los colibríes varían desde tan solo 2 gramos (0,071 oz) hasta 20 gramos (0,71 oz). [13] [14] Tienen picos (picos) largos y estrechos característicos que pueden ser rectos de diferentes longitudes o muy curvados. [13] [14] El colibrí abeja, que mide sólo 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo y pesa alrededor de 2 gramos (0,071 oz), es el ave más pequeña del mundo y el vertebrado de sangre caliente más pequeño del mundo . [13] [15]
Los colibríes tienen cuerpos compactos con alas relativamente largas en forma de cuchillas que tienen una estructura anatómica que les permite volar como un helicóptero en cualquier dirección, incluida la capacidad de flotar. [13] [14] Particularmente mientras flota, los golpes de las alas producen zumbidos, que funcionan para alertar a otras aves. [13] En algunas especies, las plumas de la cola producen sonidos utilizados por los machos durante el vuelo de cortejo. [13] [14] Los colibríes tienen aleteos extremadamente rápidos, de hasta 80 por segundo, respaldados por una alta tasa metabólica que depende de la búsqueda de azúcares del néctar de las flores. [6] [14]
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Las patas de los colibríes son cortas, no tienen rodillas y tienen pies con tres dedos apuntando hacia adelante y uno hacia atrás : el hallux . [16] [17] Los dedos de los pies de los colibríes tienen forma de garras (imagen) con superficies internas estriadas para ayudar a agarrar los tallos o pétalos de las flores. [17] Los colibríes no caminan por el suelo ni saltan como la mayoría de las aves, sino que se arrastran lateralmente y usan sus pies para agarrarse mientras se posan, se acicalan las plumas, las hembras construyen nidos y durante las peleas para agarrar las plumas de los oponentes. [16] [17]
Los colibríes utilizan sus patas como pistones para generar empuje al emprender el vuelo, aunque lo corto de sus patas proporciona aproximadamente un 20% menos de propulsión que la evaluada en otras aves. [18] Durante el vuelo, las patas del colibrí están metidas debajo del cuerpo, lo que permite una aerodinámica y maniobrabilidad óptimas. [17]
De las especies que se han medido durante el vuelo, la velocidad máxima de vuelo de los colibríes supera los 15 m/s (54 km/h; 34 mph). [15] Durante el cortejo , algunas especies masculinas se sumergen desde 30 metros (100 pies) de altura por encima de una hembra a velocidades de alrededor de 23 m/s (83 km/h; 51 mph). [19] [20]
Los sexos difieren en la coloración de las plumas, y los machos tienen un brillo y una ornamentación distintos en las plumas de la cabeza, el cuello, las alas y el pecho. [13] [14] El adorno de plumas más típico en los machos es la gorguera , un parche de plumas iridiscentes en forma de babero que cambia de brillo con el ángulo de visión para atraer a las hembras y advertir a los competidores masculinos que se alejen del territorio. [13]
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Los colibríes comienzan a aparearse cuando tienen un año de edad. [21] El sexo ocurre en 3 a 5 segundos cuando el macho une su cloaca con la de la hembra, pasando espermatozoides para fertilizar los óvulos de la hembra. [21]
Las hembras de colibrí construyen un nido que se asemeja a una copa pequeña de aproximadamente 3,8 cm (1,5 pulgadas) de diámetro, comúnmente sujeto a la rama de un árbol mediante telarañas, líquenes , musgo y hilos sueltos de fibras vegetales (imagen). [13] [14] Por lo general, dos huevos blancos con forma de guisante (imagen), los más pequeños de cualquier ave, se incuban durante 2 a 3 semanas en la temporada de reproducción. [13] [14] Alimentados únicamente por la regurgitación de la madre, los polluelos empluman aproximadamente 3 semanas después de la eclosión. [14] [22]
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Se estima que la esperanza de vida promedio de un colibrí garganta de rubí es de 3 a 5 años, y la mayoría de las muertes ocurren en crías de un año, [22] aunque un colibrí garganta de rubí anillado vivió durante 9 años y 2 meses. [23] Los colibríes abeja viven entre 7 y 10 años. [15]
Aunque la mayoría de las especies de colibríes viven en hábitats remotos donde su población es difícil de evaluar, los estudios de población en los Estados Unidos y Canadá indican que el número de colibríes de garganta rubí es de alrededor de 34 millones, los colibríes rufos son de alrededor de 19 millones, los de mentón negro , Anna's , y los colibríes de cola ancha rondan los 8 millones cada uno, los calíopes rondan los 4 millones y los colibríes de Costa y Allen rondan los 2 millones cada uno. [2] Varias especies existen sólo por miles o cientos. [2]
Según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza en 2023, 9 especies de colibríes están clasificadas como en peligro crítico , 17 en peligro de extinción , 11 vulnerables y 22 especies casi amenazadas . [24]
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De las 15 especies de colibríes norteamericanos que habitan en Estados Unidos y Canadá, [2] varias han cambiado su rango de distribución, mientras que otras mostraron disminuciones en su número desde la década de 1970, [2] [3] incluso en 2023 con docenas de colibríes especies en declive. A partir del siglo XXI, los colibríes rufo, de Costa, calíope, de cola ancha y de Allen están en declive significativo, y algunos han perdido hasta el 67% de su población desde 1970, casi el doble de la tasa de pérdida de población en los 50 años anteriores. [2] [3] [25] La población de colibríes garganta de rubí, el colibrí más poblado de América del Norte, disminuyó en un 17% a principios del siglo XXI. [3] La pérdida de hábitat, las colisiones de cristales, la depredación de gatos, los pesticidas y posiblemente el cambio climático que afecta la disponibilidad de alimentos, las señales de migración y la reproducción son factores que pueden contribuir a la disminución del número de colibríes. [2] [25] Por el contrario, los colibríes de Anna tuvieron un gran crecimiento poblacional a un ritmo acelerado desde 2010, [3] y expandieron su área de distribución hacia el norte para residir durante todo el año en climas fríos de invierno. [26]
Algunas especies de pájaros sol , un grupo del Viejo Mundo restringido en distribución a Eurasia , África y Australia, se parecen a los colibríes en apariencia y comportamiento, [27] pero no están relacionados con los colibríes, ya que su parecido se debe a una evolución convergente . [28]
La polilla colibrí tiene características de vuelo y alimentación similares a las de un colibrí. [29] Los colibríes pueden confundirse con las polillas halcón colibrí , que son insectos voladores grandes con capacidad de flotar y existen solo en Eurasia. [27]
Los colibríes están restringidos a América desde el centro sur de Alaska hasta Tierra del Fuego , incluido el Caribe. La mayoría de las especies se encuentran en América Central y del Sur tropical y subtropical, pero varias especies también se reproducen en climas templados y algunas estrellas de colina se encuentran incluso en las tierras altas alpinas de los Andes a altitudes de hasta 5200 m (17100 pies). [30]
La mayor riqueza de especies se encuentra en los bosques tropicales y subtropicales húmedos del norte de los Andes y estribaciones adyacentes, pero el número de especies que se encuentran en el Bosque Atlántico , América Central o el sur de México también supera con creces el número que se encuentra en el sur de América del Sur, las islas del Caribe, Estados Unidos y Canadá. Mientras que se han registrado menos de 25 especies diferentes de colibríes en los Estados Unidos y menos de 10 en Canadá y Chile cada uno, [31] solo Colombia tiene más de 160 [32] y el comparativamente pequeño Ecuador tiene alrededor de 130 especies. [33]
La familia Trochilidae fue introducida en 1825 por el zoólogo irlandés Nicholas Aylward Vigors con Trochilus como género tipo . [34] [35] En la taxonomía tradicional , los colibríes se colocan en el orden Apodiformes , que también contiene a los vencejos , pero algunos taxónomos los han separado en su propio orden, los Trochiliformes. [36] Los huesos de las alas de los colibríes son huecos y frágiles, lo que dificulta la fosilización y deja su historia evolutiva poco documentada. Aunque los científicos teorizan que los colibríes se originaron en América del Sur, donde la diversidad de especies es mayor, los posibles ancestros de los colibríes existentes pueden haber vivido en partes de Europa y en lo que hoy es el sur de Rusia . [37]
Hasta 2023, se han identificado 366 especies de colibríes. [1] Tradicionalmente se han dividido en dos subfamilias : los ermitaños (subfamilia Phaethornithinae) y los colibríes típicos (subfamilia Trochilinae , todos los demás). Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los ermitaños son hermanos de los topacios , lo que hace que la definición anterior de Trochilinae no sea monofilética . Los colibríes forman nueve clados principales : los topacios y jacobinos , los ermitaños, los mangos , las coquetas , los brillantes , el colibrí gigante ( Patagona gigas ), las gemas de las montañas , las abejas y las esmeraldas . [8] Los topacios y jacobinos combinados tienen la división más antigua con el resto de los colibríes. La familia de los colibríes tiene la tercera mayor cantidad de especies de cualquier familia de aves (después de los papamoscas tiranos y las tangaras ). [8] [1]
Se conocen colibríes fósiles del Pleistoceno de Brasil y las Bahamas , pero ninguno de los dos ha sido descrito científicamente todavía, y se conocen fósiles y subfósiles de algunas especies existentes. Hasta hace poco, los fósiles más antiguos no habían sido identificables con seguridad como los de colibríes.
