Dentro de un sistema nervioso , una neurona , neurona o célula nerviosa es una célula eléctricamente excitable que dispara señales eléctricas llamadas potenciales de acción a través de una red neuronal . Las neuronas se comunican con otras células a través de sinapsis , que son conexiones especializadas que comúnmente utilizan cantidades diminutas de neurotransmisores químicos para pasar la señal eléctrica desde la neurona presináptica a la célula objetivo a través de la brecha sináptica.
Las neuronas son los principales componentes del tejido nervioso en todos los animales excepto en las esponjas y los placozoos . Los no animales como las plantas y los hongos no tienen células nerviosas. La evidencia molecular sugiere que la capacidad de generar señales eléctricas apareció por primera vez en la evolución hace unos 700 a 800 millones de años, durante el período Toniense . Los predecesores de las neuronas fueron las células secretoras peptidérgicas . Finalmente obtuvieron nuevos módulos genéticos que permitieron a las células crear estructuras postsinápticas y canales iónicos que generan señales eléctricas rápidas. La capacidad de generar señales eléctricas fue una innovación clave en la evolución del sistema nervioso. [1]
Las neuronas suelen clasificarse en tres tipos según su función. Las neuronas sensoriales responden a estímulos como el tacto, el sonido o la luz que afectan a las células de los órganos sensoriales y envían señales a la médula espinal o al cerebro . Las neuronas motoras reciben señales del cerebro y la médula espinal para controlar todo, desde las contracciones musculares [2] hasta la producción glandular . Las interneuronas conectan neuronas con otras neuronas dentro de la misma región del cerebro o la médula espinal. Cuando varias neuronas están conectadas funcionalmente entre sí, forman lo que se llama un circuito neuronal .
Las neuronas son células especiales que están formadas por algunas estructuras que son comunes a todas las demás células eucariotas , como el cuerpo celular (soma), el núcleo, el retículo endoplasmático liso y rugoso , el aparato de Golgi , las mitocondrias y otros componentes celulares. [3] Además, las neuronas tienen otras estructuras únicas, como dendritas , y un solo axón . [3] El soma es una estructura compacta, y el axón y las dendritas son filamentos que sobresalen del soma. Las dendritas suelen ramificarse profusamente y extenderse unos cientos de micrómetros desde el soma. El axón sale del soma en una hinchazón llamada montículo axónico y viaja hasta 1 metro en los humanos o más en otras especies. Se ramifica pero suele mantener un diámetro constante. En el extremo más alejado de las ramas del axón se encuentran las terminales del axón , donde la neurona puede transmitir una señal a través de la sinapsis a otra célula. Las neuronas pueden carecer de dendritas o no tener axón. El término neurita se utiliza para describir una dendrita o un axón, particularmente cuando la célula no está diferenciada .
La mayoría de las neuronas reciben señales a través de las dendritas y el soma y envían señales por el axón. En la mayoría de las sinapsis, las señales pasan del axón de una neurona a la dendrita de otra. Sin embargo, las sinapsis pueden conectar un axón con otro axón o una dendrita con otra dendrita. El proceso de señalización es en parte eléctrico y en parte químico. Las neuronas son eléctricamente excitables debido al mantenimiento de gradientes de voltaje a través de sus membranas . Si el voltaje cambia en una cantidad suficientemente grande durante un intervalo corto, la neurona genera un pulso electroquímico de todo o nada llamado potencial de acción . Este potencial viaja rápidamente a lo largo del axón y activa las conexiones sinápticas cuando llega a ellas. Las señales sinápticas pueden ser excitadoras o inhibidoras , aumentando o reduciendo el voltaje neto que llega al soma.
En la mayoría de los casos, las neuronas son generadas por células madre neurales durante el desarrollo del cerebro y la infancia. La neurogénesis cesa en gran medida durante la edad adulta en la mayoría de las áreas del cerebro.
Las neuronas son los componentes principales del sistema nervioso, junto con las células gliales que les brindan apoyo estructural y metabólico. [4] El sistema nervioso está formado por el sistema nervioso central , que incluye el cerebro y la médula espinal , y el sistema nervioso periférico , que incluye los sistemas nerviosos autónomo , entérico y somático . [5] En los vertebrados, la mayoría de las neuronas pertenecen al sistema nervioso central , pero algunas residen en los ganglios periféricos , y muchas neuronas sensoriales están situadas en órganos sensoriales como la retina y la cóclea .
