La verticilosis es una enfermedad que afecta a más de 350 especies de plantas eudicotiledóneas . Es causada por seis especies de hongos Verticillium : V. dahliae , V. albo-atrum , V. longisporum , V. nubilum , V. theobromae y V. tricorpus . [1] Muchas plantas económicamente importantes son susceptibles, incluyendo el algodón , los tomates , las patatas , la colza , las berenjenas , los pimientos y las plantas ornamentales, así como otras en las comunidades de vegetación natural. Muchas especies y cultivares de eudicotiledóneas son resistentes a la enfermedad y todas las monocotiledóneas , gimnospermas y helechos son inmunes.
Los síntomas son superficialmente similares a los del marchitamiento por Fusarium . No existen fungicidas caracterizados para el control de esta enfermedad, pero se ha demostrado que la fumigación del suelo con cloropicrina reduce drásticamente el marchitamiento por Verticillium en diversos cultivos, como hortalizas, utilizando métodos de producción de plasticultura y en la producción de papa sin lona en América del Norte. Otras estrategias para controlar la enfermedad incluyen la rotación de cultivos, el uso de variedades resistentes y el arado profundo (para acelerar la descomposición de los residuos de plantas infectadas). En los últimos años, la fumigación del suelo antes de la siembra con cloropicrina en camas elevadas sin lona ha demostrado ser económicamente viable y beneficiosa para reducir la enfermedad del marchitamiento y aumentar el rendimiento y la calidad de la papa en América del Norte. La fumigación del suelo es una práctica especializada que requiere permisos, equipos y experiencia especiales, por lo que se debe emplear personal calificado.
Verticillium spp. ataca a un amplio rango de hospedadores que incluye más de 350 especies de vegetales, árboles frutales, flores, cultivos extensivos y árboles de sombra o forestales. La mayoría de las especies vegetales tienen cierta susceptibilidad, por lo que su rango de hospedadores es muy amplio. [2] Al final de esta página se incluye una lista de hospedadores conocidos.
Los síntomas son similares a la mayoría de las marchiteces con algunas particularidades específicas de Verticillium . La marchitez en sí es el síntoma más común, con el marchitamiento del tallo y las hojas que se produce debido al bloqueo de los tejidos vasculares del xilema y, por lo tanto, a la reducción del flujo de agua y nutrientes. En plantas pequeñas y plántulas, Verticillium puede matar rápidamente la planta, mientras que en plantas más grandes y desarrolladas la gravedad puede variar. Algunas veces, solo un lado de la planta parecerá infectado porque una vez en los tejidos vasculares, la enfermedad migra principalmente hacia arriba y no tanto radialmente en el tallo. [3] Otros síntomas incluyen retraso en el crecimiento, clorosis o amarilleamiento de las hojas, necrosis o muerte del tejido y defoliación. La decoloración del tejido vascular interno puede ser visible cuando se corta el tallo. [2]
En el caso de Verticillium , los síntomas y efectos suelen aparecer solo en las partes inferiores o externas de las plantas o se localizan solo en unas pocas ramas de un árbol. En las plantas más viejas, la infección puede causar la muerte, pero a menudo, especialmente en el caso de los árboles, la planta podrá recuperarse o al menos seguir viviendo con la infección. La gravedad de la infección juega un papel importante en la gravedad de los síntomas y la rapidez con la que se desarrollan. [2]
Si bien las especies de Verticillium son muy diversas, el ciclo de vida básico del patógeno es similar en todas las especies, excepto en sus estructuras de supervivencia. Las estructuras de supervivencia varían según la especie: V. albo-atrum forma micelio, V. dahliae forma microesclerocios, V. nigrescens y V. nubilum forman clamidosporas y V. tricorpus forma las tres. Mientras descansa, muchos factores, como la química del suelo, la temperatura, la hidratación, la microfauna y los cultivos no hospedantes, tienen un efecto sobre la viabilidad de la estructura en reposo. Se ha observado que el micelio permanece viable durante al menos 4 años [4] , mientras que se han observado microesclerocios en campos plantados con cultivos no hospedantes durante más de 10 años [5] e incluso se ha informado de 15 años [2] . La viabilidad se reduce en estos extremos, pero la larga capacidad de supervivencia de estas estructuras es un aspecto importante para el control de Verticillium .
Cuando las raíces de un cultivo hospedante se acercan a la estructura en reposo (aproximadamente 2 mm), [6] el exudado radicular promueve la germinación y los hongos crecen fuera de la estructura y hacia la planta. Al ser una marchitez vascular, intentará llegar al sistema vascular en el interior de la planta y, por lo tanto, debe ingresar a la planta. Las heridas naturales en las raíces son la forma más fácil de ingresar, y estas heridas ocurren naturalmente, incluso en plantas sanas debido a la abrasión del suelo en las raíces. También se ha observado que Verticillium ingresa directamente a las raíces, pero estas infecciones rara vez llegan al sistema vascular, especialmente las que ingresan a través de los pelos radiculares. [7]
Una vez que el patógeno entra en el huésped, se dirige al sistema vascular, y específicamente al xilema. Los hongos pueden propagarse como hifas a través de la planta, pero también pueden propagarse como esporas. Verticillium produce conidios en conidióforos y una vez que los conidios se liberan en el xilema, pueden colonizar rápidamente la planta. Se ha observado que los conidios viajan hasta la parte superior de las plantas de algodón, 115 cm (45 pulgadas), 24 horas después de la inoculación inicial de los conidios, por lo que la propagación por toda la planta puede ocurrir muy rápidamente. [8] A veces, el flujo de conidios se detiene por secciones transversales del xilema, y aquí los conidios desovan, y las hifas de los hongos pueden superar la barrera y luego producir más conidios en el otro lado. [9]
Una planta muy infectada puede sucumbir a la enfermedad y morir. A medida que esto ocurre, el Verticillium formará sus estructuras de supervivencia y, cuando la planta muera, sus estructuras de supervivencia estarán donde la planta caiga, liberando inóculos al medio ambiente. Las estructuras de supervivencia esperarán entonces a que crezca una planta hospedante cerca y comenzarán el ciclo nuevamente.
Además de permanecer mucho tiempo en el suelo, Verticillium puede propagarse de muchas maneras. La forma más común de propagarse a distancias cortas es a través del contacto de raíz a raíz dentro del suelo. Las raíces en condiciones naturales a menudo tienen pequeños daños o aberturas que son fácilmente colonizadas por Verticillium desde una raíz infectada cercana. Se han detectado conidios transportados por el aire y se han observado algunas colonias, pero la mayoría de los conidios tienen dificultad para desarrollarse sobre el suelo en plantas sanas. [10] En el riego por canal abierto, se han encontrado V. dahliae en las zanjas de riego hasta una milla del cultivo infectado.
Sin tratamientos fungicidas para las semillas, las semillas infectadas se transportan fácilmente y la enfermedad se propaga, y se ha observado que Verticillium permanece viable durante al menos 13 meses en algunas semillas. La plantación de patatas de semilla infectadas también puede ser una fuente de inóculo para un nuevo campo. Por último, también se ha demostrado que los insectos transmiten la enfermedad. Se ha observado que muchos insectos, incluidos los saltahojas de la patata, las abejas cortadoras de hojas y los pulgones, transmiten conidios de Verticillium y, dado que estos insectos pueden causar daños a la planta creando una entrada para el Verticillium , pueden ayudar a transmitir la enfermedad. [3]
Si bien las marchiteces por Verticillium suelen tener los mismos síntomas que las marchiteces por Fusarium, Verticillium puede sobrevivir al clima frío y a los inviernos mucho mejor que Fusarium , que prefiere los climas más cálidos. Las estructuras en reposo de Verticillium pueden sobrevivir a la congelación, la descongelación, el choque térmico, la deshidratación y muchos otros factores y son bastante robustas y difíciles de eliminar. El único factor que no toleran bien son los períodos prolongados de condiciones anaeróbicas (como durante las inundaciones). [3]
El Verticillium crece mejor entre 20 y 28 grados Celsius, [2] pero la germinación y el crecimiento pueden ocurrir muy por debajo (o por encima) de esas temperaturas. Aun así, el Verticillium generalmente no sobrevive en las ramas y troncos de árboles infectados durante estaciones cálidas y secas en regiones como el verano en el sur de California. Sin embargo, esto no suele "curar" todo el árbol, y la recurrencia puede ocurrir a través de una reinfección desde las raíces durante el invierno y la primavera. [11] El agua es necesaria para la germinación de la estructura en reposo, pero no es tan importante para la propagación del hongo como en el caso de muchos otros hongos. Si bien no es un requisito ambiental para el hongo, las plantas estresadas, a menudo provocadas por cambios ambientales, son más fáciles de atacar que las plantas sanas, por lo que cualquier condición que estrese a la planta pero que no dañe directamente al Verticillium será beneficiosa para el desarrollo del marchitamiento por Verticillium. [3]
La verticilosis comienza como una infección local leve que, con el paso de los años, se irá haciendo más fuerte a medida que se desarrollen cepas más resistentes del hongo. Si no se controla, la enfermedad se extenderá tanto que será necesario reemplazar el cultivo por variedades resistentes o plantar un nuevo cultivo. [2]
El control de Verticillium se puede lograr plantando plantas libres de enfermedades en suelos no contaminados, plantando variedades resistentes y absteniéndose de plantar cultivos susceptibles en áreas que se han utilizado repetidamente para cultivos de solanáceas . También se puede utilizar la fumigación del suelo, siendo la cloropicrina particularmente eficaz para reducir la incidencia de la enfermedad en campos contaminados.
En las plantas de tomate, la presencia de etileno durante las etapas iniciales de la infección inhibe el desarrollo de la enfermedad, mientras que en etapas posteriores del desarrollo de la enfermedad la misma hormona provocará un mayor marchitamiento. Existen plantas de tomate que han sido modificadas genéticamente con genes resistentes que tolerarán el hongo y mostrarán signos significativamente menores de marchitamiento. [2]
Verticillium albo-altrum , V. dahliae y V. longisporum pueden sobrevivir el invierno como micelio melanizado o microesclerocios dentro de la vegetación viva o de los restos vegetales. Por lo tanto, puede ser importante limpiar los restos vegetales para reducir la propagación de enfermedades. V. dahliae y V. longisporum pueden sobrevivir como microesclerocios en el suelo hasta 15 años. [2]
La verticilosis se presenta en una amplia variedad de hospedantes, pero tiene efectos devastadores similares en muchas de estas plantas. En general, reduce la calidad y cantidad de un cultivo al causar decoloración de los tejidos, retraso del crecimiento y defoliación y muerte prematuras. [12] Es posible que se restrinja el suministro de material de viveros infestados. Una vez que una planta se infecta, no hay forma de curarla. La verticilosis es especialmente preocupante en áreas templadas y áreas irrigadas. Verticillium spp. puede presentarse de forma natural en suelos forestales y, cuando estos suelos se cultivan, el patógeno infectará el cultivo. [2]
El Valle de Salinas en California ha tenido graves problemas con el marchitamiento por Verticillium desde 1995, probablemente debido a las inundaciones del invierno de 1995. Muchas áreas en los valles de Salinas y Pajaro no pueden cultivar lechuga debido a los altos niveles de Verticillium dahliae en el suelo. [13] Las papas cultivadas en suelos infestados con Verticillium pueden tener un rendimiento reducido de entre el 30 y el 50 % en comparación con las papas cultivadas en suelo "limpio". El marchitamiento por Verticillium también ha provocado un cambio en el cultivo de menta desde el Medio Oeste a mediados y fines del siglo XIX a estados occidentales como Oregón, Washington e Idaho, y ahora a nuevas áreas no infestadas dentro de estos estados. [12]
No se recomienda replantar especies susceptibles en el lugar de una planta eliminada que haya sucumbido a V. albo-atrum o V. dahliae debido al mayor riesgo de infección. En su lugar, se deben utilizar variedades resistentes o inmunes. Las dos listas siguientes muestran plantas susceptibles y resistentes/inmunes por su nombre en latín. [11] [14] [15] [16] [17] [18]
(*) indica que la planta aparece en ambas listas porque diferentes variedades o cultivares varían en su resistencia.
(#) indica que algunas cepas son resistentes.
(+) indica susceptibilidad a algunas cepas europeas de Verticillium albo-atrum .
{{cite web}}: CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )