Las oscilaciones neuronales , u ondas cerebrales , son patrones rítmicos o repetitivos de actividad neuronal en el sistema nervioso central . El tejido neuronal puede generar actividad oscilatoria de muchas maneras, impulsada por mecanismos dentro de neuronas individuales o por interacciones entre neuronas. En las neuronas individuales, las oscilaciones pueden aparecer como oscilaciones en el potencial de membrana o como patrones rítmicos de potenciales de acción , que luego producen activación oscilatoria de las neuronas postsinápticas . A nivel de conjuntos neuronales , la actividad sincronizada de un gran número de neuronas puede dar lugar a oscilaciones macroscópicas , que pueden observarse en un electroencefalograma . La actividad oscilatoria en grupos de neuronas generalmente surge de conexiones de retroalimentación entre las neuronas que dan como resultado la sincronización de sus patrones de activación. La interacción entre neuronas puede dar lugar a oscilaciones con una frecuencia diferente a la frecuencia de activación de las neuronas individuales. Un ejemplo bien conocido de oscilaciones neuronales macroscópicas es la actividad alfa .
Las oscilaciones neuronales en humanos fueron observadas por investigadores ya en 1924 (por Hans Berger ). Más de 50 años después, se encontró un comportamiento oscilatorio intrínseco en las neuronas de los vertebrados, pero su papel funcional aún no se comprende completamente. [3] Las posibles funciones de las oscilaciones neuronales incluyen la vinculación de características , los mecanismos de transferencia de información y la generación de salida motora rítmica . En las últimas décadas se han adquirido más conocimientos, especialmente con los avances en imágenes cerebrales . Un área importante de investigación en neurociencia implica determinar cómo se generan las oscilaciones y cuáles son sus funciones. La actividad oscilatoria en el cerebro se observa ampliamente en diferentes niveles de organización y se cree que desempeña un papel clave en el procesamiento de información neuronal. Numerosos estudios experimentales apoyan el papel funcional de las oscilaciones neuronales; Sin embargo, todavía falta una interpretación unificada.
Richard Caton descubrió la actividad eléctrica en los hemisferios cerebrales de conejos y monos y presentó sus hallazgos en 1875. [4] Adolf Beck publicó en 1890 sus observaciones de la actividad eléctrica espontánea del cerebro de conejos y perros que incluían oscilaciones rítmicas alteradas por la luz detectada con Electrodos colocados directamente sobre la superficie del cerebro. [5] Antes de Hans Berger , Vladimir Vladimirovich Pravdich-Neminsky publicó el primer EEG animal y el potencial evocado de un perro. [6]
Las oscilaciones neuronales se observan en todo el sistema nervioso central en todos los niveles e incluyen trenes de puntas , potenciales de campo locales y oscilaciones a gran escala que pueden medirse mediante electroencefalografía (EEG). En general, las oscilaciones se pueden caracterizar por su frecuencia , amplitud y fase . Estas propiedades de la señal se pueden extraer de grabaciones neuronales mediante análisis de tiempo-frecuencia . En las oscilaciones a gran escala, se considera que los cambios de amplitud resultan de cambios en la sincronización dentro de un conjunto neuronal , también denominada sincronización local. Además de la sincronización local, se puede sincronizar la actividad oscilatoria de estructuras neuronales distantes (neuronas individuales o conjuntos neuronales). Las oscilaciones neuronales y la sincronización se han relacionado con muchas funciones cognitivas, como la transferencia de información, la percepción, el control motor y la memoria. [7] [8] [9] [10] Al contrario de la sincronización neuronal, el aislamiento neuronal se produce cuando la actividad eléctrica de las neuronas no está sincronizada temporalmente. Aquí es cuando disminuye la probabilidad de que la neurona alcance su umbral potencial para que la señal se propague a la siguiente neurona. Este fenómeno se observa típicamente a medida que la intensidad espectral disminuye debido a la suma de la activación de estas neuronas, lo que puede utilizarse para diferenciar la función cognitiva o el aislamiento neuronal. Sin embargo, se han utilizado nuevos métodos no lineales que combinan relaciones entrópicas temporales y espectrales simultáneamente para caracterizar cómo se aíslan las neuronas (la incapacidad de la señal para propagarse a las neuronas adyacentes), un indicador de deterioro (p. ej., hipoxia). [1]
Las oscilaciones neuronales se han estudiado más ampliamente en la actividad neuronal generada por grandes grupos de neuronas. La actividad a gran escala se puede medir mediante técnicas como el EEG. En general, las señales de EEG tienen un contenido espectral amplio similar al ruido rosa , pero también revelan actividad oscilatoria en bandas de frecuencia específicas. La primera banda de frecuencia descubierta y más conocida es la actividad alfa (8-12 Hz ) [11] [12] [13] que puede detectarse en el lóbulo occipital durante la vigilia relajada y que aumenta cuando los ojos están cerrados. [14] Otras bandas de frecuencia son: delta (1–4 Hz), theta (4–8 Hz), beta (13–30 Hz), gamma baja (30–70 Hz), [15] y gamma alta (70– 150 Hz), donde los ritmos más rápidos, como la actividad gamma, se han relacionado con el procesamiento cognitivo. De hecho, las señales de EEG cambian drásticamente durante el sueño y muestran una transición de frecuencias más rápidas a frecuencias cada vez más lentas, como las ondas alfa. De hecho, las distintas etapas del sueño suelen caracterizarse por su contenido espectral. [16] En consecuencia, las oscilaciones neuronales se han relacionado con estados cognitivos, como la conciencia y la conciencia . [17] [18] [15] [13]
Aunque las oscilaciones neuronales en la actividad del cerebro humano se investigan principalmente mediante registros EEG, también se observan mediante técnicas de registro más invasivas, como las grabaciones de una sola unidad . Las neuronas pueden generar patrones rítmicos de potenciales de acción o picos. Algunos tipos de neuronas tienen la tendencia a dispararse a frecuencias particulares, ya sea como resonadores [19] o como osciladores intrínsecos . [2] El estallido es otra forma de picos rítmicos. Los patrones de picos se consideran fundamentales para la codificación de información en el cerebro. La actividad oscilatoria también se puede observar en forma de oscilaciones del potencial de membrana por debajo del umbral (es decir, en ausencia de potenciales de acción). [20] Si numerosas neuronas aumentan en sincronía , pueden dar lugar a oscilaciones en los potenciales de campo locales . Los modelos cuantitativos pueden estimar la fuerza de las oscilaciones neuronales en los datos registrados. [21]
Las oscilaciones neuronales se estudian comúnmente desde un marco matemático y pertenecen al campo de la "neurodinámica", un área de investigación en las ciencias cognitivas que pone un fuerte énfasis en el carácter dinámico de la actividad neuronal al describir la función cerebral . [22] Considera el cerebro como un sistema dinámico y utiliza ecuaciones diferenciales para describir cómo evoluciona la actividad neuronal con el tiempo. En particular, su objetivo es relacionar patrones dinámicos de actividad cerebral con funciones cognitivas como la percepción y la memoria. De forma muy abstracta , las oscilaciones neuronales pueden analizarse analíticamente . [23] [24] Cuando se estudia en un entorno fisiológicamente más realista, la actividad oscilatoria generalmente se estudia mediante simulaciones por computadora de un modelo computacional .