Los axones pueden agruparse en fascículos que forman los nervios del sistema nervioso periférico (como los hilos de alambre forman los cables). Los haces de axones del sistema nervioso central se denominan tractos .
Las neuronas están altamente especializadas en el procesamiento y transmisión de señales celulares. Dada su diversidad de funciones realizadas en diferentes partes del sistema nervioso, existe una gran variedad en su forma, tamaño y propiedades electroquímicas. Por ejemplo, el soma de una neurona puede variar de 4 a 100 micrómetros de diámetro. [6]
La visión aceptada de la neurona atribuye funciones específicas a sus diversos componentes anatómicos; sin embargo, las dendritas y los axones suelen actuar de forma contraria a su denominada función principal. [8]
Los axones y las dendritas del sistema nervioso central suelen tener sólo un micrómetro de grosor, mientras que algunos del sistema nervioso periférico son mucho más gruesos. El soma suele tener entre 10 y 25 micrómetros de diámetro y, a menudo, no es mucho más grande que el núcleo celular que contiene. El axón más largo de una neurona motora humana puede medir más de un metro de largo y extenderse desde la base de la columna hasta los dedos de los pies.
Las neuronas sensoriales pueden tener axones que van desde los dedos de los pies hasta la columna posterior de la médula espinal, más de 1,5 metros en los adultos. Las jirafas tienen axones individuales de varios metros de longitud que recorren todo el cuello. Gran parte de lo que se sabe sobre la función axonal proviene del estudio del axón gigante del calamar , una preparación experimental ideal debido a su tamaño relativamente inmenso (0,5 a 1 milímetro de espesor, varios centímetros de largo).
Las neuronas completamente diferenciadas son permanentemente postmitóticas [9]; sin embargo, las células madre presentes en el cerebro adulto pueden regenerar neuronas funcionales a lo largo de la vida de un organismo (ver neurogénesis ). Los astrocitos son células gliales con forma de estrella . Se ha observado que se convierten en neuronas en virtud de su característica de pluripotencia similar a la de las células madre .
Como todas las células animales, el cuerpo celular de cada neurona está rodeado por una membrana plasmática , una bicapa de moléculas lipídicas con muchos tipos de estructuras proteicas incrustadas en ella. [10] Una bicapa lipídica es un poderoso aislante eléctrico , pero en las neuronas, muchas de las estructuras proteicas incrustadas en la membrana son eléctricamente activas. Estos incluyen canales iónicos que permiten que los iones cargados eléctricamente fluyan a través de la membrana y bombas de iones que transportan químicamente iones de un lado de la membrana al otro. La mayoría de los canales iónicos son permeables sólo a tipos específicos de iones. Algunos canales iónicos están regulados por voltaje , lo que significa que se pueden cambiar entre estados abiertos y cerrados alterando la diferencia de voltaje a través de la membrana. Otros están controlados químicamente, lo que significa que pueden cambiarse entre estados abiertos y cerrados mediante interacciones con sustancias químicas que se difunden a través del líquido extracelular. Los materiales iónicos incluyen sodio , potasio , cloruro y calcio . Las interacciones entre los canales iónicos y las bombas de iones producen una diferencia de voltaje a través de la membrana, típicamente un poco menos de 1/10 de voltio en la línea base. Este voltaje tiene dos funciones: primero, proporciona una fuente de energía para una variedad de maquinaria proteica dependiente del voltaje que está incrustada en la membrana; en segundo lugar, proporciona una base para la transmisión de señales eléctricas entre diferentes partes de la membrana.
Se observan numerosos grupos microscópicos llamados cuerpos de Nissl (o sustancia de Nissl) cuando los cuerpos de las células nerviosas se tiñen con un tinte basófilo ("amoroso de las bases"). Estas estructuras constan de retículo endoplásmico rugoso y ARN ribosómico asociado . Deben su nombre al psiquiatra y neuropatólogo alemán Franz Nissl (1860-1919), participan en la síntesis de proteínas y su prominencia puede explicarse por el hecho de que las células nerviosas son muy activas metabólicamente. Los colorantes basófilos como la anilina o (débilmente) la hematoxilina [11] resaltan los componentes cargados negativamente y, por lo tanto, se unen a la columna vertebral de fosfato del ARN ribosómico.