En 2004, Gerald Mayr identificó dos fósiles de colibríes de 30 millones de años. Los fósiles de esta especie primitiva de colibrí, denominada Eurotrochilus inexpectatus ("colibrí europeo inesperado"), estaban guardados en un cajón de un museo en Stuttgart ; habían sido desenterrados en un pozo de arcilla en Wiesloch -Frauenweiler, al sur de Heidelberg , Alemania , y, como se suponía que los colibríes nunca habían existido fuera de América, no se reconoció que fueran colibríes hasta que Mayr los miró más de cerca. [37] [9]
En el pozo de Messel y en el Cáucaso se han encontrado fósiles de aves que no se pueden asignar claramente ni a los colibríes ni a una familia extinta relacionada, los Jungornithidae , que datan de hace 35 a 40 millones de años; esto indica que la división entre estos dos linajes ocurrió en esa época. Las áreas donde se encontraron estos primeros fósiles tenían un clima bastante similar al del norte del Caribe o al sur de China durante ese tiempo. El mayor misterio que queda actualmente es qué pasó con los colibríes en los aproximadamente 25 millones de años transcurridos entre el primitivo Eurotrochilus y los fósiles modernos. Las asombrosas adaptaciones morfológicas , la disminución de tamaño, la dispersión a América y la extinción en Eurasia ocurrieron durante este lapso de tiempo. Los resultados de la hibridación ADN-ADN sugieren que la principal radiación de los colibríes sudamericanos tuvo lugar, al menos en parte, en el Mioceno , hace unos 12 a 13 millones de años, durante el levantamiento de los Andes del norte . [38]
En 2013, se descubrió que un fósil de ave de 50 millones de años de antigüedad desenterrado en Wyoming era un predecesor de los colibríes y los vencejos antes de que los grupos divergieran. [39]
Los colibríes se separaron de otros miembros de Apodiformes, los vencejos insectívoros (familia Apodidae) y los vencejos arbóreos (familia Hemiprocnidae), hace unos 42 millones de años, probablemente en Eurasia . [8] A pesar de su distribución actual en el Nuevo Mundo, las primeras especies de colibríes se produjeron en el Oligoceno temprano ( rupeliano hace unos 34-28 millones de años) de Europa, pertenecientes al género Eurotrochilus, y tienen una morfología similar a la de los colibríes modernos. [9] [40] [41]
Un árbol filogenético indica inequívocamente que los colibríes modernos se originaron en América del Sur, y que el último ancestro común de todos los colibríes vivos vivió hace unos 22 millones de años. [8]
Un mapa del árbol genealógico de los colibríes, reconstruido a partir del análisis de 284 especies , muestra una rápida diversificación desde hace 22 millones de años. [42] Los colibríes se dividen en nueve clados principales (los topacios , los ermitaños , los mangos , los brillantes , las coquetas , el colibrí gigante, las gemas de las montañas , las abejas y las esmeraldas ) que definen su relación con las plantas con flores portadoras de néctar que atraen a los colibríes a nuevas áreas geográficas. [8] [43] [44]
Los estudios filogenéticos moleculares de los colibríes han demostrado que la familia está compuesta por nueve clados principales. [43] [8] Cuando Edward Dickinson y James Van Remsen Jr. actualizaron la Lista de verificación completa de Howard y Moore de las aves del mundo para la cuarta edición en 2013, dividieron los colibríes en seis subfamilias. [45]
Los estudios filogenéticos moleculares determinaron las relaciones entre los principales grupos de colibríes. [8] [44] En el cladograma siguiente, los nombres en inglés son los introducidos en 1997. [46] Los nombres científicos son los introducidos en 2013. [47]
Si bien todos los colibríes dependen del néctar de las flores para alimentar su alto metabolismo y su vuelo estacionario, los cambios coordinados en la forma de las flores y del pico estimularon la formación de nuevas especies de colibríes y plantas. Debido a este patrón evolutivo excepcional , pueden coexistir hasta 140 especies de colibríes en una región específica, como la cordillera de los Andes . [42]
El árbol evolutivo de los colibríes muestra que un factor evolutivo clave parece haber sido un receptor del gusto alterado que permitía a los colibríes buscar néctar. [48]
Al alcanzar la madurez, los machos de una especie particular, Phaethornis longirostris, el ermitaño de pico largo , parecen estar desarrollando un arma parecida a una daga en la punta del pico como rasgo sexual secundario para defender las áreas de apareamiento . [49]
La Cordillera de los Andes parece ser un entorno particularmente rico para la evolución de los colibríes porque la diversificación se produjo simultáneamente con el levantamiento de las montañas durante los últimos 10 millones de años. [42] Los colibríes permanecen en una diversificación dinámica que habita en regiones ecológicas de América del Sur, América del Norte y el Caribe, lo que indica una radiación evolutiva cada vez mayor . [42]
Dentro de la misma región geográfica, los clados de colibríes coevolucionaron con los clados de plantas portadoras de néctar, afectando los mecanismos de polinización . [50] [51] Lo mismo ocurre con el colibrí pico espada ( Ensifera ensifera ), una de las especies morfológicamente más extremas, y uno de sus principales clados de plantas alimenticias ( Passiflora sección Tacsonia ). [52]
Los colibríes son nectarívoros especializados ligados a las flores ornitófilas de las que se alimentan. [53] Esta coevolución implica que los rasgos morfológicos de los colibríes, como la longitud del pico, la curvatura del pico y la masa corporal, se correlacionan con los rasgos morfológicos de las plantas, como la longitud, la curvatura y el volumen de la corola . [54] Algunas especies, especialmente aquellas con formas de pico inusuales, como el colibrí pico de espada y la hoz , evolucionan conjuntamente con un pequeño número de especies de flores. Incluso en los mutualismos colibrí-planta más especializados, el número de linajes de plantas alimenticias de las especies individuales de colibríes aumenta con el tiempo. [55] El colibrí abeja ( Mellisuga helenae ), el ave más pequeña del mundo, evolucionó hacia el enanismo probablemente porque tuvo que competir con los colibríes de pico largo que tenían la ventaja de buscar néctar en flores especializadas, lo que en consecuencia llevó al colibrí abeja a competir con más éxito por flor buscando alimento contra insectos. [56] [57]
Muchas plantas polinizadas por colibríes producen flores en tonos de rojo, naranja y rosa brillante, aunque los pájaros toman el néctar de flores de otros colores. Los colibríes pueden ver longitudes de onda en el ultravioleta cercano , pero las flores polinizadas por colibríes no reflejan estas longitudes de onda como lo hacen muchas flores polinizadas por insectos. Este estrecho espectro de colores puede hacer que las flores polinizadas por colibríes pasen relativamente desapercibidas para la mayoría de los insectos, reduciendo así el robo de néctar . [58] [59] Las flores polinizadas por colibríes también producen néctar relativamente débil (con un promedio de 25% de azúcares) que contiene una alta proporción de sacarosa , mientras que las flores polinizadas por insectos generalmente producen néctares más concentrados dominados por fructosa y glucosa . [60]
Los colibríes y las plantas que visitan en busca de néctar tienen una estrecha asociación coevolutiva, generalmente denominada red mutualista planta-pájaro . [61] Estas aves muestran una alta especialización y modularidad, especialmente en comunidades con alta riqueza de especies. Estas asociaciones también se observan cuando colibríes estrechamente relacionados, como dos especies del mismo género, visitan conjuntos distintos de especies en flor. [61] [62]
Los colibríes exhiben dimorfismo de tamaño sexual según la regla de Rensch , [63] en la que los machos son más pequeños que las hembras en especies de cuerpo pequeño, y los machos son más grandes que las hembras en especies de cuerpo grande. [64] El alcance de esta diferencia de tamaño sexual varía entre clados de colibríes. [64] [65] Por ejemplo, el clado Mellisugini (abejas) exhibe un dimorfismo de gran tamaño, siendo las hembras más grandes que los machos. [65] Por el contrario, el clado Lesbiini (coquetas) muestra muy poco dimorfismo de tamaño; los machos y las hembras son similares en tamaño. [65] Los dimorfismos sexuales en el tamaño y la forma del pico también están presentes entre los colibríes machos y hembras, [65] donde en muchos clados, las hembras tienen picos más largos y curvos favorecidos para acceder al néctar de las flores altas. [66] Para machos y hembras del mismo tamaño, las hembras tienden a tener picos más grandes. [sesenta y cinco]
Las diferencias en el tamaño sexual y en el pico probablemente evolucionaron debido a las limitaciones impuestas por el cortejo, porque las exhibiciones de apareamiento de los colibríes machos requieren maniobras aéreas complejas. [63] Los machos tienden a ser más pequeños que las hembras, lo que permite la conservación de energía para buscar alimento de manera competitiva y participar con más frecuencia en el cortejo. [63] Por lo tanto, la selección sexual favorece a los colibríes machos más pequeños. [63]
Las hembras de colibrí tienden a ser más grandes, requieren más energía y tienen picos más largos que les permiten llegar más eficazmente a las grietas de las flores altas en busca de néctar. [66] Por lo tanto, las hembras son mejores para buscar alimento, adquirir néctar de flores y satisfacer las demandas de energía de su mayor tamaño corporal. [66] La selección direccional favorece así a los colibríes más grandes en términos de adquisición de alimento. [64]
Otra causa evolutiva de este dimorfismo sexual en el pico es que las fuerzas selectivas de la competencia por el néctar entre los sexos de cada especie impulsan el dimorfismo sexual. [65] Dependiendo de qué sexo tenga territorio en la especie, es ventajoso que el otro sexo tenga un pico más largo y pueda alimentarse de una amplia variedad de flores, lo que disminuye la competencia intraespecífica . [66] Por ejemplo, en especies de colibríes donde los machos tienen picos más largos, los machos no tienen un territorio específico y tienen un sistema de apareamiento lek. [66] En especies donde los machos tienen picos más cortos que las hembras, los machos defienden sus recursos, por lo que las hembras se benefician de un pico más largo para alimentarse de una gama más amplia de flores. [66]
La gama de coloración del plumaje de los colibríes , particularmente los colores azul, verde y morado en la gorguera y la corona de los machos, ocupa el 34% del espacio de color total de las plumas de las aves. [4] Las plumas blancas (sin pigmentar) tienen la menor incidencia en la gama de colores de los colibríes. [4] La diversidad del color del plumaje de los colibríes evolucionó a partir de la selección sexual y social de la coloración del plumaje, lo que se correlaciona con la tasa de desarrollo de las especies de colibríes a lo largo de millones de años. [4] Los colores brillantes del plumaje de los machos son parte de una competencia agresiva por los recursos florales y el apareamiento. [4] [67] Los colores brillantes resultan de la pigmentación de las plumas y de las células prismáticas dentro de las capas superiores de plumas de la cabeza, la gorguera, el pecho, la espalda y las alas. [4] [68] Cuando la luz solar incide sobre estas células, se divide en longitudes de onda que se reflejan al observador en diversos grados de intensidad, [68] y la estructura de la pluma actúa como una rejilla de difracción . [68] Los colores iridiscentes del colibrí resultan de una combinación de refracción y pigmentación, ya que las propias estructuras de difracción están hechas de melanina , un pigmento, [4] [67] y también pueden colorearse mediante pigmentación de carotenoides y un negro, marrón o gris más tenue. Colores que dependen de la melanina. [68]
Con solo cambiar de posición, las regiones de las plumas de un ave de apariencia apagada pueden volverse instantáneamente de un rojo intenso o de un verde intenso. [68] En exhibiciones de cortejo, por ejemplo, los machos del colorido colibrí de Anna orientan sus cuerpos y plumas hacia el sol para realzar el valor de exhibición del plumaje iridiscente hacia una hembra de interés. [69]
Un estudio de los colibríes de Anna encontró que la proteína de la dieta era un factor influyente en el color de las plumas, ya que a las aves que recibían más proteínas les crecían plumas de la corona significativamente más coloridas que a las que se alimentaban con una dieta baja en proteínas. [70] Además, a las aves con una dieta alta en proteínas les crecieron plumas de la cola verdes más amarillas (de mayor tono ) que a las aves con una dieta baja en proteínas. [70]
Los colibríes reciben su nombre por el prominente zumbido que hacen sus alas mientras vuelan y flotan para alimentarse o interactuar con otros colibríes. [71] El tarareo sirve para fines de comunicación al alertar a otras aves de la llegada de un compañero recolector de alimentos o de una posible pareja. [71] El zumbido se deriva de fuerzas aerodinámicas generadas por los golpes descendentes y ascendentes de los rápidos aleteos, provocando oscilaciones y armónicos que evocan una calidad acústica comparable a la de un instrumento musical . [71] [72] El zumbido de los colibríes es único entre los animales voladores, en comparación con el gemido de los mosquitos , el zumbido de las abejas y el "silbido" de las aves más grandes. [71] [72]
Los aleteos que provocan el zumbido de los colibríes durante el vuelo estacionario se logran mediante el retroceso elástico de los golpes de las alas producidos por los principales músculos del vuelo: el pectoral mayor (el principal músculo de descenso) y el supracoracoideo (el principal músculo de ascenso). [73]
Aunque los ojos de los colibríes tienen un diámetro pequeño (5 a 6 mm), se acomodan en el cráneo debido a una osificación craneal reducida y ocupan una proporción mayor del cráneo en comparación con otras aves y animales. [74] Además, los ojos de los colibríes tienen córneas grandes , que comprenden aproximadamente el 50% del diámetro transversal total del ojo, combinadas con una extraordinaria densidad de células ganglionares de la retina responsables del procesamiento visual, que contienen unas 45.000 neuronas por mm 2 . [75] El agrandamiento de la córnea en relación con el diámetro total del ojo sirve para aumentar la cantidad de percepción de la luz por parte del ojo cuando la pupila está dilatada al máximo, lo que permite el vuelo nocturno . [75]
Durante la evolución, los colibríes se adaptaron a las necesidades de navegación del procesamiento visual mientras volaban rápido o flotaban mediante el desarrollo de una matriz excepcionalmente densa de neuronas retinianas, lo que permitía una mayor resolución espacial en los campos visuales laterales y frontales . [75] Los estudios morfológicos del cerebro del colibrí demostraron que la hipertrofia neuronal , relativamente la más grande en cualquier ave, existe en una región llamada núcleo pretectal lentiforme mesencefali (llamado núcleo del tracto óptico en los mamíferos), responsable de refinar el procesamiento visual dinámico mientras flota. y durante el vuelo rápido. [76] [77]
El agrandamiento de la región del cerebro responsable del procesamiento visual indica una mayor capacidad de percepción y procesamiento de estímulos visuales de rápido movimiento que se encuentran durante el vuelo rápido hacia adelante, la búsqueda de alimento por insectos, las interacciones competitivas y el cortejo a alta velocidad. [77] [78] Un estudio de colibríes de cola ancha indicó que los colibríes tienen un cuarto cono visual sensible al color (los humanos tienen tres) que detecta la luz ultravioleta y permite la discriminación de colores no espectrales , posiblemente teniendo un papel en la identidad de las flores. exhibiciones de cortejo, defensa territorial y evasión de depredadores. [79] El cuarto cono de color ampliaría la gama de colores visibles para que los colibríes perciban la luz ultravioleta y combinaciones de colores de plumas y gorgueras, plantas coloridas y otros objetos en su entorno, permitiendo la detección de hasta cinco colores no espectrales. incluyendo violeta, rojo ultravioleta, verde ultravioleta, amarillo ultravioleta y violeta ultravioleta. [79]
Los colibríes son muy sensibles a los estímulos en sus campos visuales y responden incluso al mínimo movimiento en cualquier dirección reorientándose en pleno vuelo. [77] [78] [80] Su sensibilidad visual les permite flotar con precisión en su lugar mientras se encuentran en entornos naturales complejos y dinámicos, [80] funciones habilitadas por el núcleo lenticular que está sintonizado a velocidades de patrones rápidos, lo que permite un control altamente sintonizado y Prevención de colisiones durante el vuelo hacia adelante. [77]
Muchas especies de colibríes exhiben un repertorio vocal diverso de chirridos, chirridos, silbidos y zumbidos. [82] [83] Las vocalizaciones varían en complejidad y contenido espectral durante las interacciones sociales, la búsqueda de alimento, la defensa territorial, el cortejo y la comunicación entre la madre y los polluelos. [82] Las señales vocales territoriales pueden producirse en rápida sucesión para desalentar encuentros agresivos, y la frecuencia de los chirridos y el volumen aumentan cuando los intrusos persisten. [82] Durante la temporada de reproducción, los colibríes machos y hembras vocalizan como parte del cortejo. [82]
Los colibríes exhiben un aprendizaje de producción vocal para permitir la variación de canciones: "dialectos" que existen en la misma especie. [82] Por ejemplo, el canto del colibrí de garganta azul se diferencia de los cantos típicos de los oscinos en su amplio rango de frecuencia, que se extiende desde 1,8 kHz hasta aproximadamente 30 kHz. [84] También produce vocalizaciones ultrasónicas que no funcionan en la comunicación. [84] Como los colibríes de garganta azul a menudo alternan el canto con la captura de pequeños insectos voladores, es posible que los clics ultrasónicos producidos durante el canto interrumpan los patrones de vuelo de los insectos, haciéndolos más vulnerables a la depredación. [84] Los ermitaños de pico largo, los de Anna y los de Costa y los colibríes andinos tienen dialectos de canto que varían según la ubicación del hábitat y los clados filogenéticos. [82] [85]
El órgano vocal de las aves, la siringe , juega un papel importante en la comprensión de la producción del canto de los colibríes. [86] Lo que diferencia la siringe del colibrí de la de otras aves del orden Apodiformes es la presencia de una estructura muscular interna, cartílagos accesorios y un tímpano grande que sirve como punto de unión para los músculos externos, todas las cuales son adaptaciones que se cree que ser responsable de la mayor capacidad del colibrí en el control del tono y el amplio rango de frecuencia. [86] [87]
Los cantos de los colibríes se originan en al menos siete núcleos especializados en el cerebro anterior . [88] [89] Un estudio de expresión genética demostró que estos núcleos permiten el aprendizaje vocal (capacidad de adquirir vocalizaciones a través de la imitación), un rasgo raro que se sabe que ocurre solo en otros dos grupos de aves ( loros y pájaros cantores ) y en algunos grupos de mamíferos. (incluidos humanos, ballenas, delfines y murciélagos ). [88] En los últimos 66 millones de años, sólo los colibríes, los loros y los pájaros cantores de 23 órdenes de aves pueden haber evolucionado de forma independiente siete estructuras cerebrales anteriores similares para el canto y el aprendizaje vocal, lo que indica que la evolución de estas estructuras se encuentra bajo fuertes limitaciones epigenéticas posiblemente derivadas de un ancestro común. [88] [90]
En general, se ha evaluado que las aves vocalizan y oyen en el rango de 2 a 5 kHz, y la sensibilidad auditiva disminuye con las frecuencias más altas. [85] En la estrella de montaña ecuatoriana ( Oreotrochilus chimborazo ), se registraron vocalizaciones en la naturaleza con una frecuencia superior a 10 kHz, muy por fuera de la capacidad auditiva conocida de la mayoría de las aves. [85] Los núcleos del sistema de canto en el cerebro del colibrí son similares a los cerebros de los pájaros cantores, pero el cerebro del colibrí tiene regiones especializadas involucradas en el procesamiento del canto. [82]
Los colibríes tienen el metabolismo más alto de todos los animales vertebrados, una necesidad para soportar el rápido batir de sus alas durante el vuelo estacionario y rápido. [6] [91] Durante el vuelo y el vuelo estacionario, el consumo de oxígeno por gramo de tejido muscular en un colibrí es aproximadamente 10 veces mayor que el medido en atletas humanos de élite. [5] Los colibríes logran esta extraordinaria capacidad de consumo de oxígeno gracias a una densidad y proximidad excepcionales de capilares y mitocondrias en sus músculos de vuelo. [92]
Los colibríes son raros entre los vertebrados por su capacidad de utilizar rápidamente los azúcares ingeridos para alimentar vuelos flotantes energéticamente costosos, cubriendo hasta el 100% de sus necesidades metabólicas con los azúcares que beben. [93] Los músculos de vuelo del colibrí tienen capacidades extremadamente altas para oxidar carbohidratos y ácidos grasos a través de las enzimas hexoquinasa , carnitina palmitoiltransferasa y citrato sintasa a velocidades que son las más altas conocidas para el músculo esquelético de vertebrados . [94] Para mantener rápidos aleteos durante el vuelo y el vuelo estacionario, los colibríes gastan el equivalente humano de 150.000 calorías por día, [95] una cantidad estimada en 10 veces el consumo de energía de un corredor de maratón en competencia. [96]
Los colibríes pueden utilizar los azúcares recién ingeridos para alimentar sus vuelos estacionarios entre 30 y 45 minutos después de su consumo. [97] [98] Estos datos sugieren que los colibríes son capaces de oxidar el azúcar en los músculos de vuelo a un ritmo lo suficientemente rápido como para satisfacer sus demandas metabólicas extremas, como lo indica una revisión de 2017 que muestra que los colibríes tienen en sus músculos de vuelo un mecanismo de "oxidación directa". " de azúcares en un rendimiento máximo de ATP para respaldar una alta tasa metabólica para flotar, buscar alimento en altitud y migrar. [99] Esta adaptación se produjo a través de la pérdida evolutiva de un gen clave , la fructosa-bisfosfatasa 2 ( FBP2 ), coincidiendo con el inicio del vuelo de los colibríes estimado según la evidencia fósil hace unos 35 millones de años. [100] [101] Sin FBP2 , la glucólisis y la respiración mitocondrial en los músculos de vuelo mejoran, lo que permite a los colibríes metabolizar el azúcar de manera más eficiente para obtener energía. [100] [101]
Al depender de los azúcares recién ingeridos para alimentar el vuelo, los colibríes reservan sus limitadas reservas de grasa para sostener su ayuno nocturno durante el letargo o para impulsar los vuelos migratorios. [97] Los estudios sobre el metabolismo de los colibríes abordan cómo un colibrí de garganta de rubí migratorio puede cruzar 800 km (500 millas) del Golfo de México en un vuelo sin escalas. [6] Este colibrí, al igual que otras aves migratorias de larga distancia, almacena grasa como reserva de combustible, aumentando su peso hasta en un 100%, lo que luego proporciona combustible metabólico para volar sobre aguas abiertas. [6] [102] La cantidad de grasa (1–2 g) utilizada por un colibrí migratorio para cruzar el Golfo de México en un solo vuelo es similar a la utilizada por un humano que sube unos 50 pies (15 m). [6]
La frecuencia cardíaca de los colibríes puede alcanzar hasta 1260 latidos por minuto, una frecuencia medida en un colibrí de garganta azul con una frecuencia respiratoria de 250 respiraciones por minuto en reposo. [6] [103]
La alta tasa metabólica de los colibríes –especialmente durante el vuelo rápido hacia adelante y en vuelo estacionario– produce un aumento del calor corporal que requiere mecanismos especializados de termorregulación para la disipación del calor, lo que se convierte en un desafío aún mayor en climas cálidos y húmedos. [104] Los colibríes disipan el calor parcialmente por evaporación a través del aire exhalado y de estructuras corporales con una capa fina o nula de plumas, como alrededor de los ojos, los hombros, debajo de las alas ( patagia ) y las patas. [105] [106]
Mientras flotan, los colibríes no se benefician de la pérdida de calor por convección del aire durante el vuelo hacia adelante, excepto por el movimiento del aire generado por el rápido batir de sus alas, lo que posiblemente ayude a la pérdida de calor por convección de las patas extendidas. [104] [107] Las especies de colibríes más pequeñas, como el calíope, parecen adaptar su relación superficie-volumen relativamente más alta para mejorar el enfriamiento convectivo debido al movimiento del aire por las alas. [104] Cuando la temperatura del aire aumenta por encima de 36 °C (97 °F), los gradientes térmicos que impulsan el calor pasivamente mediante disipación convectiva alrededor de los ojos, hombros y pies se reducen o eliminan, lo que requiere la disipación de calor principalmente por evaporación y exhalación . [104] En climas fríos, los colibríes retraen sus patas hacia las plumas del pecho para eliminar la exposición de la piel y minimizar la disipación de calor. [107]
El rango dinámico de las tasas metabólicas en los colibríes [108] requiere un rango dinámico paralelo en la función renal . [109] Durante un día de consumo de néctar con una correspondiente alta ingesta de agua que puede sumar cinco veces el peso corporal por día, los riñones de los colibríes procesan el agua a través de tasas de filtración glomerular (TFG) en cantidades proporcionales al consumo de agua, evitando así la sobrehidratación . [109] [110] Sin embargo, durante breves períodos de privación de agua, como en el letargo nocturno, la TFG cae a cero, preservando el agua corporal. [109] [110]
Los riñones de los colibríes también tienen una capacidad única para controlar los niveles de electrolitos después de consumir néctares con altas cantidades de sodio y cloruro o ninguno, lo que indica que las estructuras renales y glomerulares deben estar altamente especializadas para las variaciones en la calidad mineral del néctar . [111] Los estudios morfológicos en los riñones del colibrí de Anna mostraron adaptaciones de alta densidad capilar en estrecha proximidad a las nefronas , lo que permite una regulación precisa del agua y los electrolitos. [110] [112]
Docenas de especies de colibríes viven todo el año en hábitats montañosos tropicales a gran altura, como en los Andes, en rangos de 1.500 metros (4.900 pies) a 5.200 metros (17.100 pies), donde la presión parcial de oxígeno en el aire se reduce, un condición de desafío hipóxico para las altas demandas metabólicas de los colibríes. [113] [114] [115] En los colibríes andinos que viven a gran altura, los investigadores encontraron que la proteína transportadora de oxígeno en la sangre (la hemoglobina ) tenía una mayor afinidad de unión al oxígeno , y que este efecto adaptativo probablemente resultó de mutaciones evolutivas dentro de la hemoglobina. molécula a través de cambios específicos de aminoácidos debido a la selección natural. [113] [114] [116]
Los colibríes de Anna son los residentes más septentrionales durante todo el año de todos los colibríes. Los colibríes de Anna se registraron en Alaska ya en 1971 y residen en el noroeste del Pacífico desde la década de 1960, aumentando particularmente como población durante todo el año a principios del siglo XXI. [26] [117] Los científicos estiman que algunos colibríes de Anna pasan el invierno y presumiblemente se reproducen en latitudes del norte donde hay alimento y refugio disponibles durante todo el invierno, tolerando temperaturas invernales moderadamente frías. [26] [117]
Durante las temperaturas frías, los colibríes de Anna aumentan de peso gradualmente durante el día a medida que convierten el azúcar en grasa. [118] [119] Además, los colibríes con reservas inadecuadas de grasa corporal o plumaje insuficiente pueden sobrevivir períodos de clima bajo cero al reducir su tasa metabólica y entrar en un estado de letargo . [120]
Si bien su área de distribución se limitó originalmente al chaparral de California y Baja California , se expandió hacia el norte hasta Oregón , Washington y Columbia Británica , y al este hasta Arizona durante las décadas de 1960 y 1970. [117] Esta rápida expansión se atribuye a la plantación generalizada de especies no nativas , como el eucalipto , así como al uso de comederos para pájaros urbanos , en combinación con la tendencia natural de la especie a una extensa dispersión posnupcial . [121] En el noroeste del Pacífico, las poblaciones de más rápido crecimiento se producen en regiones con temperaturas frías durante la temporada de reproducción similares a las de su área de distribución nativa. [117] La expansión hacia el norte del colibrí de Anna representa una liberación ecológica asociada con plantas introducidas, disponibilidad de néctar durante todo el año a partir de comederos suministrados por humanos, temperaturas invernales más suaves asociadas con el cambio climático y la aclimatación de la especie a un clima invernal más frío que su nativo. región. [26] [117] Aunque no hay datos cuantitativos, es probable que un porcentaje considerable de los colibríes de Anna en el noroeste del Pacífico todavía migren hacia el sur durante el invierno, a partir de 2017. [26]
El colibrí de Anna es el ave oficial de la ciudad de Vancouver, Columbia Británica , Canadá, [122] y es un residente no migratorio de Seattle , donde vive durante todo el año hasta el invierno, soportando períodos prolongados de temperaturas bajo cero, nieve y fuertes vientos. [123]
El metabolismo de los colibríes puede ralentizarse durante la noche o en cualquier momento cuando no hay comida disponible; las aves entran en un estado de sueño profundo (conocido como letargo) para evitar que las reservas de energía caigan a un nivel crítico. Un estudio de colibríes de cola ancha encontró que el peso corporal disminuía linealmente durante el letargo a un ritmo de 0,04 g por hora. [109]
Durante el letargo nocturno, se demostró que la temperatura corporal de un colibrí caribeño descendía de 40 a 18 °C, [124] y la frecuencia cardíaca y respiratoria disminuía drásticamente (frecuencia cardíaca de aproximadamente 50 a 180 lpm en comparación con su frecuencia diurna de más de 1000 lpm). . [125] Las grabaciones de un colibrí Metallura phoebe en letargo nocturno a unos 3.800 metros (12.500 pies) en las montañas de los Andes mostraron que la temperatura corporal cayó a 3,3 °C (38 °F), el nivel más bajo conocido para un ave o que no hiberna. mamífero. [126] [127] Durante las noches frías en altitud, los colibríes estaban en letargo durante 2 a 13 horas, dependiendo de la especie, con un enfriamiento ocurriendo a una velocidad de 0,6 °C por minuto y un recalentamiento de 1 a 1,5 °C por minuto. [126] Los colibríes andinos de gran altitud también perdieron peso corporal en proporción negativa al tiempo que estuvieron en letargo, perdiendo alrededor del 6% de peso cada noche. [126]
Durante el letargo, para prevenir la deshidratación , la función renal disminuye, preservando los compuestos necesarios, como la glucosa, el agua y los nutrientes. [109] La hormona circulante , la corticosterona , es una señal que despierta a un colibrí del letargo. [128]
El uso y la duración del letargo varían entre las especies de colibríes y se ven afectados por si un ave dominante defiende el territorio, mientras que las aves subordinadas no territoriales tienen períodos de letargo más prolongados. [129] Un colibrí con un mayor porcentaje de grasa tendrá menos probabilidades de entrar en un estado de letargo en comparación con uno con menos grasa, ya que un pájaro puede utilizar la energía de sus reservas de grasa. [120] El letargo en los colibríes parece no estar relacionado con la temperatura nocturna, ya que ocurre en un amplio rango de temperatura, y el ahorro de energía de un sueño tan profundo está más relacionado con el fotoperíodo y la duración del letargo. [120]
Los colibríes tienen una esperanza de vida inusualmente larga para organismos con metabolismos tan rápidos. Aunque muchos mueren durante su primer año de vida, especialmente en el período vulnerable entre la eclosión y el emplumamiento , los que sobreviven pueden vivir ocasionalmente una década o más. [130] Entre las especies norteamericanas más conocidas, la esperanza de vida típica es probablemente de 3 a 5 años. [130] A modo de comparación, las musarañas más pequeñas , entre los mamíferos más pequeños, rara vez viven más de 2 años. [131] La esperanza de vida más larga registrada en la naturaleza se relaciona con una hembra de colibrí de cola ancha que fue anillada cuando era adulta al menos un año de edad y luego recapturada 11 años después, lo que la hizo tener al menos 12 años. [132] Otros registros de longevidad para los colibríes anillados incluyen una edad mínima estimada de 10 años y 1 mes para un colibrí hembra de mentón negro similar en tamaño al colibrí de cola ancha, y al menos 11 años y 2 meses para un colibrí de vientre beige mucho más grande. colibrí . [133]
Se ha observado que las mantis religiosas son depredadoras de los colibríes. [134] [135] [136] Otros depredadores incluyen gatos domésticos , libélulas , ranas , arañas tejedoras de orbes y otras aves, como el correcaminos . [2] [137]
Los colibríes albergan una fauna de piojos altamente especializada. Dos géneros de piojos ricínidos , Trochiloecetes y Trochiliphagus, están especializados en ellos y a menudo infestan entre el 5 y el 15% de sus poblaciones. Por el contrario, dos géneros de piojos menopónidos , Myrsidea y Leremenopon, son extremadamente raros en ellos. [138]
Los colibríes machos no participan en la anidación. [139] La mayoría de las especies construyen un nido en forma de copa en la rama de un árbol o arbusto. [140] El tamaño del nido varía según la especie en particular, desde menos de media cáscara de nuez hasta varios centímetros de diámetro. [139]
Muchas especies de colibríes utilizan seda de araña y líquenes para unir el material del nido y asegurar la estructura. [140] [141] Las propiedades únicas de la seda permiten que el nido se expanda a medida que crecen los jóvenes colibríes. Se ponen dos huevos blancos, [23] [140] que, a pesar de ser los más pequeños de todos los huevos de ave, son grandes en relación con el tamaño del colibrí adulto. [140] La incubación dura de 14 a 23 días, dependiendo de la especie, la temperatura ambiente y la atención de la hembra al nido. [23] [139] La madre alimenta a sus polluelos con pequeños artrópodos y néctar insertando su pico en la boca abierta de un polluelo y luego regurgitando el alimento en su buche . [139] Los colibríes permanecen en el nido durante 18 a 22 días, después de lo cual abandonan el nido para buscar alimento por su cuenta, aunque la madre ave puede continuar alimentándolos durante otros 25 días. [142]
El vuelo de los colibríes se ha estudiado intensamente desde una perspectiva aerodinámica utilizando túneles de viento y cámaras de vídeo de alta velocidad . Dos estudios de colibríes rufos o de Anna en un túnel de viento utilizaron técnicas de velocimetría de imágenes de partículas para investigar la elevación generada en el movimiento ascendente y descendente del ave. [143] [144] Las aves produjeron el 75% de su soporte de peso durante el movimiento descendente y el 25% durante el movimiento ascendente, con las alas haciendo un movimiento de "figura de 8". [145]
Muchos estudios anteriores habían asumido que la sustentación se generaba por igual durante las dos fases del ciclo del aleteo, como es el caso de insectos de tamaño similar. [143] Este hallazgo muestra que el vuelo del colibrí es similar, pero distinto, al de los insectos flotantes como la polilla halcón . [143] Otros estudios que utilizaron electromiografía en colibríes rufos que flotaban en el aire mostraron que la tensión muscular en el pectoral mayor (músculo principal de descenso) era la más baja registrada hasta ahora en un ave voladora, y el músculo primario de ascenso (supracoracoideus) es proporcionalmente más grande que en otras especies de aves. . [148] Presumiblemente debido a los rápidos aleteos para volar y flotar, las alas de los colibríes se han adaptado para funcionar sin álula . [149]
Las alas del colibrí gigante baten tan solo 12 veces por segundo, [150] y las alas de los colibríes típicos baten hasta 80 veces por segundo. [151] A medida que la densidad del aire disminuye, por ejemplo, en altitudes más altas, aumenta la cantidad de energía que un colibrí debe usar para flotar. Las especies de colibríes adaptadas a la vida en altitudes más altas, por lo tanto, tienen alas más grandes para ayudar a compensar estos efectos negativos de la baja densidad del aire en la generación de sustentación. [152]
Un vídeo en cámara lenta muestra cómo los colibríes enfrentan la lluvia mientras vuelan. Para quitarse el agua de la cabeza, sacuden la cabeza y el cuerpo, de forma similar a como lo hace un perro, para arrojar agua. [153] Además, cuando las gotas de lluvia en conjunto pueden pesar hasta el 38% del peso corporal del ave, los colibríes mueven sus cuerpos y colas horizontalmente, baten sus alas más rápido y reducen el ángulo de movimiento de sus alas cuando vuelan bajo una lluvia intensa. [154]
El aleteo más alto registrado para los colibríes salvajes durante el vuelo estacionario es de 88 por segundo, medido para la estrella de madera de garganta púrpura ( Calliphlox mitchellii ) que pesa 3,2 g. [155] El número de latidos por segundo aumenta por encima de lo "normal" mientras flota durante las exhibiciones de cortejo (hasta 90 por segundo para el colibrí calíope, Selasphorus calliope ), una frecuencia de aleteo un 40% mayor que su frecuencia de vuelo estacionario típica. [156]
Durante condiciones de flujo de aire turbulento creadas experimentalmente en un túnel de viento , los colibríes exhiben posiciones y orientación estables de la cabeza cuando flotan en un comedero. [157] Cuando hay ráfagas de viento laterales, los colibríes lo compensan aumentando la amplitud del movimiento del ala y el ángulo del plano del movimiento y variando estos parámetros asimétricamente entre las alas y de un golpe al siguiente. [157] También varían la orientación y amplían la superficie colectiva de las plumas de la cola en forma de abanico . [157] Mientras flota, el sistema visual de un colibrí es capaz de separar el movimiento aparente causado por el movimiento del propio colibrí de los movimientos causados por fuentes externas, como un depredador que se acerca. [80] En entornos naturales llenos de movimientos de fondo altamente complejos, los colibríes pueden flotar con precisión en un lugar mediante una rápida coordinación de la visión con la posición del cuerpo. [80]
Durante el cortejo, el colibrí de Anna macho asciende unos 35 m (115 pies) por encima de la hembra, antes de sumergirse a una velocidad de 27 m/s (89 pies/s), equivalente a 385 longitudes corporales/seg, produciendo un sonido agudo. cerca de la hembra en el nadir de la inmersión. [158] Esta aceleración hacia abajo durante una inmersión es la más alta reportada para cualquier vertebrado que realice una maniobra aérea voluntaria; Además de la aceleración, la velocidad relativa a la longitud del cuerpo es la más alta conocida para cualquier vertebrado. Por ejemplo, es aproximadamente el doble de la velocidad de buceo de los halcones peregrinos en busca de presas. [158] A la velocidad máxima de descenso, se producen alrededor de 10 g de fuerza gravitacional en el colibrí cortejando durante una inmersión (Nota: la fuerza G se genera cuando el pájaro sale de la inmersión). [158] [un]
Las plumas exteriores de la cola de los colibríes macho Anna ( Calypte anna ) y Selasphorus (p. ej., Allen, calliope) vibran durante las inmersiones de cortejo y producen un chirrido audible causado por el aleteo aeroelástico. [160] [161] Los colibríes no pueden emitir el sonido de inmersión de cortejo cuando les faltan las plumas exteriores de la cola, y esas mismas plumas podrían producir el sonido de inmersión en un túnel de viento. [160] El pájaro puede cantar a la misma frecuencia que el chirrido de las plumas de la cola, pero su pequeña siringe no es capaz de alcanzar el mismo volumen. [162] El sonido es causado por la aerodinámica del rápido flujo de aire que pasa por las plumas de la cola, lo que hace que aleteen en una vibración , lo que produce el sonido agudo de una inmersión de cortejo. [160] [163]
Muchas otras especies de colibríes también producen sonidos con sus alas o colas mientras vuelan, flotan o se sumergen, incluidas las alas del colibrí calíope, [164] el colibrí de cola ancha, el colibrí rufo, el colibrí de Allen y la especie cola de serpentina , así como como la cola del colibrí de la Costa y el colibrí de mentón negro, y varias especies relacionadas. [165] Los armónicos de los sonidos durante las inmersiones de cortejo varían según las especies de colibríes. [161]
Los colibríes machos rufos y de cola ancha (género Selasphorus ) tienen una característica distintiva en las alas durante el vuelo normal que suena como un tintineo o un silbido estridente: un trino. [166] El trino surge del aire que corre a través de las ranuras creadas por las puntas cónicas de la novena y décima plumas primarias del ala, creando un sonido lo suficientemente fuerte como para ser detectado por colibríes hembras o machos competitivos e investigadores a una distancia de hasta 100 m. [166]
Desde el punto de vista del comportamiento, el trino tiene varios propósitos: anuncia el sexo y la presencia de un pájaro macho; proporciona una defensa agresiva audible de un territorio de alimentación y una táctica de intrusión; mejora la comunicación de una amenaza; y favorece la atracción de pareja y el cortejo. [166]
Relativamente pocos colibríes migran como porcentaje del número total de especies; de las aproximadamente 366 especies de colibríes conocidas, sólo entre 12 y 15 especies migran anualmente, particularmente las de América del Norte. [167] La mayoría de los colibríes viven en el cinturón de selva tropical de la Amazonia y Centroamérica , donde los cambios estacionales de temperatura y las fuentes de alimento son relativamente constantes, lo que evita la necesidad de migrar. [168] Como las aves vivas más pequeñas, los colibríes están relativamente limitados en la conservación de energía térmica y generalmente no pueden mantener una presencia en latitudes más altas durante los meses de invierno, a menos que el lugar específico tenga un gran suministro de alimentos durante todo el año, particularmente acceso a las flores. néctar. [169] Otros factores de migración son la fluctuación estacional de los alimentos, el clima, la competencia por los recursos, los depredadores y las señales inherentes. [169]
La mayoría de los colibríes norteamericanos migran hacia el sur en otoño para pasar el invierno en México, las islas del Caribe o América Central. [170] Algunas especies residen todo el año en Florida , California y las regiones desérticas del suroeste de Estados Unidos. [170] Entre ellos se encuentran el colibrí de Anna, un residente común del sur de Arizona y el interior de California, y el colibrí de vientre beige , un residente invernal desde Florida a lo largo de la costa del Golfo hasta el sur de Texas . [170] Los colibríes garganta de rubí son comunes a lo largo de la ruta migratoria del Atlántico y migran en verano desde lugares tan al norte como el Atlántico de Canadá , regresando a México, América del Sur, el sur de Texas y Florida para pasar el invierno. [2] [170] Durante el invierno en el sur de Luisiana , están presentes los colibríes de mentón negro, vientre beige, calíope, de Allen, de Anna, de garganta rubí, rufo, de cola ancha y de pico ancho. [170]
El colibrí rufo se reproduce más al norte que cualquier otra especie de colibrí, pasando los veranos a lo largo de la costa de Columbia Británica y Alaska, e invernando en el suroeste de Estados Unidos y México, [170] y algunos se distribuyen a lo largo de las costas del golfo subtropical de México y Florida. [171] Al migrar en primavera hasta el norte del Yukón o el sur de Alaska, [171] el colibrí rufo migra más extensamente y anida más al norte que cualquier otra especie de colibrí, y debe tolerar temperaturas ocasionales bajo cero en su territorio de reproducción. Esta resistencia al frío le permite sobrevivir a temperaturas bajo cero, siempre que disponga de refugio y alimentos adecuados. [171]
Calculado por el desplazamiento del tamaño corporal, el colibrí rufo realiza quizás el viaje migratorio más largo de cualquier ave del mundo. Con poco más de 7,6 cm (3 pulgadas) de largo, los colibríes rufos viajan 6.300 km (3.900 millas) de ida desde Alaska a México a finales del verano, una distancia equivalente a 78.470.000 longitudes corporales, y luego hacen el viaje de regreso en la primavera siguiente. [167] [171] En comparación, el charrán ártico de 13 pulgadas (33 cm) de largo realiza un vuelo de ida de aproximadamente 11,185 millas (18,001 km), o 51,430,000 longitudes corporales, solo el 65% del desplazamiento corporal durante la migración por colibríes rufos. [171]
La migración de los colibríes rufos hacia el norte ocurre a lo largo de la ruta migratoria del Pacífico , [172] y puede estar coordinada en el tiempo con la aparición de flores y hojas de árboles a principios de la primavera, y también con la disponibilidad de insectos como alimento. [171] La llegada a las zonas de reproducción antes de que haya disponibilidad de néctar de las flores maduras puede poner en peligro las oportunidades de reproducción. [173]
Todos los colibríes son abrumadoramente nectarívoros , [13] [174] [175] [176] [177] [178] siendo, con diferencia, los comederos más especializados entre las aves, así como las únicas aves para quienes el néctar normalmente constituye la gran mayoría de su alimento. consumo de energía. Los colibríes exhiben numerosas y extensas adaptaciones al nectarívoro, incluidos picos y lenguas largos y penetrantes que absorben líquidos rápidamente. Los colibríes también poseen el vuelo estacionario más sofisticado de todas las aves, una necesidad para visitar rápidamente muchas flores sin posarse. Sus intestinos son capaces de extraer más del 99% de la glucosa de la alimentación con néctar en cuestión de minutos, debido a las altas densidades de transportadores de glucosa (las más altas conocidas entre los vertebrados). [174]
Como uno de los polinizadores vertebrados más importantes , los colibríes han coevolucionado de formas complejas con las plantas con flores; Miles de especies del Nuevo Mundo han evolucionado para ser polinizadas exclusivamente por colibríes, incluso impidiendo el acceso a insectos polinizadores. [174] [175] En algunas plantas, estos mecanismos, que incluyen corolas altamente modificadas , incluso hacen que sus nectarios sean inaccesibles para todos los colibríes excepto para ciertos, es decir, aquellos que poseen morfologías de pico apropiadas (aunque algunos colibríes roban néctar para superar esto). Anteriormente se pensaba que las plantas polinizadas por aves (también denominadas "ornitófilas") ejemplificaban mutualismos muy cercanos, con plantas con flores específicas que coevolucionaban junto con colibríes específicos en emparejamientos mutualistas. Ahora se sabe que tanto las plantas ornitófilas como los colibríes no son lo suficientemente selectivos como para que esto sea cierto. [174] [176] [178] Los ornitófilos menos accesibles (por ejemplo, los que requieren picos largos) todavía dependen de múltiples especies de colibríes para la polinización. Más importante aún, los colibríes tienden a no ser consumidores de néctar especialmente selectivos, e incluso visitan regularmente plantas no ornitófilas, así como ornitófilas que parecen poco adecuadas para alimentarse según su especie. Sin embargo, la eficiencia alimenticia se optimiza cuando las aves se alimentan de flores que se adaptan mejor a la morfología de su pico. [174] [175]
Aunque puede que no sean uno a uno, todavía existen marcadas preferencias generales por ciertos géneros, familias y órdenes de plantas con flores por parte de los colibríes en general, así como por ciertas especies de colibríes. Las flores que resultan atractivas para los colibríes suelen ser coloridas (particularmente rojas), se abren durante el día y producen néctar con un alto contenido de sacarosa; en las plantas ornitófilas, las corolas suelen ser alargadas y tubulares, y pueden carecer de olor (varias de estas son adaptaciones que desalientan las visitas de insectos). [174] Algunos géneros comunes consumidos por muchas especies incluyen Castilleja , Centropogon , Costus , Delphinium , Heliconia , Hibiscus , Inga y Mimulus ; algunos de ellos son polinizados principalmente por insectos. Se encontró que tres especies californianas se alimentaban de 62 familias de plantas en 30 órdenes, siendo los órdenes más frecuentes Apiales , Fabales , Lamiales y Rosales . Es posible que un colibrí tenga que visitar una o dos mil flores diariamente para satisfacer sus demandas energéticas. [174] [178] [179]
Aunque es una fuente de energía de alta calidad, el néctar es deficiente en muchos macro y micronutrientes ; [174] [175] [180] tiende a ser bajo en lípidos , y aunque puede contener trazas de aminoácidos , algunos ácidos esenciales faltan grave o totalmente. Aunque los requerimientos de proteínas de los colibríes parecen ser bastante pequeños, con un 1,5% de la dieta, el néctar sigue siendo una fuente inadecuada; [180] Por lo tanto, la mayoría, si no todos, los colibríes complementan su dieta con el consumo de invertebrados. [174] [178] [180] [181] No se cree que la insectivoría sea calóricamente importante; no obstante, el consumo regular de artrópodos se considera crucial para que las aves prosperen. De hecho, se ha sugerido que la mayoría de las necesidades nutricionales no calóricas de los colibríes se satisfacen con insectívoros, pero los néctares contienen cantidades apreciables de ciertas vitaminas y minerales . [182] (Nótese que aquí, " insectivoría " se refiere al consumo de cualquier artrópodo, no exclusivamente insectos).
Aunque no son tan insectívoros como se creía, y mucho menos que la mayoría de sus parientes y ancestros entre los Strisores (por ejemplo, los vencejos), la insectivoría es probablemente de importancia regular para la mayoría de los colibríes. Alrededor del 95% de los individuos de 140 especies en un estudio mostraron evidencia de consumo de artrópodos, [180] mientras que otro estudio encontró restos de artrópodos en el 79% de más de 1600 aves de sitios de América del Sur y Central. [183] Incluso se ha registrado que algunas especies son en gran parte o totalmente insectívoras durante períodos de tiempo, particularmente cuando las fuentes de néctar son escasas, y posiblemente, para algunas especies, con regularidad estacional en áreas con una estación húmeda . Se han realizado observaciones de insectivoría estacional, casi exclusiva, de colibríes de garganta azul , [184] así como de colibríes de cola bifurcada en un parque urbano de Brasil. [179] En Arizona, cuando aparentemente no había fuentes de néctar cercanas, se registró que una hembra de colibrí de cola ancha anidando se alimentaba únicamente de artrópodos durante dos semanas. [185] Otros estudios informan que entre el 70% y el 100% del tiempo de alimentación se dedica a los artrópodos; [179] [183] estos relatos sugieren un grado de adaptabilidad, particularmente cuando no hay fuentes apropiadas de néctar disponibles, aunque la nectarívora siempre predomina cuando las flores son abundantes (por ejemplo, en hábitats tropicales no estacionales). Además, el estudio de Arizona antes mencionado solo examinó una pequeña porción del área de estudio y en su mayoría no observó al ave mientras estaba fuera del nido. Se han planteado preocupaciones similares en otros informes, lo que ha generado escepticismo sobre si los colibríes pueden, de hecho, subsistir sin néctar durante períodos prolongados. [175]
Los colibríes exhiben diversas estrategias de alimentación y algunas adaptaciones morfológicas para la insectivoría. [181] Por lo general, cazan pequeños insectos voladores, pero también recogen arañas de sus telas . [174] [175] La forma del pico puede desempeñar un papel, ya que los colibríes con picos más largos o más curvos pueden no poder cazar eficientemente y, por lo tanto, dependen más de las arañas recolectoras. [178] Independientemente de la forma del pico, las arañas son una presa común ; Otras presas muy comunes incluyen moscas , especialmente las de la familia Chironomidae , así como varios himenópteros (como avispas y hormigas ) y hemípteros . [174] [178] [175] El estudio de California antes mencionado encontró que tres especies consumen invertebrados de 72 familias en 15 órdenes, y solo las moscas aparecen en más del 90% de las muestras; las tres especies exhibieron una alta superposición dietética, con poca evidencia de división de nichos . [178] Esto sugiere que la disponibilidad de presas no es un recurso limitante para los colibríes.
Las estimaciones de la composición dietética general de los colibríes varían, pero a menudo se cita que la insectivoría comprende entre el 5% y el 15% del presupuesto de tiempo de alimentación, por lo general; [174] [175] [185] 2-12% es una cifra que también se cita. [179] [180] En un estudio, el 84% del tiempo de alimentación se asignó a la alimentación con néctar si se incluyen hembras reproductoras, y el 89% en caso contrario; El 86% del total de registros de alimentación fueron con néctar. [177] [185] Se ha estimado, basándose en presupuestos de tiempo y otros datos, que la dieta de los colibríes generalmente se compone de aproximadamente un 90% de néctar y un 10% de artrópodos en masa. [174] [186] Como sus polluelos consumen solo artrópodos, y posiblemente porque sus propios requisitos aumentan, las hembras reproductoras pasan de 3 a 4 veces más tiempo que los machos buscando artrópodos, aunque el 65-70% de su tiempo de alimentación todavía se dedica al néctar. . [175] Las estimaciones de la insectivoría general pueden ser tan bajas como <5%. Se han documentado cifras tan bajas para algunas especies; los insectos representaron el 3% de los intentos de búsqueda de alimento para los brillantes rayos del sol peruanos en un estudio, [187] mientras que se ha informado que el caribe de garganta púrpura pasa <1% del tiempo consumiendo insectos en Dominica . [183] Sin embargo, ambas especies también tienen números más típicos registrados en otros lugares. En general, para la mayoría de los colibríes, la insectivoría es un componente esencial y regular, aunque menor, de la dieta, mientras que el néctar es el principal alimento cuando las condiciones lo permiten. [174] [183] Se ha demostrado que la abundancia floral (pero no la diversidad floral) influye en la diversidad de los colibríes, pero que la abundancia de artrópodos no (es decir, que no es limitante). [176] [178]
Los colibríes no pasan todo el día volando, pues el coste energético sería prohibitivo; la mayor parte de su actividad consiste simplemente en sentarse o posarse. Los colibríes comen muchas comidas pequeñas y consumen alrededor de la mitad de su peso en néctar (el doble de su peso en néctar, si el néctar tiene un 25% de azúcar) cada día. [188] Los colibríes digieren su comida rápidamente debido a su pequeño tamaño y alto metabolismo; Se ha informado de un tiempo medio de retención inferior a una hora. [189] Los colibríes pasan un promedio del 20% de su tiempo alimentándose y entre el 75% y el 80% sentados y digiriendo. [190]
Debido a que su alto metabolismo los hace vulnerables al hambre , los colibríes están muy en sintonía con las fuentes de alimento. Algunas especies, incluidas muchas que se encuentran en América del Norte, son territoriales y tratan de proteger las fuentes de alimento (como un comedero) de otros colibríes, intentando asegurar un suministro de alimentos futuro. [2] Además, los colibríes tienen un hipocampo agrandado , una región del cerebro que facilita la memoria espacial y se utiliza para mapear las flores visitadas previamente durante la búsqueda de néctar. [191]
Las formas de los picos de los colibríes (también llamados picos) varían ampliamente como adaptación a la alimentación especializada, [65] [66] con unas 7000 plantas con flores polinizadas mediante la alimentación con néctar de los colibríes. [193] La longitud del pico del colibrí varía desde aproximadamente 6 milímetros (0,24 pulgadas) hasta 110 milímetros (4,3 pulgadas). [194] Al atrapar insectos en vuelo, la mandíbula de un colibrí se flexiona hacia abajo para ensanchar el pico y lograr una captura exitosa. [181]
Los picos extremadamente curvos de las hoz están adaptados para extraer néctar de los tubos curvos de la corola de las flores de Centropogon . [192] Algunas especies, como los ermitaños ( Phaethornis spp.), tienen picos largos que permiten la inserción profunda en las flores con largos tubos de corola. [193] [195] Las espinas tienen picos cortos y afilados adaptados para alimentarse de flores con tubos de corola cortos y perforar las bases de los más largos. El pico del punzón de cola de fuego tiene una punta hacia arriba adaptada para alimentarse del néctar de las flores tubulares mientras flota. [196]
La percepción de la dulzura del néctar evolucionó en los colibríes durante su divergencia genética con los vencejos insectívoros, sus parientes más cercanos. [197] Aunque el único receptor sensorial dulce conocido, llamado T1R2 , [198] está ausente en las aves, los estudios de expresión del receptor mostraron que los colibríes adaptaron un receptor de carbohidratos del receptor T1R1 - T1R3 , idéntico al que se percibe como umami en los humanos, esencialmente reutilizándolo para que funcione como un receptor de dulzura del néctar. [197] Esta adaptación al gusto permitió a los colibríes detectar y explotar el néctar dulce como fuente de energía, facilitando su distribución en regiones geográficas donde hay flores que contienen néctar disponibles. [197]
Los colibríes beben con sus largas lenguas lamiendo rápidamente el néctar. Sus lenguas tienen tubos semicirculares que recorren su longitud para facilitar el consumo de néctar mediante un rápido bombeo dentro y fuera del néctar. [199] [200] Si bien se creía que la acción capilar era lo que atraía el néctar hacia estos tubos, [201] la fotografía de alta velocidad reveló que los tubos se abren hacia los lados a medida que la lengua entra en el néctar, y luego se cierran alrededor del néctar. atrapándolo para que pueda volver a introducirse en el pico durante un período de 14 milisegundos por lamida a una velocidad de hasta 20 lamidas por segundo. [202] [203] La lengua, que es bifurcada, se comprime hasta que alcanza el néctar, luego la lengua se abre, la acción rápida atrapa el néctar que sube por los surcos, como una acción de bomba , sin acción capilar involucrada. [199] [200] [203] [204] En consecuencia, la flexibilidad de la lengua permite acceder, transportar y descargar el néctar mediante la acción de la bomba, [199] [200] no mediante un sifón capilar como se creía. [201]
En la naturaleza, los colibríes visitan las flores en busca de alimento, extrayendo néctar, que consta de 55% de sacarosa, 24% de glucosa y 21% de fructosa en base a materia seca. [205] Los colibríes también toman agua azucarada de los comederos para pájaros , lo que permite a las personas observarlos y disfrutarlos de cerca y, al mismo tiempo, proporcionarles a las aves una fuente confiable de energía, especialmente cuando las flores son menos abundantes. Sin embargo, un aspecto negativo de los comederos artificiales es que las aves pueden buscar menos néctar de flores como alimento y, por lo tanto, pueden reducir la cantidad de polinización que su alimentación proporciona de forma natural. [206]
El azúcar blanca granulada se utiliza en los comederos para colibríes en una concentración del 20% como receta común, [207] aunque los colibríes defenderán los comederos de manera más agresiva cuando el contenido de azúcar es del 35%, lo que indica preferencia por el néctar con mayor contenido de azúcar. [208] Los azúcares orgánicos y "crudos" contienen hierro , que puede ser perjudicial, [209] y tampoco se deben utilizar azúcar moreno , jarabe de agave , melaza ni edulcorantes artificiales . [210] Las abejas elaboran la miel a partir del néctar de las flores, pero no es buena para usarla en comederos porque cuando se diluye con agua, los microorganismos crecen fácilmente en ella, lo que hace que se eche a perder rápidamente. [211] [212] [213]
Alguna vez se pensó que el colorante rojo era un ingrediente favorable para el néctar en los comederos domésticos, pero es innecesario. [214] Los productos comerciales vendidos como "néctar instantáneo" o "comida para colibríes" también pueden contener conservantes o sabores artificiales, así como colorantes, que son innecesarios y potencialmente dañinos. [214] [215] Aunque algunos productos comerciales contienen pequeñas cantidades de aditivos nutricionales, los colibríes obtienen todos los nutrientes necesarios de los insectos que comen, lo que hace que los nutrientes adicionales sean innecesarios. [216]
Los colibríes tienen una agudeza visual excepcional que les permite discriminar las fuentes de alimento mientras buscan alimento. [75] Aunque se cree que los colibríes se sienten atraídos por el color mientras buscan alimento, como flores rojas o comederos artificiales, los experimentos indican que la ubicación y la calidad del néctar de las flores son los " balizas " más importantes para buscar alimento. [217] [218] Los colibríes dependen poco de las señales visuales del color de las flores para señalar lugares ricos en néctar, sino que utilizan puntos de referencia circundantes para encontrar la recompensa de néctar. [219] [220] [221]
En al menos una especie de colibrí, la corona de fuego de lomo verde ( Sephanoides sephaniodes ), los colores de flores preferidos están en la longitud de onda rojo-verde para el sistema visual del ave, lo que proporciona un mayor contraste que otros colores de flores. [222] Además, el plumaje de la corona de los machos de la corona de fuego es altamente iridiscente en el rango de longitud de onda roja (pico a 650 nanómetros), lo que posiblemente proporciona una ventaja competitiva de dominancia cuando se alimenta entre otras especies de colibríes con plumaje menos colorido. [222] La capacidad de discriminar los colores de las flores y el plumaje es posible gracias a un sistema visual que tiene cuatro células cónicas simples y un cono doble protegido por gotas de aceite fotorreceptoras que mejoran la discriminación del color. [217] [222]
Si bien los colibríes dependen principalmente de la vista y el oído para evaluar la competencia de aves e insectos recolectores cerca de las fuentes de alimento, también pueden detectar mediante el olfato la presencia en el néctar de sustancias químicas defensivas de los insectos (como el ácido fórmico ) y feromonas de agregación de las hormigas recolectoras. que desalientan la alimentación. [223]
Los aztecas usaban talismanes de colibríes , representaciones artísticas de colibríes y fetiches hechos de partes reales de colibríes como emblemáticos por su vigor, energía y propensión a trabajar junto con sus picos afilados que simbólicamente imitan instrumentos de armamento, derramamiento de sangre, penetración e intimidad. Los talismanes de colibrí eran apreciados por atraer potencia sexual, energía, vigor y habilidad en las armas y la guerra al usuario. [224] El dios azteca de la guerra, Huitzilopochtli , a menudo se representa en el arte como un colibrí. [225] Los aztecas creían que los guerreros caídos se reencarnarían en colibríes. [225] [226] La palabra náhuatl huitzil se traduce como colibrí . [225] Una de las Líneas de Nazca representa un colibrí (derecha). [227]
Trinidad y Tobago , conocida como "La tierra del colibrí", muestra un colibrí en el escudo de armas de esa nación , [228] en una moneda de 1 centavo, [229] y en la librea de su aerolínea nacional, Caribbean Airlines . [230]
El monte Umunhum en las montañas de Santa Cruz del norte de California significa Ohlone "lugar de descanso del colibrí". [231]
La Gibson Hummingbird es un modelo de guitarra acústica que Gibson Brands, un importante fabricante de guitarras, describe con forma de colibrí. [232]
Durante la competencia de disfraces del certamen de belleza Miss Universo 2016 , Miss Ecuador , Connie Jiménez, lució un disfraz inspirado en las plumas de las alas de un colibrí. [233]
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