Las funciones de las oscilaciones neuronales son amplias y varían según los diferentes tipos de actividad oscilatoria. Algunos ejemplos son la generación de actividad rítmica como el latido del corazón y la unión neuronal de características sensoriales en la percepción, como la forma y el color de un objeto. Las oscilaciones neuronales también desempeñan un papel importante en muchos trastornos neurológicos , como la sincronización excesiva durante la actividad convulsiva en la epilepsia o el temblor en pacientes con enfermedad de Parkinson . La actividad oscilatoria también se puede utilizar para controlar dispositivos externos, como una interfaz cerebro-computadora . [25]
La actividad oscilatoria se observa en todo el sistema nervioso central en todos los niveles de organización. Se han reconocido ampliamente tres niveles diferentes: la microescala (actividad de una sola neurona), la mesoescala (actividad de un grupo local de neuronas) y la macroescala (actividad de diferentes regiones del cerebro). [26]
Las neuronas generan potenciales de acción resultantes de cambios en el potencial eléctrico de membrana. Las neuronas pueden generar múltiples potenciales de acción en secuencia formando los llamados trenes de puntas. Estos trenes de púas son la base de la codificación neuronal y la transferencia de información en el cerebro. Los trenes de púas pueden formar todo tipo de patrones, como picos y estallidos rítmicos , y a menudo muestran actividad oscilatoria. [27] La actividad oscilatoria en neuronas individuales también se puede observar en fluctuaciones por debajo del umbral en el potencial de membrana. Estos cambios rítmicos en el potencial de membrana no alcanzan el umbral crítico y, por tanto, no dan lugar a un potencial de acción. Pueden resultar de potenciales postsinápticos provenientes de entradas sincrónicas o de propiedades intrínsecas de las neuronas.
Los picos neuronales se pueden clasificar según sus patrones de actividad. La excitabilidad de las neuronas se puede subdividir en Clase I y II. Las neuronas de clase I pueden generar potenciales de acción con una frecuencia arbitrariamente baja dependiendo de la fuerza de la entrada, mientras que las neuronas de clase II generan potenciales de acción en una determinada banda de frecuencia, que es relativamente insensible a los cambios en la fuerza de la entrada. [19] Las neuronas de clase II también son más propensas a mostrar oscilaciones por debajo del umbral en el potencial de membrana.
Un grupo de neuronas también puede generar actividad oscilatoria. A través de interacciones sinápticas, los patrones de activación de diferentes neuronas pueden sincronizarse y los cambios rítmicos en el potencial eléctrico causados por sus potenciales de acción se sumarán ( interferencia constructiva ). Es decir, los patrones de disparo sincronizados dan como resultado una entrada sincronizada en otras áreas corticales, lo que da lugar a oscilaciones de gran amplitud del potencial de campo local . Estas oscilaciones a gran escala también se pueden medir fuera del cuero cabelludo mediante electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG). Los potenciales eléctricos generados por neuronas individuales son demasiado pequeños para ser captados fuera del cuero cabelludo, y la actividad EEG o MEG siempre refleja la suma de la actividad sincrónica de miles o millones de neuronas que tienen una orientación espacial similar. [28] Las neuronas de un conjunto neuronal rara vez se activan todas exactamente en el mismo momento, es decir, completamente sincronizadas. En cambio, la probabilidad de dispararse se modula rítmicamente de modo que es más probable que las neuronas se activen al mismo tiempo, lo que da lugar a oscilaciones en su actividad media (consulte la figura en la parte superior de la página). Como tal, no es necesario que la frecuencia de las oscilaciones a gran escala coincida con el patrón de activación de las neuronas individuales. Las neuronas corticales aisladas se activan regularmente bajo ciertas condiciones, pero en el cerebro intacto las células corticales son bombardeadas por entradas sinápticas altamente fluctuantes y típicamente se activan aparentemente al azar. Sin embargo, si la probabilidad de un gran grupo de neuronas se modula rítmicamente a una frecuencia común, generarán oscilaciones en el campo medio (ver también la figura en la parte superior de la página). [27] Los conjuntos neuronales pueden generar actividad oscilatoria de forma endógena a través de interacciones locales entre neuronas excitadoras e inhibidoras. En particular, las interneuronas inhibidoras desempeñan un papel importante en la producción de sincronía del conjunto neuronal al generar una ventana estrecha para la excitación efectiva y modular rítmicamente la velocidad de activación de las neuronas excitadoras. [29]