El cuerpo celular de una neurona está sostenido por una compleja malla de proteínas estructurales llamadas neurofilamentos , que junto con los neurotúbulos (microtúbulos neuronales) se ensamblan en neurofibrillas más grandes. [12] Algunas neuronas también contienen gránulos de pigmento, como la neuromelanina (un pigmento de color negro parduzco que es un subproducto de la síntesis de catecolaminas ) y la lipofuscina (un pigmento de color marrón amarillento), los cuales se acumulan con la edad. [13] [14] [15] Otras proteínas estructurales que son importantes para la función neuronal son la actina y la tubulina de los microtúbulos . La β-tubulina de clase III se encuentra casi exclusivamente en las neuronas. La actina se encuentra predominantemente en las puntas de los axones y las dendritas durante el desarrollo neuronal. Allí, la dinámica de la actina se puede modular mediante la interacción con los microtúbulos. [dieciséis]
Existen diferentes características estructurales internas entre axones y dendritas. Los axones típicos casi nunca contienen ribosomas , excepto algunos en el segmento inicial. Las dendritas contienen retículo endoplasmático granular o ribosomas, en cantidades decrecientes a medida que aumenta la distancia del cuerpo celular.
Las neuronas varían en forma y tamaño y pueden clasificarse por su morfología y función. [18] El anatomista Camillo Golgi agrupó las neuronas en dos tipos; el tipo I con axones largos utilizados para mover señales a largas distancias y el tipo II con axones cortos, que a menudo pueden confundirse con dendritas. Las células de tipo I se pueden clasificar además según la ubicación del soma. La morfología básica de las neuronas tipo I, representadas por las motoneuronas espinales , consta de un cuerpo celular llamado soma y un axón largo y delgado cubierto por una vaina de mielina . El árbol dendrítico envuelve el cuerpo celular y recibe señales de otras neuronas. El extremo del axón tiene terminales axónicas ramificadas que liberan neurotransmisores en un espacio llamado hendidura sináptica entre las terminales y las dendritas de la siguiente neurona. [ cita necesaria ]
La mayoría de las neuronas se pueden caracterizar anatómicamente como: [19]
Algunos tipos neuronales únicos se pueden identificar según su ubicación en el sistema nervioso y su forma distintiva. Algunos ejemplos son: [ cita necesaria ]
Aferente y eferente también se refieren generalmente a neuronas que, respectivamente, traen o envían información desde el cerebro.
Una neurona afecta a otras neuronas liberando un neurotransmisor que se une a receptores químicos . El efecto sobre la neurona postsináptica está determinado por el tipo de receptor que se activa, no por la neurona presináptica ni por el neurotransmisor. Se puede pensar en un neurotransmisor como una llave y en un receptor como una cerradura: el mismo neurotransmisor puede activar múltiples tipos de receptores. Los receptores se pueden clasificar en términos generales como excitadores (que causan un aumento en la tasa de activación), inhibidores (que causan una disminución en la tasa de activación) o moduladores (que causan efectos duraderos que no están directamente relacionados con la tasa de activación). [ cita necesaria ]
Los dos neurotransmisores más comunes (90%+) en el cerebro, el glutamato y el GABA , tienen acciones en gran medida consistentes. El glutamato actúa sobre varios tipos de receptores y tiene efectos excitadores en los receptores ionotrópicos y un efecto modulador en los receptores metabotrópicos . De manera similar, el GABA actúa sobre varios tipos de receptores, pero todos ellos tienen efectos inhibidores (al menos en animales adultos). Debido a esta coherencia, es común que los neurocientíficos se refieran a las células que liberan glutamato como "neuronas excitadoras" y a las células que liberan GABA como "neuronas inhibidoras". Algunos otros tipos de neuronas tienen efectos consistentes, por ejemplo, las neuronas motoras "excitadoras" en la médula espinal que liberan acetilcolina y las neuronas espinales "inhibidoras" que liberan glicina . [ cita necesaria ]
La distinción entre neurotransmisores excitadores e inhibidores no es absoluta. Más bien, depende de la clase de receptores químicos presentes en la neurona postsináptica. En principio, una sola neurona, que libera un único neurotransmisor, puede tener efectos excitadores en algunos objetivos, efectos inhibidores en otros y efectos moduladores en otros más. Por ejemplo, las células fotorreceptoras de la retina liberan constantemente el neurotransmisor glutamato en ausencia de luz. Las llamadas células bipolares OFF , como la mayoría de las neuronas, se excitan por el glutamato liberado. Sin embargo, las neuronas diana vecinas llamadas células bipolares ON son inhibidas por el glutamato, porque carecen de los receptores ionotrópicos típicos de glutamato y, en cambio, expresan una clase de receptores metabotrópicos inhibidores de glutamato. [20] Cuando hay luz, los fotorreceptores dejan de liberar glutamato, lo que alivia la inhibición de las células bipolares ON, activándolas; esto elimina simultáneamente la excitación de las células bipolares APAGADA, silenciándolas. [ cita necesaria ]
Es posible identificar el tipo de efecto inhibidor que tendrá una neurona presináptica sobre una neurona postsináptica, en función de las proteínas que expresa la neurona presináptica. Las neuronas que expresan parvalbúmina normalmente amortiguan la señal de salida de la neurona postsináptica en la corteza visual , mientras que las neuronas que expresan somatostatina normalmente bloquean las entradas dendríticas a la neurona postsináptica. [21]
Las neuronas tienen propiedades electrorrespuestas intrínsecas, como patrones oscilatorios de voltaje transmembrana intrínsecos . [22] Así las neuronas se pueden clasificar según sus características electrofisiológicas :
Los neurotransmisores son mensajeros químicos que se pasan de una neurona a otra o a una célula muscular o glandular .
Desde 2012, la comunidad de neurociencia celular y computacional ha presionado para crear una clasificación universal de neuronas que se aplique a todas las neuronas del cerebro y a todas las especies. Esto se hace considerando las tres cualidades esenciales de todas las neuronas: electrofisiología, morfología y transcriptoma individual de las células. Además de ser universal, esta clasificación tiene la ventaja de poder clasificar también los astrocitos. El Instituto Allen de Ciencias del Cerebro utiliza ampliamente un método llamado secuenciación de parches en el que se pueden medir las tres cualidades a la vez . [26] En 2023, se creó un atlas celular completo del cerebro humano adulto y en desarrollo a nivel transcripcional, epigenético y funcional a través de una colaboración internacional de investigadores que utilizan los enfoques de biología molecular más avanzados. [27]
Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis , donde el axón terminal de una célula contacta con la dendrita, el soma o, menos comúnmente, el axón de otra neurona. Las neuronas como las células de Purkinje en el cerebelo pueden tener más de 1.000 ramas dendríticas y establecer conexiones con decenas de miles de otras células; otras neuronas, como las neuronas magnocelulares del núcleo supraóptico , tienen sólo una o dos dendritas, cada una de las cuales recibe miles de sinapsis.
Las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras, ya sea aumentando o disminuyendo la actividad en la neurona objetivo, respectivamente. Algunas neuronas también se comunican a través de sinapsis eléctricas, que son uniones directas y conductoras de electricidad entre células. [28]
Cuando un potencial de acción llega al terminal del axón, abre canales de calcio dependientes de voltaje , permitiendo que los iones de calcio ingresen al terminal. El calcio hace que las vesículas sinápticas llenas de moléculas de neurotransmisores se fusionen con la membrana, liberando su contenido en la hendidura sináptica. Los neurotransmisores se difunden a través de la hendidura sináptica y activan receptores en la neurona postsináptica. El alto nivel de calcio citosólico en la terminal del axón desencadena la absorción de calcio mitocondrial, que, a su vez, activa el metabolismo energético mitocondrial para producir ATP para apoyar la neurotransmisión continua. [29]
Una autapsis es una sinapsis en la que el axón de una neurona se conecta a sus propias dendritas.
El cerebro humano tiene unas 8,6 x 10 10 (ochenta y seis mil millones) de neuronas. [30] [31] Cada neurona tiene en promedio 7.000 conexiones sinápticas con otras neuronas. Se ha estimado que el cerebro de un niño de tres años tiene alrededor de 10 15 sinapsis (1 cuatrillón). Este número disminuye con la edad y se estabiliza en la edad adulta. Las estimaciones varían para un adulto, oscilando entre 10 14 y 5 x 10 14 sinapsis (100 a 500 billones). [32]
Más allá de la señalización eléctrica y química, los estudios sugieren que las neuronas en cerebros humanos sanos también pueden comunicarse a través de:
También pueden ser modulados por aportes del medio ambiente y hormonas liberadas por otras partes del organismo, [36] que podrían estar influenciadas más o menos directamente por las neuronas. Esto también se aplica a neurotrofinas como el BDNF . El microbioma intestinal también está conectado con el cerebro. [37] Las neuronas también se comunican con la microglía , las principales células inmunitarias del cerebro, a través de sitios de contacto especializados, llamados "uniones somáticas". Estas conexiones permiten que la microglía monitoree y regule constantemente las funciones neuronales y ejerza neuroprotección cuando sea necesario. [38]
En 1937, John Zachary Young sugirió que el axón gigante del calamar podría usarse para estudiar las propiedades eléctricas neuronales. [39] Es más grande pero similar a las neuronas humanas, lo que facilita su estudio. Al insertar electrodos en los axones gigantes de los calamares, se realizaron mediciones precisas del potencial de membrana .
La membrana celular del axón y el soma contienen canales iónicos dependientes de voltaje que permiten a la neurona generar y propagar una señal eléctrica (un potencial de acción). Algunas neuronas también generan oscilaciones de potencial de membrana por debajo del umbral . Estas señales son generadas y propagadas por iones portadores de carga, incluidos sodio (Na + ), potasio (K + ), cloruro (Cl − ) y calcio (Ca 2+ ) .
Varios estímulos pueden activar una neurona y provocar actividad eléctrica, incluida la presión , el estiramiento, los transmisores químicos y los cambios del potencial eléctrico a través de la membrana celular. [40] Los estímulos hacen que se abran canales iónicos específicos dentro de la membrana celular, lo que lleva a un flujo de iones a través de la membrana celular, cambiando el potencial de membrana. Las neuronas deben mantener las propiedades eléctricas específicas que definen su tipo de neurona. [41]
Las neuronas y los axones delgados requieren menos gasto metabólico para producir y transportar potenciales de acción, pero los axones más gruesos transmiten impulsos más rápidamente. Para minimizar el gasto metabólico y al mismo tiempo mantener una conducción rápida, muchas neuronas tienen vainas aislantes de mielina alrededor de sus axones. Las vainas están formadas por células gliales : oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico. La vaina permite que los potenciales de acción viajen más rápido que en los axones no mielinizados del mismo diámetro, utilizando menos energía. La vaina de mielina de los nervios periféricos normalmente discurre a lo largo del axón en secciones de aproximadamente 1 mm de largo, puntuadas por nódulos de Ranvier sin vaina , que contienen una alta densidad de canales iónicos dependientes de voltaje. La esclerosis múltiple es un trastorno neurológico que resulta de la desmielinización de los axones del sistema nervioso central.
Algunas neuronas no generan potenciales de acción, sino que generan una señal eléctrica graduada , que a su vez provoca una liberación gradual de neurotransmisores. Estas neuronas que no reciben picos tienden a ser neuronas sensoriales o interneuronas, porque no pueden transportar señales a largas distancias.
La codificación neuronal se ocupa de cómo las neuronas representan la información sensorial y de otro tipo en el cerebro. El objetivo principal del estudio de la codificación neuronal es caracterizar la relación entre el estímulo y las respuestas neuronales individuales o de conjunto y las relaciones entre las actividades eléctricas de las neuronas dentro del conjunto. [42] Se cree que las neuronas pueden codificar información tanto digital como analógica . [43]
La conducción de impulsos nerviosos es un ejemplo de respuesta de todo o nada . En otras palabras, si una neurona responde, entonces debe responder completamente. Una mayor intensidad de estimulación, como una imagen más brillante o un sonido más fuerte, no produce una señal más fuerte, pero puede aumentar la frecuencia de disparo. [44] : 31 Los receptores responden de diferentes maneras a los estímulos. Los receptores tónicos o de adaptación lenta responden a un estímulo constante y producen una velocidad constante de activación. Los receptores tónicos suelen responder al aumento de la intensidad del estímulo aumentando su frecuencia de activación, generalmente como una función de potencia del estímulo frente a los impulsos por segundo. Esto puede compararse con una propiedad intrínseca de la luz en la que una mayor intensidad de una frecuencia específica (color) requiere más fotones, ya que los fotones no pueden volverse "más fuertes" para una frecuencia específica.
Otros tipos de receptores incluyen receptores fásicos o de rápida adaptación, donde la activación disminuye o se detiene con un estímulo constante; los ejemplos incluyen la piel que, cuando se toca, hace que las neuronas se activen, pero si el objeto mantiene una presión uniforme, las neuronas dejan de dispararse. Las neuronas de la piel y los músculos que responden a la presión y la vibración tienen estructuras accesorias filtrantes que ayudan a su función.
El corpúsculo de Pacini es una de esas estructuras. Tiene capas concéntricas como una cebolla, que se forman alrededor del terminal del axón. Cuando se aplica presión y se deforma el corpúsculo, el estímulo mecánico se transfiere al axón, que dispara. Si la presión es constante, el estímulo termina; por tanto, estas neuronas suelen responder con una despolarización transitoria durante la deformación inicial y nuevamente cuando se elimina la presión, lo que hace que el corpúsculo vuelva a cambiar de forma. Otros tipos de adaptación son importantes para ampliar la función de otras neuronas. [45]
El anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer introdujo el término neurona en 1891, [46] basándose en el antiguo griego νεῦρον neurona 'tendón, cordón, nervio'. [47]
La palabra fue adoptada en francés con la ortografía neurona . Muchos escritores en inglés también utilizaron esa ortografía, [48] pero ahora se ha vuelto rara en el uso estadounidense y poco común en el uso británico. [49] [47]
El lugar de la neurona como unidad funcional primaria del sistema nervioso fue reconocido por primera vez a finales del siglo XIX a través del trabajo del anatomista español Santiago Ramón y Cajal . [50]
Para hacer visible la estructura de las neuronas individuales, Ramón y Cajal mejoró un proceso de tinción con plata desarrollado por Camillo Golgi . [50] El proceso mejorado implica una técnica llamada "doble impregnación" y todavía está en uso.
En 1888 Ramón y Cajal publicó un artículo sobre el cerebelo de las aves. En este artículo, afirmó que no pudo encontrar evidencia de anastomosis entre axones y dendritas y llamó a cada elemento nervioso "un cantón absolutamente autónomo". [50] [46] Esto se conoció como la doctrina de la neurona , uno de los principios centrales de la neurociencia moderna . [50]
En 1891, el anatomista alemán Heinrich Wilhelm Waldeyer escribió una reseña muy influyente de la doctrina neuronal en la que introdujo el término neurona para describir la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso. [51] [52]
Las tinciones de impregnación de plata son un método útil para investigaciones neuroanatómicas porque, por razones desconocidas, tiñen sólo un pequeño porcentaje de células en un tejido, exponiendo la microestructura completa de las neuronas individuales sin mucha superposición de otras células. [53]
La doctrina de las neuronas es la idea ahora fundamental de que las neuronas son las unidades estructurales y funcionales básicas del sistema nervioso. La teoría fue propuesta por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX. Sostenía que las neuronas son células discretas (no conectadas en una red) que actúan como unidades metabólicamente distintas.
Descubrimientos posteriores aportaron refinamientos a la doctrina. Por ejemplo, las células gliales , que son no neuronales, desempeñan un papel esencial en el procesamiento de la información. [54] Además, las sinapsis eléctricas son más comunes de lo que se pensaba anteriormente, [55] y comprenden conexiones citoplásmicas directas entre neuronas. De hecho, las neuronas pueden formar acoplamientos aún más estrechos: el axón gigante del calamar surge de la fusión de múltiples axones. [56]
Ramón y Cajal también postuló la Ley de Polarización Dinámica, que establece que una neurona recibe señales en sus dendritas y cuerpo celular y las transmite, como potenciales de acción, a lo largo del axón en una dirección: lejos del cuerpo celular. [57] La Ley de Polarización Dinámica tiene importantes excepciones; las dendritas pueden servir como sitios de salida sináptica de las neuronas [58] y los axones pueden recibir entradas sinápticas. [59]
Aunque a menudo se describe a las neuronas como "unidades fundamentales" del cerebro, realizan cálculos internos. Las neuronas integran información dentro de las dendritas, y esta complejidad se pierde en los modelos que asumen que las neuronas son una unidad fundamental. Las ramas dendríticas se pueden modelar como compartimentos espaciales, cuya actividad está relacionada debido a las propiedades pasivas de la membrana, pero también pueden ser diferentes según las entradas de las sinapsis. El modelado compartimental de dendritas es especialmente útil para comprender el comportamiento de neuronas que son demasiado pequeñas para registrarlas con electrodos, como es el caso de Drosophila melanogaster . [60]
La cantidad de neuronas en el cerebro varía dramáticamente de una especie a otra. [61] En un ser humano, se estima que hay entre 10 y 20 mil millones de neuronas en la corteza cerebral y entre 55 y 70 mil millones de neuronas en el cerebelo . [62] Por el contrario, el gusano nematodo Caenorhabditis elegans tiene sólo 302 neuronas, lo que lo convierte en un organismo modelo ideal , ya que los científicos han podido mapear todas sus neuronas. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster , un sujeto común en experimentos biológicos, tiene alrededor de 100.000 neuronas y exhibe muchos comportamientos complejos. Muchas propiedades de las neuronas, desde el tipo de neurotransmisores utilizados hasta la composición de los canales iónicos, se mantienen en todas las especies, lo que permite a los científicos estudiar procesos que ocurren en organismos más complejos en sistemas experimentales mucho más simples.
La enfermedad de Charcot-Marie-Tooth (CMT) es un trastorno hereditario heterogéneo de los nervios ( neuropatía ) que se caracteriza por la pérdida de tejido muscular y de la sensación táctil, predominantemente en los pies y las piernas, extendiéndose a las manos y los brazos en etapas avanzadas. Actualmente incurable, esta enfermedad es uno de los trastornos neurológicos hereditarios más comunes y afecta a 36 de cada 100.000 personas. [63]
La enfermedad de Alzheimer (EA), también conocida simplemente como Alzheimer , es una enfermedad neurodegenerativa caracterizada por un deterioro cognitivo progresivo , junto con una disminución de las actividades de la vida diaria y síntomas neuropsiquiátricos o cambios de comportamiento. [64] El síntoma temprano más llamativo es la pérdida de la memoria a corto plazo ( amnesia ), que generalmente se manifiesta como olvidos menores que se vuelven cada vez más pronunciados con la progresión de la enfermedad, con una preservación relativa de los recuerdos más antiguos. A medida que avanza el trastorno, el deterioro cognitivo (intelectual) se extiende a los dominios del lenguaje ( afasia ), los movimientos hábiles ( apraxia ) y el reconocimiento ( agnosia ), y funciones como la toma de decisiones y la planificación se deterioran. [65] [66]
La enfermedad de Parkinson (EP), también conocida como Parkinson , es un trastorno degenerativo del sistema nervioso central que a menudo afecta las habilidades motoras y el habla. [67] La enfermedad de Parkinson pertenece a un grupo de afecciones llamadas trastornos del movimiento . [68] Se caracteriza por rigidez muscular, temblor , desaceleración del movimiento físico ( bradicinesia ) y, en casos extremos, pérdida del movimiento físico ( acinesia ). Los síntomas primarios son el resultado de la disminución de la estimulación de la corteza motora por parte de los ganglios basales , normalmente causada por la formación y acción insuficiente de la dopamina, que se produce en las neuronas dopaminérgicas del cerebro. Los síntomas secundarios pueden incluir disfunción cognitiva de alto nivel y problemas sutiles del lenguaje. La EP es crónica y progresiva.
La miastenia gravis es una enfermedad neuromuscular que provoca debilidad muscular fluctuante y fatigabilidad durante actividades simples. La debilidad generalmente es causada por anticuerpos circulantes que bloquean los receptores de acetilcolina en la unión neuromuscular postsináptica, inhibiendo el efecto estimulante del neurotransmisor acetilcolina. La miastenia se trata con inmunosupresores , inhibidores de la colinesterasa y, en casos seleccionados, timectomía .
La desmielinización es un proceso caracterizado por la pérdida gradual de la vaina de mielina que envuelve las fibras nerviosas. Cuando la mielina se deteriora, la conducción de señales a lo largo de los nervios puede verse afectada o perderse significativamente y, finalmente, el nervio se marchita. La desmielinización puede afectar tanto al sistema nervioso central como al periférico, contribuyendo a diversos trastornos neurológicos como la esclerosis múltiple , el síndrome de Guillain-Barré y la polineuropatía desmielinizante inflamatoria crónica . Aunque la desmielinización suele ser causada por una reacción autoinmune , también puede ser causada por infecciones virales, trastornos metabólicos, traumatismos y algunos medicamentos.
Aunque la mayoría de las respuestas a las lesiones incluyen una señal de entrada de calcio para promover el resellado de las partes cortadas, las lesiones axonales inicialmente conducen a una degeneración axonal aguda , que es la rápida separación de los extremos proximal y distal, que ocurre dentro de los 30 minutos posteriores a la lesión. [69] La degeneración sigue con hinchazón del axolema y eventualmente conduce a la formación en forma de cuentas. La desintegración granular del citoesqueleto axonal y los orgánulos internos ocurre después de la degradación del axolema. Los primeros cambios incluyen la acumulación de mitocondrias en las regiones paranodales en el sitio de la lesión. El retículo endoplásmico se degrada y las mitocondrias se hinchan y eventualmente se desintegran. La desintegración depende de las proteasas ubiquitina y calpaína (causadas por la entrada de iones calcio), lo que sugiere que la degeneración axonal es un proceso activo que produce una fragmentación completa. El proceso dura aproximadamente 24 horas en el SNP y más en el SNC. Se desconocen las vías de señalización que conducen a la degeneración del axolema.
Las neuronas nacen mediante el proceso de neurogénesis , en el que las células madre neurales se dividen para producir neuronas diferenciadas. Una vez que se forman las neuronas completamente diferenciadas, ya no son capaces de sufrir mitosis . La neurogénesis ocurre principalmente en el embrión de la mayoría de los organismos.
La neurogénesis adulta puede ocurrir y los estudios de la edad de las neuronas humanas sugieren que este proceso ocurre solo en una minoría de células, y que la gran mayoría de las neuronas en la neocorteza se forman antes del nacimiento y persisten sin reemplazo. El grado en que existe la neurogénesis adulta en humanos y su contribución a la cognición son controvertidos, y en 2018 se publicaron informes contradictorios. [70]
El cuerpo contiene una variedad de tipos de células madre que tienen la capacidad de diferenciarse en neuronas. Los investigadores encontraron una manera de transformar las células de la piel humana en células nerviosas mediante la transdiferenciación , en la que "las células se ven obligadas a adoptar nuevas identidades". [71]
Durante la neurogénesis en el cerebro de los mamíferos, las células progenitoras y madre progresan desde divisiones proliferativas a divisiones diferenciativas. Esta progresión conduce a las neuronas y la glía que pueblan las capas corticales. Las modificaciones epigenéticas desempeñan un papel clave en la regulación de la expresión genética en la diferenciación de las células madre neurales y son fundamentales para la determinación del destino celular en el cerebro de los mamíferos adultos y en desarrollo. Las modificaciones epigenéticas incluyen la metilación de la citosina del ADN para formar 5-metilcitosina y la desmetilación de 5-metilcitosina . [72] Estas modificaciones son fundamentales para la determinación del destino celular en el cerebro de mamíferos adultos y en desarrollo. La metilación del ADN citosina está catalizada por las ADN metiltransferasas (DNMT) . La desmetilación de la metilcitosina es catalizada en varias etapas por enzimas TET que llevan a cabo reacciones oxidativas (p. ej., 5-metilcitosina a 5-hidroximetilcitosina ) y enzimas de la vía de reparación por escisión de bases del ADN (BER). [72]
En diferentes etapas del desarrollo del sistema nervioso de los mamíferos se emplean dos procesos de reparación del ADN para reparar las roturas de la doble cadena del ADN. Estas vías son la reparación recombinante homóloga utilizada en células precursoras neurales en proliferación y la unión de extremos no homóloga utilizada principalmente en etapas de desarrollo posteriores [73]
La comunicación intercelular entre las neuronas en desarrollo y la microglía también es indispensable para la neurogénesis y el desarrollo cerebral adecuados. [74]
Los axones periféricos pueden volver a crecer si se cortan, [75] pero una neurona no puede ser reemplazada funcionalmente por una de otro tipo ( ley de Llinás ). [22]
Un haz de fibras nerviosas (axones) que conectan núcleos vecinos o distantes del SNC es un tracto.
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )El primer artículo de Ramón y Cajal sobre la tinción de Golgi fue sobre el cerebelo de un pájaro y apareció en la Revista de 1888. Reconoció que encontró que las fibras nerviosas eran muy intrincadas, pero afirmó que no pudo encontrar evidencia de ninguna de las dos. axones o dendritas que se anastomosis y forman redes. Llamó a cada elemento nervioso "un cantón absolutamente autónomo".
... un hombre que escribiría una reseña muy influyente de la evidencia a favor de la doctrina neuronal dos años después. En su artículo, Waldeyer (1891),..., escribió que las células nerviosas terminan libremente con arborizaciones terminales y que la "neurona" es la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso. Así nació la palabra 'neurona'.
Hoy en día, Wilhelm von Waldeyer-Hartz es recordado como el fundador de la teoría de la neurona, acuñando el término "neurona" para describir la unidad de función celular del sistema nervioso y enunciando y aclarando ese concepto en 1891.
Al transformar células de la piel humana en células nerviosas funcionales, los investigadores pueden haber creado un modelo para enfermedades del sistema nervioso y tal vez incluso terapias regenerativas basadas en trasplantes de células. El logro, publicado hoy en línea en
Nature
, es el último en un campo en rápido movimiento llamado transdiferenciación, en el que las células se ven obligadas a adoptar nuevas identidades. El año pasado, los investigadores convirtieron células del tejido conectivo que se encuentran en la piel en células del corazón, células sanguíneas y células del hígado.
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