Una onda gamma o ritmo gamma es un patrón de oscilación neuronal en humanos con una frecuencia entre 25 y 140 Hz , siendo de especial interés el punto de 40 Hz . [1] Los ritmos gamma se correlacionan con la actividad de la red cerebral a gran escala y con fenómenos cognitivos como la memoria de trabajo , la atención y la agrupación perceptiva , y su amplitud se puede aumentar mediante la meditación [2] o la neuroestimulación . [1] [3] Se ha observado una actividad gamma alterada en muchos trastornos cognitivos y del estado de ánimo , como la enfermedad de Alzheimer , [4] epilepsia , [5] y esquizofrenia . [6]
Las ondas gamma se pueden detectar mediante electroencefalografía o magnetoencefalografía . Uno de los primeros informes de actividad de ondas gamma se registró en la corteza visual de monos despiertos. [7] Posteriormente, una importante actividad de investigación se ha concentrado en la actividad gamma en la corteza visual. [8] [9] [10] [11]
La actividad gamma también se ha detectado y estudiado en las regiones corticales premotora , parietal , temporal y frontal [12] . Las ondas gamma constituyen una clase común de actividad oscilatoria en las neuronas que pertenecen al bucle cortico-ganglio basal-tálamo-cortical . [13] Por lo general, se entiende que esta actividad refleja conexiones de retroalimentación entre distintas regiones del cerebro, en contraste con la retroalimentación de ondas alfa en las mismas regiones. [14] También se ha demostrado que las oscilaciones gamma se correlacionan con la activación de neuronas individuales, en su mayoría neuronas inhibidoras, durante todos los estados del ciclo de vigilia-sueño. [15] La actividad de las ondas gamma es más prominente durante la vigilia alerta y atenta. [13] Sin embargo, los mecanismos y sustratos por los cuales la actividad gamma puede ayudar a generar diferentes estados de conciencia siguen siendo desconocidos.
Algunos investigadores cuestionan la validez o el significado de la actividad de las ondas gamma detectadas mediante EEG del cuero cabelludo , porque la banda de frecuencia de las ondas gamma se superpone con la banda de frecuencia electromiográfica (EMG). Por tanto, las grabaciones de señales gamma podrían estar contaminadas por la actividad muscular. [16] Los estudios que utilizan técnicas de parálisis muscular local han confirmado que los registros de EEG contienen señales EMG, [17] [18] y estas señales pueden rastrearse hasta la dinámica motora local, como la frecuencia de movimientos sacádicos [19] u otras acciones motoras que involucran la cabeza. Se han propuesto avances en el procesamiento y separación de señales, como la aplicación de análisis de componentes independientes u otras técnicas basadas en filtrado espacial , para reducir la presencia de artefactos EMG. [dieciséis]
Al menos en algunos libros de texto de EEG, se indica a los usuarios que coloquen un electrodo en un párpado para captarlos, así como uno en el corazón y un par a los lados del cuello, para captar la señal muscular del cuerpo debajo del cuello. . Es posible que el EEG clínico no haga estas cosas.