La oscilación neuronal también puede surgir de interacciones entre diferentes áreas del cerebro acopladas a través del conectoma estructural . Los retrasos juegan aquí un papel importante. Debido a que todas las áreas del cerebro están acopladas bidireccionalmente, estas conexiones entre áreas del cerebro forman circuitos de retroalimentación . Los bucles de retroalimentación positiva tienden a provocar actividad oscilatoria donde la frecuencia está inversamente relacionada con el tiempo de retardo. Un ejemplo de este tipo de circuito de retroalimentación son las conexiones entre el tálamo y la corteza : las radiaciones talamocorticales . Esta red talamocortical es capaz de generar una actividad oscilatoria conocida como resonancia talamocortical recurrente . [30] La red talamocortical juega un papel importante en la generación de actividad alfa . [31] [32] En un modelo de red de todo el cerebro con conectividad anatómica realista y retrasos de propagación entre áreas del cerebro, las oscilaciones en el rango de frecuencia beta surgen de la sincronización parcial de subconjuntos de áreas del cerebro que oscilan en la banda gamma (generada en el nivel mesoscópico). [33]
Los científicos han identificado algunas propiedades neuronales intrínsecas que desempeñan un papel importante en la generación de oscilaciones del potencial de membrana. En particular, los canales iónicos dependientes de voltaje son críticos en la generación de potenciales de acción. La dinámica de estos canales iónicos se ha capturado en el bien establecido modelo de Hodgkin-Huxley que describe cómo se inician y propagan los potenciales de acción mediante un conjunto de ecuaciones diferenciales. Mediante el análisis de bifurcación se pueden determinar diferentes variedades oscilatorias de estos modelos neuronales, lo que permite clasificar tipos de respuestas neuronales. La dinámica oscilatoria de los picos neuronales identificada en el modelo de Hodgkin-Huxley concuerda estrechamente con los hallazgos empíricos. Además de los picos periódicos, las oscilaciones del potencial de membrana subumbral , es decir, el comportamiento de resonancia que no da como resultado potenciales de acción, también pueden contribuir a la actividad oscilatoria al facilitar la actividad sincrónica de las neuronas vecinas. [34] [35] Al igual que las neuronas marcapasos en los generadores de patrones centrales , los subtipos de células corticales disparan ráfagas de picos (breves grupos de picos) rítmicamente en frecuencias preferidas. [2] Las neuronas en explosión tienen el potencial de servir como marcapasos para las oscilaciones sincrónicas de la red, y las ráfagas de picos pueden subyacer o mejorar la resonancia neuronal. [27] Muchas de estas neuronas pueden considerarse osciladores intrínsecos, es decir, neuronas que generan sus oscilaciones intrínsecamente, ya que sus frecuencias de oscilación pueden modificarse mediante aplicaciones locales de glutamato in vivo. [36]
Además de las propiedades intrínsecas de las neuronas, las propiedades de las redes neuronales biológicas también son una fuente importante de actividad oscilatoria. Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis y afectan la sincronización de los trenes de picos en las neuronas postsinápticas. Dependiendo de las propiedades de la conexión, como la fuerza del acoplamiento, el retardo de tiempo y si el acoplamiento es excitador o inhibidor , los trenes de puntas de las neuronas que interactúan pueden sincronizarse . [37] Las neuronas están conectadas localmente, formando pequeños grupos que se denominan conjuntos neuronales . Ciertas estructuras de red promueven actividad oscilatoria en frecuencias específicas. Por ejemplo, la actividad neuronal generada por dos poblaciones de células inhibidoras y excitadoras interconectadas puede mostrar oscilaciones espontáneas que se describen en el modelo de Wilson-Cowan .
Si un grupo de neuronas participa en una actividad oscilatoria sincronizada, el conjunto neuronal puede representarse matemáticamente como un único oscilador. [26] Diferentes conjuntos neuronales se acoplan a través de conexiones de largo alcance y forman una red de osciladores débilmente acoplados en la siguiente escala espacial. Los osciladores débilmente acoplados pueden generar una variedad de dinámicas, incluida la actividad oscilatoria. [38] Las conexiones de largo alcance entre diferentes estructuras cerebrales, como el tálamo y la corteza (ver oscilación talamocortical ), implican retrasos en el tiempo debido a la velocidad de conducción finita de los axones. Como la mayoría de las conexiones son recíprocas, forman bucles de retroalimentación que sustentan la actividad oscilatoria. Las oscilaciones registradas en múltiples áreas corticales pueden sincronizarse para formar redes cerebrales a gran escala , cuya dinámica y conectividad funcional pueden estudiarse mediante análisis espectral y medidas de causalidad de Granger . [39] La actividad coherente de la actividad cerebral a gran escala puede formar vínculos dinámicos entre las áreas del cerebro necesarias para la integración de la información distribuida. [18]
Además de las rápidas interacciones sinápticas directas entre las neuronas que forman una red, la actividad oscilatoria está regulada por neuromoduladores en una escala de tiempo mucho más lenta. Es decir, se sabe que los niveles de concentración de ciertos neurotransmisores regulan la cantidad de actividad oscilatoria. Por ejemplo, se ha demostrado que la concentración de GABA está correlacionada positivamente con la frecuencia de oscilaciones en los estímulos inducidos. [40] Varios núcleos en el tronco del encéfalo tienen proyecciones difusas en todo el cerebro que influyen en los niveles de concentración de neurotransmisores como la norepinefrina , la acetilcolina y la serotonina . Estos sistemas de neurotransmisores afectan el estado fisiológico, por ejemplo, la vigilia o la excitación , y tienen un efecto pronunciado sobre la amplitud de diferentes ondas cerebrales, como la actividad alfa. [41]
Las oscilaciones a menudo se pueden describir y analizar utilizando matemáticas. Los matemáticos han identificado varios mecanismos dinámicos que generan ritmicidad. Entre los más importantes se encuentran los osciladores armónicos (lineales), los osciladores de ciclo límite y los osciladores de retroalimentación retardada . [42] Las oscilaciones armónicas aparecen con mucha frecuencia en la naturaleza; ejemplos son las ondas sonoras, el movimiento de un péndulo y vibraciones de todo tipo. Generalmente surgen cuando un sistema físico se ve perturbado en un pequeño grado desde un estado de energía mínima y se entienden bien matemáticamente. Los osciladores armónicos impulsados por ruido simulan de manera realista el ritmo alfa en el EEG de vigilia, así como las ondas lentas y los husos en el EEG del sueño. Los algoritmos de análisis EEG exitosos se basaron en dichos modelos. Varios otros componentes del EEG se describen mejor mediante oscilaciones de ciclo límite o de retroalimentación retardada. Las oscilaciones de ciclo límite surgen de sistemas físicos que muestran grandes desviaciones del equilibrio , mientras que las oscilaciones de retroalimentación retardada surgen cuando los componentes de un sistema se afectan entre sí después de retrasos de tiempo significativos. Las oscilaciones del ciclo límite pueden ser complejas, pero existen poderosas herramientas matemáticas para analizarlas; En comparación, las matemáticas de las oscilaciones con retroalimentación retardada son primitivas. Los osciladores lineales y los osciladores de ciclo límite difieren cualitativamente en términos de cómo responden a las fluctuaciones en la entrada. En un oscilador lineal, la frecuencia es más o menos constante pero la amplitud puede variar mucho. En un oscilador de ciclo límite, la amplitud tiende a ser más o menos constante pero la frecuencia puede variar mucho. Un latido del corazón es un ejemplo de oscilación de ciclo límite en el que la frecuencia de los latidos varía ampliamente, mientras que cada latido individual continúa bombeando aproximadamente la misma cantidad de sangre.
Los modelos computacionales adoptan una variedad de abstracciones para describir dinámicas oscilatorias complejas observadas en la actividad cerebral. Se utilizan muchos modelos en este campo, cada uno definido en un nivel diferente de abstracción e intentando modelar diferentes aspectos de los sistemas neuronales. Van desde modelos del comportamiento a corto plazo de neuronas individuales, pasando por modelos de cómo la dinámica de los circuitos neuronales surge de las interacciones entre neuronas individuales, hasta modelos de cómo el comportamiento puede surgir a partir de módulos neuronales abstractos que representan subsistemas completos.
Un modelo de neurona biológica es una descripción matemática de las propiedades de las células nerviosas, o neuronas, que está diseñada para describir y predecir con precisión sus procesos biológicos. Uno de los modelos neuronales de mayor éxito es el modelo de Hodgkin-Huxley, por el que Hodgkin y Huxley ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1963. El modelo se basa en datos del axón del calamar gigante y consta de ecuaciones diferenciales no lineales que aproximan las características eléctricas de una neurona, incluida la generación y propagación de potenciales de acción . El modelo tiene tanto éxito en describir estas características que más de medio siglo después se siguen utilizando variaciones de su formulación "basada en la conductancia" en modelos neuronales. [43]
El modelo de Hodgkin-Huxley es demasiado complicado para comprenderlo utilizando técnicas matemáticas clásicas, por lo que los investigadores a menudo recurren a simplificaciones como el modelo de FitzHugh-Nagumo y el modelo de Hindmarsh-Rose , o modelos neuronales altamente idealizados como la neurona con fugas de integración y disparo. , desarrollado originalmente por Lapique en 1907. [44] [45] Dichos modelos solo capturan dinámicas destacadas de la membrana, como picos o estallidos , a costa del detalle biofísico, pero son más eficientes computacionalmente y permiten simulaciones de redes neuronales biológicas más grandes .
Un modelo de red neuronal describe una población de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas dispares cuyas entradas u objetivos de señalización definen un circuito reconocible. Estos modelos tienen como objetivo describir cómo la dinámica de los circuitos neuronales surge de las interacciones entre neuronas individuales. Las interacciones locales entre neuronas pueden dar como resultado la sincronización de la actividad de picos y formar la base de la actividad oscilatoria. En particular, se ha demostrado que los modelos de células piramidales que interactúan e interneuronas inhibidoras generan ritmos cerebrales como la actividad gamma . [46] De manera similar, se demostró que las simulaciones de redes neuronales con un modelo fenomenológico para fallas de respuesta neuronal pueden predecir oscilaciones neuronales espontáneas de banda ancha. [47]
Los modelos de campo neuronal son otra herramienta importante en el estudio de las oscilaciones neuronales y son un marco matemático que describe la evolución de variables como la tasa media de disparo en el espacio y el tiempo. Al modelar la actividad de un gran número de neuronas, la idea central es llevar la densidad de las neuronas al límite del continuo , dando como resultado redes neuronales espacialmente continuas . En lugar de modelar neuronas individuales, este enfoque se aproxima a un grupo de neuronas por sus propiedades e interacciones promedio. Se basa en el enfoque del campo medio , un área de la física estadística que se ocupa de sistemas a gran escala. Se han utilizado modelos basados en estos principios para proporcionar descripciones matemáticas de oscilaciones neuronales y ritmos de EEG. Por ejemplo, se han utilizado para investigar alucinaciones visuales. [49]
El modelo de Kuramoto de osciladores de fase acoplados [50] es uno de los modelos más abstractos y fundamentales utilizados para investigar las oscilaciones neuronales y la sincronización. Capta la actividad de un sistema local (p. ej., una única neurona o un conjunto neuronal) únicamente mediante su fase circular y, por tanto, ignora la amplitud de las oscilaciones (la amplitud es constante). [51] Las interacciones entre estos osciladores se introducen mediante una forma algebraica simple (como una función sinusoidal ) y colectivamente generan un patrón dinámico a escala global. El modelo de Kuramoto se utiliza ampliamente para estudiar la actividad cerebral oscilatoria y se han propuesto varias extensiones que aumentan su plausibilidad neurobiológica, por ejemplo incorporando propiedades topológicas de la conectividad cortical local. [52] En particular, describe cómo la actividad de un grupo de neuronas que interactúan puede sincronizarse y generar oscilaciones a gran escala. Las simulaciones que utilizan el modelo de Kuramoto con conectividad cortical realista de largo alcance e interacciones retardadas en el tiempo revelan la aparición de fluctuaciones con patrones lentos que reproducen mapas funcionales BOLD en estado de reposo , que se pueden medir mediante resonancia magnética funcional . [53]
Tanto las neuronas individuales como los grupos de neuronas pueden generar actividad oscilatoria de forma espontánea. Además, pueden mostrar respuestas oscilatorias a la entrada perceptiva o a la salida motora. Algunos tipos de neuronas se activarán rítmicamente en ausencia de cualquier entrada sináptica. Del mismo modo, la actividad cerebral revela actividad oscilatoria mientras los sujetos no realizan ninguna actividad, la llamada actividad en estado de reposo . Estos ritmos continuos pueden cambiar de diferentes maneras en respuesta a entradas perceptivas o salidas motoras. La actividad oscilatoria puede responder mediante aumentos o disminuciones en la frecuencia y amplitud o mostrar una interrupción temporal, lo que se conoce como reinicio de fase. Además, es posible que la actividad externa no interactúe en absoluto con la actividad en curso, lo que da como resultado una respuesta aditiva.
La actividad espontánea es la actividad cerebral en ausencia de una tarea explícita, como la entrada sensorial o la salida motora, y por eso también se la conoce como actividad en estado de reposo. Se opone a la actividad inducida, es decir, a la actividad cerebral inducida por estímulos sensoriales o respuestas motoras. El término actividad cerebral continua se utiliza en electroencefalografía y magnetoencefalografía para aquellos componentes de señal que no están asociados con el procesamiento de un estímulo o la aparición de otros eventos específicos, como el movimiento de una parte del cuerpo, es decir, eventos que no forman potenciales evocados / evocados . campos , o actividad inducida. La actividad espontánea suele considerarse ruido si uno está interesado en el procesamiento de estímulos; sin embargo, se considera que la actividad espontánea desempeña un papel crucial durante el desarrollo del cerebro, como en la formación de redes y la sinaptogénesis. La actividad espontánea puede ser informativa sobre el estado mental actual de la persona (por ejemplo, vigilia, estado de alerta) y se utiliza a menudo en la investigación del sueño. Ciertos tipos de actividad oscilatoria, como las ondas alfa , forman parte de la actividad espontánea. El análisis estadístico de las fluctuaciones de potencia de la actividad alfa revela una distribución bimodal, es decir, un modo de amplitud alta y baja, y por tanto muestra que la actividad en estado de reposo no refleja sólo un proceso de ruido . [54] En el caso de la resonancia magnética funcional, las fluctuaciones espontáneas en la señal dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) revelan patrones de correlación que están vinculados a redes de estados de reposo, como la red predeterminada . [55] La evolución temporal de las redes en estado de reposo se correlaciona con las fluctuaciones de la actividad oscilatoria del EEG en diferentes bandas de frecuencia. [56]
La actividad cerebral continua también puede tener un papel importante en la percepción, ya que puede interactuar con la actividad relacionada con los estímulos entrantes. De hecho, los estudios de EEG sugieren que la percepción visual depende tanto de la fase como de la amplitud de las oscilaciones corticales. Por ejemplo, la amplitud y la fase de la actividad alfa en el momento de la estimulación visual predicen si el sujeto percibirá un estímulo débil. [57] [58] [59]
En respuesta a una entrada, una neurona o un conjunto neuronal puede cambiar la frecuencia a la que oscila, cambiando así la velocidad a la que aumenta. A menudo, la velocidad de activación de una neurona depende de la actividad sumada que recibe. Los cambios de frecuencia también se observan comúnmente en los generadores de patrones centrales y se relacionan directamente con la velocidad de las actividades motoras , como la frecuencia de los pasos al caminar. Sin embargo, los cambios en la frecuencia relativa de oscilación entre diferentes áreas del cerebro no son tan comunes porque la frecuencia de la actividad oscilatoria a menudo está relacionada con los retrasos temporales entre las áreas del cerebro.
Además de la actividad evocada, la actividad neuronal relacionada con el procesamiento de estímulos puede dar lugar a una actividad inducida. La actividad inducida se refiere a la modulación de la actividad cerebral en curso inducida por el procesamiento de estímulos o la preparación del movimiento. Por tanto, reflejan una respuesta indirecta en contraste con las respuestas evocadas. Un tipo de actividad inducida bien estudiado es el cambio de amplitud en la actividad oscilatoria. Por ejemplo, la actividad gamma a menudo aumenta durante una mayor actividad mental, como durante la representación de objetos. [60] Debido a que las respuestas inducidas pueden tener diferentes fases a lo largo de las mediciones y, por lo tanto, se cancelarían durante el promedio, solo se pueden obtener mediante análisis de tiempo-frecuencia . La actividad inducida generalmente refleja la actividad de numerosas neuronas: se cree que los cambios de amplitud en la actividad oscilatoria surgen de la sincronización de la actividad neuronal, por ejemplo, mediante la sincronización de la sincronización de los picos o las fluctuaciones del potencial de membrana de neuronas individuales. Por lo tanto, los aumentos en la actividad oscilatoria a menudo se denominan sincronización relacionada con eventos, mientras que las disminuciones se denominan desincronización relacionada con eventos. [61]
El restablecimiento de fase ocurre cuando la entrada a una neurona o conjunto neuronal restablece la fase de las oscilaciones en curso. [62] Es muy común en neuronas individuales donde la sincronización del pico se ajusta a la entrada neuronal (una neurona puede aumentar con un retraso fijo en respuesta a una entrada periódica, lo que se conoce como bloqueo de fase [19] ) y también puede ocurrir en neuronas individuales. conjuntos cuando las fases de sus neuronas se ajustan simultáneamente. El restablecimiento de fase es fundamental para la sincronización de diferentes neuronas o diferentes regiones del cerebro [18] [38] porque la sincronización de los picos puede bloquearse en fase con la actividad de otras neuronas.
El restablecimiento de fase también permite el estudio de la actividad evocada, un término utilizado en electroencefalografía y magnetoencefalografía para las respuestas en la actividad cerebral que están directamente relacionadas con la actividad relacionada con el estímulo . Los potenciales evocados y los potenciales relacionados con eventos se obtienen a partir de un electroencefalograma mediante un promedio bloqueado por estímulo, es decir, promediando diferentes ensayos en latencias fijas alrededor de la presentación de un estímulo. Como consecuencia, los componentes de la señal que son iguales en cada medición individual se conservan y todos los demás, es decir, la actividad en curso o espontánea, se promedian. Es decir, los potenciales relacionados con eventos sólo reflejan oscilaciones en la actividad cerebral que están sincronizadas con el estímulo o evento. A menudo se considera que la actividad evocada es independiente de la actividad cerebral en curso, aunque este es un debate en curso. [63] [64]
Recientemente se ha propuesto que incluso si las fases no están alineadas en todas las pruebas, la actividad inducida aún puede causar potenciales relacionados con eventos porque las oscilaciones cerebrales en curso pueden no ser simétricas y, por lo tanto, las modulaciones de amplitud pueden resultar en un cambio de línea de base que no se promedia. [65] [66] Este modelo implica que las respuestas lentas relacionadas con eventos, como la actividad alfa asimétrica, podrían resultar de modulaciones asimétricas de la amplitud de la oscilación cerebral, como una asimetría de las corrientes intracelulares que se propagan hacia adelante y hacia atrás por las dendritas. [67] Bajo esta suposición, las asimetrías en la corriente dendrítica causarían asimetrías en la actividad oscilatoria medida por EEG y MEG, ya que generalmente se cree que las corrientes dendríticas en las células piramidales generan señales de EEG y MEG que pueden medirse en el cuero cabelludo. [68]
El acoplamiento de frecuencia cruzada (CFC) describe el acoplamiento (correlación estadística) entre una onda lenta y una onda rápida. Hay muchos tipos, generalmente escritos como acoplamiento AB, lo que significa que la A de una onda lenta se acopla con la B de una onda rápida. Por ejemplo, el acoplamiento fase-amplitud es donde la fase de una onda lenta se acopla con la amplitud de una onda rápida. [69]
El código theta-gamma es un acoplamiento entre la onda theta y la onda gamma en la red del hipocampo. Durante una onda theta, se activan en secuencia de 4 a 8 conjuntos de neuronas que no se superponen. Se ha planteado la hipótesis de que esto forma un código neuronal que representa múltiples elementos en un marco temporal [70] [71]
La sincronización neuronal puede modularse mediante limitaciones de tareas, como la atención , y se cree que desempeña un papel en la vinculación de características , [72] la comunicación neuronal, [7] y la coordinación motora . [9] Las oscilaciones neuronales se convirtieron en un tema candente en la neurociencia en la década de 1990 cuando los estudios del sistema visual del cerebro realizados por Gray, Singer y otros parecieron apoyar la hipótesis de la unión neuronal . [73] Según esta idea, las oscilaciones sincrónicas en conjuntos neuronales unen neuronas que representan diferentes características de un objeto. Por ejemplo, cuando una persona mira un árbol, las neuronas de la corteza visual que representan el tronco del árbol y las que representan las ramas del mismo árbol oscilarían en sincronía para formar una única representación del árbol. Este fenómeno se ve mejor en los potenciales de campo locales que reflejan la actividad sincrónica de grupos locales de neuronas, pero también se ha demostrado en registros de EEG y MEG , lo que proporciona evidencia cada vez mayor de una estrecha relación entre la actividad oscilatoria sincrónica y una variedad de funciones cognitivas como la percepción. agrupación [72] y control atencional de arriba hacia abajo. [15] [13] [12]
Las células del nódulo sinoauricular , ubicado en la aurícula derecha del corazón, se despolarizan espontáneamente aproximadamente 100 veces por minuto. Aunque todas las células del corazón tienen la capacidad de generar potenciales de acción que desencadenan la contracción cardíaca, el nódulo sinoauricular normalmente la inicia, simplemente porque genera impulsos un poco más rápido que las otras áreas. De ahí que estas células generen el ritmo sinusal normal y se denominen células marcapasos ya que controlan directamente la frecuencia cardíaca . En ausencia de control neural y hormonal extrínseco, las células del nódulo SA se descargarán rítmicamente. El nódulo sinoauricular está ricamente inervado por el sistema nervioso autónomo , que regula hacia arriba o hacia abajo la frecuencia de activación espontánea de las células marcapasos.
La activación sincronizada de las neuronas también constituye la base de las órdenes motoras periódicas para los movimientos rítmicos. Estas salidas rítmicas son producidas por un grupo de neuronas que interactúan y forman una red, llamada generador de patrones central . Los generadores de patrones centrales son circuitos neuronales que, cuando se activan, pueden producir patrones motores rítmicos en ausencia de entradas sensoriales o descendentes que transporten información de sincronización específica. Algunos ejemplos son caminar , respirar y nadar . [74] La mayor parte de la evidencia de generadores de patrones centrales proviene de animales inferiores, como la lamprea , pero también hay evidencia de generadores de patrones centrales espinales en humanos. [75] [76]
Los picos neuronales generalmente se consideran la base para la transferencia de información en el cerebro. Para tal transferencia, la información debe codificarse en un patrón de picos. Se han propuesto diferentes tipos de esquemas de codificación, como la codificación tarifaria y la codificación temporal . Las oscilaciones neuronales podrían crear ventanas de tiempo periódicas en las que los picos de entrada tienen un efecto mayor en las neuronas, proporcionando así un mecanismo para decodificar códigos temporales. [77]
Los osciladores intrínsecos unicelulares sirven como herramientas valiosas para decodificar información sensorial codificada temporalmente. Esta información se codifica a través de intervalos entre picos, y los osciladores intrínsecos pueden actuar como "gobernantes temporales" para medir con precisión estos intervalos. Un mecanismo notable para lograr esto es el bucle neuronal de fase bloqueada (NPLL). En este mecanismo, los osciladores corticales sufren una modulación influenciada por las tasas de activación de los "detectores de fase" talamocorticales, que, a su vez, miden la disparidad entre la periodicidad cortical y sensorial. [78]
La sincronización de la activación neuronal puede servir como un medio para agrupar neuronas segregadas espacialmente que responden al mismo estímulo con el fin de unir estas respuestas para un procesamiento conjunto posterior, es decir, explotar la sincronía temporal para codificar relaciones. Primero se propusieron formulaciones puramente teóricas de la hipótesis de unión por sincronía, [79] pero posteriormente se ha informado de una amplia evidencia experimental que apoya el papel potencial de la sincronía como código relacional. [80]
El papel funcional de la actividad oscilatoria sincronizada en el cerebro se estableció principalmente en experimentos realizados en gatitos despiertos con múltiples electrodos implantados en la corteza visual. Estos experimentos demostraron que grupos de neuronas espacialmente segregadas participan en una actividad oscilatoria sincrónica cuando se activan mediante estímulos visuales. La frecuencia de estas oscilaciones estaba en el rango de 40 Hz y difería de la activación periódica inducida por la rejilla, lo que sugiere que las oscilaciones y su sincronización se debían a interacciones neuronales internas. [80] Hallazgos similares fueron mostrados en paralelo por el grupo de Eckhorn, proporcionando evidencia adicional del papel funcional de la sincronización neuronal en la unión de características. [81] Desde entonces, numerosos estudios han replicado estos hallazgos y los han extendido a diferentes modalidades como el EEG, proporcionando amplia evidencia del papel funcional de las oscilaciones gamma en la percepción visual.
Gilles Laurent y sus colegas demostraron que la sincronización oscilatoria tiene un papel funcional importante en la percepción de los olores. Percibir diferentes olores conduce a diferentes subconjuntos de neuronas que se activan en diferentes conjuntos de ciclos oscilatorios. [82] Estas oscilaciones pueden ser interrumpidas por la picrotoxina bloqueadora de GABA , [83] y la interrupción de la sincronización oscilatoria conduce a un deterioro de la discriminación conductual de olores químicamente similares en las abejas [84] y a respuestas más similares entre los olores en el lóbulo β aguas abajo. neuronas. [85] El seguimiento reciente de este trabajo ha demostrado que las oscilaciones crean ventanas de integración periódicas para las células de Kenyon en el cuerpo del hongo insecto , de modo que los picos entrantes del lóbulo antenal son más efectivos para activar las células de Kenyon solo en fases específicas del ciclo oscilatorio. . [77]
También se cree que las oscilaciones neuronales están implicadas en el sentido del tiempo [86] y en la percepción somatosensorial. [87] Sin embargo, hallazgos recientes argumentan en contra de una función similar a un reloj de las oscilaciones gamma corticales. [88]
Se han informado comúnmente oscilaciones en el sistema motor. Pfurtscheller y sus colegas encontraron una reducción en las oscilaciones alfa (8 a 12 Hz) y beta (13 a 30 Hz) en la actividad del EEG cuando los sujetos realizaban un movimiento. [61] [89] Utilizando grabaciones intracorticales, se encontraron cambios similares en la actividad oscilatoria en la corteza motora cuando los monos realizaban actos motores que requerían atención significativa. [90] [91] Además, las oscilaciones a nivel espinal se sincronizan con las oscilaciones beta en la corteza motora durante la activación muscular constante, según lo determinado por la coherencia cortico-muscular . [92] [93] [94] Asimismo, la actividad muscular de diferentes músculos revela coherencia intermuscular en múltiples frecuencias distintas que reflejan los circuitos neuronales subyacentes involucrados en la coordinación motora . [95] [96]
Recientemente se ha descubierto que las oscilaciones corticales se propagan como ondas viajeras a través de la superficie de la corteza motora a lo largo de ejes espaciales dominantes característicos de los circuitos locales de la corteza motora. [97] Se ha propuesto que las fibras descendentes pueden filtrar espacialmente los comandos motores en forma de ondas viajeras para controlar selectivamente la fuerza muscular. [98] Las simulaciones han demostrado que la actividad ondulatoria continua en la corteza puede provocar una fuerza muscular constante con niveles fisiológicos de coherencia EEG-EMG. [99]
Se han registrado ritmos oscilatorios a 10 Hz en una zona del cerebro llamada oliva inferior , que está asociada al cerebelo. [20] Estas oscilaciones también se observan en la producción motora del temblor fisiológico [100] y al realizar movimientos lentos de los dedos. [101] Estos hallazgos pueden indicar que el cerebro humano controla los movimientos continuos de forma intermitente. En apoyo de ello, se demostró que estas discontinuidades del movimiento están directamente correlacionadas con la actividad oscilatoria en un bucle cerebelo-tálamo-cortical, lo que puede representar un mecanismo neural para el control motor intermitente. [102]
Las oscilaciones neuronales, en particular la actividad theta , están ampliamente relacionadas con la función de la memoria. Los ritmos theta son muy fuertes en el hipocampo y la corteza entorrinal de los roedores durante el aprendizaje y la recuperación de la memoria, y se cree que son vitales para la inducción de la potenciación a largo plazo , un mecanismo celular potencial para el aprendizaje y la memoria. Se cree que el acoplamiento entre la actividad theta y gamma es vital para las funciones de la memoria, incluida la memoria episódica . [103] [104] La estrecha coordinación de los picos de una sola neurona con las oscilaciones theta locales está relacionada con la formación exitosa de la memoria en humanos, ya que más picos estereotipados predicen una mejor memoria. [105]
El sueño es un estado naturalmente recurrente caracterizado por una conciencia reducida o ausente y se desarrolla en ciclos de sueño con movimientos oculares rápidos (REM) y movimientos oculares no rápidos (NREM). Las etapas del sueño se caracterizan por el contenido espectral del EEG : por ejemplo, la etapa N1 se refiere a la transición del cerebro de las ondas alfa (comunes en el estado de vigilia) a las ondas theta, mientras que la etapa N3 (sueño profundo o de ondas lentas) se caracteriza por la presencia de ondas delta. [106] El orden normal de las etapas del sueño es N1 → N2 → N3 → N2 → REM. [ cita necesaria ]
Las oscilaciones neuronales pueden desempeñar un papel en el desarrollo neuronal. Por ejemplo, se cree que las ondas retinianas tienen propiedades que definen la conectividad temprana de circuitos y sinapsis entre las células de la retina. [107]
También pueden aparecer tipos específicos de oscilaciones neuronales en situaciones patológicas, como la enfermedad de Parkinson o la epilepsia . Estas oscilaciones patológicas a menudo consisten en una versión aberrante de una oscilación normal. Por ejemplo, uno de los tipos más conocidos es la oscilación de pico y onda , que es típica de las crisis epilépticas generalizadas o de ausencia, y que se asemeja a las oscilaciones normales del huso del sueño.
Un temblor es una contracción y relajación muscular involuntaria, algo rítmica, que implica movimientos de vaivén de una o más partes del cuerpo. Es el más común de todos los movimientos involuntarios y puede afectar manos, brazos, ojos, cara, cabeza, cuerdas vocales, tronco y piernas. La mayoría de los temblores ocurren en las manos. En algunas personas, el temblor es un síntoma de otro trastorno neurológico. Se han identificado muchas formas diferentes de temblor, como el temblor esencial o el temblor parkinsoniano . Se argumenta que es probable que los temblores tengan un origen multifactorial, con contribuciones de oscilaciones neuronales en el sistema nervioso central, pero también de mecanismos periféricos como las resonancias de bucle reflejo. [108]
La epilepsia es un trastorno neurológico crónico común caracterizado por convulsiones . Estas convulsiones son signos y/o síntomas transitorios de actividad neuronal anormal, excesiva o hipersincrónica en el cerebro. [109]
En la arritmia talamocortical (DTC), se altera la resonancia talamocortical normal. La pérdida de entrada talámica permite que la frecuencia de la columna tálamo-cortical disminuya hacia la banda theta o delta, identificada por MEG y EEG mediante aprendizaje automático. [110] El TCD se puede tratar con métodos neuroquirúrgicos como la talamotomía .
Las oscilaciones neuronales son sensibles a varios fármacos que influyen en la actividad cerebral; en consecuencia, los biomarcadores basados en oscilaciones neuronales están surgiendo como criterios de valoración secundarios en ensayos clínicos y en la cuantificación de efectos en estudios preclínicos. Estos biomarcadores a menudo se denominan "biomarcadores EEG" o "biomarcadores neurofisiológicos" y se cuantifican mediante electroencefalografía cuantitativa (qEEG) . Los biomarcadores de EEG se pueden extraer del EEG utilizando la Caja de herramientas de biomarcadores neurofisiológicos de código abierto .
La oscilación neuronal se ha aplicado como señal de control en varias interfaces cerebro-computadora (BCI). [111] Por ejemplo, se puede crear una BCI no invasiva colocando electrodos en el cuero cabelludo y luego midiendo las señales eléctricas débiles. Aunque las actividades de las neuronas individuales no se pueden registrar mediante BCI no invasivo porque el cráneo amortigua y desdibuja las señales electromagnéticas, la actividad oscilatoria aún se puede detectar de manera confiable. El BCI fue introducido por Vidal en 1973 [112] como desafío al utilizar señales EEG para controlar objetos fuera del cuerpo humano.
Después del desafío BCI, en 1988, el ritmo alfa se utilizó en un BCI basado en el ritmo cerebral para el control de un objeto físico, un robot. [113] [114] BCI basado en ritmo alfa fue el primer BCI para el control de un robot. [115] [116] En particular, algunas formas de BCI permiten a los usuarios controlar un dispositivo midiendo la amplitud de la actividad oscilatoria en bandas de frecuencia específicas, incluidos los ritmos mu y beta .
Una lista no exhaustiva de tipos de actividad oscilatoria que se encuentran en el sistema nervioso central:
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )