Las oscilaciones del potencial de membrana subumbral son oscilaciones de membrana que no desencadenan directamente un potencial de acción, ya que no alcanzan el umbral necesario para su activación. Sin embargo, pueden facilitar el procesamiento de señales sensoriales.
Las neuronas producen potenciales de acción cuando su potencial de membrana aumenta más allá de un umbral crítico. Para que las neuronas alcancen el umbral para que se active el potencial de acción, deben ingresar suficientes iones de sodio (Na+) a la célula a través de canales de sodio dependientes de voltaje a través de la membrana y despolarizar la célula. [1] El umbral se alcanza para superar el equilibrio electroquímico dentro de una neurona, donde hay un equilibrio entre los iones de potasio (K+) que se mueven a favor de su gradiente de concentración (dentro de la célula hacia afuera), y el gradiente eléctrico que evita que el K+ se mueva a favor de su propio gradiente. [2] Una vez que se alcanza el valor umbral, se produce un potencial de acción, lo que provoca un aumento rápido de Na+ que ingresa a la célula con más canales de Na+ a lo largo de la abertura de la membrana, lo que resulta en una despolarización rápida de la célula. [1] Una vez que la célula se ha despolarizado, los canales de sodio dependientes de voltaje se cierran, lo que hace que los canales de potasio se abran; luego, los iones de K+ proceden a moverse en contra de su gradiente de concentración fuera de la célula. [3]
Sin embargo, si el voltaje está por debajo del umbral, la neurona no se activa, pero el potencial de membrana aún fluctúa debido a los potenciales postsinápticos y las propiedades eléctricas intrínsecas de las neuronas. Por lo tanto, estas oscilaciones del potencial de membrana subumbral no desencadenan potenciales de acción, ya que el disparo de un potencial de acción es una respuesta de "todo o nada", y estas oscilaciones no permiten que la despolarización de la neurona alcance el umbral necesario, que normalmente está alrededor de -55 mV; [4] una respuesta de "todo o nada" se refiere a la capacidad de una neurona de disparar un potencial de acción solo después de alcanzar el umbral exacto. [3] Por ejemplo, la figura 1 representa la naturaleza localizada y la naturaleza del potencial graduado de estas oscilaciones del potencial de membrana subumbral, y también proporciona una representación visual de su ubicación en un gráfico de potencial de acción, comparando las oscilaciones subumbral con un disparo por encima del umbral. En algunos tipos de neuronas, el potencial de membrana puede oscilar a frecuencias específicas. Estas oscilaciones pueden producir descargas al unirse con despolarizaciones. [5] Aunque las oscilaciones subumbral no resultan directamente en descargas neuronales, pueden facilitar la actividad sincrónica de las neuronas vecinas. También pueden facilitar el cálculo, en particular el procesamiento de señales sensoriales. [5] En general, aunque las oscilaciones del potencial de membrana subumbral no producen potenciales de acción por sí mismas, a través de la suma, aún pueden afectar los resultados del potencial de acción.
Las neuronas muestran, más allá de los potenciales sinápticos y de acción , oscilaciones rítmicas del potencial de membrana subumbral (un tipo particular de oscilaciones neuronales ). Estas oscilaciones , que se parecían a formas de onda sinusoidales , se descubrieron originalmente en las células del núcleo olivar inferior de los mamíferos. [6] La relevancia funcional de las oscilaciones subumbral concierne a la naturaleza de las propiedades eléctricas intrínsecas de las neuronas; es decir, la capacidad de respuesta eléctrica no se deriva de interacciones con otras células. Estas propiedades definen el fenotipo dinámico independientemente de la forma o la conectividad. La frecuencia de oscilación subumbral puede variar, desde unos pocos Hz hasta más de 40 Hz, y sus propiedades dinámicas se han estudiado en detalle en relación con la coherencia y la sincronización de la actividad neuronal en el SNC , en particular con respecto al temblor fisiológico de 10 Hz que controla la ejecución motora, el ritmo theta en la corteza entorinal , [7] y la actividad de la banda gamma en las interneuronas inhibidoras corticales [8] y en las neuronas del tálamo . [9] También se han descrito y estudiado en las capas V de la corteza entorinal, [10] [11] [12] la oliva inferior in vivo, [13] el bulbo olfatorio [14] y el núcleo coclear dorsal . [15] Estas neuronas también han sido una entrada importante al cerebelo y se ha descubierto que contribuyen a la generación general de patrones de movimiento. [5] Los aspectos dinámicos de tales oscilaciones se han definido utilizando modelos matemáticos . [16] [17]
Según el análisis realizado por Bohemer et al., el núcleo supraóptico hipotalámico (SON) contiene dos poblaciones principales de neuronas neurosecretoras magnocelulares que producen y secretan vasopresina y oxitocina, respectivamente. [18] El estudio examinó las propiedades electrofisiológicas y las bases iónicas de la oscilación subumbral del potencial de membrana en 104 neuronas magnocelulares de ratas, utilizando técnicas de registro intracelular. El estudio encontró que la SMOP que se produjo en todas las neuronas examinadas dependía del voltaje; la oscilación no era el resultado de una actividad excitatoria o inhibidora y tampoco de un acoplamiento eléctrico. [18] Esto sugiere que la oscilación subumbral del potencial de membrana puede ser crucial para la sincronización interneuronal de la descarga y para la amplificación de los eventos sinápticos. [18]
Las neuronas de una subpoblación de células neurosecretoras supraópticas son capaces de generar ráfagas fásicas de potenciales de acción. En las neuronas examinadas en este experimento, los potenciales de acción son seguidos por un potencial posterior despolarizante. [18] Otro artículo investigó el efecto de la entrada GABAérgica, un ejemplo de inhibidor, en el modelo de la neurona de activación rápida. Sugirieron que la entrada inhibidora podría inducir un episodio de tartamudeo en estas células. [19] [20] [21]
El GABA , un importante neurotransmisor , participa en la modulación de la activación sináptica en el cerebro. Se ha descubierto que las neuronas inhibidoras, incluido el GABA, se despolarizan de forma sincrónica con las neuronas excitadoras. Sin embargo, presentan actividades variables durante diferentes estados cerebrales. [22] Este inhibidor es fundamental para mantener las oscilaciones del potencial de membrana subumbral y para los impulsos sinápticos excitadores. Mantener el equilibrio de la presencia de GABA en la sinapsis (liberación y recaptación de GABA) es necesario para que se produzcan estas oscilaciones rítmicas del potencial de membrana subumbral. [23] [24]
Además de disparar potenciales de acción, las neuronas también pueden realizar descargas o ráfagas sincronizadas. Las oscilaciones del potencial de membrana subumbral no crean un potencial de acción; sin embargo, las neuronas experimentan descargas cuando se agrupan y crean un potencial sincronizado al disparar todas a la vez, lo que suele ser el resultado de estos potenciales subumbral. [25]
Varios estudios han utilizado diversas técnicas para estudiar la frecuencia de las oscilaciones subumbral en un potencial de membrana diferente. Por ejemplo, un estudio examinó las frecuencias de SMPO en diferentes posiciones anatómicas en el eje dorsoventral de una corteza entorinal medial de rata. [19] Utilizaron el registro de parches de células completas in vivo y el modelado biofísico en simulaciones compartimentales de células estrelladas entorrinales para examinar las propiedades (SMPO), en diferentes potenciales de membrana de las células estrelladas de la capa II de la corteza entorinal. [19] [7] [8] Esta técnica incorpora la estimulación eléctrica de moléculas polares en la membrana celular. [26] El estudio encontró que es probable que las células dorsales muestren una pendiente positiva de frecuencia pico con la despolarización, mientras que las células ventrales tienden a mostrar una pendiente negativa de frecuencia pico con la despolarización. Estos hallazgos ilustran que hay altas frecuencias de SMPO en las células dorsales y bajas frecuencias en las células ventrales. [13] [19] Un estudio similar que realizó grabaciones de células completas de neuronas olivares in vivo para investigar la relación entre las actividades subumbral y el comportamiento de activación en un cerebro intacto ilustra que la mayoría de las neuronas mostraron actividades de oscilación subumbral. [6] Lo que significa que la oliva inferior del cerebro de los mamíferos exhibe configuraciones de frecuencias de oscilaciones relativamente estables. [18] [6] Como resultado, esto podría usarse para generar y descansar patrones de activación temporal en un conjunto acoplado eléctricamente. [6] [19]
Las oscilaciones del potencial de membrana subumbral desempeñan un papel importante en el desarrollo de los sistemas sensoriales, incluidos, entre otros, el sistema visual y el sistema olfativo.
En el sistema visual, con la ayuda de lecturas de electroencefalograma o EEG, las oscilaciones del potencial de membrana subumbral ayudan a equipar la corteza no solo para procesar la estimulación visual, sino también la plasticidad neuronal. [2] Estas oscilaciones están presentes incluso antes del nacimiento y también antes de que un recién nacido abra los ojos, ya que son formas de maduración y preparación de la corteza sensorial humana, que es una parte de la corteza cerebral que se encarga de procesar y codificar la información sensorial. [2] Esta actividad subumbral es responsable de dar forma a los circuitos para la maduración y son especialmente distintos en la retina, en forma de ondas retinianas. [2]
En el sistema olfativo, responsable del sentido del olfato, según el estudio, las oscilaciones del potencial de membrana subumbral presentes en las células mitrales, que son neuronas del sistema olfativo, influirían en la sincronización de los picos de los potenciales de acción, lo que a su vez permite la sincronización de múltiples células mitrales. [27] El estudio también menciona cómo se piensa que esta actividad oscilatoria también afecta los potenciales postsinápticos excitatorios de manera que actúan como herramientas de refinamiento para esta actividad postneuronal. [27]
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