Las ondas gamma pueden participar en la formación de una percepción unificada y coherente , también conocida como problema de combinación en el problema de unión , debido a su aparente sincronización de las tasas de activación neuronal en distintas regiones del cerebro. [20] [21] [22] Se sugirió por primera vez que las ondas gamma de 40 Hz participaran en la conciencia visual en 1988, [23] . Por ejemplo, dos neuronas oscilan sincrónicamente (aunque no están conectadas directamente) cuando un solo objeto externo estimula sus respectivos campos receptivos. Experimentos posteriores de muchos otros demostraron este fenómeno en una amplia gama de cognición visual. En particular, Francis Crick y Christof Koch en 1990 [24] argumentaron que existe una relación significativa entre el problema de la vinculación y el problema de la conciencia visual y, como resultado, que las oscilaciones sincrónicas de 40 Hz también pueden estar causalmente implicadas en la conciencia visual. como en encuadernación visual. Posteriormente, los mismos autores expresaron escepticismo ante la idea de que las oscilaciones de 40 Hz sean una condición suficiente para la conciencia visual. [25]
Varios experimentos realizados por Rodolfo Llinás respaldan la hipótesis de que la base de la conciencia en los estados de vigilia y en los sueños son oscilaciones de 40 Hz en todo el manto cortical en forma de actividad recurrente iterativa talamocortical. En dos artículos titulados "La oscilación coherente de 40 Hz caracteriza el estado de sueño en humanos" (Rodolfo Llinás y Urs Ribary, Proc Natl Acad Sci USA 90:2078-2081, 1993) y "De los sueños y la vigilia" (Llinas y Pare, 1991) , Llinás propone que la conjunción en un solo evento cognitivo podría producirse mediante la suma concurrente de actividad específica e inespecífica de 40 Hz a lo largo del eje dendrítico radial de elementos corticales dados, y que la resonancia es modulada por el tronco encefálico y recibe contenido mediante información sensorial en el estado de vigilia y actividad intrínseca durante el sueño. Según la hipótesis de Llinás, conocida como hipótesis del diálogo talamocortical para la conciencia, se propone que la oscilación de 40 Hz observada en la vigilia y en los sueños sea un correlato de la cognición, resultante de una resonancia coherente de 40 Hz entre bucles talamocorticales específicos y no específicos. En Llinás y Ribary (1993), los autores proponen que los bucles específicos proporcionan el contenido de la cognición, y que un bucle no específico proporciona la vinculación temporal necesaria para la unidad de la experiencia cognitiva.
Un artículo principal de Andreas K. Engel et al . en la revista Consciousness and Cognition (1999), que defiende la sincronía temporal como base de la conciencia, define la hipótesis de las ondas gamma así: [26]
El mecanismo sugerido es que las ondas gamma se relacionan con la conciencia neuronal a través del mecanismo de atención consciente:
La respuesta propuesta reside en una onda que, originada en el tálamo, barre el cerebro de adelante hacia atrás, 40 veces por segundo, sincronizando diferentes circuitos neuronales con el precepto [sic] y, de ese modo, llevando el precepto [sic] al primer plano atencional. Si el tálamo se daña aunque sea un poco, esta onda se detiene, no se forma la conciencia y el paciente cae en un coma profundo. [21]
Por lo tanto, la afirmación es que cuando todos estos grupos neuronales oscilan juntos durante estos períodos transitorios de activación sincronizada, ayudan a generar recuerdos y asociaciones desde la percepción visual a otras nociones. [27] Esto reúne una matriz distribuida de procesos cognitivos para generar un acto cognitivo coherente y concertado, como la percepción. Esto ha llevado a teorías de que las ondas gamma están asociadas con la solución del problema de unión . [20]
Las ondas gamma se observan como sincronía neuronal a partir de señales visuales en estímulos tanto conscientes como subliminales . [28] [29] [30] [31] Esta investigación también arroja luz sobre cómo la sincronía neuronal puede explicar la resonancia estocástica en el sistema nervioso. [32]
La actividad alterada de las ondas gamma se asocia con trastornos del estado de ánimo como la depresión mayor o el trastorno bipolar y puede ser un biomarcador potencial para diferenciar entre trastornos unipolares y bipolares. Por ejemplo, los sujetos humanos con puntuaciones altas de depresión exhiben señales gamma diferenciales cuando realizan tareas emocionales, espaciales o aritméticas. También se observa un aumento de la señalización gamma en regiones del cerebro que participan en la red de modo predeterminado , que normalmente se suprime durante tareas que requieren atención significativa. Los modelos de roedores con comportamientos similares a la depresión también exhiben ritmos gamma deficientes. [33]
En la esquizofrenia se observa una disminución de la actividad de las ondas gamma . En concreto, se reduce la amplitud de las oscilaciones gamma, al igual que la sincronía de diferentes regiones del cerebro implicadas en tareas como el bicho raro visual y la percepción Gestalt . Las personas con esquizofrenia obtienen peores resultados en estas tareas conductuales, que se relacionan con la percepción y la memoria de reconocimiento continuo. [34] Se cree que la base neurobiológica de la disfunción gamma en la esquizofrenia radica en las interneuronas GABAérgicas involucradas en redes conocidas de generación de ritmo de ondas cerebrales. [35] El tratamiento antipsicótico , que disminuye algunos síntomas conductuales de la esquizofrenia, no restaura la sincronía gamma a niveles normales. [34]
Las oscilaciones gamma se observan en la mayoría de las convulsiones [5] y pueden contribuir a su aparición en la epilepsia . Los estímulos visuales, como las rejillas grandes y de alto contraste que se sabe que desencadenan convulsiones en la epilepsia fotosensible, también provocan oscilaciones gamma en la corteza visual. [36] Durante un evento de convulsión focal, la sincronía máxima del ritmo gamma de las interneuronas siempre se observa en la zona de inicio de la convulsión, y la sincronía se propaga desde la zona de inicio a toda la zona epileptogénica. [37]
Se ha observado un aumento de la potencia de la banda gamma y respuestas gamma retrasadas en pacientes con enfermedad de Alzheimer (EA). [4] [38] Curiosamente, el modelo de ratón tg APP-PS1 de EA muestra una disminución del poder de oscilación gamma en la corteza entorrinal lateral , que transmite diversas entradas sensoriales al hipocampo y, por lo tanto, participa en procesos de memoria análogos a los afectados por la EA humana. [39] También se ha observado una disminución de la potencia gamma lenta del hipocampo en el modelo de EA en ratones 3xTg. [40]
La estimulación gamma puede tener potencial terapéutico para la EA y otras enfermedades neurodegenerativas . La estimulación optogenética de interneuronas de aumento rápido en el rango de frecuencia de ondas gamma se demostró por primera vez en ratones en 2009. [41] Arrastre o sincronización de oscilaciones gamma del hipocampo y aumento a 40 Hz mediante estímulos no invasivos en la banda de frecuencia gamma, como como luces intermitentes o pulsos de sonido, [3] reduce la carga de beta amiloide y activa la microglía en el bien establecido modelo de EA en ratones 5XFAD. [42] Ensayos clínicos posteriores en humanos de estimulación con banda gamma han mostrado mejoras cognitivas leves en pacientes con EA que han estado expuestos a estímulos luminosos, sonoros o táctiles en el rango de 40 Hz. [1] Sin embargo, se desconocen los mecanismos moleculares y celulares precisos mediante los cuales la estimulación de la banda gamma mejora la patología de la EA.
La hipersensibilidad y los déficits de memoria debidos al síndrome de X frágil pueden estar relacionados con anomalías del ritmo gamma en la corteza sensorial y el hipocampo . Por ejemplo, se ha observado una menor sincronía de las oscilaciones gamma en la corteza auditiva de pacientes con FXS. El modelo de FXS de rata knockout FMR1 exhibe una mayor proporción de ondas gamma lentas (~ 25–50 Hz) a rápidas (~ 55–100 Hz). [40]
La sincronía de ondas gamma de alta amplitud se puede autoinducir mediante la meditación . Los practicantes de meditación a largo plazo, como los monjes budistas tibetanos , exhiben tanto un aumento de la actividad de la banda gamma al inicio como un aumento significativo en la sincronía gamma durante la meditación, según lo determinado por el EEG del cuero cabelludo. [2] La resonancia magnética funcional realizada a los mismos monjes reveló una mayor activación de la corteza insular derecha y del núcleo caudado durante la meditación. [43] Los mecanismos neurobiológicos de la inducción de sincronía gamma son, por tanto, muy plásticos . [44] Esta evidencia puede respaldar la hipótesis de que el sentido de la conciencia, la capacidad de manejo del estrés y la concentración, que a menudo se dice que mejoran después de la meditación, están respaldados por la actividad gamma. En la reunión anual de 2005 de la Sociedad de Neurociencia , el actual Dalai Lama comentó que si la neurociencia pudiera proponer una forma de inducir los beneficios psicológicos y biológicos de la meditación sin una práctica intensiva, él "sería un voluntario entusiasta". [45]
También se ha observado una actividad gamma elevada en los momentos previos a la muerte . [46]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )